Audição

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Tutorial 2- Módulo 202
Audição
	É a capacidade de perceber sons. A orelha tem uma estrutura extraordinária; seus receptores sensitivos conseguem transduzir vibrações sonoras com amplitude tão pequenas em sinais elétricos 1.000 vezes mais rápido do que os fotorreceptores conseguem responder à luz. A orelha também contém receptores para o equilíbrio, a faculdade que nos ajuda a manter a estabilidade espacial do corpo e estar conscientes de nossa orientação no espaço. A orelha humana é sensível a sons de tons com frequência entre 20 e 20.000 Hz.
Anatomia da Orelha 
	A orelha é dividida em três regiões principais: 
Orelha externa
	Aquela que capta ondas sonoras canalizando-as para dentro da orelha. Consiste na orelha, meato acústico externo e membrana timpânica. 
	A orelha é um retalho de cartilagem elástica com o formato semelhante à extremidade larga de um trompete e recoberta por pele. A margem da orelha é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos fixam a orelha à cabeça. 
	O meato acústico externo é um tubo curvo, que mede aproximadamente 2,5 cm de comprimento e está situado na cartilagem da orelha e no temporal, conduzindo à membrana timpânica. Próximo do exterior, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sebáceas especializadas, chamadas glândulas ceruminosas que produzem cerume. A combinação de pelos e cerume ajuda a impedir a entrada na orelha de poeira e objetos estranhos. O cerume também impede lesão à pele delicada do meato acústico externo pela água e por insetos.
	A membrana timpânica é uma divisão semitransparente fina entre o meato acústico externo e a orelha média. A membrana timpânica fixa-se por meio de um anel fibrocartilagíneo ao temporal, na base do meato acústico externo, e estende-se através da abertura como uma janela trilaminada. De fora para dentro, as três lâminas formam uma cobertura da derme, uma lâmina média de tecido conjuntivo denso contendo colágeno, fibras elásticas e fibroblastos e um revestimento de epitélio cúbico simples. A membrana timpânica é relativamente convexa em direção à cavidade da orelha média, com o ápice formando o umbigo da membrana timpânica. Fixada ao longo da face interna superior da membrana timpânica, até o ponto do umbigo, encontra-se o primeiro ossículo da audição da orelha média, o martelo. O cabo do martelo é facilmente visualizado com um otoscópio, um instrumento de visualização que ilumina e amplia as imagens da orelha externa e da membrana timpânica. A ruptura da membrana timpânica é chamada de perfuração da membrana timpânica. Pode ocorrer em consequência da pressão exercida por um chumaço de algodão, trauma ou infecção na orelha média e, geralmente, cicatriza em um mês. 
Orelha média
	Aquela que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo. É uma cavidade pequena cheia de ar, situada na parte petrosa do temporal e revestida por epitélio. É separada da orelha externa pela membrana timpânica e da orelha interna por uma fina divisão óssea que contém duas pequenas aberturas revestidas por membrana: a janela do vestíbulo (oval) e a janela da cóclea (redonda). Estendendo-se pela orelha média e fixados a ela por ligamentos encontram-se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição, que estão conectados entre si por articulações sinoviais. 
	Os ossos, nomeados de acordo com seus formatos, são o martelo, a bigorna e o estribo, respectivamente. O "cabo" do martelo fixa-se à face interna da membrana timpânica. A cabeça do martelo articula-se com o corpo da bigorna. A bigorna, o osso médio na série, articula-se com a cabeça do estribo. A base do estribo encaixa-se na janela do vestíbulo. Diretamente abaixo da janela do vestíbulo, encontra-se outra abertura, a janela da cóclea, que é envolvida por uma membrana chamada membrana timpânica secundária. 
	Dois músculos esqueléticos minúsculos também se fixam aos ossículos: 
O músculo tensor do tímpano, que é inervado pelo nervo mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta a tensão sobre a membrana timpânica para impedir uma lesão à orelha interna decorrente de sons altos. 
O músculo estapédio, que é inervado pelo nervo facial (VII), é o menor de todos os músculos esqueléticos. Ao amortecer grandes vibrações do estribo decorrentes de sons altos, o músculo protege a janela do vestíbulo, mas também diminui a sensibilidade da audição. Por essa razão, a paralisia do músculo estapédio está associada à hiperacusia, audição anormalmente sensível. 
	Visto que leva uma fração de segundo para que os músculos tensor do tímpano e estapédio se contraiam, eles conseguem proteger a orelha interna de sons altos prolongados, como de trovões, mas não de sons breves, como do disparo de uma arma de fogo. 
	A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente à tuba auditiva. A tuba auditiva, que consiste tanto em osso quanto cartilagem elástica, conecta a orelha média à parte nasal da faringe (parte superior da faringe). Está normalmente fechada na sua extremidade medial (faríngea). Durante a deglutição e o bocejo, se abre, permitindo a entrada ou a saída do ar na orelha média até que a pressão interna seja igual à pressão atmosférica. A tuba auditiva também é a via pela qual os patógenos passam do nariz e garganta para a orelha média, provocando o tipo mais comum de infecção de ouvido, a Otite Média.
Orelha interna
	Aquela que abriga os receptores para audição e equilíbrio. Também chamada de labirinto, por causa de sua série complicada de canais.
	Estruturalmente, a orelha interna consiste em duas divisões principais:Labirinto ósseo externo contendo um labirinto membranáceo interno. 
	O labirinto ósseo é uma série de cavidades na parte petrosa do temporal divididas em três áreas: (1) os canais semicirculares, (2) o vestíbulo e (3) a cóclea. O labirinto ósseo é revestido com periósteo e contém perilinfa. Este líquido que é quimicamente similar ao líquido cerebrospinal, circunda o labirinto membranáceo, uma série de sacos e tubos epiteliais(rampa vestibular, rampa timpânica e rampa média) no labirinto ósseo que tem a mesma forma geral daquela do labirinto ósseo, e aloja os receptores para equilíbrio e audição. 
	O labirinto membranáceo é revestido por epitélio e contém endolinfa. O nível de íons potássio (K+) na endolinfa é incomumente alto para um líquido intersticial, e os íons potássio têm sua função na geração de sinais auditivos. A doença de Méniere resulta de aumento do volume de endolinfa que dilata o labirinto membranáceo. Entre os sinais e sintomas estão a perda intermitente de audição (provocada pela distorção da lâmina basilar da cóclea) e tinido nos ouvidos. A vertigem rotacional é característica da doença de Méniêre. A perda quase total da audição pode ocorrer no período de anos. 
	O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo consiste em dois sacos, chamados utrículo e sáculo, que estão conectados por um pequeno ducto. Projetando-se superior e posteriormente a partir do vestíbulo encontram-se três canais semicirculares ósseos, cada um em quase ângulo reto em relação os outros dois. Com base nas suas posições, são nomeados canais semicirculares anterior, posterior e lateral. 
	Os canais semicirculares anterior e posterior são orientados verticalmente, enquanto o canal semicircular lateral é orientado horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal encontra-se uma intumescência, chamada ampola. 
	As partes do labirinto membranáceo que se situam no interior dos canais semicirculares ósseos são chamadas de ductos semicirculares. Estas estruturas se comunicam com o utrículo do vestíbulo. 
	O nervo vestibular, ramo do nervo vestibulococlear (VIII), consiste nos nervos ampulares, utricular e sacular. Estes nervos contêm tanto neurônios sensitivos de primeira ordem quanto neurônios motores que fazem sinapse com os receptores para o equilíbrio. Os neurônios sensitivos de primeira ordem conduzem informações sensitivas dos receptores, e osneurônios motores conduzem sinais de retroalimentação (feedback) para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios vestibulares. 
	Anteriormente ao vestíbulo encontra-se a cóclea, um canal espiral ósseo que se assemelha a uma concha de caracol e dá aproximadamente três voltas em tomo do centro ósseo central, chamado modíolo. A cóclea é dividida em três canais: dueto coclear, rampa do vestíbulo e rampa do tímpano. O dueto coclear é uma continuação do labirinto membranáceo e é preenchido com endolinfa. O canal acima do ducto coclear é a rampa do vestíbulo, que termina na janela do vestíbulo. O canal abaixo é a rampa do tímpano, que termina na janela da cóclea. Como tanto a rampa do vestíbulo quanto a rampa do tímpano são parte do labirinto ósseo da cóclea, essas câmaras são preenchidas com perilinfa. A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são completamente separadas pelo ducto coclear, exceto por uma abertura no ápice da cóclea, o helicotrema. 
	Repousando sobre a lâmina basilar encontra-se o órgão espiral ou órgão de Corti. O órgão espiral é uma lâmina espiralada de células epiteliais, incluindo as células de sustentação e aproximadamente 16.000 células ciliadas, que são os receptores para a audição. Existem dois grupos de células ciliadas: as células ciliadas internas estão dispostas em uma única fileira, enquanto as células ciliadas externas estão dispostas em três fileiras. Na extremidade apical de cada célula ciliada encontra-se um feixe piloso, consistindo em 40 a 80 estereocílios e um cinocílio que se estendem até a endolinfa do ducto coclear. Nas suas extremidades basais, as células ciliadas internas e externas fazem sinapse tanto com os neurônios sensitivos de primeira ordem quanto com os neurônios motores do nervo coclear, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados no gânglio espiral. 
	Embora as células ciliadas externas superem as células ciliadas internas, estas fazem sinapse com 90% a 95% dos neurônios sensitivos de primeira ordem no nervo coclear, que retransmite informações acústicas para o encéfalo. Em comparação, 90% dos neurônios motores, no nervo coclear, fazem sinapse com as células ciliadas externas. 
	A membrana tectória, uma membrana gelatinosa flexível, projeta-se sobre as células ciliadas do órgão espiral. As extremidades dos estereocílios das células ciliadas estão engastadas na membrana tectória, enquanto os corpos celulares das células ciliadas repousam na membrana basilar. 
Mecanismo da Audição 
A orelha direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo. 
Quando as ondas sonoras atingem a membrana timpânica, ondas alternadas de pressão alta e baixa no ar provocam vibração da membrana timpânica de um lado para outro. A membrana timpânica vibra lentamente em resposta aos sons de baixa frequência (graves) e rapidamente em resposta aos sons de alta frequência (agudos). 
A área central da membrana timpânica conecta·se ao martelo, que vibra com a membrana timpânica. Essa vibração é transmitida do martelo para a bigorna e, em seguida, para o estribo.
À medida que o estribo se movimenta de um lado para o outro, sua base oval, que está presa por meio de um ligamento à circunferência da janela do vestíbulo, vibra nesta janela. As vibrações na janela do vestíbulo são aproximadamente 20 vezes mais vigorosas do que na membrana timpânica, porque os ossículos da audição transmitem de forma eficiente vibrações menores disseminadas sobre uma ampla área de superfície (a membrana timpânica) em vibrações maiores sobre uma superfície menor (a janela do vestíbulo).
O movimento dos estribos na janela do vestíbulo produz ondas de pressão hidrostática na perilinfa da cóclea. À medida que a janela do vestíbulo se curva para dentro, empurra a perilinfa da rampa do vestíbulo.
Ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, finalmente, para a janela da cóclea, provocando sua curvatura para fora, para dentro da orelha média. 
As ondas de pressão propagam-se pela perilinfa da rampa do vestíbulo, em seguida para a parede vestibular, e depois se move para dentro da endolinfa no interior do dueto coclear. 
As ondas de pressão na endolinfa provocam a vibração da lâmina basilar, o que move as células ciliadas do órgão espiral(órgão de Corti- sítio de transdução auditiva) contra a membrana tectória. Isso causa a curvatura dos estereocílios e, basicamente, a geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares.
Ondas sonoras de frequências variadas fazem com que determinadas regiões da membrana basilar vibrem mais intensamente do que outras. Cada segmento da membrana basilar é "sintonizado/ajustado" para um nível sonoro específico. Como a membrana é mais estreita e rígida na base da cóclea (mais próximo da janela do vestíbulo), sons de alta frequência (agudos) induzem vibrações máximas nessa região. Em direção ao ápice da cóclea, a membrana basilar é mais extensa e flexível; sons de baixa frequência (graves) provocam vibração máxima da membrana basilar nesse ponto. 
Via Auditiva 
A curvatura dos estereocílios das células ciliadas do órgão espiral provoca a liberação de um neurotransmissor (provavelmente glutamina), que gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios espirais da cóclea. 
Os impulsos nervosos passam ao longo dos axônios dos neurônios, que formam o nervo coclear, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII). Esses axônios fazem sinapse com os neurônios nos núcleos cocleares no bulbo no mesmo lado. 
Alguns dos axônios provenientes dos núcleos cocleares sofrem decussação no bulbo, sobem em um trato chamado lemnisco lateral no lado oposto e terminam no coliculo inferior no mesencéfalo. Outros axônios provenientes dos núcleos cocleares terminam no núcleo olivar superior na ponte, em ambos os lados. Diferenças pequenas na sincronização dos impulsos nervosos que chegam das duas orelhas aos núcleos olivares superiores nos permitem localizar a fonte de um som. Axônios provenientes dos núcleos olivares superiores também sobem nos tratos do lemnisco lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. 
A partir de cada colículo inferior, impulsos nervosos são conduzidos para o núcleo do corpo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a área auditiva primária do córtex cerebral, no lobo temporal do cérebro. 
Como muitos axônios auditivos sofrem decussação no bulbo, enquanto outros permanecem no mesmo lado, as áreas auditivas primárias direita e esquerda recebem impulsos nervosos originados de ambas as orelhas.
Caso Clínico
	Surdez é a perda significativa ou total da audição. 
A surdez neurossensorial é provocada pelo comprometimento das células ciliadas na cóclea ou por lesão ao nervo coclear, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII). A exposição contínua a sons de alta intensidade provoca perda significativa ou total da audição. Quanto mais altos os sons, mais rápida é a perda auditiva. A surdez geralmente começa com a perda da sensibilidade para ouvir sons de alta frequência (agudos). 
A surdez de condução é provocada pelo comprometimento dos mecanismos da orelha média e da orelha externa, responsáveis pela transmissão dos sons para a cóclea. 
	Um teste de audição, chamado teste de Weber, é usado para diferenciar a surdez de condução da surdez neurossensorial. No teste, a haste de um diapasão é mantida na fronte. Em pessoas com audição normal, o som é ouvido igualmente nas duas orelhas. Se o som for ouvido melhor na orelha afetada, a surdez é provavelmente de condução; se o som for ouvido melhor na orelha normal, é provável· mente do tipo neurossensorial.
Mecanismo do Equilíbrio
	
	Existem dois tipos de equilíbrio. 
Equilíbrio estático refere-se à manutenção da posição do corpo (principalmente da cabeça)em relação à força da gravidade. Movimentos corporais que estimulam os receptores para o equilíbrio estático incluem inclinação da cabeça e aceleração ou desaceleração linear, como quando o corpo está sendo movido em um elevador ou em um carro que acelera ou desacelera. 
O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição do corpo (principalmente da cabeça) em resposta a movimentos repentinos, como aceleração ou desaceleração rotacional. Os órgãos receptores para o equilíbrio incluem o sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares, e são coletivamente chamados de aparelho vestibular.
Órgãos Otolíticos: Sáculo e Utrículo
	O sáculo e o utrículo são referidos como órgãos otolíticos. As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma pequena região espessada, chamada mácula. 
	As máculas do utrículo e sáculo são os órgãos de sensibilidade do equilíbrio estático. As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores para o equilíbrio estático, e também contribuem para alguns aspectos do equilíbrio dinâmico. A função das máculas no equilíbrio estático é proporcionar informação sensorial relativa à posição da cabeça no espaço, essencial para a manutenção do equilíbrio e postura apropriados. 
	As máculas consistem em dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores sensitivos, e as células de sustentação. Na superfície de cada célula ciliada existem 40 a 80 estereocíliosde comprimentos/alturas gradativos, mais um cinocílio, um cílio convencional firmemente ancorado a seu corpo basal e estendendo-se além do estereocílio mais longo. (Lembre-se que estereocílios na realidade são microvilosidades.) Coletivamente, os estereocílios e o cinocílio são chamados de feixe ciliado. 
	Dispersos entre as células ciliadas encontram-se as células de sustentação colunares; estas células de sustentação produzem a camada de glicoproteína gelatinosa espessa, chamada membrana otolitica, que repousa sobre as células ciliadas. Uma camada de densos cristais de carbonato de cálcio, chamados otólitos (estatocônios), estende-se sobre toda a superfície da membrana otolítica. Como a membrana otolítica se situa no topo da mácula, quando inclinamos a cabeça para frente, a membrana otolítica e os otólitos são tracionados pela gravidade e deslizam para baixo sobre as células ciliadas na direção da inclinação, curvando os feixes pilosos. 
	O movimento dos feixes ciliados inicia respostas que finalmente levam à geração dos impulsos nervosos. As células ciliadas fazem sinapse com os neurônios sensitivos de primeira ordem no nervo vestibular, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII). 
Ductos Semicirculares 
	Os três duetos semicirculares atuam no equilíbrio dinâmico. Os ductos formam ângulos retos entre si em três planos. Os dois ductos verticais são os ductos semicirculares anterior e posterior, e o horizontal é o dueto semicircular lateral. Esse posicionamento permite a detecção de aceleração ou desaceleração rotacional. 
	Na ampola, a parte dilatada de cada ducto, encontra-se uma pequena elevação chamada crista. Cada crista contém um grupo de células ciliadas e células de sustentação recobertas por uma massa de material gelatinoso, chamada cúpula.
	Quando movimentamos a cabeça, os ductos semicirculares vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. No entanto, a endolinfa no interior da ampola não é vinculada e fica para trás por causa da inércia. À medida que as células ciliadas em movimento arrastam o líquido estacionário, os feixes ciliados se curvam. A curvatura dos feixes ciliados produz respostas que levam aos impulsos nervosos que passam ao longo do nervo ampular, um ramo do nervo vestibular, uma divisão do nervo vestibulococlear (VIII). 
Vias do Equilíbrio 
	A curvatura dos feixes de células ciliadas nos canais semicirculares, utrículo ou sáculo provoca a liberação de um neurotransmissor (provavelmente glutamina), que gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos celulares das células ciliadas estão localizados nos gânglios vestibulares. Impulsos nervosos passam ao longo dos axônios dos neurônios, que formam o nervo vestibular, um ramo do nervo vestibulococlear (VIII). A maioria desses axônios faz sinapse com os neurônios sensitivos nos núcleos vestibulares, os principais centros de integração para equilíbrio, no bulbo e na ponte. Os núcleos vestibulares também recebem influxos provenientes dos olhos e dos proprioceptores, especialmente proprioceptores presentes nos músculos do pescoço e membros que indicam as posições da cabeça e dos membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares inferiores. Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os núcleos vestibulares. 
	Os núcleos vestibulares integram informação proveniente dos receptores vestibulares, visuais e proprioceptores e, em seguida, enviam comandos para as seguintes áreas: 
Núcleos dos nervos cranianos m, IV e VI. Os nervos oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) controlam os movimentos conjugados dos olhos com aqueles da cabeça para ajudar a manter o foco no campo visual. 
Núcleos dos nervos acessórios (XI). Os nervos acessórios (XI) ajudam a controlar os movimentos da cabeça e do pescoço e auxiliam na manutenção do equilíbrio.
Trato vestibulospinal. Este trato conduz impulsos descendentes ao longo da medula espinal para manter o tônus muscular nos músculos esqueléticos, ajudando na manutenção do equilíbrio. 
Núcleo ventral posterior no tálamo para a área vestibular no córtex cerebral do lobo parietal. Esta parte da área somatossensorial primária nos proporciona percepção consciente de posição e movimentos da cabeça e membros. 
	Diversas vias entre os núcleos vestibulares, cerebelo e cérebro permitem que o cerebelo exerça uma função essencial na manutenção dos equilíbrios estático e dinâmico. O cerebelo recebe continuamente informações sensitivas atualizadas provenientes do utrículo e sáculo. O cerebelo monitora essas informações e faz ajustes corretivos. Basicamente, em resposta ao influxo proveniente do utrículo, sáculo e duetos semicirculares, o cerebelo envia impulsos nervosos continuamente para as áreas motoras do cérebro. Esse feedback permite corrigir os sinais provenientes do córtex motor para músculos esqueléticos específicos, para facilitar os movimentos e coordenar sequências complexas de contrações musculares para ajudar na manutenção do equilíbrio. 
Caso Clínico
	Cinetose resulta do conflito entre os sentidos com relação ao movimento. Por exemplo, o aparelho vestibular percebe movimento angular e vertical, enquanto os olhos e os proprioceptores nos músculos e articulações determinam a posição do corpo no espaço. Quando estamos na cabine de um barco em movimento, nosso aparelho vestibular informa ao cérebro que existe movimento proveniente das ondas; porém, nossos olhos não veem nenhum movimento. Isso causa um conflito entre os sentidos.