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APG 09 � SERÁ QUE ELE VAI CONSEGUIR ME OUVIR? OBJETIVOS� ● Compreender a embriologia do aparelho auditivo; ● Estudar as estruturas associadas à audição; ● Entender a fisiologia auditiva; ● Pesquisar os fatores que causam surdez. EMBRIOLOGIA DO APARELHO AUDITIVO OUVIDO INTERNO É a primeira parte a se desenvolver, durante a quarta semana. Na altura do rombencéfalo ocorre a formação de um espessamento do ectoderma, que forma o placoide ótico. O placoide ótico na altura do rombencéfalo se invagina dando origem a uma fosseta chamada fosseta ótica. As bordas dessa fosseta vão se encontrar, se desprender do ectoderma da superfície, formando a vesícula ótica, o primórdio do labirinto membranoso. Pode ser visualizado nas imagens B, D, F e G A vesícula ótica vai se diferenciar inicialmente em duas regiões: ● Região utricular (dorsal): dá origem aos utrículos e aos ductos endolinfáticos e semicirculares. ● Região sacular (ventral): dá origem ao sáculo e ao ducto coclear. Essa vesícula ótica é formada por uma membrana e vai dar origem a uma estrutura membranosa, cheia de contorções. Três divertículos semelhantes a discos crescem para fora da região utricular. Logo as partes centrais desses divertículos entram em apoptose, formando uma cavidade nessa região. As partes periféricas restantes tornam-se os ductos semicirculares. Eles contêm células receptoras neurais responsáveis pelo equilíbrio. Então, tanto o utrículo quanto os ductos semicirculares se originaram da região utricular. Na região de contato do utrículo com o ducto semicircular existe uma expansão chamada ampola. É aí que ficam os receptores sensoriais responsáveis pela percepção, pela manutenção do equilíbrio, definidas mais internamente pelas cristas ampulares. No utrículo também se originam os ductos endolinfáticos. Já a região sacular cresce formando o ducto coclear, um divertículo tubular que se enovela dando origem à cóclea, responsável pela percepção de som, pela audição. O ductus reuniens é a junção da cóclea com o sáculo. O órgão de Corti será o responsável por originar as células da parede do ducto coclear, enquanto as células ganglionares do nervo vestibulococlear irão formar o gânglio espiral, migrando através da cóclea membranosa (esse gânglio emite prolongamentos até as células ciliadas). A vesícula ótica estimula o tecido mesenquimal ao redor a se diferenciar e formar a cápsula ótica cartilaginosa. O crescimento do labirinto membranoso induz o aparecimento de vacúolos na cápsula cartilaginosa que irão formar o espaço perilinfático. Esse espaço possui 2 divisões: a escala (ou rampa) timpânica e a escala vestibular. A capsula ótica irá se ossificar e formar o labirinto ósseo. OUVIDO MÉDIO O primeiro arco faríngeo origina o recesso tubotimpânico. A parte proximal forma a tuba faringotimpânica, que irá originar a tuba auditiva, e a parte distal se expandirá e formará a cavidade timpânica, que gradualmente envolverá os ossículos auditivos, tendões, ligamentos e nervo de corda timpânica, formado por endoderma. O mesoderma dos dois primeiros arcos faríngeos vai se diferenciar nos ossículos do ouvido médio: martelo, bigorna e estribo. A membrana timpânica se desenvolve a partir de três fontes: ● Ectoderma do primeiro sulco faríngeo; ● Endoderma do recesso tubotimpânico (derivado da primeira bolsa faríngea) e ● Mesoderma do primeiro e segundo arcos faríngeos. Essa membrana é o limite do ouvido médio com o ouvido externo. A porção do mesoderma está em contato com o ouvido médio e a porção do ectoderma está em contato com o ouvido externo. O músculo tensor do tímpano (nervo trigêmeo) se originará do mesênquima do primeiro arco faríngeo, e o músculo estápedio (ou músculo do estribo ʹ nervo facial) se originará do segundo arco faríngeo. OUVIDO EXTERNO O meato acústico externo se desenvolve a partir da extremidade dorsal do primeiro sulco faríngeo. As células ectodérmicas desse tubo proliferam formando o tampão do meato, e com o final do período fetal, essas células irão se degenerar e formar a cavidade do meato acústico externo. A aurícula se desenvolve a partir de 6 proliferações mesenquimais do primeiro e do segundo arcos faríngeos. O lóbulo da orelha é a última parte a se desenvolver. O pavilhão auricular começa a se desenvolver na base do pescoço e alcança sua posição conforme o crescimento da mandíbula. Pode haver defeito de formação de saliências extras, aí o indivíduo fica com uma protuberância próxima ao ouvido ESTRUTURAS RELACIONADAS À AUDIÇÃO A audição é a capacidade de perceber sons. A orelha é uma maravilha da engenharia porque seus receptores sensitivos permitem a transdução de vibrações sonoras com amplitudes tão pequenas quanto o diâmetro de um átomo de ouro �0,3 nm) em sinais elétricos mil vezes mais rapidamente do que os fotorreceptores podem responder à luz. A orelha também possui receptores para o equilíbrio, o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se orientar no espaço. ANATOMIA DA ORELHA A orelha é dividida em três regiões principais: �1� a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona para dentro; �2� a orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval); �3� a orelha interna, que armazena os receptores para a audição e para o equilíbrio. ORELHA EXTERNA A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão auricular), pelo meato acústico externo e pela membrana timpânica. A orelha é uma aba de cartilagem elástica com formato semelhante à extremidade de uma corneta e recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça. O meato acústico externo é um tubo curvado com cerca de 2,5 cm de comprimento que se encontra no temporal e leva à membrana timpânica. A membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina e semi transparente entre o meato acústico externo e a orelha média. A membrana timpânica é coberta por epiderme e é revestida por um epitélio cúbico simples. Entre as camadas epiteliais encontra-se tecido conjuntivo composto por colágeno, fibras elásticas e fibroblastos. O rompimento da membrana timpânica é chamado de perfuração do tímpano. Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sudoríparas especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira e de objetos estranhos na orelha. ORELHA MÉDIA A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do temporal. Ela é separada da orelha externa pela membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão óssea fina que contém duas pequenas aberturas: a janela do vestíbulo (oval) e a janela da cóclea (redonda). Estendendo-se através da orelha média e ligada a ela através de ligamentos encontram-se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição, que são conectados por articulações sinoviais. Os ossos, nomeados por causa de seus formatos, são o martelo, a bigorna e o estribo. O “cabo” do martelo se liga à face interna da membrana timpânica. A “cabeça” do martelo é articulada ao corpo da bigorna. A bigorna, o osso do meio na série, se articula com a cabeça do estribo. A base do estribo se encaixa na janela do vestíbulo (oval). Diretamente abaixo dessa janela encontra-se outra abertura, a janela da cóclea (redonda), que é encapsulada por uma membrana chamada de membrana timpânica secundária. Além dos ligamentos, dois pequenos músculos esqueléticos também se ligam aos ossículos: ● O músculo tensor do tímpano, que é inervado pelo ramo mandibular do nervo trigêmeo �V�, limita o movimento e aumenta a tensão da membrana timpânica, evitando danos à orelha interna por causa de barulhos muito altos. ● O músculo estapédio, que é inervado pelo nervo facial �NC VII� é o menor músculo esquelético do corpo humano. Ao evitar grandes vibrações no estribo decorrentes de sons altos, ele protege a janela do vestíbulo (oval), mas também diminuia sensibilidade auditiva. Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível. Como demora uma fração de segundo para que os músculos tensor do tímpano e estapédio se contraiam, eles podem proteger a orelha interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos, como o de um tiro. A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente para a tuba auditiva, conhecida também pelo epônimo trompa de Eustáquio. A tuba auditiva, contendo osso e cartilagem elástica, conecta a orelha média com a nasofaringe (porção superior da garganta). Ela normalmente encontra-se fechada em sua extremidade medial (faríngea). Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre. A tuba auditiva também é uma rota para patógenos que saem do nariz e da garganta para a orelha média, causando o tipo mais comum de infecção auditiva. ORELHA INTERNA A orelha interna também é chamada de labirinto por causa de sua série complicada de canais. Estruturalmente, ela é formada por duas divisões principais: um labirinto ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo interno. É como se fossem balões longos colocados dentro de um tubo rígido. O labirinto ósseo é formado por uma série de cavidades na parte petrosa do temporal divididas em três áreas: �1� Canais semicirculares; �2� Vestíbulo; �3� Cóclea. O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém a perilinfa. Esse líquido, que é quimicamente semelhante ao líquido cerebrospinal, reveste o labirinto membranáceo, uma série de sacos e tubos epiteliais dentro do labirinto ósseo que têm o mesmo formato geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores para a audição e o equilíbrio. O labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa. O nível de íons potássio �K�� na endolinfa é incomumente alto para um líquido extracelular e os íons potássio desempenham um papel na geração dos sinais auditivos. O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos chamados de utrículo e sáculo, que são conectados por um pequeno ducto. Projetando-se superior e posteriormente ao LABIRINTO MEMBRANÁCEO INTERNO vestíbulo encontram-se três canais semicirculares ósseos, cada um deles localizado em ângulos aproximadamente retos um em relação aos outros dois. Com base em suas posições, eles são nomeados como canais semicirculares anterior, posterior e lateral. Os canais semicirculares anterior e posterior são orientados verticalmente; o canal lateral é orientado horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal encontra-se um alargamento redondo chamado de ampola. As partes do labirinto membranáceo que se encontram dentro dos canais semicirculares ósseos são chamados de ductos semicirculares. Essas estruturas se conectam ao utrículo do vestíbulo. O nervo vestibular, parte do nervo vestibulococlear �VIII� consiste nos nervos ampular, utricular e sacular. Esses nervos contêm neurônios sensitivos de primeira ordem e neurônios motores que formam sinapses com os receptores de equilíbrio. Os neurônios sensitivos de primeira ordem carregam a informação sensorial proveniente dos receptores e os neurônios motores carregam sinais de retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram-se localizados nos gânglios vestibulares. Anteriormente ao vestíbulo encontra-se a cóclea, um canal espiral ósseo que lembra a casca de um caracol e realiza quase três voltas ao redor de um núcleo ósseo central chamado de modíolo. Cortes histológicos através da cóclea revelam que ela é dividida em três canais: o ducto coclear, a rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano. O ducto coclear é uma continuação do labirinto membranáceo em direção à cóclea; ele é preenchido por endolinfa. O canal acima do ducto coclear é a rampa do vestíbulo, que termina na janela do vestíbulo (oval). O canal abaixo é a rampa do tímpano, que termina na janela da cóclea (redonda). Tanto a rampa do vestíbulo quanto a rampa do tímpano são partes do labirinto ósseo da cóclea; portanto, essas câmaras são preenchidas por perilinfa. A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são separadas completamente pelo ducto coclear, exceto por uma abertura no ápice da cóclea, o helicotrema. A cóclea é adjacente à parede do vestíbulo, na qual a rampa do vestíbulo se abre. A perilinfa no vestíbulo é contínua com aquela da rampa do vestíbulo. FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO CONDUÇÃO DO SOM DA MEMBRANA TIMPÂNICA PARA A CÓCLEA A membrana timpânica e os ossículos, que conduzem o som da membrana timpânica do ouvido médio, chegando à cóclea, no ouvido interno. Fixado à membrana timpânica está o cabo do martelo. O martelo está ligado à bigorna por ligamentos minúsculos; assim, sempre que o martelo se move, a bigorna se move com ele. A extremidade oposta da bigorna se articula com a base do estribo, e a placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval. A extremidade do cabo do martelo é fixada ao centro da membrana timpânica, e esse ponto de fixação é constantemente tracionado pelo músculo tensor do tímpano, que mantém a membrana timpânica tensionada. Essa tensão permite que as vibrações do som, em qualquer parte da membrana timpânica, sejam transmitidas aos ossículos, o que não seria verdade se a membrana fosse frouxa. Os ossículos do ouvido médio ficam suspensos por ligamentos, de tal modo que o martelo e a bigorna combinados atuam como alavanca única, tendo seu fulcro aproximadamente na borda da membrana timpânica. A articulação da bigorna com o estribo faz que esse �1� empurre para a frente, a janela oval e o líquido coclear no outro lado da janela a cada vez que a membrana timpânica se move para dentro; e �2� puxe de volta o líquido, todas as vezes que o martelo se movimenta para fora. *NÃO TEM O QUE GRIFAR, É TUDO ABSOLUTAMENTE MUITO IMPORTANTE* A amplitude dos movimentos da placa do estribo a cada vibração sonora tem apenas três quartos da amplitude do cabo do martelo. Portanto, o sistema de alavanca ossicular não aumenta o alcance do movimento do estribo como se acredita comumente. Em lugar disso, o sistema realmente reduz a distância, mas aumenta a força de movimento por cerca de 1,3 vez. Além disso, a área da superfície da membrana timpânica é em torno de 55 milímetros quadrados, enquanto a superfície do estribo é, em média, 3,2 milímetros quadrados. Essa diferença de 17 vezes, multiplicada por 1,3 vez, que é a amplificação proporcionada pelo sistema de alavancas, causa aproximadamente 22 vezes mais força total exercida sobre o líquido da cóclea, em relação à que é exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpânica. Como o líquido tem inércia muito maior do que o ar, é necessário aumentar a quantidade de força, para que a vibração aérea seja transmitida para o líquido. Portanto, a membrana timpânica e o sistema ossicular proporcionam casamento da impedância, entre as ondas sonoras no ar e as vibrações sonoras no líquido da cóclea. MECANISMOS DO MÚSCULO ESTAPÉDIO E TENSOR DO TÍMPANO Quando sons intensos são transmitidos pelo sistema ossicular e, desse ponto, para o sistema nervoso central, ocorre um reflexo após um período latente de apenas 40 a 80 milissegundos, provocando a contração do músculo estapédio e, em menor extensão, a do músculo tensor do tímpano. O músculo tensor do tímpano traciona o cabo do martelo para dentro enquanto o músculo estapédio traciona o estribo para fora. Essas duas forças se opõem, fazendo com que todo o sistema ossicular desenvolva um aumento de rigidez, reduzindo grandemente, portanto, a condução ossicular de sons de baixa frequência, principalmente as frequências abaixo de 1.000 ciclos por segundo. Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão de frequências sonoras mais baixas em 30 a 40 decibéis, o que é aproximadamente a mesma diferença que há entre a voz alta e um sussurro. Acredita-se que a função desse mecanismo seja dupla:● Proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por sons excessivamente intensos ● Filtrar sons de baixa frequência em ambientes sonoramente poluídos. O ato de filtrar geralmente remove uma grande parte do ruído de fundo e permite que uma pessoa se concentre em sons acima de 1.000 ciclos por segundo, em que a maior parte da informação pertinente à comunicação oral é transmitida. Mecanismo para compensar a inércia do ar e do líquido dentro da cóclea. Outra função do músculo tensor do tímpano e do músculo estapédio é reduzir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Esse efeito é ativado por sinais nervosos colaterais transmitidos para esses músculos ao mesmo tempo que o cérebro ativa o mecanismo de voz. ANATOMIA FUNCIONAL DA CÓCLEA A cóclea é um sistema de tubos espiralados. Ela é constituída de três tubos espiralados posicionados lado a lado: �1� a rampa vestibular �2� a rampa média �3� a rampa timpânica. A rampa vestibular e a rampa média são separadas entre si pela membrana de Reissner (também chamada de membrana vestibular); a rampa timpânica e a rampa média são separadas entre si pela membrana basilar. Na superfície da membrana basilar, situa-se o órgão de Corti, que contém uma série de células eletromecânicamente sensíveis, as células ciliadas. Elas são os órgãos receptivos finais que geram os impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras. As vibrações sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval. A placa cobre essa janela e se conecta com as bordas da janela por um ligamento anular frouxo, de modo que pode se mover para dentro e para fora com as vibrações sonoras. O movimento para dentro faz com que o líquido se movimente para a frente na rampa vestibular e na rampa média, e o movimento para fora faz com que o líquido se movimente para trás. MEMBRANA BASILAR E RESSONÂNCIA NA CÓCLEA A membrana basilar é uma membrana fibrosa que separa a rampa média da rampa timpânica. Contém 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, o modíolo, em direção à parede externa. Essas fibras são estruturas rígidas, elásticas e em forma de palheta que se fixam por suas extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea (o modíolo), mas não se fixam em suas extremidades distais, exceto se as extremidades distais estiverem imersas na membrana basilar frouxa. Como as fibras são rígidas e livres em uma extremidade, podem vibrar como as palhetas de uma gaita. Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente, começando na janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando o comprimento, de cerca de 0,04 milímetro, próximo das janelas oval e redonda a 0,5 milímetro na extremidade da cóclea (o “helicotrema”), aumento de 12 vezes no comprimento. Os diâmetros das fibras, contudo, diminuem da janela oval para o helicotrema e, assim, sua rigidez total diminui por mais de 100 vezes. Como resultado, as fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da cóclea, vibram melhor nas frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis, perto da extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas. Desse modo, a ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre perto da base, onde as ondas sonoras entram na cóclea pela janela oval. Entretanto, a ressonância de baixa frequência ocorre perto do helicotrema principalmente devido às fibras menos rígidas, mas também devido ao aumento da “carga” com massas extras de líquido que precisam vibrar, ao longo dos túbulos cocleares. ÓRGÃO DE CORTI O órgão de Corti é o órgão receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar. Observe que o órgão de Corti se situa na superfície das fibras basilares e da membrana basilar. Os receptores sensoriais reais no órgão de Corti são dois tipos especializados de células nervosas chamados células ciliadas — fileira única de células ciliadas internas, em número de cerca de 3.500 e medindo em torno de 12 micrômetros de diâmetro, e três ou quatro fileiras de células ciliadas externas, em número de aproximadamente 12.000 e tendo diâmetros de apenas cerca de 8 micrômetros. As bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com a rede de terminações nervosas da cóclea. Entre 90% e 95% dessas terminações acabam nas células ciliadas internas, o que enfatiza sua importância especial para a detecção do som. As fibras nervosas, estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio espiral de Corti, que se situa no modíolo (centro) da cóclea. As células neuronais do gânglio espiral enviam axônios — total de cerca de 30.000 — para o nervo coclear e, depois, para o sistema nervoso central no nível da parte superior do bulbo. VIAS NERVOSAS AUDITIVAS A mostra as principais vias auditivas. Ela mostra que as fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Nesse ponto, todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam, em sua maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior. Algumas fibras de segunda ordem também se projetam para o núcleo olivar superior no mesmo lado. Do núcleo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral. Algumas das fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral, porém muitas outras se desviam desse núcleo e vão para o colículo inferior, onde todas ou quase todas as fibras auditivas fazem sinapse. Daí, a via passa para o núcleo geniculado medial, onde todas as fibras fazem sinapse. Por fim, a via prossegue por meio da radiação auditiva, até o córtex auditivo, localizado em sua maior parte no giro superior do lobo temporal. IMAGEM FUNÇÕES DO CÓRTEX CEREBRAL NA AUDIÇÃO A área de projeção dos sinais auditivos para o córtex cerebral está situado em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, mas também se estende à lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, até a porção lateral do opérculo parietal. A imagem mostra duas subdivisões distintas: Córtex auditivo primário, que é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial; Córtex de associação auditiva (também chamado córtex auditivo secundário). que é excitado, secundariamente, por impulsos do córtex auditivo primário, bem como por algumas projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial. FATORES QUE CAUSAM SURDEZ Surdez é o nome dado à impossibilidade ou dificuldade de ouvir. A audição é constituída por um sistema de canais que conduz o som até o ouvido interno, onde essas ondas são transformadas em estímulos elétricos que são enviados ao cérebro, órgão responsável pelo reconhecimento e identificação daquilo que ouvimos. A surdez de condução é provocada pelo acúmulo de cera de ouvido, infecções (otite) ou imobilização de um ou mais ossos do ouvido. O tratamento é feito com medicamentos ou cirurgias; A surdez de cóclea ou nervo auditivo é desencadeada por: viroses, meningites, uso de certos medicamentos ou drogas, propensão genética, exposição ao ruído de alta intensidade, presbiacusia (provocada pela idade), traumas na cabeça, defeitos congênitos, alergias, problemas metabólicos, tumores. Outros fatores que podem provocar surdez: ● Casos de surdez na família; ● Nascimento prematuro; ● Baixo peso ao nascer; ● Uso de antibióticos tóxicos ao ouvido e de diuréticos no berçário; ● Infecções congênitas, principalmente, sífilis, toxoplasmose e rubéola. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS HALL, John E.; HALL, Michael E. Guyton & Hall � Tratado de Fisiologia Médica. �Digite o Local da Editora]: Grupo GEN, 2021. E-book. ISBN 9788595158696. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595158696/. Acesso em: 06 mar. 2023. TORTORA, Gerard J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e Fisiologia. �Digite o Local da Editora]: Grupo GEN, 2016. E-book. ISBN 9788527728867. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527728867/. Acesso em: 06mar. 2023. SADLER, T W. Langman Embriologia Médica. �Digite o Local da Editora]: Grupo GEN, 2021. E-book. ISBN 9788527737289. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527737289/. Acesso em: 06 mar. 2023.
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