Biomecânica no Esporte Zatsiorsky cap 1_6

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BIOMECÂNICA NO ESPORTE 
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Grupo 
Editorial --------------
Nacional 
O GEN I Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca, 
AC Farmacêutica, Forense, Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas 
áreas científica, técnica e profissional. 
Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, 
com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de 
várias gerações de profissionais e de estudantes de Administração, Díreito, Enferma-
gem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras 
ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito. 
Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí-lo de maneira flexível e 
conveniente, a preços justos, gerando beneficios e servindo a autores, docentes, livrei-
ros, funcionários, colaboradores e acionistas. 
Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental 
são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o cres-
cimento contínuo e a rentabilidade do grupo. 
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A 
BIOMECANICA NO ESPORTE 
PERFORMANCE DO DESEMPENHO E 
PREVENÇÃO DE LESÃO 
IX VOLUME DE A ENCICLOPÉDIA DE MEDICINA DO ESPORTE 
UMA PUBLICAÇÃO DA COMISSÃO MÉDICA DO COI 
EM COLABORAÇÃO COM A 
CONFEDERAÇÃO INTERNACIONAL DE MEDICINA DO ESPORTE 
EDITORIADE 
VLADIMIR M. ZATSIORSKY 
*** ~ & GUANABARA \g:;r... KOOGAN 
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No interesse de difusão da cultura e do conhecimento, os autores e os editores envidaram o 
máximo esforço para localizar os detentores dos direitos autorais de qualquer material 
utilizado, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertidamente, a identificação 
de algum deles tenha sido omitida. 
Os direitos de Vladimir M. Zatsiorsky, identificado como autor desta obra, foram-lhe 
assegurados de acordo com a lei de Direitos Autorais, Projetos e Patentes de 1988. 
Traduzido de 
Copyright @ 2000 by Intemational Olympic Committee 
First Edition BIOMECHANICS IN SPORT: Performance Enhancement and lnjury Prevention 
Published by arrangement with Blackwell Science Limited, Oxford 
Ali rights reserved 
Direitos exclusivos para a língua portuguesa 
Copyright @ 2004 by 
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. 
Uma editora integrante do GEN I Grupo Editorial Nacional 
Travessa do Ouvidor, 11 
Rio de Janeiro - RJ - CEP 20040-040 
Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 I Fax: (21) 3543-0896 
www.editoraguanabara.com.br I www.grupogen.com.br I editorial.saude@grupogen.com.br 
Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo 
ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, 
fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da EDITORA 
GUANABARA KOOGAN LTDA. 
Editoração Eletrônica: Per(ornu& 
CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO 
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ 
B513 
Biomecânica no esporte : performance do desempenho e prevenção de lesão I Vladimir 
M. Zatsiorsky ; tradução Carnila Tanaka ... [et ai.) . - 1. ed., 2. reimpr. - Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 20 13. 
il. (A enciclopédia de medicina do esporte ; 9) 
Tradução de: Biomechanics in sport 
ISBN 978-85-277-0886-9 
1. Esportes- Aspectos fisiológicos. 2. Mecânica humana. 3. Traumatismos em atletas. I. 
Zatsiorsky, Vladimir M. , 1932-. li. Série. 
13-02785 CDD: 617.1027 
CDU: 616-001 
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Revisão Técnica 
Clarice Tanaka 
Fisioterapeuta. 
Profe.ssora Assistente Doutora do Curso de Fisioterapia do 
Departamento de Fisioterapia, Fonoaudiologia e 
Terapia Ocupacional da Faculdade de Medicina da 
Universidade de São Paulo 
Tradução 
Camila Tanaka 
Caps. 7, 8 , 20, 22 e 28 
Glasfira Antas 
Caps. 1, 2 , 6, 11,14, 17, 18, 23,24 e 29 
José Eduardo Ferreira de Figueiredo 
Caps. 27 e 30 
Samira Tanaka 
Caps. 3, 4, 5, 9 , 10, 12, 13, 15, 16, 19, 21,25 e 26 
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COMISSÃO MÉDICA DO COI 
SUBCOMISSÃO DE PUBLICAÇÕES NAS CIÊNCIAS DO ESPORTE 
Howard G. Knuttgen PhD (Coordenador) 
Boston, Massachusetts, EUA 
Francesco Conconi MD 
F errara, Itália 
Harm Kuipers MD, PhD 
Maastricht, Países Baixos 
Per A. F. H. Renstrõm MD, PhD 
Estocolmo, Suécia 
Richard H. Strauss MD 
Los Angeles, Califórnia, EUA 
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Conteúdo 
Parte 1: Ação Muscular no Esporte e no 
Exercício 
1 Contribuições Neurais para as Modificações na Força Muscular, 3 
J .G. SEMMLER E R.M. ENOKA 
2 Propriedades Mecânicas e Desempenho nos Músculos 
Esqueléticos, 17 
W.HERZOG 
3 Arquitetura Músculo-Tendão e Desempenho do Atleta, 26 
J.H. CHALUS 
4 Ação Muscular Excêntrica no Esporte e no Exercício, 44 
8.1. PRILUTSKY 
5 Ciclo de Alongamento-Encurtamento da Função Muscular, 68 
P.V. KOMI E C. NICOL 
6 Fundamentos Biomecãnicos do Treinamento de Força e de 
Potência, 81 
M.C. SIFF 
Parte 2: Locomoção 
7 Fatores que Afetam as Freqüências de Movimento Preferidas em 
Atividades Cíclicas, 111 
P.E. MARTIN, DJ. SANDERSON E B.R. UMBERGER 
8 A Dinâmica da Corrida, 125 
K.R. WILLIAMS 
9 Forças Resistivas na Natação, 143 
A.R. VORONTSOV E V.A. RUMYANTSEV 
10 Forças Propulsoras na Natação, 159 
A .R. VORONTSOV E V .A. RUMYANTSEV 
11 Fatores Determinantes do Desempenho na Patinação de 
Velocidade, 179 
JJ. DE KONING E GJ. VAN INGEN SCHENAU 
12 Esqui de Fundo: Técnica, Equipamento e Fatores Ambientais 
que Afetam o Desempenho, 191 
G.A. SMITH 
Parte 3: Salto e Movimento A éreo 
13 Movimento Aéreo, 213 
M.R. YEADON 
14 O Salto em Altura, 222 
J. DAPENA 
15 Salto na Patinação Artística, 244 
O .L. KING 
16 Mergulho de Trampolim e de Plataforma, 255 
0.1. MILLER 
17 Determinantes da Execução Bem-sucedida do Salto com Esquis, 273 
P.V. KOMJ EM. VIRMAVIRTA 
Parte 4: Lançamento e Rebate 
18 Princípios do Lançamento, 287 
R. BARTLE'IT 
19 O Vôo de Projéteis no Esporte, 299 
M. HUBBARD 
20 Lançamento de Dardo: Uma Abordagem ao Desenvolvimento 
do Desempenho, 314 
K. BARTONIETZ 
21 Arremesso de Peso, 340 
J. LANKA 
22 Arremesso de Martelo: Problemas e Perspectivas, 358 
K.BARTONIETZ 
23 Rebate e Chute, 381 
B.C.EWOTT 
Parte 5: Prevenção e Reabilitação da Lesão 
24 Mecanismos de Lesão Musculoesquelética, 397 
R.F. ZERNICKE E W .C. WHITING 
25 Carga no Sistema Musculoesquelético Durante a Aterrissagem,409 
J .L. MCNTIT -GRA Y 
26 Lesões da Coluna Relacionadas ao Esporte e sua Prevenção, 432 
G.-P. BRÜGGEMANN 
27 Propagação do Impacto e seus Efeitos sobre o Corpo Humano, 452 
A.S. VOLOSHIN 
28 Neuromecânica da Fase Inicial da Lesão Muscular Induzida por 
Contração Excêntrica, 461 
M.D. GRABINER 
Parte 6: Esportes Olímpicos E speciais 
29 Propulsão Manual da Cadeira de Rodas, 479 
L.H.V. VAN DER WOUDE, H.E.J. VEEGER E AJ. DALLMEIJER 
30 Esportes Pós-amputação, 501 
A.S. ARUIN 
fndice Alfabético, 512 
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Lista de Colaboradores 
A.S. ARUIN PhD, Motion Analysis Laboratory, Rehabilitation 
Foundalion Inc., 26WJ71 Roosevelt Road, Wheaton, IL 60189, 
USA 
R.M. BARTLEIT PhD, Sport Science Research Instilute,Sheffield 
Hallam University, Collegiate Hall, Sheffield SIO 2BP, UK 
K. BARTONIEIZ PhD, Olympic Training Center Rhineland-
Palatinare!Saarland, Am Sportzenrrum 6, 67105 Schifferstadt, 
Germany 
G .-P. BRÜGGEMANN PhD, Deutsche Sporthochschule Koln, Carl-
Diem-Weg 6, 50933 Koln, Germany 
J .H. CHALLIS PhD, Biomechanics Laboratory, Department of 
Kinesiology, 39 Rec. Hall, The Pennsylvania State Universiry, 
University Park, PA 16802-3408, USA 
A.J. DALLMEUER PhD,lnstitute for Fundamental and Clinicai 
Human Movement Sciences, Faculty of Human Movement 
Sciences, Vrije Universileit Amsterdam, The Netherlands 
J. DAPENA PhD, Biomechanics Laboratory, Department of 
Kinesiology, Indiana Universiry, Bloomington,IN 47405, USA 
B. ELLIOIT PhD, The Department of Human Movement and 
Exercise Science, The Universiry of Western Australia, Nedlands, 
Westem Australia 6907, Australia 
R.M. ENOKA PhD, Department of Kinesiology and Applied 
Physiology, Universiry o f Co/orado, Boulder, CO 80309-0354, 
USA 
M.D. GRABINER PbD, Department of Biomedical Engineering, The 
Cleveland Clinic Foundation, 9500 Euclid Avenue, Cleveland, 
Ohio 44195, USA 
W. HERZOG PbD, Faculty of Kinesiology, The University ofCalgary, 
2500 Universiry Drive NW, Calgary, Alberta T2N 1N4, Canada 
M. HUBBARD PhD, Department of Mechanical and Aeronautical 
Engineering, Universiry ofCalifornia, Davis, CA 95616, USA 
G.J. VAN INGEN SCHENAU PhD,/nstitutefor Fundamental and 
Clinicai Human Movement Sciences, Faculty of Human 
Movement Sciences, Vrije Universiteit Amsterdam, The 
Netherlands (O Professor GJ. van Jngen Schenau, infelizmente 
faleceu durante a produção desta obra.) 
D.L. KING PhD, Department of Health and Human Development, 
Montana State Universiry, Bozeman, MT 59717, USA 
P.V. KOMI PhD, Neuromuscular Research Centre, Department of 
Biology of Physical Activity, Universiry of Jyviiskylii, 40351 
Jyviiskylii, Finland 
J J. DE KONING PhD, Institute for Fundamental and Clinicai Human 
Movement Sciences, Faculty of Human Movement Sciences, Vrije 
Universiteit Amsterdam, The Netherlands 
J . LANKA PhD, Department of Biomechanics, Latvian Academy of 
Sport Education, Brivibas 333, Riga LV-1006, Latvia 
P.E. MARTIN PhD, Exercise and Sport Research lnstiture, Arizona 
State Universiry, Tempe, Arizona 85287, USA 
J.L. McNIIT-GRA Y PhD, Biomechanics Research Laboratory, 
Department of Exercise Sciences, Universiry of Southern 
California, Las Angeles, CA 90089-0652, USA 
D.I. MlLLER PhD, School of Kinesiology, Faculty of Health Sciences, 
Universiry ofWestern Ontario, London, Ontario, N6A 3K7, 
Canado 
C. NICOL PhD, UMR 6559 Mouvement & Perception, CNRS-
Université de la Méditerranée, Faculté des Sciences du Sport, 
163, avenue de Luminy CP 910, F-13288 Marseille Cedex 9, 
F rance 
B.I. PRILUTSKY PhD, Center for Human Movement Studies, 
Department of Health and Performance Sciences, Georgia 
lnstitute ofTechnology, Atlanta, GA 30332, USA 
V .A. RUMY ANTSEV PhD, Department of Swimming, Russian State 
Academy of Physical Culture, 4 Sirenevy Boulevard, Moscow 
105122, Russian Federation 
D.J. SANDERSON PbD, School o f Human Kinelics, University of 
British Columbia, Vancouver, British Columbia, V6T 1Z1, 
Canado 
J.G. SEMMLER PhD, Department of Kinesiology and Applied 
Physiology, Universiry ofColorado, Boulder, CO 80309-0354, USA 
M.C. SIFF PhD , School of Mechanical Engineering, Universiry of the 
Witwatersrand, South Africa 
G.A. SMITH PhD, Biomechanics Laboratory, Department of Exercise 
and Sport Science, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, 
USA 
B.R. UMBERGER MS, Exercise and Sport Research lnstitute, 
Arizona State Universiry, Tempe, Arizona 85287, USA 
H.EJ. VEEGER PhD, Institute for Fundamental and Clinicai Human 
Movement Sciences, Faculty of Human Movement Sciences, Vrije 
Universiteit Amsterdam, The Netherlands 
M. VlRMA VIRTA PhUc, Neuromuscular Research Centre, 
Department of Biology of Physical Activity, Universiry of 
Jyviiskylii, 4035 I Jyviisky/ii, Finland 
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X USTADECOLABORADORES 
A.S. VOLOSHIN PhD, Department of Mechanical Engineering and 
Mechanics, Institute for Mathematical Biology and Biomedical 
Engineering, Lehigh University, Bethlehem, PA /8015, USA 
A.R. VORONTSOV PhD, Department of Swimming, Russian State 
Academy of Physical Culture, 4 Sirenevy Boulevard, Moscow 
/05122, Russian Federation 
W .C. WlflTING PhD, Department o f Kinesiology, California State 
University, Northridge, 18111 Nordhoff Street, Northridge, CA 
91330-8287 USA 
K.R. WTI...LIAMS PhD, Department of Exercise Science, University of 
Califomia, Davis, CA 95616, USA 
L.H.V. v AN DER WOUDE PbD, Institui e for Fundcmumtal and 
Clinicai Human Movement Sciences, Faculty of Human 
Movement Sciences, Vrije Universiteit Amsterdam, The 
Netherlands 
M.R. YEADON PhD, Department of Sports Science, Loughborough 
University, Ashby Road, Loughborough, LEI 1 3TU, UK 
V M. ZATSIORSKY PhD , Department of Kinesiology, Ihe 
Pennsylvania State University, University Park, PA 16802, USA 
R.F. ZERNICKE PhD, Faculty of Kinesiology, University of Calgary, 
2500 University Drive NW, Calgary, AB,nN JN4, Canada 
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Introdução 
Em nome do Comitê Olímpico Internacional, parabenizo a pu-
blicação do IX Volume da série da Comissão Médica do COI, A 
Enciclopédia de Medicina lÚJ Esporte. 
Citius, Altius, Fortius é o nosso lema, bem sugestivo do re-
sultado vitorioso que todos os atletaS almejam. 
O papel do movimento olfmpico é fornecer a esses atletaS tudo 
o que precisam para alcançar esse objetivo. 
A Biomecânica contribui para esse fim através da pesquisa 
dos movimentos corretos e da conseqüente melhora no equipa-
mento e nas técnicas de treinamento, sempre procurando formas 
de aperfeiçoar o desempenho, enquanto mantém respeito abso-
luto pela saúde dos atletas. 
JUAN ANTONIO SAMARANCH 
Presidente do COI 
Marquês de Sama.rancb 
Na área da ciência do esporte, os últimos 20 anos testemunha-
ram o desenvolvimento de um número admirável de avanços em 
nosso conhecimento sobre o desempenho da habilidade, os pro-
jetos dos equipamentos, a construção de vilas esportivas e a pre-
venção de lesão, com base na aplicação dos princípios biomecâ-
nicos no esporte. 
O acúmulo dessa riqueza do conhecimento biomecânico exi-
giu uma publicação maior para reunir, resumir e interpretar esse 
importante trabalho. Tomou-se, portanto, uma decisão lógica 
acrescentar a 'biomecânica' à lista das áreas de temas a serem 
abordados na série da Comissão Médica do COI,A Enciclopé-
dia de Medicina do Esporte. 
Informações básicas são fornecidas no que diz respeito às 
atividades musculoesqueléticas na execução de exercícios e de 
esportes; seções específicas são dedicadas à locomoção, ao sal-
to e ao movimento aéreo e arremesso; e é dada atenção particu-
lar à prevenção de lesões, reabilitação e aos esportes olímpicos 
especiais. Foi feito um esforço para apresentar as informações 
em um formato e estilo que facilitassem sua aplicação prática 
pelos médicos, treinadores e outros profissionais envolvidos com 
a ciência do desempenho e da prevenção de lesões no esporte. 
Esta publicação, com certeza, servirá como uma referência e 
fonte por muitos e muitos anos. 
PlúNCIPE ALExANDRE DE MERODE 
Presidente da Comissão Médica do CO! 
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I 
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Prefácio 
A essência de todos os esportes é a competição de habiUdades 
de movimento e de peócia. A biomecânica do esporte é a ciên-
cia dos movimentos do esporte (atlético). Em função disso, se 
nada mais, é vital para a prática esportiva. Durante décadas, os 
movimentos atléticos foram executados e aperfeiçoados pelaintuição dos treinadores e dos atletas. Temos evidências, na lite-
ratura, de que alguns médicos compreenderam as leis do movi-
mento antes mesmo que Sir lsaac Newton as descrevesse. Foi 
relatado que Sancho Pança, quando viu seu famoso senhor lu-
tando contra moinhos de vento, disse algo sobre a Terceira Lei 
de Newton: ele sabia que os moinhos de vento feriram seu se-
nhor tão brutalmente quanto ele os ferira. Embora ainda seja 
possível encontrar pessoas convencidas de que o conhecimento 
intuitivo em biomecânica é suficiente para o êxito, essa não é mais 
a atitude predominante. Tomam-se necessários conhecimentos 
mais fundamentais . Espero que este livro venha a preencher essa 
necessidade. 
Foi uma grande honra para mim ser o editor deste volume -
Biomecdnica no Esporte: Perfomumce do Desempenho e Pre-
venção de Lesão. Este livro pretende ser uma seqüência dos ou-
tros volumes da série intitulada A Enciclopédia de Medicina do 
Esporte, que são publicados sob os auspícios da Comissão Mé-
dica do Comitê Olímpico Internacional. O principal objetivo des-
te volume é orientar os treinadores, os médicos das equipes es-
portivas e os atletas, bem como os estudantes preocupados com 
os problemas da biomecânica no esporte. 
Editar o volume foi uma tarefa desafiadora: o primeiro desa-
fio foi decidir sobre o conteúdo do livro. Os problemas da 
biomecânica do esporte podem ser agrupados de vários modos: 
• Problemas gerais da biomecânica no esporte (por exemplo, 
biomecãnica muscular, ação muscular excêntrica). 
• Certos movimentos do esporte (salto em altura) e esportes 
(biomecãnica do mergulho). 
• Partes do corpo humano (biomecãnica da coluna). 
• Blocos (partes constitucionais) das atividades atléticas natu-
rais (atleta no ar, biomecânica da aterrissagem). 
Cada abordagem tem seus prós e contras, assim como suas 
limitações. Por exemplo, o número de eventos no programa dos 
Jogos Olfmpicos de Verão excede a 200. Evidentemente, não é 
possível apresentar 200 capítulos que tratem os eventos indivi-
duais. Após considerações, o esboço do livro foi selecionado e 
aprovado pelo IOC Publications Advisory Commiuee (é um pra-
zer agradecer aos membros do Comitê pelo apoio e pelos úteis 
conselhos recebidos). 
O livro está dividido nas seis partes seguintes: 
1 Ação muscular no esporte e no exercício: Essa seção aborda 
os problemas gerais da biomecânica dos movimentos atléti-
cos. 
2 Locomoção: Depois do capítulo introdutório, que trata do 
assunto pertinente a todas as locomoções cíclicas, são descri-
tos os seguintes esportes: corrida, ciclismo, natação, esqui de 
fundo e patinação. 
3 Salto e movimento aéreo: O capítulo de abertura nessa seção 
destaca a biomecãnica do movimento aéreo, enquanto os ou-
tros capítulos abordam o salto em altura, salto com esquis, sal-
to na patinação artística e mergulho. 
4 Lançamento e rebate: A seção se inicia com dois capítulos que 
explicam os princípios básicos do lançamento e os aspectos 
aerodinâmicos do vôo de projéteis, respectivamente. Os es-
portes individuais são arremesso de peso, lançamento de dar-
do e arremesso de martelo. 
5 Prevenção e reabilitação da lesão: Cada capítulo dessa seção 
aborda os problemas que são pertinentes a vários esportes. 
6 Esportes olímpicos especiais: É discutida a biomecânica dos 
esportes em cadeira de rodas e esportes para amputados. 
Muitos professores de renome participaram deste projeto. Os 
autores da obra (37 no total) têm áreas específicas de especiali-
zação e representam l i países, incluindo Áustria, Canadá, Fin-
lândia, Alemanha, Holanda, Letônia , Federação Russa, 
Cingapura, África do Sul, Reino Unido e os Estados Unidos. A 
geografia, no entanto, não desempenhou um papel importante na 
determinação dos autores, mas sim suas experiências. O livro 
contém capítulos com contribuições de professores que se pro-
jetaram no cenário mundial como especialistas em suas pesqui-
sas particulares ou em seus campos de aplicação. Certas áreas 
de biomecãnica no esporte e da biomecânica eminente foram aqui 
omitidas,pelo que apresentamos nossas desculpas. Evidentemen-
te, uma linha precisava ser colocada em algum lugar. Especia-
listas extraordinários são, em regra, pessoas que trabalham em 
demasia. Meu reconhecimento aos autores deste livro por terem 
dispensado seu precioso tempo em prol deste empreendimento. 
Sou grato a todos eles. 
Vladimir M. Zatsiorsky 
Professor 
Department o f Kínesiology, 
The Pennsylvania State University 
2000 
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XIV PREFÁCIO 
DEDICATÓRIA 
Um distinto colega e amigo da comunidade da biomecãnica internacional, Dr. Gerrit Jan 
van lngen Schenau, faleceu durante a elaboração deste volume. Em sua brilhante carrei-
ra acadêmica, o Professor van Ingen Schenau realizou inúmeros estudos do desempenho 
humano e contribuiu em várias publicações para a literatura da biomecãnica humana e 
no esporte. Um de seus últimos projetos pode ser encontrado neste volume, no qual foi 
co-autor do Capítulo 11 , Fatores Detenninantes do Desempenho na Patinação de Velo-
cidade. 
A ausência do Professor van lngen Schenau nas atividades científicas internacionais 
será profundamente sentida. Os demais autores e eu dedicamos este volume à sua me-
' . mona. 
VMZ 
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BIOMECÂNICA NO ESPORTE 
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PARTE 1 
,.., 
AÇAO MUSCULAR NO ESPORTE _, 
E NO EXERCICIO 
• 
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Capítulo 1 
Contribuições Neurais para as 
Modificações na Força Muscular 
Introdução 
Para modificar a força exercida por um músculo, o sistema ner-
voso altera o número de unidades motoras ativas ou varia o ní-
vel de ativação das unidades motoras que foram ativadas. Para a 
maioria da amplitude operante de um músculo, os dois proces-
sos são ativados concomitantemente (Seyffarth 1940; Person & 
Kudina 1972). As unidades motoras são recrutadas seqüencial-
mente, e a freqüência na qual cada uma descarrega os potenciais 
de ação aumenta monotonicamente a certos níveis máximos. 
Embora a maior parte dos músculos humanos envolva algumas 
centenas de unidades motoras, a ordem na qual as unidades 
motoras são ativadas parece ser consideravelmente estereotipa-
da (Denny-Brown & Pennybacker 1938; Henneman 1977; Binder 
& Mendell 1990). Para a maior parte das tarefas examinadas, as 
unidades motoras são recrutadas em uma ordem relativamente 
fixa, que se origina de pequenas a grandes, tendo por base as 
diferenças de tamanho do neurônio motor, que é a base do Prin-
cípio do Tamanho (Size Principie) (Henneman 1957). Embora a 
variação no tamanho do neurônio motor não seja, per se, o de-
terminante principal das diferenças no limiar de recrutamento, 
um número de propriedades co-varia com o tamanho do neurô-
nio motor e, assim sendo, determina a ordem de recrutamento 
(Heckman & Binder 1993). 
Apesar da presente aceitação do Princípio do Tamanho como 
uma rubrica para o controle da atividade da unidade motora (Cope 
& Pinter 1995), nossa compreensão da distribuição da atividade 
da unidade motora entre um grupo de músculos sinergista é mais 
rudimentar. Um exemplo proeminente deste déficit, em nosso 
conhecimento, é a falta de compreensão do papel desempenha-
do pelo sistema nervoso nos ganhos de força que são alcançados 
com o treinamento físico. Quando um indivíduo participa de um 
programa de treinamento de força, muito do aumento da força, 
especialmente nas primeiras semanas de treinamento, é geralmen-
te atribuído às adaptações que ocorrem no sistemanervoso 
(Enoka 1988; Sale 1988). Em razão da avaliação de força nos 
humanos envolver a ativação de múltiplos músculos, os meca-
nismos neurais que contribuem para os ganhos de força envol-
vem indubitavelmente a coordenação da atividade da unidade 
motora dentro e através dos músculos. De qualquer modo, a evi-
dência que identifica os mecanismos neurais específicos é bas-
J.G. SEMMLER E R.M. ENOKA 
tante fraca. O objetivo deste capítulo é enfatizar nossa falta de 
compreensão dos mecanismos neurais que medeiam os ganhos 
de força e mo ti v ar estudos mais sistemáticos e críticos a respeito 
deste assunto. 
Para atingir este objetivo, descrevemos a relação entre o ta-
manho e a força dos músculos, discutimos o significado de ten-
são específica, apresentamos o caso para um papel do sistema 
nervoso em ganhos de força e avaliamos os mecanismos neurais 
potenciais que contribuem para os aumentos na força. Apesar de 
existir literatura substancial sobre as estratégias de treinamento 
para o aumento da força muscular, não se sabe muito sobre os 
mecanismos biomecânicos e fisiológicos responsáveis pelas al-
terações na capacidade de desempenho. 
Tamanho e força muscular 
Cada fibra muscular contém milhares de sarcômeros (unidades 
geradoras de força do músculo), que são organizadas em séries 
(extremidade com extremidade de uma miofibrila) e em parale-
lo (rniofibrilas lado a lado) umas às outras. Teoricamente, a for-
ça máxima que uma fibra muscular pode exercer depende do 
número de sarcômeros que estão colocados em paralelo (Gans 
& Bock 1965). Por conseguinte, a força máxima que um múscu-
lo pode exercer é proporcional ao número de fibras musculares 
encontradas em paralelo umas às outras. Em razão desta associ-
ação, a força de um músculo pode ser estimada anatomicamente 
por meio da medida de sua área transversa (Roy & Edgerton 
1991). Esta medida deve ser perpendicular à direção das fibras 
musculares e é conhecida como área de secção transversa fisio-
lógica. 
Apesar da base teórica para medir a área de secção transversa 
fisiológica do músculo para estimar sua capacidade de força, é 
tipicamente mais conveniente medir a área de secção transver-
sa anat6mica, que é urna medida feita perpendicularmente ao eixo 
longo do músculo. Pode-se conseguir tal medida usando-se uma 
das várias técnicas por imagem (por exemplo, tomografia com-
putadorizada, ressonância magnética por imagem, ultra-som), a 
fim de determinar a área de um músculo em seu diâmetro máxi-
mo. Exemplos da relação entre força muscular e área de secção 
transversa anatômica são apresentados na Fig. 1.1 (Kanehisa et 
ai. 1994). Nestas experiências, a força muscular foi medida como 
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4 CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCULAR 
o pico de força exercida em um equipamento isocinético, em uma 
velocidade angular de cerca de 1,0 rad · s- 1, e a área de secção 
transversa anatômica máxima para cada grupo muscular foi 
medida com um aparelho de ultra-som. As medidas foram feitas 
nos músculos flexores e extensores do cotovelo e nos músculos 
flexores e extensores do joelho de 27 homens e 26 mulheres. 
Para os músculos flexores e extensores do cotovelo, os ho-
mens foram, em média, mais fortes do que as mulheres, mas isto 
foi em razão de uma área de secção transversa maior (Fig. 1.1 
a,b). A média da força (média ± SE) dos flexores do cotovelo, 
por exemplo, foi 130 + 4 N para os homens, comparada com 89 
+ 4 N para as mulheres; e a média da área de secção transversa 
foi de 141 + 0,4 cm2 para os homens e de 91 + 0,2 cm2 para as 
mulheres. Portanto, a força normalizada (força/área de secção 
transversa) foi de 9,2 N · cm- 2 para os homens e de 9,8 N · cm-2 
para as mulheres. Por outro lado, as diferenças na força entre 
homens e mulheres para os músculos do joelho (Fig. 1.1 c,d) 
devem-se a diferenças na área de secção transversa e a força 
normalizada (força por área de unidade). Por exemplo, a média 
de força para os músculos extensores do joelho foi de 477 + 17 
N para os homens e de 317 + 15 N para as mulheres, e a média 
da área de secção transversa foi de 74 ± 2 cm2 para os homens e 
200 
160 
o 120 o 
80 
~ z 
40 
6 8 
~ 
~ (a) .. 
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E 700 
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600 
200 
30 
(c) 
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• 
10 12 
• 
• • • 
40 50 
14 
60 
16 18 20 
• 
70 80 100 
de 62 + 2 cm2 para as mulheres. As forças normalizadas foram 
de 6,5 N · cm- 2 e 5,1 N · cm-2, respectivamente. A diferença na 
força normalizada é aparentemente causada pelo deslocamento 
do eixo y das linhas de regressão para os homens e para as mu-
lheres (Fig. 1.1 c,d). Estas linhas de regressão indicam que, para 
uma área de secção transversa de 70 cm2 para os músculos ex-
tensores do joelho, um homem poderia exercer urna força de 461 
N, comparada com 361 N para uma mulher. 
Estes dados demonstram, como muitos outros já o fizeram 
(Jones etal. l989;Keenetal.l994;Kawakarnietal.l995;Narici 
et al. 1996), que a força de um músculo depende, pelo menos 
parcialmente, de seu tamanho, como caracterizado pela sua área 
de secção transversa. Esta conclusão fornece fundamento para a 
estratégia de treinamento de força dos programas de exercício 
elaborados que maximizam a hipertrofia do músculo, isto é, um 
aumento no número de unidades geradoras de força que estão 
colocadas em paralelo. De qualquer modo, há uma variabilida-
de substancial na relação entre força e área de secção transversa, 
a qual é indicada pela dispersão dos pontos de dados sobre as 
linhas de melhor preparo na Fig. 1.1. Um pouco desta variabili-
dade pode ser devida ao uso de área de secção transversa anatô-
mica em vez de área de secção transversa fisiológica como um 
240 
200 
160 
120 
80 
40 
6 
(b) 
800 
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600 
500 
400 
300 
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10 14 18 22 26 
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200 L__.t....__..J.__...J..__....L..._....L.._...J 
40 50 60 70 80 90 100 
(d) 
Área de secção t ransversa do músculo (em') 
Fig. 1.1 A força muscular varia como uma função da área de secção transversa de um músculo (adaptada de Kanehisa et ai. 1994). (a) Flexores 
do cotovelo (r = 0,56). (b) Extensores do cotovelo (r = 0,61). (c) Flexores do joelho (r = 0,17 para os homens [linha sólida] e 0,35 para as 
mulheres [linha tracejada)). (d) Extensores do joelho (r = 0,54 para os homens e 0,40 para as mulheres). Os homens estão indicados com os 
símbolos sólidos e as mulheres com os símbolos abertos. 
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CONTRIBUIÇOES NEURAIS PARA AS MODIACAç0ES NA FORÇA MUSCULAR 5 
índice do tamanho do músculo. Porém, a variação na área de 
secção transversa responde por apenas 50% da diferença na for-
ça entre os indivíduos (Jones et ai. 1989; Narici et aL 1996). 
Tensão específica 
O outro fator muscular que influencia a força é a capacidade in-
trínseca das fibras musculares gerarem força. Esta propriedade 
é conhecida como tensão específica e é expressa como a força 
que uma fibra muscular pode exercer por unidade de área de 
secção transversa (N · cm-2). Para efetuar esta medida em sujei-
tos humanos, os segmentos das fibras musculares são obtidos por 
meio de biópsia muscular e ligados a um transdutor de força sen-
sível, que é montado em um microscópio (Larsson & Salviati 
1992). Tomando-se por base tais medidas, verificou-se que a 
tensão especffica varia com os tipos de fibras musculares, dimi-
nui depois de 6 semanas de repouso no leito para todos os tipos 
de fibras, declina seletivamente com a idade e aumenta para al-
guns tipos de fibras com o treinamento de corrida (Harridge et 
al. 1996, 1998; Larsson et al. 1996, 1997). Por exemplo, a ten-
são específica de uma fibra muscular média do tipo II no vasto 
lateral era maior do que uma fibra muscular do tipo I paraos 
jovens e para idosos ativos, mas não para idosos sedentários 
(Quadro 1.1 ). Este achado indica que a capacidade máxima de 
força da fibra muscular do tipo II em um idoso sedentário é menor 
do que a dos jovens e idosos ativos porque apresenta área de 
secção transversa e uma tensão específica menores. Embora tais 
variações em tensão especffica provavelmente contribuam para 
a variabilidade na relação entre força e área de secção transversa 
(Fig. 1.1), o papel relativo das diferenças na tensão específica é 
desconhecido, mas é provavelmente significativo. 
Há pelo menos dois mecanismos que podem ser responsáveis 
pelas variações na tensão específica, a densidade dos mio filamen-
tos na fibra muscular e a eficácia da transmissão de força dos 
sarcômeros para o esqueleto. A densidade dos miofilamentos 
pode ser medida a partir de microscopia eletrônica das fibras 
musculares obtidas de uma amostra de biópsia. Um dos poucos 
estudos a este respeito descobriu que, embora 6 semanas de trei-
namento aumentassem a força (18%) e a área de secção trans-
versa (li%) dos músculos extensores do joelho, não houve au-
mento na densidade do mioftlamento (Ciaasen et aL 1989). Isto 
Quadro 1.1 Área de secção transversa (J.Lm2) e tensão específica 
(N · cm- 2) dos segmentos de fibras quimicamente magras do músculo 
vasto lateral humano (Larsson et ai. 1997) 
Área de secção transversa Tensão específica 
Grupo de suje.itos Tipo I TipoU Tipo 1 
Jovem controle 2.820 3.840 19 
:!: 620 :!: 740 :!: 3 
Idoso controle 3.090 2.770t 18 
+ 870 +740 :!: 6 
Idoso ativo 2.870 3.710 16 
:!: 680 :!: 1.570 +5 
Os valores silo média :t SD.* P < 0,001 para o tipo r versus tipo n. 
t P < 0,00 I para idoso controle versus jovem controle e idoso ativo. 
Tipo fi 
24* 
:!: 3 
19 
+J 
20* 
:!: 6 
foi expresso como sem alteração após o treinamento na distân-
cia entre os filamentos de miosina (-38 nm) ou na razão da ac-
tina para os filamentos de miosina (-3,9). Porém, é preciso um 
pouco de cautela na interpretação destes dados porque os proc~ 
dimentos de fixação podem ter influenciado as variáveis resul-
tantes. De qualquer modo, mesmo que estes dados sejam preci-
sos, não se sabe se a densidade dos miofilamentos se altera com 
os programas de treinamento de duração mais longa ou com os 
diferentes tipos de protocolos de exercícios (isto é, contrações 
excêntricas, estimulação elétrica, treinamento pliométrico). 
Além da densidade dos miofilamentos, a tensão específica 
também pode ser influenciada pela variação dos elementos es-
truturais que transmitem força dos sarcômeros para o esquele-
to. Este processo envolve as proteínas citoesqueléticas, que for-
necem conexões entre os rniofilamentos, entre os sarcômeros 
dentro de uma miofibrila, entre as miofibrilas e o sarcolema e 
entre as fibras musculares e os tecidos conectivos associados 
(Patel & Lieber 1997). Dentro do sarcômero, por exemplo, a 
proteína ti tina mantém os rniofilamentos alinhados, o que pro-
duz a estrutura em faixas do músculo esquelético e provavel-
mente contribui de modo significativo para a tensão passiva do 
músculo (Wang et al. 1993). Além disso, há várias isoformas 
diferentes de ti tina (Granzier et al. 1996), que podem ter dife-
rentes propriedades mecânicas. Do mesmo modo, as fibras in-
termediárias, que incluem as proteínas desmina, vimentina e 
esquelemina, são colocadas longitudinalmente ao longo e trans-
versalmente através dos sarcômeros, entre as miofibrilas den-
tro de uma fibra muscular e entre as fibras musculares (Patel & 
Lieber 1997). As fibras intermediárias são, provavelmente, res-
ponsáveis pelo alinhamento dos sarcômeros adjacentes e, sem 
dúvida, fornecem um caminho para a transmissão longitudinal 
e lateral de força entre os sarcômeros, as miofibrilas e as fibras 
musculares. Em razão de grande parte da força gerada pelas 
proteínas contráteis ser transmitida lateralmente (Street 1983), 
a variação nas fibras intermediárias poderia contribuir para di-
ferenciar a tensão específica. 
Ao contrário das alterações na tensão específica ao nível da 
fibra muscular, alguns investigadores determinam a "tensão es-
pecífica" ao nível do músculo como um todo, normalizando a 
força muscular relativa à área de secção transversa do músculo. 
Isto é um engano, porque a força normalizada depende essenci-
almente da eficácia dos mecanismos que medeiam a dupla exci-
tação-contração. Por exemplo, Kandarian e colegas descobriram 
que o declínio na força normalizada exibido pelo músculo sóleo 
hipertrofiado devia-se a uma deficiência no fornecimento de 
cálcio ao aparato contrátil, e não a alterações na capacidade de 
geração de força do músculo (Kaodarian & White 1989; Kanda-
rian & WiUiams 1993). Por esta razão, é necessário distinguir 
entre a força normalizada de todo o músculo e a tensão específi-
ca de uma única fibra muscular. 
Embora haja alguma incerteza a respeito dos mecanismos 
implícitos na variação na tensão específica das fibras muscula-
res, está claro que este fator pode contribuir de modo significa-
tivo para as diferenças na força entre os indivíduos. De qualquer 
modo, a magnitude deste efeito é provavelmente específica para 
cada músculo (a saber, proporções do tipo fibra) e para os níveis 
de atividade física do indivíduo. 
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6 CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCULAR 
Evidência para um papel do sistema 
nervoso nos ganhos de força 
Dois conjuntos de observação podem ser usados para discutir um 
papel desempenhado pelo sistema nervoso nas alterações indu-
zidas pelo treinamento na força muscular, a dissociação entre as 
alterações no tamanho e na força do músculo e a especificidade 
das melhoras no desempenho. 
Alterações dissociadas no tamanho e na 
força do músculo 
Quando um indivíduo participa em um programa de treinamen-
to de força ou vi vencia um declínio na atividade física, a subse-
qüente alteração na força muscular precede e excede a alteração 
no tamanho do músculo (Hiikkinen et al. 1985; Narici et al. 1989). 
Por exemplo, embora as cargas que os sujeitos pudessem levan-
tar aumentassem em um período de 8 semanas de treinamento 
em 100-200%, não houve alterações nas áreas de secção trans-
versa das fibras musculares do músculo vasto lateral (Staron et 
al. 1994). A carga máxima que homens e mulheres puderam le-
vantar no exercício de cócoras aumentou cerca de 200% (Fig. 
1.2a), ainda que o tamanho das fibras do tipo I, lia e Ilb não au-
mentasse significativamente (Fig. 1.2b). Houve, porém, uma 
redução na proporção das fibras musculares do tipo Ilb depois 
de 2 semanas de treinamento, para as mulheres, e após 4 sema-
nas de treinamento, para os homens (Fig. 1.2c), o que pode ter 
influenciado a média da tensão específica das fibras no múscu-
lo. De qualquer modo, houve um aumento na força nas primei-
ras semanas do treinamento que não foi acompanhado por um 
aumento no tamanho do músculo ou por uma alteração das pro-
porções do tipo de fibra. Muitos investigadores interpretam esta 
dissociação como uma evidência de uma contribuição para for-
talecer os ganhos pelos assim chamados "fatores neurais". 
Do mesmo modo, quando um músculo é submetido a um 
período de uso reduzido (por exemplo, repouso no Jeito, imobi-
lização dos membros, tenotomia), o declínio na força é maior do 
que a perda de massa muscular (Duchateau 1995; Berg et al. 
1997; Yue et al. 1997). Por exemplo, um paciente que sofreu 
fratura bimaleolar fechada sentiu uma redução de 25% na área 
de secção transversa do músculo tríceps da sura depois de 8 se-
manas de imobilização, mas uma redução de 50% na força mus-
cular (Vandenbome et al. 1998). Além disso, a força exercida 
pelo músculo tríceps da sura foi aumentada por choque elétrico, 
que foi sobreposto a uma contração voluntária máxima. Tais 
dissociações entre o tamanho e a força do músculo também es-
tão evidentes em sujeitos saudáveis que passam por um períodode uso reduzido (Duchateau & Hainaut 1987). 
O caso mais convincente para a dissociação entre o tamanho 
e a força do músculo talvez seja feito por achados de que é pos-
sível aumentar a força do músculo mesmo sem sujeitar o mús-
culo ao treinamento físico. Dois protocolos sublinham este tipo 
de adaptação: contrações imaginadas e educação cruzada. Quan-
do comparados com sujeitos que ou não tiveram nenhum treina-
mento ou fizeram um programa de treinamento de força de 4 
semanas, os sujeitos que praticaram séries de contrações imagi-
nadas voluntárias máximas tiveram um aumento significativo na 
OL-L-----~------~----~L-----..J 
(a) 
8.000 • 
• ~ : : ~ 6.000 ~= N : E :::1. : ~ ,... 
~ 4.000 
6=" 
6o- =8 g: ::g 
2.000 L-L-----~------~----~L-----..J 
(b) 
50 
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~ 
40 
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30 
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20 
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10 
iS c. o I= o 2 4 6 8 
Tempo (semanas) 
Fig. 1.2 Alterações na força, no tamanho das fibras musculares e nas 
proporções dos tipos de fibras durante o curso de um programa de trei-
namento de 8 semanas (adaptada de Staron et al. 1994). (a) Força nor-
malizada (carga de lRM referente à massa magra) para o levantamento 
a partir da posição de cócoras. (b) Áreas de secção transversa (AST) 
das fibras musculares do vasto lateral. (c) A proporção(%) dos diferen-
tes tipos de fibras musculares. Os homens estão indicados com os sím-
bolos sólidos e as mulheres com os símbolos abertos. Em (b) e (c), os 
tipos de fibras são apresentados com quadrados, as fibras do tipo Ila com 
círculos e as fibras do tipo IIb com triângulos. 
força do músculo da mão (Yue & Cole 1992; entretanto, compa-
rar com Herbert et ai. 1998). Embora as medidas do eletromio-
grama (EMG) tenham indicado que o músculo da mão não fora 
ativado durante o treinamento com as contrações imaginadas, a 
força aumentou depois de 20 sessões de treinamento. A força 
máxima de abdução exercida pelo quinto dedo aumentou em 30 
± 7% para os sujeitos que realmente realizaram as contrações, 
em 22 ± 11% para os sujeitos que realizaram as contrações ima-
ginadas e em 4 + 6% para aqueles que não fizeram treinamento 
(Fig. 1.3a). Mais do que isso, a força de abdução do quinto dedo 
contralateral (não-treinado) aumentou em 14 ± 12%, 11 ± 9% 
e 2 ± 7%, respectivamente. 
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CONTRIBUIÇOES NEURAIS PARA AS MODIACAç0ES NA FORÇA MUSCULAR 7 
Treinado Não-treinado 
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o I I I I I I I I . lmagonada ContraçAo Controle . lmag1nada ContraçAo Controle 
(a) Grupo de sujei tos 
• Isométrico • • N3o-isométrico 
• MioestimulaçAo elétrica 
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-20 ~~----~----~~----~-----L------L-----J 
o 10 20 30 40 
Fig. 1.3 A força de um músculo pode aumen1ar na ausência 
de treinamento ffsico. (a) Aumentos (média ± SD) na for-
ça de abduçi!o máxima do quinto dedo depois de treinamento 
com contrações máximas reais ou imaginadas (adaptada de 
Yue & Cole 1992). O treinamento foi executado com a mão 
esquerda, mas a força foi medida em ambas as mãos. (b) 
Alterações na força muscular nos músculos homólogos dos 
dois membros após treinamento com um ll.nico membro. Os 
dados são oriundos de 29 estudos relatados na literatura. 
50 
(b) Alteração de força no membro treinado(%) 
O efeito do treinamento que ocorreu na mão não-treinada r~ 
presenta um fenômeno conhecido como educação cruzada. A 
maioria dos estudos que examinaram este efeito relata que, quan-
do os músculos de um membro participam de um programa de 
treinamento de força, os músculos homólogos também sentem 
um aumento significativo na força muscular, apesar da falta de 
ativação durante o programa de treinamento e da ausência de 
alteração nas características das fibras musculares. Para os da-
dos apresentados na Fig. 1.3b, a média de aumento na força 
muscular para o membro treinado foi de 24 :!: 13%, comparada 
com uma média de 16 :!: 15% para o membro não-treinado. A 
magnitude do efeito de educação cruzada foi mais variável para 
as contrações não-isométricas (21 + 20%), comparada com as 
contrações isométricas ( 14 :!: 9% ). A educação cruzada também 
foi demonstrada como uma redução na quantidade de massa 
muscular que é ativada para levantar cargas submáximas depois 
de 9 semanas de treinamento unilateral de força (Ploutz et al. 
1994). 
60 
Especificidade dos ganhos de força 
Se a força de um músculo depende principalmente do seu tama-
nho, então, sempre que um músculo é maximamente ativado, o 
pico de força deveria ser aproximadamente o mesmo. O fato disto 
não ocorrer salienta a dissociação entre o tamanho e a força do 
músculo e fornece evidência para uma significativa contribuição 
para os ganhos de força oriundos de mecanismos neurais. Sem-
pre que um músculo participa de um programa de treinamento 
de força. a melhora no desempenho depende da similaridade entre 
o treinamento e os procedimentos de teste (AJmãsbakk & Hoff 
1996; Wilson et ai. 1996). Este efeito, conhecido como a espe-
cificidade do treinamento, é com freqüência demonstrado pela 
comparação de aumentos induzidos pelo treinamento no pico de 
força exercido durante a contração isométrica máxima com a 
carga máxima que pode ser levantada uma vez ( I repetição da 
carga máxima [l RM)). Por exemplo, quando I J homens e 9 
mulheres treinaram os músculos extensores do joelho durante 12 
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8 CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCULAR 
semanas, levantando e abaixando uma carga, a carga de 1RM 
aumentou 200% para os homens e 240% para as mulheres, em 
comparação com aumentos da força isométrica máxima de 20% 
para os homens e de 4% para as mulheres (Rutherford & Jones 
1986). Do mesmo modo, quando Jones e Rutherford ( 1987) trei-
naram outro grupo de sujeitos (11 homens e 1 mulher) com con-
trações isométricas, concêntricas ou excêntricas, aqueles que trei-
naram com contrações excêntricas aumentaram sua carga de lRM 
em 261% e a força isométrica máxima em 11%. Além disso, os 
sujeitos que treinaram com as contrações isométricas tiveram o 
maior aumento (35% versus 11% e 15%) na força isométrica 
máxima. 
A especificidade do treinamento também está evidente em 
outras modalidades de treinamento. Por exemplo, O'Hagan et ai. 
(1995) constataram que os sujeitos que treinaram os músculos 
extensores do cotovelo durante 20 semanas, em um equipamento 
que fornecia resistência hidráulica, tiveram aumentos significati-
vos na área de secção transversa muscular, exceto aumentos de-
pendentes de tarefas na força muscular (Fig. 1.4). Como determi-
nado pela tomografia computadorizada, o aumento na área de sec-
ção transversa foi maior para o músculo braquial do que para o 
bíceps do braço, tanto para os homens quanto para as mulheres. 
Os aumentos nos picos de força no equipamento hidráulico à ve-
locidade usada no treinamento e os aumentos na carga máxima que 
poderia ser levantada uma vez (1 RM) foram de cerca de 50% para 
os homens e de 120% para as mulheres. Em contrapartida o pico 
de torque exercido em um dinamômetro isocinético, em quatro 
velocidades angulares, foi acentuadamente não afetado (aumento 
< 25%) pelo programa de treinamento. 
Os efeitos de especificidade parecem ser mais acentuados para 
as tarefas que exigem mais aprendizado, tais como movimentos 
menos restritos (Rutherford & Jones 1986; Wilson et al. 1996; 
Chilibeck et al. 1998), aqueles que envolvem ativação voluntá-
ria comparada com estimulação elétrica (McDonagh et al. 1983; 
Young et al. 1985) e aqueles que envolvem contrações concên-
tricas(Higbie et ai. 1996). Por exemplo, Hortobágyi et al. (1996) 
examinaram as adaptações no domínio força-velocidade depois 
que os sujeitos haviam feito 36 sessões de treinamento em um 
dinamômetro isocinético, durante um período de 12 semanas, 
com os músculos extensores do joelho da perna esquerda. Al-
guns sujeitos treinaram com contrações concêntricas, enquanto 
120 
-o e 100 
Cll 
E 
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Cll 
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1- O Mulheres 
1-, 
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1-
I I I I I 
li: 
- 20 L-
outros treinaram com contrações excêntricas. Para os sujeitos que 
treinaram com contrações concêntricas, o aumento no pico de 
força com um ângulo do joelho de 2,36 rad foi semelhante para 
as contrações excêntricas (46%), isométricas (34%) e concên-
tricas (53%). Por outro lado, os sujeitos que treinaram com con-
trações excêntricas tiveram um aumento muito maior no pico de 
força durante as contrações excêntricas ( 116% ), comparadas com 
as contrações isométricas (48%) e com as concêntricas (29%). 
Mais do que isso, o efeito de educação cruzada foi maior para os 
sujeitos do grupo excêntrico quando executaram contrações ex-
cêntricas (Hortobágyi et al. 1997). 
Estes estudos sobre a especificidade do treinamento demons-
tram que as melhoras no desempenho baseado em força com fre-
qüência não estão relacionadas às alterações no tamanho do 
músculo. Esta dissociação é geralmente atribuída às adaptações 
que ocorrem no sistema nervoso, como aquelas associadas com 
o aprendizado e melhoras na coordenação (Rutherford & Jones 
1986; Laidlaw et al. 1999). 
Ativação neural do músculo 
Apesar da evidência que sugere um papel significativo para os 
mecanismos neurais nas adaptações de treinamento de força, tem 
sido difícil identificar os mecanismos específicos que estão im-
plícitos nestas alterações. A Fig. 1.5 propõe locais no sistema 
nervoso onde as adaptações podem ocorrer, como sugerido pe-
los achados de pesquisa recente. Os mecanismos propostos va-
riam de um simples aumento na quantidade de drive neural até 
variações mais sutis no tempo de ativação da unidade motora. 
Não há, portanto, um consenso na literatura a respeito de um papel 
significativo para qualquer mecanismo isolado. 
Maximalidade da ativação 
A adaptação neural mais óbvia que possa contribuir para os ga-
nhos de força talvez seja um aumento na quantidade do drive neu-
ral para o músculo durante a contração máxima (locais 1, 6 e 7 
na Fig. 1.5). Esta possibilidade foi examinada medindo-se as al-
terações na magnitude absoluta do EMG e testando-se a maxi-
malidade da ativação com a técnica de abalo interpolado. Em-
bora inúmeros investigadores tenham comparado o EMG antes 
I 
AST músculo 
braquial 
AST bíceps Força 
dos braços hidráulica 
Carga de 
1RM 
Torque 
isocinético 
Fig. 1.4 Alterações no tamanho e na força dos músculos fle-
xores do cotovelo em homens e mulheres depois de treinamen-
to de 20 semanas (adaptada de O'Hagan et al. 1995). O tama-
nho do músculo foi caracterizado pela medida da área de sec-
ção transversa (AST) para os músculos braquial e bíceps do 
braço. A força muscular foi representada pelo pico de força 
exercido sobre um equipamento hidráulico, com carga de 
1 RM, e o pico de torque em um dinamômetro isocinético (240 
graus · s- •). 
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CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCULAR 9 
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Fig. 1.5 Esquema de distribuição das adaptações neurais após treina-
mento de força dos extensores do joelho direito durante 8 semanas. Os 
números incticam os locais dentro do sistema nervoso em que as adap-
tações podem ocorrer, como sugerido por vários achados experimen-
tais: (1) resultado acentuado dos centros supra-espinhais como sugeri-
do pelos achados nas contrações imaginadas; (2) drive alterado que re-
duz a co-ativação dos músculos antagônicos; (3) drive moctificado que 
causa grande ativação dos músculos que auxiliam os principais múscu-
los motores; (4) pareamento mais eficaz nas vias interneurais espinhais 
entre os membros que produzem educação cruzada; (5) alterações no 
drive descendente que influencia o déficit bilateral; (6) pareamento na 
recepção para os neurônios motores que aumenta o grau de sincroniza-
ção na descarga dos potenciais de ação; (7) ativação muscular maior, 
como indicado por um aumento no EMG, talvez em razão de um drive 
neural maior ou de um pareamento mais eficaz de excitação-contração 
para o mesmo nível de ativação; e (8) excitabilidade elevada dos neurô-
nios motores, como incticado pelo potencial dos reflexos e pela plasti-
cidade dos neurônios motores. Abreviações: IN •' interneurônios que 
inervam os músculos extensores; IN r interneurônios que se projetam 
para os neurônios motores que inervam os músculos flexores; MN,, 
neurônios motores que inervam os músculos extensores; e MNr neurô-
nios motores que inervam os músculos flexores. 
e depois do treinamento de força como um índice de alterações 
no drive neural, os resultados são equívocos. Alguns estudos 
constataram aumentos significativos na amplitude de EMG após 
várias semanas de treinamento (Narici et al. 1989; Hãkkinen et 
al. 1998), alguns constataram aumentos no EMG em tarefas es-
pecíficas (Thépaut-Mathieu et al. 1988; Higbie et al. 1996; Hor-
tobágyi et al. 1996) e alguns não constataram alteração no EMG 
(Carolan & Cafarelli 1992). 
Uma das razões para resultados tão diversos é a variabilidade 
associada com as medidas do EMG através de sujeitos e sessões. 
A amplitude absoluta de um sinal de EMG, por exemplo, pode 
variar através de sessões em razão de fatores tais como a dife-
rença na colocação dos eletrodos e as alterações na impedância 
da pele e do tecido subcutâneo. Esta variabilidade pode ser re-
duzida pelo cálculo da média do EMG dos vários locais de re-
gistros sobre um único músculo (Clancy & Hogan 1995) ou pela 
normalização do sinal gravado relativo à onda M (Keen et a/. 
1994). Por exemplo, quando Hãkkinen et al. (1998) somaram o 
EMG retificado e integrado dos músculos vasto lateral e vasto 
mediai, detectaram aumentos significativos no EMG, relaciona-
dos ao treinamento, para contrações isométricas, para levanta-
mentos com cargas de 1RM e para os saltos verticais máximos 
em vários grupos de sujeitos (Quadro 1.2). Do mesmo modo, 
Higbie et al. ( 1996) constataram aumentos significativos na soma 
do EMG do vasto mediai e do vasto lateral depois de 10 sema-
nas de treinamento de força em um equipamento isocinético. O 
aumento no EMG, no entanto, foi específico para a tarefa de trei-
namento. Por exemplo, sujeitos que treinaram com contrações 
excêntricas ti v eram um aumento de 36% no pico de torque e um 
aumento de 17% no EMG durante as contrações excêntricas, mas 
aumentos de apenas 7% para o pico de torque e EMG durante as 
contrações concêntricas. 
Outros, no entanto, constataram aumento no pico do EMG 
alcançado após poucas semanas de treinamento, ao passo que a 
força continuou a aumentar durante todo o programa de treina-
mento. Por exemplo, Keen et a/. ( 1994) descobriram que melho-
ras lineares na força do músculo da mão estavam associadas com 
um aumento não-monotônico na média do EMG. Tanto em adul-
tos jovens como em idosos, a força máxima de contração volun-
tária aumentou em cerca de 40% após 12 semanas de treinamen-
to de força, mas a média do EMG, quando normalizado para a 
onda M de pico a pico, atingiu o ponto máximo na oitava sema-
na e não foi diferente dos valores iniciais na 12. • semana para os 
dois grupos de sujeitos. O EMG normalizado aumentou em 10% 
na oitava semana, comparado com um aumento de 15-20% para 
a força máxima de contração voluntária. Em razão de o volume 
do músculo aumentar em apenas 7% neste estudo, o aumento da 
força máxima de contração voluntária durante asúltimas 4 se-
manas de treinamento deve ter sido em razão de outros fatores. 
Por outro lado, a adaptação pode envolver uma ativação mai-
or da massa muscular disponível para a mesma coleta de EMG 
(local 7 na Fig. 1.5). Esta possibilidade requer que os indivíduos 
não tenham condições de ativar ao máximo o músculo em um 
estado sem treinamento; a evidência a este respeito é confusa. 
Quando a maximalidade de uma contração é testada pela sobre-
posição de choque elétrico (abalo interpolado) em uma contra-
ção voluntária máxima, a maioria dos investigadores (Merton 
1954; Bélanger & McComas 1981; Rutherford et al. 1986; Her-
bert & Gandevia 1996; De Serres & Enoka 1998), mas não to-
dos (Dowling et al. 1994; Kent-Braun e LeBlanc 1996), consta-
taram que os sujeitos podem ativar ao máximo um músculo com 
um comando voluntário. Por exemplo, os sujeitos parecem ca-
pazes de exercer, em média, cerca de 95% da força máxima, e 
em 25% dos testes a força foi realmente máxima (Allen et ai. 
1995). Por outro lado, quando a ativação do músculo todo foi 
avaliada, medindo-se o tempo de relaxamento transverso (T2) da 
água do músculo com a ressonância magnética por imagem (Fi-
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10 CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCULAR 
Quadro 1.2 Percentuais de aumentos no desempenho e EMG para as contrações isométricas, contrações de 1RM e saltos verticais após 6 
meses de treinamento de força de homens e mulheres de meia-idade ( -40 anos) e idosos ( -70 anos). (Adaptado de Hakkinen et al. 1998) 
Contração isométrica Contração de 1RM Salto vertical 
Grupo de sujeitos Força EMG Altura EMG Carga EMG 
Homens 
Meia-idade 
Idosos 
36 :t 4 
36 + 3 
28 + 13 
33 + 8 
22 :t 2 
21 + 3 
26 + 13 
15 + 8 
11 + 8 
24 + 8 
19 :t 12 
14 + 6 
Mulheres 
Meia-idade 
Idosas 
66 + 9 
57 :t 10 
48 + 13 
33 :t 12 
34 + 4 
30 :t 3 
32 + 14 
24 :t 12 
14 + 4 
18 :t 6 
21 + 7 
34 :t 7 
Os valores são média ± SE. O EMG tem por base a soma do valor retificado e interpolado para o vasto mediai e o vasto laternl da perna direita. Todos os aumentos 
foram estatisticamente significativos. Dados fornecidos pelo Dr. Keijo Hãkkineo. 
sher et ai. 1990; Tesch 1993; Yue et al. 1994; Ray & Dudley 
1998), o torque da contração voluntária máxima dos extensores 
do joelho pareceu ser alcançado pela ativação de apenas -71% 
da área de secção transversa do músculo quadríceps da coxa 
(Adams et al. 1993). Igualmente, as freqüências de descarga das 
unidades motoras durante as contrações de alta força pareceram 
colocar as unidades motoras na parte superior da relação de for-
ça-freqüência, mas não no platô (Enoka 1995). Estas observa-
ções sugerem que a força exercida durante uma contração vo-
luntária máxima é menor do que a força tetânica máxima, mas a 
magnitude da diferença não é clara. 
Co-ativação dos músculos antagônicos 
Em contraste com a aparente falta de uma associação entre as 
alterações em força e no EMG do músculo todo, o treinamento 
de força não parece afetar a função relevante dos pools (grupos) 
de neurônios motores. Estas alterações podem envolver tanto a 
ativação relativa de diferentes grupos de neurônios motores quan-
to a conectividade dentro e entre os grupos (Fig. 1.5). Por exem-
plo, o treinamento de força, pelo menos com contrações 
isométricas, parece envolver a redução na co-ativação do mús-
culo antagônico (local2 na Fig. 1.5) dentro da primeira semana 
de treinamento (Carolan & Cafarelli 1992). Do mesmo modo, 
atletas de elite apresentaram co-ativação reduzida do músculo 
semitendíneo, comparados com sujeitos sedentários, quando 
executando contrações isocinéticas com os músculos extensores 
do joelho (Amiridis et al. 1996). Conseqüentemente, o torque 
final da articulação aumentará em função da remoção do torque 
negativo estabelecido pelo músculo antagônico. Em estudos de 
treinamento de curto prazo, porém, a redução na co-ativação é 
mínima. Hlikkinen et ai. ( 1998) constataram que aumentos subs-
tanciais na força dos extensores do joelho após 6 semanas de trei-
namento foram acompanhados por declínios mistos na co-ativa-
ção do músculo antagônico (bíceps da coxa). A co-ativação do 
bíceps da coxa durante uma contração voluntária máxima 
isométrica não se alterou em homens e mulheres de meia-idade, 
ao passo que declinou, em média de 3% e 7%, em homens e 
mulheres mais idosos, respectivamente. Além disso, não houve 
alteração na co-ativação durante a tarefa de 1 RM para todos os 
grupos, exceto para o das mulheres mais idosas. Embora estas 
alterações na ativação do antagônico possam ocorrer ao nível do 
drive descendente a partir dos centros supra-espinhais (local 3 
na Fig. 1.5), tais alterações não parecem contribuir de modo sig-
nificativo para aumentos de curto prazo na força muscular. 
Plasticidade da medula espinhal 
De todos os mecanismos neurais considerados, o caso mais con-
vincente pode ser o das alterações na conectividade neuronal com 
o treinamento de força. Dois exemplos salientam esta adaptação. 
O primeiro exemplo está relacionado ao fenômeno de educação 
cruzada (local 4 na Fig. 1.5). Em indivíduos normalmente ati-
vos, a força máxima que um músculo pode exercer diminui quan-
do o músculo homólogo no membro contralateral é ativado con-
comitantemente (Ohtsuki 1983; Secher et al. 1988; Schantz et 
al. 1989; entretanto, comparar com Jakobi & Cafarelli 1998). Este 
efeito é conhecido como o déficit bilateral e parece ser causado 
por interações neuronais entre os membros (local 5 na Fig. 1.5; 
Howard & Enoka 1991). A magnitude deste efeito é geralmente 
pequena (5-10% ), mas pode ser um tanto substancial (25-45% ), 
especialmente para contrações rápidas (Koh et al. 1993). Uma 
vez que o tamanho do déficit pode ser alterado pelo treinamento 
(Taniguchi 1998), este é considerado dependente das conexões 
neurais entre os membros. Por exemplo, os indivíduos que trei-
nam ambos os membros concomitantemente (por exemplo, re-
madores, levantadores de peso) apresentam uma facilitação bi-
lateral em vez de um déficit (Secher 1975; Howard & Enoka 
1991). Nestes sujeitos, a força muscular é máxima durante as 
contrações bilaterais, e não nas contrações unilaterais. Esta adap-
tação é presumivelmente mediada pelos padrões de longo termo 
da ativação muscular que afetam o drive descendente para os 
grupos intemeurais (Fig. 1.5). 
O segundo exemplo de plasticidade neural se refere às cone-
xões entre os neurônios motores no mesmo grupo (local 6 da Fig. 
1.5). Apesar de relatos iniciais contrários, a descarga de poten-
ciais de ação por um neurônio motor está temporariamente rela-
cionada à descarga de outros neurônios motores. O grau de as-
sociação pode ser quantificado como a medida de sincronização 
de unidade motora (Sears & Stagg 1976; Datt.a & Stephens 1990; 
Nordstrom et al. 1992), o que indica os padrões de absorção si-
náptica partilhada sobre os neurônios motores, seja diretamente, 
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CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCUI..AR 11 
seja através de intemeurônios de última ordem (Kirkwood et ai. 
1982). A magnitude desta descarga sincronizada entre as unida-
des motoras é variável e é influenciada por fatores tais como a 
tarefa que é examinada, as unidades motoras e os músculos en-
volvidos na tarefa e o tipo de atividade física habitual executada 
pelo indivíduo (Bremner et ai. 1991; Schmied et al. 1994; 
Semmler & Nordstrom, 1995, 1998; Huesler et al. 1998). O ní-
vel de sincronização parece ser reduzido entre as unidades mo-
toras nos indivíduos que exigem maior controle independente dos 
dedos. Isto inclui os músicos e a mão dominante dos sujeitos 
controles (Semmler & Nordstrom 1998). Por outro lado, a sin-
cronização da unidade motora é maior entre as unidades moto-
ras nos músculos da mão de indivíduos que executam, com con-
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sistência, atividades de treinamento de força (Milner-Brown et 
ai. 1975; Semmler & Nordstrom 1998). De qualquer modo, si-
mulações por computador, realizadas por Yao et al. (2000), in-
dicam que a sincronização da unidade motora não aumenta a força 
máxima exercida por um músculo durante as contrações 
isométricas de estado contínuo (Fig. 1.6). 
A conectividade alterada entre os neurônios como conseqüên-
cia do treinamento também é evidente através do teste de refle-
xos (local 8 na Fig. 1.5). Quando um choque elétrico suficiente 
para provocar a onda M máxima (potencial de ação composto 
de músculo) é aplicado a um nervo do músculo durante a con-
tração voluntária máxima, duas respostas de reflexo (V 1 e V2) 
também podem ser provocadas. Estudos preliminares destas 
120 
110 
100 
90 
80 
70 
60 
50 
40 
30 
20 
10 
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Fig. 1.6 Comparação do EMG e da força a partir de estimulação por computador das contrações isométricas máximas na presença (coluna da 
direita) e na ausência (coluna da esquerda) de sincronização da unidade motora. Em cada coluna, o conjunto de traços do topo indica o tempo dos 
potenciais de ação descarregados sobre alguns neurônios motores no pool (n = 120), os traços no centro mostram o EMG de interferência, e o 
conjunto de traços inferior representa a força final. Ajustado o tempo (sincronização), mas não o número, os potenciais de ação tiveram um efeito 
acentuado na amplitude do EMG simulado, nenhum efeito na média da força simulada e um efeito significativo na interpolação do perfil de força. 
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12 CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCULAR 
respostas normalizaram-nas para a onda M máxima e usaram a 
razão como um índice de potenciação de reflexo (Sale 1988). 
Constatou-se que o potencial de reflexo (aumento de V1 e V2), 
que ocorre em todos os músculos, é mais pronunciado em levan-
tadores de peso do que em velocistas, aumenta com o treinamento 
de força e diminui com a imobilização do membro (Sale et al. 
1982; Sale 1988). Trabalho subseqüente, realizado por Wolpaw 
e colegas, sobre o condicionamento operante do reflexo de esti-
ramento da coluna e o reflexo H sugere que muito desta plastici-
dade parece estar localizada na medula espinhal, envolve os neu-
rônios motores e também parece ser expressa no membro con-
tralateral, não-treinado (Wolpaw & Lee, 1989; Carp & Wolpaw 
1994; Wolpaw 1994). 
Estes estudos demonstram que a participação em programas 
de treinamento de força pode induzir alterações nas conexões 
entre os neurônios motores localizados na medula espinhal. Es-
tas adaptações se manifestam como educação cruzada, déficit 
bilateral (ou facilitação), sincronização da unidade motora e 
potenciação de reflexo. De qualquer modo, as contribuições de 
tais alterações para aumentos na força muscular permanecem 
desconhecidas. 
Coordenação 
Uma das razões citadas com mais freqüência para um aumento 
na força é uma melhora na coordenação entre os músculos en-
volvidos na tarefa. Um papel para a coordenação é freqüentemen-
te invocado quando se constata que os ganhos de força são espe-
cíficos à tarefa de treinamento (Rutherford & Jones 1986; 
Chilibeck et al. 1998). Por exemplo, sujeitos que executaram 
exercícios de treinamento de força com um mtísculo da mão (in-
terósseo dorsal I) durante 8 semanas tiveram um aumento de 33% 
na força da contração voluntária máxima, mas apenas 11% de 
aumento na força tetânica provocada pela estimulação elétrica 
do mtísculo (Da vies et al. 1985). Além disso, quando outro gru-
po de sujeitos treinou o músculo com estimulação elétrica du-
rante 8 semanas, não houve alteração na força tetânica provoca-
da, ao passo que a força de contração voluntária máxima decli-
nou em 11% (Davies et al. 1985). Em razão de a estimulação 
elétrica provocar uma contração muscular ao gerar potenciais de 
ação em ramificações axonais intramusculares, tais achados su-
gerem que a ativação pelo sistema nervoso é importante na ex-
pressão da força muscular. 
Um papel significativo das alterações na ativação neural in-
duzidas pelo treinamento também pode ser realizado tendo por 
base melhoras no desempenho submáximo após o treinamento. 
Este exemplo envolve a consistência das contrações isométricas 
submáximas. Quando os sujeitos exercem uma força de abdu-
ção com o dedo indicador, as flutuações de força normalizada 
(coeficiente de variação) são geralmente maiores para adultos 
mais idosos, comparados com adultos jovens, especialmente em 
forças baixas (Galganski et al. 1993). No entando, após partici-
pação em um programa de treinamento de força, a consistência 
apresentada pelos adultos mais idosos melhorou e foi semelhan-
te à dos adultos jovens (Keen et al. 1994). Como esta melhora 
no desempenho não está associada com a alteração na distribui-
ção das forças das unidades motoras, as adaptações podem ter 
envolvido um aumento da ativação muscular pelo sistema ner-
voso. Outro exemplo de melhora no desempenho submáximo 
induzida por treinamento é o volume reduzido do músculo que 
estava ativado para levantar uma carga submáxima depois de 
participar em um programa de treinamento de força (Pioutz et 
al. 1994). Este efeito parece ser amplamente mediado pelos 
mecanismos neurais porque não houve hipertrofia dos diferen-
tes tipos de fibra muscular e a melhora também foi evidente nos 
músculos extensores do joelho contralateral. 
Estes achados sugerem que a coordenação da atividade den-
tro e através dos músculos tem uma influência significativa na 
expressão da força muscular. Em geral, tais adaptações influen-
ciam duas caracteósticas do movimento de força: o padrão pos-
tura! para a tarefa e o próprio movimento direcionado para o 
objetivo. Uma vez que o corpo humano pode ser caracterizado 
como um sistema de mecanismos interligados, é necessário ori-
entar os segmentos do corpo e estabelecer a base de apoio sobre 
a qual o movimento é executado (Horak & Macpherson 1996). 
Por exemplo, os músculos flexores do cotovelo levantam uma 
carga segurada pela mão com o corpo em uma variedade de pos-
turas, incluindo bipedestação, sedestação, posição em prono ou 
supino. Tais variações na postura parecem influenciar o resulta-
do de um programa de treinamento, como indicado em vários 
estudos sobre a especificidade do treinamento. Em um dos estu-
dos mais abrangentes sobre este tópico, Wilson et al. (1996) trei-
naram sujeitos durante 8 semanas e então examinaram as melho-
ras no desempenhode várias tarefas. Constataram, por exemplo, 
aumentos de 21% para o levantamento a partir da posição de 
cócoras e para a altura do salto vertical, mas apenas um aumento 
de 10% em um teste de 6 segundos em bicicleta ergométrica e 
nenhuma alteração no desempenho pelos mtísculos extensores 
do joelho em um teste isocinético. As melhoras no desempenho 
foram maiores nos testes que envolveram as posturas que foram 
usadas durante o treinamento. Apesar deste reconhecido papel 
para a especificidade da postura, nenhum estudo demonstrou 
explicitamente contribuições de um papel significativo das adap-
tações no apoio postura! para o ganho de força. 
Do mesmo modo, os mtísculos que atuam através de outras 
articulações podem influenciar a ação mecânica relacionada a 
uma articulação. O exemplo clássico deste efeito é o uso de 
mtísculos de duas articulações para distribuição de momentos em 
rede e transferência de força entre as articulações (van lngen 
Schenau et al. 1992). Este diagrama é representado na Fig. 1.7, 
onde o membro inferior humano é esquematizado como pelve, 
coxa e perna com vários músculos mono e biarticulares cru.zan-
do as articulações do quadril e do joelho. Neste modelo, os mtís-
culos I e 3 são extensores monoarticulares do quadril e do joe-
lho, os músculos 2 e 4 são os flexores monoarticulares do qua-
dril e do joelho e os músculos 5 e 6 são músculos biarticulares. 
A extensão concmnitante do quadril e do joelho pode ser execu-
tada pela ativação de dois extensores monoarticulares (mtíscu-
los I e 3). Em razão de o músculo 5 exercer um torque flexor 
sobre a articulação do quadril e um torque extensor sobre a arti-
culação do joelho, a ativação concomitante do músculo 5 com 
os mtísculos 1 e 3 resultará em redução no torque final no qua-
dril, mas em aumento no torque final no joelho. Com base nesta 
interação, o mtísculo biarticular é descrito como redistribuindo 
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CONTRIBUIÇÕES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇÕES NA FORÇA MUSCUI..AR 13 
Quadril 
Joelho 
Fig. 1.7 Modelo de um membro inferior humano com seis músculos 
arranjados ao redor das articulações do quadril e do joelho. Os múscu-
los l a 4 cruzam uma articulação, enquanto os músculos 5 e 6 cruzam 
as duas articulações. (De van lngen Scbenau et a/. 1990; Fig. 41.6.) 
um pouco do torque muscular e da força articular do quadril para 
o joelho. Por outro lado, a ativação do músculo 6 resultará em 
redistribuição do joelho para o quadril. Embora raramente con-
sideradas, tais interações são, sem dúvida, significativas na me-
dição da força muscular. 
Em adição ao apoio postura! e à transferência de ações entre 
as articulações, uma melhora na coordenação pode envolver uma 
melhora do tempo da unidade motora e da atividade muscular. 
Ao nível da unidade motora, por exemplo, van Cutsem et al. 
(1998) constataram que os ganhos obtidos pelo treinamento com 
contrações rápidas de carga baixa envolveram reduções no limi-
ar de recrutamento, aumentos na força da unidade motora e au-
mento na freqüência de descarga do potencial de ação. Doze 
semanas de treinamento dos músculos flexores resultaram em 
aumento acentuado na freqüência de descarga inicial das unida-
des motoras e em melhora na freqüência máxima de desenvolvi-
mento de força. Do mesmo modo, embora o tempo dos potenci-
ais de ação entre as unidades motoras (sincronização da unidade 
motora) não aumente a força de estado contínuo, este tempo pode 
Referências 
influenciar a freqüência do aumento na força. Em função de li-
mitações técnicas, a magnitude da sincronização da unidade 
motora durante as contrações anisométricas é desconhecida. 
Porém, deve haver algum benefício funcional decorrente da sin-
cronização de curto prazo, porque esta é maior em um músculo 
da mão de levantadores de peso (Milner-Brown et al. 1975; 
Semmler & Nordstrom 1998) e aumenta durante o desempenho 
de tarefas que exigem atenção (Schmied et al. 1998). 
Ao nível global do músculo, os tópicos de tempo relaciona-
dos à coordenação envolvem variação específica da tarefa na 
ativação do músculo. Por exemplo, as amplitudes relativas do 
EMG no bíceps do braço, no braquial e no braquiorradial varia-
ram quanto à força constante (isométrica) e às condições de car-
ga constante (isoinercial), apesar da semelhança do torque final 
do flexor do cotovelo (Buchanan & Lloyd 1995). Do mesmo 
modo, a atividade relativa do EMG do braquiorradial e do bí-
ceps do braço variou quanto às contrações de encurtamento e de 
alongamento (Nak.azawa et al. 1993) e as contribuições relati-
vas ao recrutamento da unidade motora e à modulação da fre-
qüência de descarga variaram quanto às contrações de encurta-
mento e de alongamento (Kossev & Christova 1998). Provavel-
mente, os ganhos precoces em um programa de treinamento de 
força estão relacionados ao aprendizado do padrão de ativação 
apropriado para a tarefa, especialmente se é uma tarefa nova. 
Conclusão 
Embora um caso forçado possa ser usado para exemplificar um 
papel significativo das adaptações no sistema nervoso para au-
mentos induzidos por treinamento na força muscular, os meca-
nismos específicos permanecem evasivos. Não há sequer um 
consenso sobre os mecanismos individuais, nem evidências que 
sugiram significância relativa dos vários mecanismos. Estes dé-
ficits em nosso conhecimento existem parcialmente em razão das 
limitações técnicas, mas principalmente em razão do ponto de 
vista estreito, adotado na busca dos mecanismos neurais. 
Agradecimentos 
Este trabalho foi parcialmente financiado por uma bolsa dos 
National lnstitutes of Health (AG 13929) que foi concedida ao 
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14 CONllUBUIÇOES NEURAIS PARA AS MODIFICAÇOES NA FORÇA MUSCULAR 
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