Histopatologia do músculo esquelético no processo de envelhecimento - Texto Complementar

Prévia do material em texto

A rtígo de/ K ev i^oxr 
Histopatologia do músculo esquelético no 
processo de envelhecimento e fundamentação 
para a prática terapêutica de exercícios físicos 
e prevenção da sarcopenia* 
Histopathology of the skeletal muscle during the 
aging and scientific knowledge to practice the 
exercise theraphy and sarcopenia prevention 
A n a C l á u d i a M a t t i e l l o -
Sverzut ( 1 ) 
*Este trabalho representa parte da 
Revisão da Literatura da Tese de 
Doutorado apresentada ao Departamento 
de Patologia da FMRP- USP. 
"'Fisioterapeuta, Doutora pelo 
Departamento de Patologia - Faculdade 
de Medicina de Ribeirão Preto - USP. 
Endereço para correspondência'. Ana 
Cláudia Mattiello-Sverzut. Alameda das 
Laranjeiras, 197 - Parque Faber. CEP: 
13561-260 -São Carlos, SP 
RESUMO: No p rocesso de 
envelhecimento fisiológico, senescência, o 
músculo esquelético apresenta alterações 
morfológicas bem documentadas. A perda 
de massa e a fraqueza muscular referida 
pelos idosos e observada pelos profissionais 
da área da saúde, representam o processo 
de sarcopenia. Diversos fatores estão 
envolvidos nesse complexo processo, que 
deve ter um suporte genético, mas que é 
amplamen te modu lado pe los fatores 
ambientais. Nesse artigo de revisão são 
relatadas características histopatológicas do 
músculo esquelético referentes ao processo 
de envelhecimento corno atrofia muscular 
p redominan te das fibras gl icol í t icas; 
aumento proporcional de fibras oxidativas; 
r edução no número total de f ibras; 
variações quantitativas no desempenho de 
força muscular; efeitos induzidos pelo 
sistema nervoso central como a perda de 
motoneurôn ios alfa e a l te rações nas 
propr iedades contrateis das unidades 
motoras. Ainda, são relatados diversos 
es tudos , d imens ionados por diversas 
variáveis, que demonstram principalmente 
os efeitos positivos do treinamento físico 
de resistência sobre essa população. Ao 
término da descrição, fica fundamentada a 
sugestão da utilização preventiva da prática 
t e rapêu t ica , v i sando o t raba lho de 
resistência muscular (força), isolado ou 
associado ao de endurance, durante o 
processo de envelhecimento. 
DESCRITORES. Enve lhec imen to . 
Músculo esquelético/patologia. Fisiotera-
pia/métodos. Exercício. Esforço físico/ 
fisiologia. Fibras musculares/patologia. 
ABSTRACT: During the aging process, 
the skeletal muscle presents well-known 
m o r p h o l o g i c a l a l t e r a t i o n s . M u s c l e 
wasting reported by aging people and 
o b s e r v e d by h e a l t h p r o f e s s i o n a l s 
represent a progressive decline in the 
mass , defined as sarcopenia . Several 
genetic factors might be involved in this 
complex process but it is also widely 
affected by environmental factors. In this 
r e v i e w the h i s t o p a t h o l o g i c a l 
characterist ics of the skeletal muscle 
re la ted to the aging process such as 
predominant muscular atrophy of the 
glycolytical fibers; proportional increase 
of oxidat ive fibers; decrease in total 
number of fibers; quantitative variations 
in the muscle strength; effects of the cen-
tral nervous system such as alfa motor 
neuron loss; and contractile properties 
a l t e r a t i o n s of t he m o t o r un i t s a re 
reported. Moreover, other studies with 
several variables that show mainly the 
positives effects of the resistance physical 
training on this population are reported. 
At the end of this review, the preventive 
application of the therapeutic practice are 
suggested with the purpose of improving 
muscle strength, isolated or in association 
of the endurance t raining, during the 
aging process. 
KEYWORDS: Aging. Muscle skeletal I 
pathology. Physical therapy/methods . 
M u s c l e f ibers /pa tho logy . Exerc i se . 
Exertion/physiology. 
I N T R O D U Ç Ã O 
/ f | s m ú s c u l o s e s q u e l é t i c o s r e p r e s e n t a m u m 
V ^ ^ m p o r t a n t e reservatór io de pro te ínas do indivíduo 
duran te o p roces so de j e j u m p r o l o n g a d o , a ss im c o m o de 
n i t rogênio para p r o c e s s o s ce lu lares b á s i c o s 7 0 . Den t r e as 
várias a l te rações f is iológicas que a c o m p a n h a m o p rocesso 
de enve lhec imen to n o r m a l ou senescênc ia , a sa rcopen ia é 
de f in ida c o m o a p e r d a de m a s s a e de força m u s c u l a r 
re lac ionada à i d a d e 6 5 , não r e q u e r e n d o u m a doença pa ra 
acontecer , e m b o r a as pe rdas de m a s s a e força muscu la r 
p o s s a m ser ace le radas e m decor rênc ia de a lgumas doenças 
c rônicas , d e s e n c a d e a n d o o enve lhec imen to pa to lóg ico , ou 
sen i l idade . O p r o c e s s o de s a r copen i a v e m t o r n a n d o - s e 
conhec ido c o m o causa de g rande m o r b i d a d e e d is função 
na popu lação idosa 7 1 que , não apenas e m nossa s o c i e d a d e 6 5 
m a s e m t o d o m u n d o , c r e s c e a c a d a d i a , o q u e v e m 
c o m p r o m e t e r a mob i l i dade do ind iv íduo , a u m e n t a n d o os 
r iscos de quedas e fraturas, d i f icul tando as a t iv idades de 
vida diár ia e a qua l idade de vida. 
Fa to res m e t a b ó l i c o s , h o r m o n a i s e nu t r i c iona i s 2 2 - 6 9 - 7 1 , 
a s s i m c o m o n e u r o l ó g i c o s e d e p e n d e n t e s d o g r a u de 
a t i v i d a d e f í s i c a , e s t ã o e n v o l v i d o s n e s t e p r o c e s s o , 
d e t e r m i n a n d o d e s t a f o r m a m a i o r o u m e n o r 
c o m p r o m e t i m e n t o e d is função física. 
É o b j e t i v o d e s t a r e v i s ã o a p r e s e n t a r as p r i n c i p a i s 
al terações his topatológicas do múscu lo esquelét ico durante 
o enve lhec imen to , obse rvadas e m h u m a n o s e e m m o d e l o s 
an imais , e os efeitos do exerc íc io físico c o m o m o d a l i d a d e 
terapêut ica p reven t iva do p r o c e s s o de sa rcopenia . 
A L T E R A Ç Õ E S M U S C U L A R E S E S T R U T U R A I S E 
F U N C I O N A I S O B S E R V A D A S N A S E N E S C Ê N C I A 
N a s e n e s c ê n c i a p o d e m se r o b s e r v a d a s a l t e r a ç õ e s 
m u s c u l a r e s de c a r á t e r e s t r u t u r a l : t a m a n h o d a s f ibras 
muscu la re s , n ú m e r o de fibras e p r o p o r ç ã o dos diferentes 
t ipos de fibras: t ipo 1 e t ipo 2 e subt ipos , ass im c o m o ultra-
e s t ru tu r a i s . A s u n i d a d e s m o t o r a s t a m b é m a p r e s e n t a m 
modif icações de caráter estrutural e funcional, que pa recem 
s e r i n d u z i d a s p e l o s i s t e m a n e r v o s o c e n t r a l . E s s a s 
modif icações ge ram c o m p r o m e t i m e n t o da massa muscu la r 
e m o d u l a m o grau de ge ração de força muscula r , o que 
define o p roces so de sa rcopenia . 
M o d i f i c a ç õ e s n o t a m a n h o d a s c é l u l a s 
A ma io r i a dos es tudos que abo rda as mod i f i cações , 
re lac ionadas à idade , no t a m a n h o das fibras muscu l a r e s 
tem caráter qualitativo sendo poucos os que tratam do assunto 
quant i ta t ivamente . D e forma geral , pode-se concluir que as 
F T 2 (ou fibras gl icol í t icas) t o rnam-se r eduz idas e m seu 
t amanho com o avançar da idade e que as FT1 (ou fibras 
oxidativas) são menos afetadas, quando são 2 1 ' 2 9 3 8 ' 4 1 - 4 6 - 4 7 ' 5 8 - 6 0 - 7 2 . 
Anál ise morfométr ica , envo lvendo múscu lo biceps braquial 
de indiv íduos au tops i ados da r eg ião d e R ibe i r ão P re to , 
demonstrou que, após os 70 anos, 100% dos casos analisados 
de ambos os sexos apresentavam atrofia predominantemente 
de FT2 (Figuras 1, 2 e 3 ) 5 3 . Para o múscu lo vas to lateral, a 
análise morfométrica de indivíduos autopsiados mostrou que, 
entre 20 e 80 anos , há redução de cerca de 4 0 % da área total 
do músculo e que esta parece ter início aos 25 anos 4 7 . Autores 
da bibliografia, referidos an ter iormente , suger i ram que o 
processo de atrofiamuscular é causado , em menor extensão, 
por u m a redução da área das fibras, mas pr incipalmente pela 
perda do n ú m e r o total de fibras, o que de termina redução 
total do vo lume do múscu lo . 
Figura 3 - Observe variação na forma e no tamanho das fibras 
tipo 2 (escuras) nessa secção transversal de um fragmento de 
músculo biceps braquial obtido de um indivíduo do sexo masculino 
de 57 anos. Podem ser observadas fibras atróficas (cabeça de seta) 
e anguladas (seta) (ATPase pH 9,4). Barra = 100 [Lm. 
Modi f i cações n o n ú m e r o d e cé lu las 
Os p r i m e i r o s e s t u d o s q u e se r e p o r t a r a m à r e d u ç ã o 
quali tat iva no número de fibras muscula res desencadeada 
pelo avançar da idade foram real izados por Scelsi et a l . 7 2 
em músculo vasto lateral de indivíduos idosos e sedentários. 
Posteriormente, estes mesmos resultados foram observados por 
Sato apud Lexel l 4 2 em músculos vocais e a seguir no músculo 
peitoral menor. Segundo estudos de Lexell et al . 4 5 , o número de 
fibras musculares deveria sofrer redução em cerca de 2 3 % da 
segunda para a sétima décadas, acometendo principalmente as 
FT2, cujo número total de fibras cai de 6 0 % no jovem para 
3 0 % após os 80 a n o s 4 0 . 0 acometimento maior das FT2 também 
foi notado nos estudos de Scelsi et al . 7 2 . 
Pos ter iormente , Lexel l et a l . 4 7 conf i rmaram em músculo 
vasto lateral, através de estudo transversal do músculo como 
um todo, que a atrofia era desencadeada por redução no 
número de fibras ass im c o m o por redução na área de outras 
fibras, pr inc ipa lmente as FT2 . O própr io Lexe l l 4 4 chamou a 
a tenção para o fato de que , na p r o m o ç ã o de redução de 
volume dos músculos , diferentes determinantes podem estar 
envolvidos , podendo ser d iminuição no n ú m e r o de fibras 
ou na área das fibras. 
M o d i f i c a ç õ e s n a p r o p o r ç ã o d e t ipos d e f ib ra s 
Os achados de vár ios es tudos que tentam corre lac ionar 
os efeitos da idade sobre a p ropo rção dos diferentes t ipos 
de fibras são conf l i tantes e escassos , p r o v a v e l m e n t e por 
uma var iab i l idade inerente na c o m p o s i ç ã o dos diferentes 
t ipos de fibras dos m ú s c u l o s h u m a n o s . Os a c h a d o s de 
Lexel l et a l . 4 7 e m m ú s c u l o vasto lateral mos t r a r am que a 
r edução no n ú m e r o de fibras pela senescênc ia afeta a m b o s 
os tipos de fibras na m e s m a extensão. Por outro lado, Scelsi 
et a l . 7 2 o b s e r v a r a m e m ind iv íduos idosos p r edomín io de 
FT1 entre outros achados his tológicos do múscu lo vasto 
lateral da coxa. 
Modi f i cações u l t r a - e s t r u t u r a i s d a s f ib ra s m u s c u l a r e s 
Es tudos de mic roscop ia e le t rônica t êm mos t r ado u m a 
var iedade de a l te rações , inc lu indo perda e desor i en tação 
dos miof i l amentos e da l inha Z, pro l i fe ração de re t ículo 
sa rcop lasmát ico e de túbulos T, e a c ú m u l o de l ipofuscina 
e corpos nema l ín i cos . Foi t a m b é m o b s e r v a d o p rogress ivo 
a u m e n t o de l ip ídeos e r edução do t a m a n h o m i t o c o n d r i a l 6 0 . 
A capi lar ização muscu la r de ind iv íduos idosos sedentár ios 
t em se m o s t r a d o s i g n i f i c a t i v a m e n t e m e n o r do q u e de 
i n d i v í d u o s j o v e n s , a s s i m c o m o a s í n t e s e p r o t é i c a . A 
c o n c e n t r a ç ã o de A T P e m m ú s c u l o s n o e s t ado de r e p o u s o 
tem se m o s t r a d o s imi la r en t re i nd iv íduos idosos e j o v e n s . 
N o en tan to , a c o n c e n t r a ç ã o de fosfocrea t ina (FCr ) t em se 
m o s t r a d o l e v e m e n t e ( m a s s i g n i f i c a t i v a ) i n f e r i o r e m 
i d o s o s 1 4 . 
M o d i f i c a ç õ e s n a s p r o p r i e d a d e s e s t r u t u r a i s e 
c o n t r a t e i s d a s u n i d a d e s m o t o r a s 
A etiologia do processo que envolve a diminuição gradual 
do d i â m e t r o d a s f i b r a s m u s c u l a r e s , d e g e n e r a ç ã o do 
s a r c o p l a s m a e, f i n a l m e n t e , a s u b s t i t u i ç ã o d e f i b r a s 
musculares por células adiposas e tecido conjuntivo é incerta, 
po rém acredita-se que essas modif icações tenham caráter 
m a i s n e u r o g ê n i c o q u e m i o p á t i c o . A p e r d a d e f ib ras 
m u s c u l a r e s o b s e r v a d a s c o m a s e n e s c ê n c i a o c o r r e 
acompanhada da atrofia de a lgumas fibras remanescen tes e 
n o r m a i s 5 , 3 0 . Tem sido suger ido por diversos autores que nos 
múscu los de idosos a capacidade regenera t iva das células 
sa té l i t es é m e n o s e f i c ien te do q u e d e j o v e n s 2 3 ; q u e a 
muscula tura distai dos m e m b r o s é mais acomet ida que as 
p rox imais pe la d e s i n e r v a ç ã o 1 3 ; que as fibras g randes de 
contração rápida (FT2) são mais suscept íveis à lesão que as 
fibras pequenas de contração lenta F T 1 4 S e, se des inervadas , 
as f ibras de c o n t r a ç ã o r á p i d a r e i n e r v a m c o m m e n o s 
freqüência e c o m m e n o r ef iciência que as de con t ração 
lenta 1 5 ; e que , após des inervação , as fibras de cont ração 
rápida t o m a m - s e des inervadas ou sofrem re inervaçào por 
b r o t a m e n t o axona l das fibras de c o n t r a ç ã o l e n t a 3 6 . E m 
indivíduos idosos , por tanto , as un idades motoras tornam-se 
maiores e são m e n o s eficientes, p o d e n d o gerar t r emor e 
f r a q u e z a 1 9 . A p róp r i a j u n ç ã o n e u r o m u s c u l a r a p r e s e n t a 
redução no n ú m e r o de dobras pós-s inápt icas e a largamento 
das r emanescen te s 3 7 . E m b o r a a atrofia e a r emode lação de 
u n i d a d e s m o t o r a s s e j a m f a t o r e s i m p o r t a n t e s n o 
d e s e n v o l v i m e n t o de força, n ã o e x p l i c a m t o t a l m e n t e o 
compromet imento muscular funcional sofrido pelos idosos 2 3 . 
A s o b s e r v a ç õ e s h i s t o p a t o l ó g i c a s de f ib ra s a t r ó f i c a s 
agrupadas e de g rupamento de fibras (type-grouping), nos 
músculos de m e m b r o s de indivíduos idosos 3 9 - 4 3 , somadas às 
evidências eletrofisiológicas identificadas por La r s son 3 9 dão 
suporte ao processo de des inervaçâo-re inervaçâo c o m o u m 
importante mecanismo envolvido na perda de fibras ao longo 
dos anos. Estas mesmas observações histopatológicas foram 
identificadas na região noroes te do Estado de São Paulo a 
part ir da sexta década de vida, acometendo indivíduos de 
ambos os sexos (Figura 4 ) ? \ 
Os achados e le t rof ís io lógicos duran te o p roces so de 
envelhec imento demons t ra ram capacidade adaptat iva dos 
m o t o n e u r ô n i o s " . Essa p o d e ser sumar izada in ic ia lmente 
pelos estudos de Campbel l et al . 7 que observaram potenciais 
de ação das fibras do múscu lo extensor do dedo mín imo 
m a i o r e s n o g r u p o c o n s t i t u í d o p o r i n d i v í d u o s i d o s o s 
(60-96 anos) quando comparado ao de j o v e n s (3-58 anos) . 
A tensão de contração das unidades motoras t ambém tem se 
mos t rado aumentada nos indivíduos mais idosos quando 
comparada a de indivíduos mais j o v e n s 1 6 2 6 - 7 3 . Os achados 
d e s c r i t o s p e l o s a u t o r e s s u p r a c i t a d o s p o d e r i a m s e r 
jus t i f i cados pe la falta de s i n c r o n i z a ç ã o en t re u n i d a d e s 
motoras durante o recru tamento para a execução de u m a 
tarefa nos indivíduos mais idosos. Os estudos de Erim et 
a l . 2 0 p o d e m subsidiar essa af i rmação, pois demons t ra ram 
irregularidade na taxa de disparos das un idades motoras de 
indivíduos idosos. 
Modi f i cações i n d u z i d a s pe lo s i s t e m a n e r v o s o 
As perdas de massa e de força muscula res não resul tam 
somente da d iminu ição da a t iv idade física do indiv íduo 
i d o s o 2 3 . E m h u m a n o s , as a l t e r a ç õ e s i n d u z i d a s p e l a 
senescênc ia po d e m ser pa rc i a lmen te de sencadeadas por 
perda de neurônios motores a 3 0 - 3 9 . N a sétima década de vida, 
a perda de neurônios motores e de un idades motoras parece 
desenvolver-se para múscu los proximais e distais, e chega a 
compromete r cerca da me tade das un idades apresentadas 
n o s a d u l t o s j o v e n s 6 1 7 . N o e n t a n t o , n ã o é s a b i d o 
especif icamente c o m o se dá a p rogressão dos fatos: se o 
evento pr imário na p r o m o ç ã o de sarcopenia é decorrente da 
perda de fibras musculares com subseqüente mor te neuronal 
retrógrada, ou ao con t rá r io 6 9 . 
Mod i f i cações no d e s e n v o l v i m e n t o d e f o i ç a m u s c u l a r 
Existe uma ínt ima re lação entre o desenvo lv imento de 
força m u s c u l a r e a á rea d e s e c ç ã o t r a n s v e r s a l de u m 
múscu lo 2 7 . C o m o avançar da idade, ocorre d iminuição tanto 
da área de secção transversal quanto da força, p o d e n d o esta 
úl t ima ser decorrente da perda de un idades motoras , pelo 
compromet imento da ativação e/ou até m e s m o ser favorecida 
pe l a i n a t i v i d a d e f ís ica. E s t u d o s l o n g i t u d i n a i s s o b r e o 
m ú s c u l o e s q u e l é t i c o i n d i c a m q u e os n í v e i s de força 
isométrico e concêntrico apresentam um pico entre a segunda 
e terceira décadas e que este valor p e r m a n e c e inal terado até 
a quarta ou quinta décadas , quando in ic iam u m decl ínio de 
força que at inge u m a taxa de 12 a 1 5 % por d é c a d a " , sendo 
as m u l h e r e s m a i s p r e c o c e m e n t e a c o m e t i d a s 3 4 . H o m e n s 
idosos apresentaram redução de ap rox imadamen te 1 5 % na 
força de extensão do quadr iceps n u m intervalo de t empo de 
10 anos, entre as décadas de 70 e 80 anos 4 . Mulhe res idosas 
mostraram diminuição da força e apresentaram cerca de 3 0 % 
de redução da área de secção transversal do q u a d r i c e p s 8 0 . 0 
c o m p r o m e t i m e n t o de força na e x t e n s ã o d o j o e l h o e m 
mulheres dos 20 aos 80 anos foi de 2 2 - 4 4 % 5 6 . Entre as idades 
de 50 e 80 anos ap rox imadamente , 5 0 % do declínio de força 
está associado a 4 0 % do decl ínio de massa muscu la r 7 6 . E m 
a n i m a i s i d o s o s ( c a m u n d o n g o s ) , o d é f i c i t f u n c i o n a l 
re lacionado ao desenvo lv imento de força a lcançou valores 
entre 20 e 3 0 % , po rém a capac idade intr ínseca geradora de 
força das pontes c ruzadas no s a r cômero n ã o se mos t rou 
d i f e r en te n o a n i m a l v e l h o e m r e l a ç ã o ao j o v e m 5 . E m 
humanos , a redução na força muscu la r desencadeada pela 
idade parece ser melhor correlacionada com o vo lume e com 
os tipos de fibras do que c o m as p ropr iedades contrateis do 
m ú s c u l o 5 2 . Nesse sentido, es tudos de Volpi et a l . 7 7 referentes 
ao metabo l i smo celular demons t r a ram que síntese protéica 
está levemente aumen tada em h o m e n s idosos e saudáveis 
quando comparada a de j o v e n s e que o ca tabo l i smo não 
apresen ta d i fe renças s ign i f ica t ivas en t re os g r u p o s . Os 
autores acreditam que fatores hormonais e/ou imunológicos 
modif icados pelo enve lhec imento possam estar reduzindo 
as respostas do múscu lo a es t ímulos que são anaból icos para 
indivíduos j ovens . 
C o m a r e d u ç ã o d e m a s s a m u s c u l a r i n d u z i d a p e l a 
senescência , ocorre significativa perda no conteúdo total de 
mi tocôndr ias no múscu lo c o m o u m todo, p r inc ipa lmente 
ac ima dos 50 anos , o que deve contr ibuir para redução da 
capacidade aeróbia na senescênc ia 6 6 . A função mitocondrial 
t a m b é m sofre r e d u ç ã o pe la s enescênc i a , inc lus ive c o m 
restrição da função de a lgumas de suas e n z i m a s 7 6 . Por outro 
lado, es tudo conduzido por Lindstron et a l . 5 0 com indivíduos 
idosos e j ovens (de ambos os sexos) demonstrou, por análise 
do m o v i m e n t o de e x t e n s ã o de j o e l h o e m d i n a m ô m e t r o 
i s o c i n é t i c o , q u e i n d i v í d u o s m a i s i dosos a p r e s e n t a v a m 
propriedades similares as dos jovens para fadiga e endurance. 
Muitos estudos têm sido conduzidos com objetivo de se 
investigar a produção de força muscular através da análise do 
pico de torque, por intermédio de movimentos isocinéticos. 
De maneira geral, esses estudos sugerem redução significativa 
do t o rque i n d u z i d a p e l o e n v e l h e c i m e n t o , o que ind ica 
modificações na produção de força pelos múscu los 1 ' 4 9 - 5 0 5 1 ' 6 2 ' 7 5 . 
Estudo conduzido por Thelen et a l . 7 5 , para avaliar os efeitos 
da idade na capacidade de desenvolver movimentos rápidos 
de dorsiflexão e flexão plantar do tornozelo, indicou que os 
valores de torque dos indivíduos idosos (idade média de 72 
anos) encontravam-se reduzidos entre 20 e 4 0 % dos valores 
obtidos para os jovens (idade média de 23 anos). Macaluso et 
al . 5 ' observaram redução no torque isométrico máx imo de 
extensores e flexores do joe lho em mulheres com cerca de 70 
anos, em relação às jovens de 25 anos. E m estudo similar, 
envolvendo contrações concêntricas, excêntricas e isométricas. 
Lindle et a l . 4 9 obtiveram melhores valores para pico de torque 
excên t r i co de m u l h e r e s idosas e m r e l a ç ã o aos va lo r e s 
e n c o n t r a d o s p a r a os ou t ro s m o v i m e n t o s e p a r a o s e x o 
m a s c u l i n o , e s u g e r i r a m q u e ta is a c h a d o s p o d e m es ta r 
relacionados à melhor qualidade de vida apresentada pelas 
mulheres. Para os mesmos grupos musculares , Ak ima et al. 1 
observaram que os indivíduos mais idosos, de ambos os sexos, 
apresentaram igualmente, valores de pico de torque reduzidos 
em relação aos dos jovens e que estes valores correlacionaram-
se s ign i f ica t ivamente c o m a r e d u ç ã o n a á rea d e s ecção 
transversal dos músculos . 
A Figura 5 apresenta esquemat icamente as al terações 
histopatológicas sofridas pelo tecido muscular , a partir do 
neurônio motor inferior, e que devem interferir no processo 
de desenvolvimento de sarcopenia. 
Achados e m modelos animais 
Vários mode los animais pe rmi t em estudar a perda de 
m a s s a m u s c u l a r . O s m a i s d e s c r i t o s u t i l i z a m ra tos ou 
c a m u n d o n g o s e p r o p o r c i o n a m modif icações no s i s tema 
muscular através da imobil ização do m e m b r o via adaptação 
de aparelho gessado ou por lesão articular, suspensão do 
m e m b r o , desuso , t eno tomia , res t r ição espacia l (restraint 
cages), h ibernação, modificações al imentares (utilização de 
alimentos macios e duros) , espaço sem ação da gravidade 
(spaceflight) e desinervação parcial ou total e/ou reversível 
ou i r revers íve l , po r s e c c i o n a m e n t o da m e d u l a esp inha l , 
s ecc ionamento axona l , b loque io qu ímico da t ransmissão 
neuromuscular ou seccionamento de nervo periférico. Todos 
os p rocedimentos supraci tados p o d e m desencadear pe rda 
significativa de massa muscular , porém o desenvolvimento 
destas modificações assim c o m o as adaptações subseqüentes 
sofridas pe lo est ímulo animal podem ser distintas das bases 
biológicas induzidas pela senescência. A própria senescência 
a n i m a l é m u i t o u t i l i z a d a e x p e r i m e n t a l m e n t e , m a s a 
extrapolação deste processo animal para a compreensão do 
modelo humano merece muitas ressalvas. 
Segundo análise de Car tee 1 0 , o comprometimento da massa 
muscular instituída pelos modelos animais vai ser modulada 
pelo tipo de mode lo uti l izado, pelo músculo estudado, assim 
como pelo sexo do animal . Através de dados colhidos n u m a 
série de estudos de diversos autores, Car tee 9 comparou os 
resultados induzidos e m ratos, pela senescência (31 meses de 
vida), pela suspensão do m e m b r o posterior por 28 dias, pela 
des inervação de 14 dias e pelaimobi l ização do m e m b r o 
posterior por 28 dias e concluiu que os músculos flexor plantar 
e sóleo se compor tam de maneira diferente entre si e entre os 
diferentes métodos util izados. H á redução da massa muscular 
do músculo plantar de cerca de 2 0 % pela senescência e pela 
s u s p e n s ã o d o m e m b r o , d e c e r c a d e 6 0 % e 5 0 % p e l a 
desinervação e pela imobil ização, respect ivamente. Para o 
sóleo a perda pe la senescência corresponde a cerca de 10-
2 0 % , pela suspensão, pela desinervação e pela imobil ização 
a p e r d a e s t i m a d a é d e c e r c a d e 6 0 % . Q u a n t o a o 
compromet imento das fibras este m e s m o autor concluiu que 
as F T 2 sofrem redução n a área de secção t ransversal de 
intensidade semelhante nos quatro modelos analisados. N o 
en tan to , a á rea das F T 1 quase n ã o se modi f i cou c o m a 
senescência, o que não ocorre c o m a desinervação, c o m a 
suspensão e c o m a imobi l ização do m e m b r o , em que foi 
observado redução da área deste tipo de fibra. A porcentagem 
de FT1 t ambém apresentou diferenças e c o m a senescência 
verif icou-se aumen to na quant idade dessas fibras, c o m a 
desinervação e c o m a imobil ização, pequena diminuição na 
quantidade e c o m a suspensão, grande diminuição. 
E F E I T O S D O E X E R C Í C I O F Í S I C O S O B R E O 
P R O C E S S O D E S A R C O P E N I A 
Sabe-se que o treinamento de alta intensidade (resistência) 
produz u m efeito positivo sobre a massa muscular esquelética, 
inclusive em indivíduos idosos. O processo de hipertrofia pode 
ser observado e m estudos que abordam a massa corporal total 
e variáveis correlatas, área de secção transversal, aumento do 
tamanho das fibras e/ou aumento da síntese protéica. A eleição 
da freqüência, intensidade, duração e tipo de t reinamento é 
fator determinante sobre as respostas funcionais do músculo 
esquelético. Nes te estudo, são destacadas variáveis avaliadas 
no processo de perda gradativa de massa e conseqüentemente, 
d e força m u s c u l a r , d u r a n t e o e n v e l h e c i m e n t o e a p ó s 
treinamento físico com carga e aeróbio. 
Efeitos de tre inamento de resistência 
O t r e i n a m e n t o f ís ico p o d e m e l h o r a r o d e s e m p e n h o 
m u s c u l a r de i nd iv íduos i d o s o s , a s s i m c o m o ocor re e m 
indivíduos jovens . Tem sido recomendado que o t reinamento 
deva ter início, como módu lo prevent ivo, ao menos próximo 
aos 50 anos, pois a partir de então se torna acelerado o processo 
de perda muscular e de motoneurônios a 7 6 . O t reinamento 
físico v isando hipertrofia muscu la r t em mos t r ado efeitos 
posit ivos sobre a população idosa. Através de análises da 
massa corporal total, medida através de massa magra , massa 
l ivre de gordura ou quan t idade corpórea de l íquidos , as 
respostas dos músculos frente ao t re inamento de resistência 
(carga) podem ser indiretamente inferidas 6 1 . Apesar da maioria 
dos estudos apresentar per íodos de t re inamento de cerca de 
12 m e s e s e e n v o l v e r e m g r u p o s m u s c u l a r e s l i m i t a d o s , 
resultados como os de Joseph et a l . 3 5 e de Campbel l et al . 8 
demonstraram aumento da massa livre de gordura entre 2 e 
3 % e aumento na excreção de creatina de 18% 8 - 5 9 . Sobre o 
índice de massa magra de mulheres , Pyka et a l . 6 4 observaram 
aumento de 5 % nos m e m b r o s superiores através da util ização 
de exercícios de carga por 15 semanas nesses segmentos; j á 
Nichols et a l . 5 7 observaram aumento de 4 % após per íodo de 
t re inamento de 6 meses . Med idas específ icas do v o l u m e 
muscu la r e área de secção t ransversal obt idas através da 
utilização de técnicas como tomografia computadorizada (CT) 
ou imagens de ressonância magnética (MPJ) têm demonstrado 
variabilidade de aumento c o m o t re inamento de carga de até 
2 0 % 6 1 . Diversos e s t u d o s 2 5 ' 2 8 ' 5 4 , 7 4 têm demonst rado, através de 
C T dos extensores do joelho, aumento no tamanho do músculo 
de 3 a 9 % c o m tempo de t re inamento variável de 8 2 8 a 100 
semanas 5 4 . A intensidade de carga uti l izada e a metodologia 
de t reinamento t ambém var iaram de 4 0 % de 1 Resistência 
M á x i m a ( R M ) 6 9 a 1 0 7 % de 1 R M 2 5 , lembrando-se que estes 
úl t imos autores t rabalharam c o m u m grupo de indivíduos de 
idade inferior aos demai s autores . A p e s a r do v o l u m e de 
es tudos envo lvendo m e m b r o s inferiores ser grande , pa rece 
que os m e m b r o s super iores são ma i s r e s p o n s i v o s 6 7 7 9 . 
Os es tudos envo lvendo hipertrofia específ ica das fibras 
muscula res , m e s m o c o m per íodos curtos de t re inamento , 
têm demonstrado melhores resultados que os demais métodos 
de análise, no m í n i m o em cerca de 10%. Isso indica que , 
apesar de ser u m a técnica invasiva, n e n h u m outro mé todo é 
tão preciso quanto a análise in situ. Estudos desenvolvidos 
p o r P y k a et a l . 6 4 c o m ind iv íduos de a m b o s os sexos e 
t reinamento de 15 e 30 semanas em leg press demonstraram 
aumento da força de 3 3 % e 6 0 % , respectivamente. Somente 
as fibras musculares tipo 1 apresentaram aumento de área de 
2 9 % após 15 semanas de t reinamento; após 30 semanas de 
t reinamento, as fibras tipo 1 apresentaram aumento na área 
de 5 8 % e as tipo 2 de 6 6 % . Protocolos de exercícios de alta 
intensidade (85 a 9 0 % de 1RM; 6-8 repet ições; 2 vezes / 
semana) para extensores do joe lho de indivíduos idosos (60 a 
75 anos) durante 16 semanas demonstraram, além de aumento 
significativo no ganho de força muscular e torque, aumento 
na área de secção transversal das fibras tipo 1, 2a e 2b e 
aumento na densidade capilar ' 1 . As respostas obtidas do estudo 
de Hákkinen et a l . 3 2 com indivíduos do sexo mascul ino após 
treinamento isométrico de extensores de joelho por 10 semanas 
demonst raram aumento de 1 7 % na força muscular e na área 
de secção transversal das fibras tipo 1 de 2 3 % , das fibras tipo 
2a de 3 9 % e das tipo 2b de 19%. Para músculos flexores do 
cotovelo e extensores do joe lho de indivíduos mais idosos 
(70 a 77 a n o s ) , s u b m e t i d o s a d i fe ren tes p r o t o c o l o s de 
t reinamento (1 R M e exercício isocinético), Lexell et a l . 4 4 
observaram somente aumento nas áreas de secção transversal 
das fibras tipo 1 de 1 3 % e tipo 2 de 17% para os flexores do 
cotovelo . A c h a d o s var iados , c o m níveis de signifícância 
variada para áreas de secção transversal das fibras musculares, 
t êm sido relatados por outros autores . Campbe l l et a l . 8 e 
Charette et a l . 1 2 observaram aumento significativo nas áreas 
de secção transversal somente das fibras tipo 2 do músculo 
vasto lateral do joe lho após 9 e 12 semanas de treinamento, 
respectivamente. Gr imby et a l . 2 8 , após t reinamento de grupo 
de indivíduos mais idosos (78 a 84 anos) que variou de 8 a 11 
semanas, relataram variação não significativa na área de ambos 
os tipos de fibras. Já Ferketich et a l . 2 4 , após 12 semanas de 
treinamento em leg press em mulheres, relataram aumento de 
1 1 2 % n a força de con t ração e a u m e n t o signif icat ivo no 
trofismo somente das fibras tipo 1 (20%). Dos resultados aqui 
apresentados observa-se maior aumento de força que aumento 
do vo lume do músculo e/ou das fibras musculares; segundo 
Por ter 6 1 isso indica u m a provável condição de adaptação 
neural, talvez prévia ao desenvolvimento de massa magra. 
Hikida et a l . 3 3 demonst raram transformação das fibras tipo 
2b pa ra o t ipo 2a após o t re inamento de exercícios c o m 
pro toco los de al ta in tens idade (85 a 9 0 % de 1RM; 6-8 
repetições; 2 vezes /semana) para extensores do joe lho de 
indivíduos idosos (60 a 75 anos) durante 16 semanas. Também 
se verificou que os protocolos de treinamento, o sexo e a idade 
dos indivíduos devem determinar variabilidadedas respostas, 
porém, que o t reinamento com carga, ainda assim, apresenta 
resultados posit ivos sobre a força e trofismo do músculo e/ou 
das fibras musculares de indivíduos idosos. N o entanto, o 
pe r íodo de expos ição dos sujeitos ao t r e inamento a inda 
mostrou-se restrito, tornando necessário estudos mais extensos 
para comprovar os efeitos dessa modal idade terapêutica sobre 
a musculatura esquelética assim como ampliar o número de 
grupos musculares a serem trabalhados. Os tipos de contração 
utilizados durante os protocolos de treinamento estabelecidos 
p e l o s a u t o r e s i n c l u e m a t i v i d a d e s p r e d o m i n a n t e m e n t e 
concêntrica e excêntrica, isoladas ou combinadas . Os relatos 
de t reinamento do tipo isocinético ainda são inferiores aos 
supra-ci tados 2 5 - 4 4 . É sabido que o processo de hipertrofia é 
melhor est imulado pela contração excêntr ica 7 8 a qual melhora 
as estratégias neurais de at ivação muscu la r 1 8 ; e que esse tipo 
d e e x e r c í c i o a u m e n t a a p r o d u ç ã o d e I G F I ( fa to r de 
c r e s c i m e n t o insulin-like) — q u e a tua sob re o t ro f i smo 
muscular e expressa-se de forma reduzida no envelhecimento 
— e de M G F (fator de crescimento mecân ico ou mechanical 
growth fator), u m fator autócr ino l iberado pe lo múscu lo 
esquelético quando submet ido à tensão excess iva 5 5 . Por fim, 
vale ressaltar que o t reinamento exclusivo do tipo atividade 
excêntr ica me lhorou a força excênt r ica e concênt r ica do 
músculos dorsiflexores do tornozelo treinados por 8 semanas, 
enquanto o t reinamento concêntr ico dos flexores plantar, dos 
m e s m o s sujeitos, não modi f icou o d e s e m p e n h o de força 
concêntrica ou excêntr ica 6 3 . 
Efeitos do tre inamento aeróbio 
Sobre os efeitos do exercício físico na população idosa as 
pesquisas iniciais enfat izavam o t reinamento do tipo aeróbio 
(ou endurance)^. Porém, segundo esses autores, este tipo de 
t re inamento não trazia ganho de força e massa muscu la r 
importantes. C o m o exemplo, existem estudos realizados com 
atletas treinados por mui tos anos para endurance cuja força e 
massa muscular apresentaram-se similares as de indivíduos 
sedentários de m e s m a idade 2 - 3 8 . 
C o m o relatado previamente , a capacidade respiratória de 
indivíduos idosos sedentários tem se mostrado comprometida, 
a s s im c o m o o v o l u m e mi tocondr i a l t em se ap resen tado 
d iminu ído . A a t iv idade enz imát ica mi tocondr ia l , tes tada 
através da análise das enzimas lactato desidrogenase, citrato 
sintase, m ioqu inase e 3 -h id rox i -CoA-des id rogenase , não 
apresentou modificações nos indivíduos idosos submetidos 
ao treinamento físico por 5 anos 3 . Entretanto, Cartee 9 sumariou 
em sua revisão, a part ir de estudos real izados em ratos e 
humanos, que o treinamento físico vigoroso no indivíduo idoso 
pode elevar a capacidade oxidativa para valores semelhantes 
aos dos indivíduos jovens que sofreram treinamento similar. 
Rodgers e E v a n s 6 6 concluíram que a senescência não limita a 
capacidade adaptativa do metabol i smo aeróbio no músculo 
esquelético de ratos submetidos ao t reinamento crônico de 
endurance. 
Recentemente, Ferketich et a l . 2 4 sugeriram que o programa 
combinado de t reinamento de resistência e endurance deve 
determinar u m aumento de força duas vezes maior que o 
treinamento de endurance exclusivo. 
C O N C L U S Ã O 
A p e r d a g r adua l de m a s s a e força m u s c u l a r c o m o 
e n v e l h e c i m e n t o p o d e s e r a t r i b u í d a a a l t e r a ç õ e s n a s 
p r o p r i e d a d e s m o r f o l ó g i c a s , f i s io lóg icas e b i o q u í m i c a s 
muscular influenciadas por fatores, genéticos e/ou ambientais. 
A m a i o r c o m p r e e n s ã o d a s m o d i f i c a ç õ e s m u s c u l a r e s 
associadas à sarcopenia deverá possibilitar o desenvolvimento 
de intervenções que tornem lento este declínio gradual da 
função do sistema músculo-esquelét ico. 
P e l o c o n t e ú d o a c i m a e x p o s t o , f i cou c l a r o q u e o 
treinamento físico influencia posi t ivamente as propriedades 
morfológicas e funcionais do músculo-esquelét ico. O tipo de 
treinamento a ser instituído parece apontar para os protocolos 
de resistência, mais que os de endurance (aeróbio), ou pela 
associação destes protocolos. A intensidade e a duração do 
t re inamento apresentou-se variável , p o r é m sempre houve 
indicativo de responsividade do músculo-esquelét ico e do 
sistema nervoso central e periférico dos indivíduos idosos 
frente ao exercício físico. O s protocolos de baixa duração e 
intensidade pareceram ser menos efetivos, pr incipalmente 
quando combinados . Por outro lado, os protocolos de alta 
intensidade mostraram-se b e m aceitos pelos idosos. O tipo 
de contração a ser uti l izado durante o t reinamento não parece 
ser fator l imitador do ganho de força e trofísmo, embora a 
atividade excêntrica, isolada ou combinada, pareça contemplar 
mais os objetivos terapêuticos. 
C o m o a proporção de idosos aumenta rapidamente na 
população, tornam-se necessários estudos e tratamentos que 
i n c r e m e n t e m a q u a l i d a d e d e v ida des ses i nd iv íduos . O 
aumento de força e de massa muscular pode ser uma estratégia 
realista para manter o estado funcional e a independência do 
idoso. Para tanto, acredita-se que programas duradouros de 
exercíc ios físicos de res is tência , inst i tuídos ao longo do 
processo de envelhec imento , pos sam preveni r disfunções 
físicas relacionadas à sarcopenia. 
Agradecimentos: Ao Serviço de Verificação de Óbitos do Interior (SVOI), através de seus docentes e funcionários e à bióloga Maria Paula M. Scandar pela 
colaboração na colheta e processamento, respectivamente, do material de pesquisa aqui apresentado nas fotomicrografias. À fisioterapeuta Anabelle 
Cornachione pelo auxílio técnico bibliográfico. À Comissão de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino Superior (CAPES) pelo suporte financeiro. 
R E F E R Ê N C I A S 
1. AKIMA, H.; KANO, Y.; ENOMOTO, Y.; ISHIZU, M.; 
OKADA, M.; OISHI, Y ; KATSUTA, S.; KUNO, S. Muscle 
function in 164 men and women aged 20-84 yr. Med. Sci. 
Sports Exerc., v. 33, p. 220-6, 2001. 
2. ALWAY, S. E.; C O G G A N , A. R.; S P R O U L , M. S.; 
ABDULJALIL, A. M.; ROBITA1LLE, P.-M. Muscle torque 
in young and older untrained and endurance-trained men. J. 
Gerontol., v. 51 A, p. B195-201, 1996. 
3. A N I A N S S O N , A. ; GRIMBY, G.; H E D B E R G , M. 
Compensatory muscle fibre hypertrophy in elderly men. J. 
Appl. Physiol., v. 73, n. 3, p. 812-6, 1992. 
4. ANIANSSON, A.; HEDBERG, M.; HENNING, G-B.; 
GRIMBY, G. Muscle morphology, enzymatic activity, and 
muscle strength in elderly men: a follow-up study. Muscle 
Nerve, v. 9, p. 585-91, 1986. 
5. BROOKS, S. V.; FAULKNER, J. A. Skeletal muscle 
weakness in old age: underlying mechanisms. Med. Sci. Sports 
Exerc, v. 26, p. 432-9, 1994. 
6. BROWN, W. F.; STRONG, M. J.; SNOW, R. Methods for 
estimating numbers of motor units in biceps-brachialis 
muscles and losses of motor units with aging. Muscle Nerve, 
v. 11, p. 423-32, 1988. 
7. C A M P B E L L , M. J.; M c C O M A S , A. J.; PETITO, F. 
Physiological changes in ageing muscles . J. Neurol. 
Neurosurg. Psychiatry, v. 36, p. 174-82, 1973. 
8. CAMPBELL, W. W.; JOSEPH, L. J.; DAVEY, S. L.; CRY-
CAMPBELL, D.; ANDERSON, R. A.; EVANS, W. J. Effects 
of resistance training and chromium picolinate on body 
composition and skeletal muscle in older men. J. Appl. 
Physiol., v. 86, p. 29-39, 1999. 
9. CARTEE, G. D. Aging skeletal muscle: response to exercise. 
Exerc. Sports Sci. Rev., v. 22, p. 91-3, 1994. 
10. CARTEE, G. D. What insights into age-related changes in 
skeletal muscle are provited by animal models? / . Gerontol. 
A. Biol. Sci. Med. Sci., v. 50A, p. 137-41, 1995.11. CHAN, M. K.; DOHERTY, J. T.; BROWN, F. W. Contractile 
properties ofhuman motor units in health, aging, and disease. 
Muscle Nerve, v. 24, p. 1113-33, 2001. 
12. CHARETTE, S. L.; MCEVOY, L.; PYKA, G.; SNOW-
HARTER, C ; GUIDO, D.; WISWELL, R. A.; MARCUS, 
R. Muscle hypertrophy response to resistance training in 
older women. J. Appl. Physiol., v. 70, p. 1912-6, 1991. 
13. C H E S H I R E , C. M.; C U M M I N G , W. J. K. The 
muscu loske le ta l sys tem - skeleta l musc l e . In: 
BROCKLEHURST, J. C. (Ed.). The textbook of geriatric 
medicine and gerontology. New York: Churchill Livingstone, 
1985. cap. 40, p. 820-34. 
14. COGGAN, A. R. Muscle biopsy as a tool in the study of 
aging. J. Gerontol. A. Biol. Sci. Med. Sci., v. 50A, p. 30-4, 
1995. 
15. DESYPRIS, G.; PARRY, D. J. Relative efficacy of slow and 
fast-motoneurons to reinnervate mouse soleus muscle. Am. 
J. Physiol., v. 258, p. C62-C70, 1990. 
16. DOHERTY, T. J.; BROWN, W. F. Age related changes 
human thenar motor unit twich contractu properties. J. Appl. 
Physiol., v. 83, p. 93-101, 1997. 
17. DOHERTY, T. J.; VANDERVOOT, A. A.; TAYLOR, A. W.; 
BROWN, W. F. Effects of motor unit losses on strength in 
older men and women. J. Appl. Physiol., v. 74, n. 2, p. 868-
74, 1993. 
18. ENOKA, R. Neural strategies in the control of muscle force. 
Muscle Nerve, v. 5, p. S66-S69, 1997. Supplement. 
19. ENOKA, R.M. Eccentric contractions require unique 
activation strategies by the nevors system. J. Appl. Physiol., 
v. 81, p. 2339-46, 1996. 
20. ERIM, Z.; BEG, M. F.; BURKE, D. T.; DE LUCA, C. J. 
Effects of aging on motor-unit control properties. J. 
Neurophysiol, v. 82, p. 2081-91, 1999. 
21. ESSÉN-GUSTAVSSON, B.; BORGES, O. Histochemical 
and metabolic characteristics of human skeletal muscle in 
relation to age. Acta Physiol. Scand., v. 126, p. 107-14, 1986. 
22. EVANS, W.J. What is sarcopenia? J. Gerontol. A. Biol. Sci. 
Med. Sci., v. 50A, p. 5-8, 1995. 
23. FAULKNER, J.A.; BROOKS, S.V.; ZERBA, E. Muscle 
atrophy and weakness with aging: contraction-induced injury 
as an underlying mechanism. J. Gerontol. A. Biol. Sci. Med. 
Sci., v. 50A, p. 124-9, 1995. 
24. F E R K E T I C H , A.K.; K1RBY, T.E.; ALWAY, S.E. 
Cardiovascular and muscular adaptations to combined 
endurance and strength training in elderly women. Acta 
Physiol. Scand., v. 164, p. 259-67, 1998. 
25. FRONTERA, W. R.; MEREDITH, C. N.; O'REILLY, K. P.; 
KNUTT-GEN, H. G.; EVANS, W. G. Strength conditioning 
in older men. Skeletal muscle hypertrophy and improved 
function. J. Appl. Physiol., v. 64, p. 1038-44, 1988. 
26. GALGANSKI, M. É.; FUGLEVAND, A. J.; ENAKA, R. 
M. Reduced control of motor output in a human hand muscle 
of elderly subjects during submaximal contractions. J. 
Neurophysioi, v. 69, p. 2108-15, 1993. 
27. GREGOR, R. J. A fisiologia da contração muscular. In: 
RASH, P. H. (Ed.). Cinesiologia e anatomia aplicada. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. cap. 4, p. 33-42. 
28. GRIMBY, G.; A N I A N S S O N , A.; H E D B E R G , M.; 
HENNING, G. B.; GRANGARD, U.; KVIST, H. Training 
can improve muscle strength and endurance in 78 to 84-yr-
old men. J. Appl. Physiol., v. 73, n. 6, p. 2517-23, 1992. 
29. GRIMBY, G.; D ANN ES KIOLD-SAM SOE, B.; HVID, K.; 
SALTIN, B. Morphology and enzymatic capacity in arm and 
leg muscles in 78-81 year old men and women. Acta Physiol. 
Scand., v. 115, p. 125-34, 1982. 
30. GRIMBY, G.; SALTIN, B. The ageing muscle. Clin. Physiol., 
v.3, p. 209-18, 1983. 
31. HAGERMAN, C. F.; WALSH, J. S.; STARON, S. R.; 
HIKIDA, S. R.; GILDERS, M. R.; MURRAY, F. T ; TOMA, 
K.; RAGG, E. K. Effects of high-intens ity resistance training 
on untrained older men. I. strength, cardiovascular, and 
metabolic rsponses. J. Gerontol. Biol. Sci., v. 55A, n. 7, 
p. B336-B346, 2000. 
32. HÀKKINEN, K.; NEWTON, R. U.; GORDON, S. E.; 
M C C O R M I C K , M.; VOLEK, J. S.; NINDL, B. C ; 
GOTSHALK, L. A.; CAMPBELL, W. W.; EVANS, W. J.; 
HAKKINEN, A.; HUMPHRIES, B. J.; KRAEMER, W. J. 
Changes in muscle morphology, electromyographic activity, 
and force production characteristics during progressive 
strength training in young and older men. J. Gerontol., 
v. 53, p. B415-B423, 1998. 
33. HIKIDA, S. R.; STARON, S. R.; HAGERMAN, C. F.; 
WALSH, S.; KAISER, E.; SHELL, S.; HERVEY, S. Effects 
of high-intensity resistance training on untrained older men. 
II. muscLe fiber characteristics and nucleo-cytoplasmic 
relationships. J. Gerontol. Biol. Sci., v. 55A, n.7, p. B347-
B354, 2000. 
34. Hurley, B.F. Age, gender, and muscular strength. J. Gerontol. 
A. Biol. Sci. Med. Sci., v. 50A, p. 41-4, 1995. 
35. JOSEPH, L. J.; DAVEY, S. L.; EVANS, W. J.; CAMPBELL, 
W. W. Differential effect of resistance training on the body 
composition and lipoprotein-lipid profile in older men and 
women. Metabolism, v. 48, p. 1474-80, 1999. 
36. KANDA, K.; HASHIZUME, K. Changes in properties of 
the media l ga s t rocnemius moto r uni ts in aging. J. 
Neurophysioi, v. 61, p. 737-46, 1989. 
3 7. KELLY, S. The effect of age on neuromuscular transmission. 
J. Physiol, v. 274, p. 51-9, 1978. 
38. KLITGAARD, H.; MANTONI, M.; SCHIAFFINO, S.; 
LAURENT-WINTER, C ; SCHNOHR, P.; AUSONI, S.; 
GORZA, L.; SALTIN, B. Function, morphology and protein 
expression of ageing skeletal muscle: A cross-sectional study 
of elderly men with different training backgrounds. Acta 
Physiol. Scand., v. 140, p. 41-54, 1990. 
39. LARSSON, L. Aging in mammalian skeletal muscle. In: 
MORTIMER, J. A. (Ed.). The aging motor system. New 
York: Praeger, 1982. p.60-97. 
40. LARSSON, L. Histochemical characteristics of human 
skeletal muscle during aging. Acta Physiol. Scand., v. 117, 
p. 469-71, 1983. 
41 . LARSSON, L. Morphological and functional characteristics 
of the ageing skeletal muscle in man. Acta Physiol. Scand., 
v. 457, p. 1-36, 1978. Supplement. 
42. LEXELL, J. Human aging, muscle mass, and fiber type 
composition. J. Gerontol. A. Biol. Sci. Med. Sci., v. 50A, 
p. 11-6, 1995. 
43. LEXELL, J.; DOWNHAM, D. Y. The occurrence of fibre-
type grouping in healthy human muscle: a quantitative study 
of cross-sections of whole vastus lateralis from men between 
15 and 83 years. Acta Neuropathol, v. 81, p. 377-81, 1991. 
44. LEXELL, J.; DOWNHAM, D. Y.; LARSSON, Y.; BRUHN, 
E.; MORSING, B. Heavy-resistance training in older 
Scadinavian men and women: short- and long-term effects 
on arm and leg muscles. Scand. J. Med. Sci. Sports, v. 5, 
p. 329-41, 1995. 
45. LEXELL, J.; HENRIKSSON-LARSEN, K.; WIMBLOD, 
B.; SJOSTROM, M. Distribution of different fiber types in 
human skeletal muscles: effects of aging studied in whole 
muscle cross sections. Muscle Nerve, v. 6, p. 588-95, 1983. 
46. LEXELL, J.; TAYLOR, C. C. Variability in muscle fibre 
areas in whole human quadriceps muscle : effects of 
increasing age. J. Anat., v. 174, p. 239-49, 1991. 
47. LEXELL, J.; TAYLOR, C. C ; SJOSTROM, M. What is the 
cause of the ageing atrophy? Total number, size and 
proportion of different fiber types studied in whole vastus 
lateralis muscle from 15- to83 year old men. J. Neurol. Sci., 
v. 84, p. 275-94, 1988. 
48. LIEBER, R. L.; WOODBURN, T. M.; FRIDÉN, J. Muscle 
damage induced by eccentric contractions of 25% strain. J. 
Appl. Physiol, v. 70, p. 2498-507, 1991. 
49. LINDLE, R. S.; METTER E. J.; LYNCH, N. A.; FLEG, J. 
L.; FOZARD, J. L.; TOBIN, J.; ROY, T A.; HUXLEY, B. F. 
Age and gender comparisons of muscle strength in 654 
women and men aged 20-93 yr. J. Appl Physiol, v. 83, p. 
1581-7, 1997. 
50. L I N D S T R O M , B. ; L E X E L L , J.; G E R D L E , B.; 
DOWNHAM, D. Skeletal muscle fatigue and endurance in 
young and old men and women. J. Gerontol. A. Biol. Med. 
Sci., v. 52, p. B59-66, 1997. 
51. M A C A L U S O , A.; N I M M O , M. A.; FOSTER, J. E.; 
COCKBURN, M.; MCMILLAN, N. C ; DE VITO, G. 
Cont rac t il e musc l e vo lume and agon i s t -an tagon i s t 
coactivation account for differences in torque between young 
and older women. Muscle Nerve, v. 25, p. 858-63, 2002. 
52. MARTIN, J. C ; FARRAR, R. P.; WAGNER, B. M.; 
SPIRDUSO, W. W. Maximal power across the lifespan. J. 
Gerontol. A. Biol. Med. ScL, v. 55, p. M3116, 2000. 
53. MATTIELLO-SVERZUT, A. C. Estudo morfológico e 
morfométrico do músculo biceps braquial em indivíduos 
adultos. Ribe i rão Pre to , 1999. Tese (dou to rado) -
Departamento de Patologia, Faculdade de Medicina de 
Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo. 
54. McCARTNEY, N.; HICKS, A. L.; MARTIN, J.; WEBBER, 
C. E. A longitudinal trial of weight training in the elderly: 
Continued improvements in year 2. J. Gerontol., v. 51 A, p. 
B425-33, 1996. 
55. MINAMOTO, V. B.; SALVINI, T. F. O musculo como órgão 
de secreção hormonal regulado pelo estímulo mecânico. Rev. 
Bras. Fisioter., v. 5, n. 2, p. 87-94, 2001. 
56. MURRAY, M. P.; DUTHIE, E. FL; GAM BERT, S. R.; 
SEPIC, S. B.; MOLLINGER, L. A. Age-related differences 
in knee muscle strength in normal women. J. Gerontol., v. 
40, p. 275-80, 1985. 
57. NICHOLS, J. F.; OMIZO, D. K.; PETERSON, K. K.; 
NELSON, K. P. Efficacy of heavy-resistance training for 
ac t ive women over s ixty: muscu la r s t rength , body 
composition, and program adherence. J. Am. Geriatr. Soc, 
v. 41, p. 205-10, 1993. 
58. NYGAARD, E.; SANCHEZ, J. Intramuscular variation of 
fiber types in the brachial biceps and the lateral vastus 
muscles of elderly men: how representative is a small biopsy 
sample? Anat. Rec, v. 203, p. 451-9, 1982. 
59. PHILLIPS, W.; HAZELDENE, R. Strength and muscle mass 
changes in elderly men following maximal isokinetic training. 
Gerontology, v. 42, p. 114-20, 1996. 
60. POGG1, P.; MARCHETTI, C ; SCELSI, R. Automatic 
morphometric analysis of skeletal muscle fibers in the aging 
man. Anat. Rec, v. 217, p. 30-4, 1987. 
61. PORTER, M. M. The effects of strength training on 
sarcopenia. Can. J. Appl. Physiol, v. 26, n. 1, p. 123-41, 
2001. 
62. PORTER, M. M.; VANDERVOORT, A. A.; KRAMER, J. 
F. Eccentric peak torque of the plantar and dorsiflexors is 
maintained in older women. J. Gerontol. A. Biol. Med. ScL, 
v. 52, p. B125-31, 1997. 
63. PORTER, M. M.; VANDERVOORT, A. A. High intensity 
strength training for the older adult - a review. Top. Geriatr. 
Rehabii, v. 10, p. 61-74, 1995. 
64. PYKA, G.; LIN DEN B ERG ER, E.; C H A R E T T E , S.; 
MARCUS, R. Muscle strength and fiber adaptations to a 
year-lo resistance training program in elderly men and 
women. J. Gerontol., v. 49, p. M22-M27, 1994. 
65. RAMOS, L. R. A explosão demográfica da terceira idade no 
Brasil: uma questão de saúde pública. Gerontologia, v. 1, p. 
3-8, 1993. 
Recebido para publicação: 15/09/2002 
Aceito para publicação: 22/10/2002 
66. RODGERS, M. A.; EVANS, W. J. Changes in skeletal muscle 
with aging: effects of exercise training. Exerc. Sports Sci. 
Rev.,v.2\,p. 65-102, 1993. 
67. R O M A N , W. J.; F L E C K E N S T E I N , J.; STRAY-
G U N D E R S E N , J.; ALWAY, S. E.; P E S H O C K , R.; 
GON YEA, W. J. Adaptations in the elbow flexors of elderly 
males after heavy-resistance training. J. Appl. Physiol., v. 
74, p. 750-4, 1993. 
68. ROSEMBERG, I. H. Summary comments. Am. J. Clin. 
Nutr., v. 50, suppl., p. 1231-3, 1989. 
69. Roubenoff, R. Sarcopenia and its implications for the elderly. 
Eur. J. Clin. Nutr., v. 54, p. S40-S47, 2000. 
70. R O U B E N O F F , R.; C A S T A N E D A , C. Sarcopen ia -
Understanding the dynamics of aging muscle. JAMA, v. 286, 
n. 10, p. 1230-1,2001. 
71. ROUBENOFF, R.; HUGHES, V.A. Sarcopenia: current 
concepts. J. Gerontol. A Biol. Med. Sci., v. 55, p. M716-
M724, 2000. 
72. SCELSI, R.; MARCHETTI, C ; POGGI, P. Histochemical 
and ultrastructural aspects of M. Vastus lateralis in sedentary 
old people (age 65-89 years). Acta Neuropathol., v. 51, p. 
99-105, 1980. 
73. SEMMLER, J. G.; STEEGE, J. W.; KORNATZ, K. W.; 
ENOKA, R. M. Motor -un i t synchron iza t ion is not 
responsible for larger motor-unit forces in old adults. J. 
Neurophysiol, v. 84, p. 358-66, 2000. 
74. SIPILA, S.; SUOMINEN, H. Effects of strength and 
endurance training on thigh and leg muscle mass and 
composition in elderly women. J. Appl. Physiol., v. 78, p. 
334-40, 1995. 
75. THELEN, D. G.; SCHULTZ, A. B.; ALEXANDER, N. B.; 
ASHTON-MILLER, J. A. Effectes of age on rapid ankle 
torque development. J. Gerontol. A. Biol. Med. Sci., v. 51, 
p. M226-232, 1996. 
76. TSENG, B. S.; MARSH, D. R.; HAMILTON, M. R.; 
BOOTH, F. W. Strength and aerobic training attenuate muscle 
wasting and improve resistance to the development of 
disability with aging. J. Gerontol. A. Biol. Sci. Med. Sci., v. 
50A, p. 113-9, 1995. 
77. VOLPI, E.; SHEFFIELD-MOORE, M.; RASMUSSEN, B. 
B.; WOLFE, R. R. Basal muscle amino acid kinetics and 
protein synthesis in healthy young and older men. JAMA, 
v. 286, p. 1206-12, 2001. 
78. WALKER, P. M.; BRUNOTTE, F.; ROUHIER-MARCER, 
I.; COTTIN, Y ; CASILLAS, J. M.; GRAS, P.; DIDIER, J. 
P. Nuclear magnetic resonance evidence of different muscular 
adaptations after resistance training. Arch. Phys. Med. 
Rehabii, v. 79, p. 1391-8, 1998. 
79. WELLE, S.; TOTTERMAN, S.; THORNTON, C. Effect of 
age on muscle hypertrophy induced by resistance training. 
J. Gerontol., v. 51, p. M270-M275, 1996. 
80. YOUNG, A.; STOKES, M.; CROWE, M. Size and strength 
of the quadriceps muscles of old and young women. Eur. J. 
Clin. Invest., v. 14, p. 282-7, 1984.