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Audição e Equilíbrio A audição é a capacidade de perceber os sons. A orelha é uma maravilha da engenharia porque seus receptores sensitivos permitem a transdução de vibrações sonoras com amplitudes tão pequenas quanto o diâmetro de um átomo de ouro (0,3 nm) em sinais elétricos mil vezes mais rapidamente do que os fotorreceptores podem responder à luz. ● A orelha também possui receptores para o equilíbrio, o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se orientar no espaço. ANATOMIA DA ORELHA A orelha é dividida em três regiões principais: 1) A orelha externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona para dentro; 2) A orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval); 3)A orelha interna, que armazena os receptores para a audição e para o equilíbrio. ORELHA EXTERNA A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão auricular), pelo meato acústico externo e pela membrana timpânica. ● A orelha é uma aba de cartilagem elástica com formato semelhante à extremidade de uma corneta e recoberta por pele. ○ A sua margem é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. ○ Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça. ● O meato acústico externo é um tubo curvado com cerca de 2,5 cm de comprimento que se encontra no temporal e leva à membrana timpânica. ○ Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sudoríparas especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. ○ A combinação entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira e de objetos estranhos na orelha. ○ O cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico externo que podem ser causados pela água e por insetos. ○ O cerume em geral desidrata e desprende-se do meato acústico. ■ Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e amortecer os sons. ■ O tratamento do cerume impactado é a irrigação periódica da orelha ou a remoção da cera com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologis ta. ● A membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina e semi transparente entre o meato acústico externo e a orelha média. ○ A membrana timpânica é coberta por epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples. ORELHA MÉDIA A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do temporal. ● Ela é separada da orelha externa pela membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão óssea fina que contém duas pequenas aberturas: a janela do vestíbulo (oval) e a janela da cóclea (redonda). ● Estendendo-se através da orelha média e ligada a ela através de ligamentos encontram-se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição, que são conectados por articulações sinoviais. Os ossos, nomeados por causa de seus formatos, são o martelo, a bigorna e o estribo. ● O “cabo” do martelo se liga à face interna da membrana timpânica. ● A “cabeça” do martelo é articulada ao corpo da bigorna. ● A bigorna, o osso do meio na série, se articula com a cabeça do estribo. ● A base do estribo se encaixa na janela do vestíbulo (oval). ● Diretamente abaixo dessa janela encontra-se outra abertura, a janela da cóclea (redonda), que é encapsulada por uma membrana chamada de membrana timpânica secundária. Além dos ligamentos, dois pequenos músculos esqueléticos também se ligam aos ossículos. ● O músculo tensor do tímpano, que é inervado pelo ramo mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta a tensão da membrana timpânica, evitando danos à orelha interna por causa de barulhos muito altos. ● O músculo estapédio, que é inervado pelo nervo facial (NC VII) é o menor músculo esquelético do corpo humano. Ao evitar grandes vibrações no estribo decorrentes de sons altos, ele protege a janela do vestíbulo (oval), mas também diminui a sensibilidade auditiva. ○ Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível. ○ Como demora uma fração de segundo para que os músculos tensor do tímpano e estapédio se contraiam, eles podem proteger a orelha interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos, como o de um tiro. A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente para a tuba auditiva, conhecida também pelo epônimo trompa de Eustáquio. ● A tuba auditiva, contendo osso e cartilagem elástica, conecta a orelha média com a parte nasal da faringe ou nasofaringe (porção superior da garganta). ● Ela normalmente encontra-se fechada em sua extremidade medial (faríngea). ● Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre, permitindo que o ar entre ou saia da orelha média até que a pressão nela seja igual à pressão atmosférica. ○ A maioria das pessoas já experimentou a sensação de estalo na orelha quando as pressões se igualam. Quando as pressões estão balanceadas, a membrana timpânica vibra livremente conforme as ondas sonoras chegam nela. ● Se a pressão não estiver equilibrada, podem ocorrer dor intensa, prejuízo auditivo, zumbido nas orelhas e vertigem. ● A tuba auditiva também é uma rota para patógenos que saem do nariz e da garganta para a orelha média, causando o tipo mais comum de infecção auditiva. ORELHA INTERNA A orelha interna também é chamada de labirinto por causa de sua série complicada de canais. ● Estruturalmente, ela é formada por duas divisões principais: ○ Um labirinto ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo interno. ○ É como se fossem balões longos colocados dentro de um tubo rígido. ● O labirinto ósseo é formado por uma série de cavidades na parte petrosa do temporal divididas em três áreas: 1) Os canais semicirculares. 2) O vestíbulo. 3) A cóclea. ● O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém a perilinfa. ○ Esse líquido, que é quimicamente semelhante ao líquido cerebrospinal, reveste o labirinto membranáceo, uma série de sacos e tubos epiteliais dentro do labirinto ósseo que têm o mesmo formato geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores para a audição e o equilíbrio. ● O labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa. ○ O nível de íons potássio (K+) na endolinfa é incomumente alto para um líquido extracelular e os íons potássio desempenham um papel na geração dos sinais auditivos. O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. ● O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos: utrículo e sáculo, que são conectados por um pequeno ducto. ● Projetando-se superior e posteriormente ao vestíbulo encontram-se três canais semicirculares ósseos, cada um deles localizado em ângulos aproximadamente retos um em relação aos outros dois. ○ Com base em suas posições, eles são nomeados como canais semicirculares anterior, posterior e lateral. ■ Os canais semicirculares anterior e posterior são orientados verticalmente; o canal lateral é orientado horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal encontra-se um alargamento redondo chamado de ampola. As partes do labirinto membranáceo que se encontram dentro dos canais semicirculares ósseos são chamados de ductos semicirculares. ● Essas estruturas se conectam ao utrículo do vestíbulo. O nervo vestibular, parte do nervo vestibulococlear (VIII) consiste nos nervos ampular, utricular e sacular. ● Esses nervos contêm neurônios sensitivos de primeira ordem e neurônios motores que formam sinapses com os receptores de equilíbrio. ● Os neurônios sensitivos de primeira ordem carregam a informação sensorial proveniente dos receptores e os neurônios motores carregam sinais de retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram-se localizados nos gânglios vestibulares. Anteriormente ao vestíbulo encontra-se a cóclea, um canal espiral ósseo que lembra a cascade um caracol e realiza quase três voltas ao redor de um núcleo ósseo central chamado de modíolo. ● Cortes histológicos através da cóclea revelam que ela é dividida em três canais: o ducto coclear, a rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano. ○ O ducto coclear é uma continuação do labirinto membranáceo em direção à cóclea; ele é preenchido por endolinfa. ○ O canal acima do ducto coclear é a rampa do vestíbulo, que termina na janela do vestíbulo (oval). ○ O canal abaixo é a rampa do tímpano, que termina na janela da cóclea (redonda). ■ Tanto a rampa do vestíbulo quanto a rampa do tímpano são partes do labirinto ósseo da cóclea; portanto, essas câmaras são preenchidas por perilinfa. ● A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são separadas completamente pelo ducto coclear, exceto por uma abertura no ápice da cóclea, o helicotrema. ● A cóclea é adjacente à parede do vestíbulo, na qual a rampa do vestíbulo se abre. ○ A perilinfa no vestíbulo é contínua com aquela da rampa do vestíbulo. A membrana (parede) vestibular separa o ducto coclear da rampa do vestíbulo e a lâmina basilar separa o ducto coclear da rampa do tímpano. ● Localizada sobre a lâmina basilar encontra-se o órgão espiral ou órgão de Corti. ○ O órgão espiral é uma lâmina espiral de células epiteliais, incluindo células epiteliais de sustentação e cerca de 16.000 células ciliadas, que são os receptores da audição. Existem dois grupos de células ciliadas: as células ciliadas internas estão organizadas em uma única fileira, enquanto as células ciliadas externas estão organizadas em três fileiras. ● Na porção apical de cada célula ciliada encontram-se entre 40 e 80 estereocílios, que se estendem para a endolinfa do ducto coclear. ● Apesar de seu nome, os estereocílios são microvilosidades longas e semelhantes a pelos organizadas em várias fileiras de comprimento graduado. ● Em suas extremidades basais, as células ciliadas formam sinapses com os neurônios sensitivos de primeira ordem e com os neurônios motores da parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). ● Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados no gânglio espiral. ● Embora as células ciliadas externas superem em quantidade as células ciliadas internas em uma proporção de três para um, as células ciliadas internas formam sinapses com 90 a 95% dos neurônios sensitivos de primeira ordem no nervo coclear, que transmite a informação auditiva para o encéfalo. ○ Em comparação, 90% dos neurônios motores no nervo coclear formam sinapses com as células ciliadas externas. A membrana tectória é uma membrana gelatinosa flexível que cobre as células ciliadas do órgão espiral. ● Na realidade, as extremidades dos estereocílios das células ciliadas estão em contato com a membrana tectória enquanto os corpos das células ciliadas se encontram sobre a lâmina basilar. FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO Os seguintes eventos estão envolvidos na audição: 1) O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo. 2) Quando as ondas sonoras alcançam a membrana timpânica, as ondas alternadas de pressão alta e baixa no ar fazem com que a membrana timpânica vibre para frente e para trás. ○ A membrana timpânica vibra lentamente em resposta a sons de baixa frequência (tons baixos) e rapidamente em resposta a sons de alta frequência (tons altos). 3) A área central da membrana timpânica se conecta ao martelo, que vibra junto com a membrana timpânica. ○ Essa vibração é transmitida do martelo para a bigorna e, então, para o estribo. 4) Conforme o estribo se move para frente e para trás, sua placa basal em formato oval, conectada através de um ligamento à circunferência da janela do vestíbulo (oval), faz vibrar essa janela. ○ As vibrações na janela do vestíbulo (oval) são cerca de 20 vezes mais vigorosas do que aquelas na membrana timpânica porque os ossículos auditivos transformam eficientemente pequenas vibrações espalhadas por uma grande área superficial (a membrana timpânica) em vibrações maiores em uma superfície menor (a janela do vestíbulo [oval]). 5) O movimento do estribo na janela do vestíbulo (oval) provoca ondas de pressão no líquido da perilinfa da cóclea. ○ Conforme a janela do vestíbulo (oval) é empurrada para dentro, ela empurra a perilinfa na rampa do vestíbulo. 6) As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, eventualmente, para a janela da cóclea (redonda), fazendo com que ela se projete para fora na orelha média. 7) As ondas de pressão atravessam através da perilinfa da rampa do vestíbulo, passam então para a membrana vestibular e se movem para a endolinfa dentro do ducto coclear. 8) As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as membranas basilares vibrem, fazendo com que as células ciliadas do órgão espiral se movam contra a membrana tectória. ○ Isso promove o dobramento dos estereocílios e leva em última análise à geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares. 9) As ondas sonoras de várias frequências fazem com que determinadas regiões da lâmina basilar vibrem mais intensamente do que outras. ○ Cada segmento da lâmina basilar está “afinado” para um tom em particular. ○ Como a membrana é mais estreita e mais espessa na base da cóclea (próxima à janela do vestíbulo [oval]), os sons de alta frequência (com tom alto) induzem vibrações máximas nessa região. ○ Na direção do ápice da cóclea, a lâmina basilar é mais ampla e mais flexível; os sons de baixa frequência (de tom baixo) causam a vibração máxima da lâmina basilar naquele local. ○ A altura do som é determinada pela intensidade das ondas sonoras. ○ Ondas sonoras de alta intensidade promovem vibrações maiores na lâmina basilar, promovendo maior frequência de impulsos nervosos que chegam ao encéfalo. ○ Sons mais altos também podem estimular uma quantidade maior de células ciliadas. As células ciliadas promovem a transdução de vibrações mecânicas em sinais elétricos. ● Conforme a lâmina basilar vibra, os feixes de cílios no ápice das células ciliadas se dobram para frente e para trás e deslizam um sobre o outro. Uma proteína de ligação de extremidade (tip link) conecta a extremidade de cada estereocílio a um canal iônico sensível a estresse mecânico chamado de canal de transdução no seu estereocílio vizinho mais alto. ● Conforme os estereocílios se dobram em direção aos estereocílios mais altos, as ligações de extremidade (tip links) disparam os canais de transdução, abrindo-os. ● Esses canais permitem que cátions na endolinfa, principalmente K+, entrem no citosol da célula ciliada. ● Conforme os cátions entram, eles produzem um potencial receptor despolarizante. ● A despolarização se espalha rapidamente ao longo da membrana plasmática e abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem na base das células ciliadas. ● O influxo de cálcio resultante promove a exocitose de vesículas sinápticas contendo um neurotransmissor, que provavelmente é o glutamato. ● Conforme mais neurotransmissores são liberados, a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com a base das células ciliadas aumenta. ● O dobramento dos estereocílios na direção oposta fecha os canais de transdução, permitindo que ocorra hiperpolarização e reduzindo a liberação de neurotransmissor pelas células ciliadas. ● Isso diminui a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos. Além de seu papel na detecção dos sons, a cóclea possui uma capacidade surpreendente de produzir sons. ● Esses sons em geral inaudíveis, chamados de emissões otoacústicas, podem ser captados pela colocação de um microfone sensível próximo à membrana timpânica. ● Elas são causadas por vibrações nas células ciliadas externas que ocorrem em resposta a ondas sonoras e a sinais provenientesdos neurônios motores. ● Conforme despolarizam e se repolarizam, as células ciliadas externas encurtam e se estendem rapidamente. ● Esse comportamento vibratório parece modificar a rigidez da membrana tectória e acredita-se que ele aumente o movimento da lâmina basilar, amplificando as respostas das células ciliadas internas. ● Ao mesmo tempo, as vibrações das células ciliadas externas promovem uma onda que retorna em direção ao estribo e deixa a orelha na forma de emissão otoacústica. ● A detecção desses sons produzidos pela orelha interna é um modo rápido, barato e não invasivo de examinar recém-nascidos para a detecção de problemas de audição. ○ Em bebês surdos, as emissões otoacústicas não são produzidas ou são de amplitude muito reduzida. VIA AUDITIVA O dobramento dos estereocílios das células ciliadas do órgão espiral promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente o glutamato), que gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios espirais. Os impulsos nervosos passam através dos axônios desses neurônios, que formam a parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). ● Esses axônios formam sinapses com neurônios nos núcleos cocleares no bulbo naquele mesmo lado. ● Alguns dos axônios dos núcleos cocleares passam por um cruzamento no bulbo e ascendem em um trato chamado de lemnisco lateral no lado oposto e terminam no colículo inferior do mesencéfalo. ● Outros axônios dos núcleos cocleares terminam no núcleo olivar superior em cada lado da ponte. ● Diferenças sutis no tempo que demora para que os impulsos nervosos provenientes das duas orelhas cheguem nos núcleos olivares superiores permitem a localização da fonte do som. Axônios dos núcleos olivares superiores também ascendem no lemnisco lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. ● A partir de cada colículo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o núcleo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a área auditiva primária do córtex cerebral no lobo temporal do cérebro. ● Como muitos axônios auditivos cruzam o bulbo, trocando de lado, enquanto outros permanecem no mesmo lado, as áreas auditivas primárias direita e esquerda recebem impulsos nervosos de ambas as orelhas. FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO Existem dois tipos de equilíbrio. ● O equilíbrio estático se refere à manutenção da posição do corpo (principalmente a cabeça) em relação à força da gravidade. ○ Os movimentos corporais que estimulam os receptores do equilíbrio estático incluem girar a cabeça e a aceleração e a desaceleração lineares, como experimentado quando o corpo é movido dentro de um elevador ou em um carro que acelera ou desacelera. ● O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição corporal (principalmente da cabeça) em resposta a movimentos súbitos como a aceleração ou a desaceleração rotacionais. Coletivamente, os órgãos receptores para o equilíbrio são chamados de aparelho vestibular: que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos semicirculares. ÓRGÃOS OTOLÍTICOS | SÁCULO E UTRÍCULO As paredes tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma região pequena e espessa chamada de mácula. ● As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores do equilíbrio estático. ○ Elas fornecem informação sensorial a respeito da posição da cabeça no espaço e são essenciais para a manutenção da postura e do equilíbrio adequados. ● As máculas também detectam aceleração e desaceleração lineares – por exemplo, as sensações que você percebe enquanto está dentro de um elevador ou de um carro que acelera ou desacelera. As máculas são formadas por dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores sensitivos, e as células de sustentação. ● As células ciliadas possuem em sua superfície entre 40 e 80 estereocílios (que são na realidade microvilosidades) de altura gradual, além de um cinocílio, um cílio convencional ancorado firmemente em seu corpo basal e que se estende além do estereocílio mais longo. ● Assim como na cóclea, os estereocílios estão conectados pelas ligações de extremidade. ● Coletivamente, os estereocílios e os cinocílios são chamados de feixe piloso. Espalhadas entre as células ciliadas encontram-se as células de sustentação colunares que provavelmente secretam a camada espessa e gelatinosa de glicoproteínas, chamada de membrana dos estatocônios, que se encontra sobre as células ciliadas. ● Uma camada de cristais densos de carbonato de cálcio, chamados de estatocônios, se estende sobre toda a superfície dessa membrana. ● Como a membrana dos estatocônios se encontra em cima da mácula, se você inclinar a cabeça para frente, a membrana (juntamente com os estatocônios) é tracionada pela gravidade. ○ Ela desliza “para baixo” sobre as células ciliadas na direção dos feixes pilosos que se dobraram. ○ Entretanto, se você está sentado ereto em um carro que acelera subitamente, a membrana dos estatocônios fica para trás em relação ao movimento da cabeça, puxa os feixes pilosos, fazendo com que eles se dobrem em outra direção. ○ O dobramento dos feixes pilosos em uma direção estica as ligações de extremidade, que tracionam os canais de transdução, produzindo potenciais receptores despolarizantes; o dobramento na direção oposta fecha os canais de transdução e produz a hiperpolarização. ● Conforme as células ciliadas despolarizam e repolarizam, elas liberam um neurotransmissor em uma taxa mais rápida ou mais lenta. ○ As células ciliadas formam sinapses com neurônios sensitivos de primeira ordem na parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). ○ Esses neurônios disparam impulsos em um ritmo lento ou rápido, dependendo da quantidade de neurotransmissor presente. ○ Neurônios motores também formam sinapses com as células ciliadas e com os neurônios sensitivos. Evidentemente, os neurônios motores regulam a sensibilidade das células ciliadas e dos neurônios sensitivos. DUCTOS SEMICIRCULARES Os três ductos semicirculares agem sobre o equilíbrio dinâmico. Os ductos se encontram em ângulos retos um em relação aos outros em três planos: os dois ductos verticais são os ductos semicirculares anterior e posterior e o ducto horizontal é o ducto semicircular lateral. ● Esse posicionamento permite a detecção da aceleração e da desaceleração rotacionais. ● Na ampola, a parte dilatada de cada ducto, encontra-se uma pequena elevação chamada de crista. ○ Cada crista contém um grupo de células ciliadas e de células de sustentação. ○ Recobrindo a crista encontra-se uma massa de material gelatinoso chamada de cúpula. ○ Quando você move sua cabeça, os ductos semicirculares vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. ○ Entretanto, a endolinfa dentro da ampola não está vinculada e fica para trás. ○ Conforme as células ciliadas se movendo sofrem atrito contra a endolinfa estacionária, os ramos ciliares se dobram. ○ O dobramento dos ramos ciliares produz potenciais receptores. ○ Por sua vez, os potenciais receptores causam impulsos nervosos que passam pela parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). VIAS DOS EQUILIBRIO A curvatura dos feixes pilosos das células ciliadas nos ductos semicirculares, no utrículo ou no sáculo promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente glutamato), gerando impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas. ● Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios vestibulares. ● Impulsos nervosos são transportados pelos axônios desses neurônios, que formam a parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). ● A maior parte desses axônios forma sinapses com os neurônios sensitivos nos núcleos vestibulares, os principais centros de integração com o equilíbrio, localizadosno bulbo e na ponte. Os núcleos vestibulares também recebem informações dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os localizados nos músculos do pescoço e dos membros, que indicam a posição da cabeça e dos membros. ● Os axônios restantes entram no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares inferiores. Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os núcleos vestibulares. ● Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos receptores vestibulares, visuais e somáticos e enviam comandos para: 1) os núcleos dos nervos cranianos – oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) – que controlam os movimentos coordenados dos olhos e da cabeça, ajudando a manter o foco no campo visual. 2) os núcleos dos nervos acessórios (XI), que ajudam a controlar os movimentos da cabeça e do pescoço para a manutenção do equilíbrio; 3) o trato vestibulospinal, que transmite impulsos para a medula espinal para a manutenção do tônus muscular nos músculos esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio; e 4) o núcleo ventral posterior do tálamo e, então, para a área vestibular no lobo parietal do córtex cerebral (que é parte da área somatossensorial primária; que nos fornece a percepção consciente da posição e dos movimentos da cabeça e dos membros. TORTORA, Gerard J.Princípios de anatomia e fisiologia. Bryan Derrickson; tradução Ana Cavalcanti C. Botelho... [et al.]. – 14. ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. il.
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