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ED de neurofisiologia

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Anatomia da Medula Espinhal
	Medula significa miolo e indica o que está dentro. Assim temos a medula espinhal dentro dos ossos, mais precisamente dentro do canal vertebral. A medula espinhal é uma massa cilindróide de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral sem entretanto ocupa-lo completamente. No homem adulto ela mede aproximadamente 45 cm sendo um pouco menor na mulher. Cranialmente a medula limita-se com o bulbo, aproximadamente ao nível do forame magno do osso occipital. O limite caudal da medula tem importância clinica e no adulto situa-se geralmente em L2. A medula termina afinando-se para formar um cone, o cone medular, que continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal.
Forma e Estrutura da Medula
A medula apresenta forma aproximada de um cilindro, achatada no sentido antero-posterior. Seu calibre não é uniforme, pois ela apresenta duas dilatações denominadas de intumescência cervical e intumescência lombar.
	
	Estas intumescências medulares correspondem às áreas em que fazem conexão com as grossas raízes nervosas que formam o plexo braquial e lombossacral, destinados à inervação dos membros superiores e inferiores respectivamente. A formação destas intumescências se deve pela maior quantidade de neurônios e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas áreas. A intumescência cervical estende-se dos segmentos C4 até T1 da medula espinhal e a intumescência lombar (lombossacral) estende-se dos segmentos de T11 até L1 da medula espinhal. 
A superfície da medula apresenta os seguintes sulcos longitudinais, que percorrem em toda a sua extensão: o sulco mediano posterior, fissura mediana anterior, sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior. Na medula cervical existe ainda o sulco intermédio posterior que se situa entre o sulco mediano posterior e o sulco lateral posterior e que se continua em um septo intermédio posterior no interior do funículo posterior. Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem conexão, respectivamente as raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais.
	
	
	
Divisão da Medula em compartimentos diferentes da coluna espinhal
	Fonte: NETTER, Frank H.. Atlas de Anatomia Humana. 2ed. Porto Alegre: Artmed, 2000.
Na medula, a substância cinzenta localiza-se por dentro da branca e apresenta a forma de uma borboleta, ou de um "H". Nela distinguimos de cada lado, três colunas que aparecem nos cortes como cornos e que são as colunas anterior, posterior e lateral. A coluna lateral só aparece na medula torácica e parte da medula lombar. No centro da substância cinzenta localiza-se o canal central da medula.
A substância branca é formada por fibras, a maioria delas mielínicas, que sobem e descem na medula e que podem ser agrupadas de cada lado em três funículos ou cordões:
Funículo anterior: situado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior.
Funículo lateral: situado entre os sulcos lateral anterior e o lateral posterior.
Funículo posterior: situado entre o sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior, este ultimo ligado a substancia cinzenta pelo septo mediano posterior. Na parte cervical da medula o funículo posterior é dividido pelo sulco intermédio posterior em fascículo grácil e fascículo cuneiforme.
Conexões com os nervos espinhais:
Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem conexão com pequenos filamentos nervosos denominados de filamentos radiculares, que se unem para formar, respectivamente, as raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais. As duas raízes se unem para formação dos nervos espinhais, ocorrendo à união em um ponto situado distalmente ao gânglio espinhal que existe na raiz dorsal.
	zes Nervosas
	Fonte: NETTER, Frank H.. Atlas de Anatomia Humana. 2ed. Porto Alegre: Artmed, 2000.
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. Encontramos 8 pares de nervos cervicais e apenas 7 vértebras cervicais porque o primeiro par de nervos espinhais sai entre o occipital e C1.
Ainda como conseqüência da diferença de ritmos de crescimento entre a coluna e a medula, temos o afastamento dos segmentos medulares das vértebras correspondentes. Assim, no adulto, as vértebras T11 e T12 correspondem aos segmentos lombares. Para sabermos qual o nível da medula cada vértebra corresponde, temos a seguinte regra: entre os níveis C2 e T10, adicionamos o número dois ao processo espinhoso da vértebra e se tem o segmento medular subjacente. Aos processos espinhosos de T11 e T12 correspondem os cinco segmentos lombares, enquanto ao processo espinhoso de L1 corresponde aos cinco segmentos sacrais.
2.0 Função Motora da Medula Espinhal
A informação sensorial é integrada em todos os níveis do sistema nervoso e gera respostas motoras apropriadas com início na medula espinhal, por reflexos musculares relativamente simples, se estendem para o tronco cerebral, com respostas mais complexas, e, por fim, se estendem para o prosencéfalo, onde as habilidades musculares mais complexas são controladas.
Sem os circuitos neuronais especiais da medula espinhal. Sem os circuitos neuronais especiais da medula, mesmo os sistemas de controle motor mais complexos no encéfalo não poderiam gerar qualquer movimento muscular intencional. Por exemplo, não existe nenhum circuito neuronal, em qualquer parte do encéfalo, que gere o movimento alternado das pernas, necessário para o andar. De fato, os circuitos, para esses movimentos, estão na medula, e o encéfalo, simplesmente , envia sinais de comando para a medula espinhal iniciar o processo de andar.
O encéfalo gera os programas que controlam as atividades sequenciais da medula – promovendo movimentos finos quando são requeridos, inclinando o corpo para a frente durante a aceleração, mudando os movimentos de caminhada para corrida quando necessário , e monitorizando continuamente e controlando o equilíbrio. Tudo isso é executado por meio de sinais de “comando” e “analítico” gerados no encéfalo. Mas, também, são necessários muitos circuitos neuronais da medula espinal, que são os objetos dos comandos. Esses circuitos são a base de quase todo o controle direto dos músculos.
A substância cinzenta da medula espinhal é a área integrativa par aos reflexos espinhais. Os sinais sensoriais entram na medula, quase exclusivamente, pelas raízes sensoriais (posteriores). Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas: (1) um ramo do nervo sensorial termina, quase imediatamente, na substancia cinzenta da medula e provoca os reflexos espinhais sensoriais locais e outros efeitos locais. (2) Outro ramo transmite sinais para níveis superiores, na própria medula e para o tronco cerebral, ou, mesmo, para o córtex cerebral.
2.1 Neurônios Motores Anteriores
Milhares de neurônios estão localizados em cada segmento dos cornos anteriores da sustância cinzenta medular e são chamados neurônios motores anteriores. Eles dão origem às fibras nervosas que deixam a medula pelas raízes ventrais e inervam, diretamente, as fibras musculares esqueléticas. Os neurônios são os dois tipos: neurônios motores alfa e neurônios motores gama.
2.1.1 Neurônios Motores Alfa
Dão origem às fibras nervosas motoras grandes do tipo A alfa. Essas fibras se ramificam várias vezes apóes chegarem ao músculo e inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. A estimulação de uma só fibra nervosa alfa excita de três a centenas de fibras musculares, e a esse conjunto dá-se o nome unidade motora. A transmissão de impulsos nervosos para os músculos esqueléticos e sua estimulação , para unidades motoras musculares.
2.1.2 Neurônios Motores Gama
Têm aproximadamente metade do tamanho dos neurônios alfa, e se localizam nos cornos anteriores da medula espinhal. Esses neurônios motores gama transmitem impulsos por fibras nervosas motoras muito menos calibrosas do tipo A gama.Essas fibras constituem o centro do fuso muscular, que auxilia no controle do “tônus” muscular básico.
2.2 Interneurônios
Estão presentes em todas as áreas da substância cinzenta medular – cornos dorsais, anteriores e nas áreas intermediarias entre eles. Essas células são pequenas e muito excitáveis, exibindo, frequentemente, atividade espontânea e sendo capaz de disparar rapidamente. Elas apresentam muitas interconexões entre si e muitas delas fazem sinapse, diretamente, com os neurônios motores anteriores. As conexões entre os interneurônios e os neurônios motores anteriores são responsáveis pela maioria das funções interativas da medula espinhal.
Essencialmente, todos os diferentes tipos de circuitos neuronais são encontrados no conjunto de interneurônios das células da medula espinhal, incluindo divergência, convergência, descargas repetitivas e diferentes circuitos.
Somente poucos sinais sensoriais aferente, provenientes dos nervos espinhais ou sinais do encéfalo, terminam, diretamente, sobre os neurônios motores anteriores. Em vez disso, quase todos esses sinais são transmitidos, primeiro, para os interneurônios, onde são adequadamente processados.
2.3 Receptores Sensoriais Musculares – Fusos Musculares
O controle adequado da função muscular requer, não apenas a excitação do músculo pelos neurônios motores anteriores da medula espinhal, mas também o feedback contínuo da informação sensorial de cada músculo para a medula espinhal, indicando o estado funcional do músculo a cada instante, isto é, qual é o comprimento do músculo, qual é a tensão instantânea, e qual é a velocidade de variação de seu comprimento ou tensão? Para fornecer essas informações, os músculos e seus tendões são supridos, abundantemente, com dois tipos especiais de receptores sensoriais: (1) os fusos musculares, distribuídos no ventre do músculo, enviando informações para o sistema nervoso sobre o comprimento do músculo ou a velocidade de variação do seu comprimento, e (2) os órgãos tendinosos de Golgi, localizados nos tendões musculares e transmitem informação sobre a tensão do tendão ou a velocidade de alteração da tensão do músculo.
Os sinais desses dois receptores são inteira ou quase inteiramente direcionados para o controle intrínseco do músculo. Eles operam, de forma quase completa, em nível subconsciente. Mesmo assim, eles transmitem enorme quantidade de informação, não somente, para a medula espinhal, mas dessas regiões do sistema nervoso no controle da contração muscular.
2.3.1 Inervação Motora e Estrutura do Fuso Muscular
Cada fibra muscular intrafusal é a fibra muscular esquelética muito pequena. Entretanto, a região central de cada uma dessas fibras – isto é, a área mediana entre as duas extremidades – tem quase ou nunca filamentos de actina e miosina. Portanto, essa porção central não se contrai, quando as extremidades se contraem. Em vez disso, ela funciona como receptor sensorial. As porções terminais que se contraem são excitadas pelas pequenas fibras nervosas motoras gama que se originam dos pequenos neurônios motores tipo A gama, localizados no corno anterior da medula espinhal, como descrito acima. Essas fibras nervosas motoras gama são, também, chamadas fibras eferentes gama, em contraposição às grandes fibras eferentes alfa (fibras nervosas tipo A alfa) que inervam os músculos esqueléticos extrafusais.
2.3.2 Inervação Sensorial do Fuso Muscular
A porção receptora do fuso muscular é a porção central. Nessa região, as fibras musculares intrafusais não apresentam os elementos contráteis actina e miosina. As fibras sensoriais se originam nessa região. Elas são estimuladas pelo estiramento da região central do fuso. Pode-se observar facilmente que o receptor do fuso muscular pode ser excitado de duas maneiras: (1) Aumento do comprimento do músculo, ocorre o estiramento da região central do fuso e, portanto, excita o receptor. (2) Mesmo que o comprimento do músculo não se altere, a contração das regiões terminais das fibras intrafusais do fuso provocam o estiramento da região central do fuso e, portanto, excitam o receptor.
São encontradas doi tipos de terminações sensoriais nessa região central do fuso muscular:
Receptores Primários: Grande fibra nervosa sensorial envolve a parte central de cada fibra intrafusal, formando a chamada terminação ou receptor primário. 
Receptores Secundários: Fibra nervosa sensorial menor, algumas vezes são duas fibras. Inerva a região receptora em um ou em ambos os lados da terminação primária. Essa terminação sensorial é chamada terminação ou receptor secundário.
3. RECEPTORES SENSORIAIS
Terminações não encapsuladas 
3.1.1 Terminações nervosas livres
Presentes em quase todas as partes do corpo, são revestidas por células de Schwann, exceto próximo à extremidade terminal. Na pele de todo o corpo, as terminações nervosas livres emergem da trama neural subepitelial para as camadas mais profundas da camada  germinativa, onde ramificam-se entre as células epiteliais. Todas as terminações de dor são terminações nervosas livres. São os receptores sensoriais mais numerosos da pele.
Os corpúsculos de Merkel 
São terminações nervosas livres especializadas e são compostos por uma célula dilatada, a célula de Merkel, que está em contato com fibras amielínicas que penetram a membrana basal e terminam em forma de discos (disco de Merkel). A célula de Merkel apresenta, próximo à terminação nervosa, vesículas citoplasmáticas  semelhantes à vesículas sinápticas. São mecanorreceptores. Este tipo especializado de terminação nervosa livre é encontrado no estrato basal, particularmente, em grande número, na pele glabra das partes distais das extremidades, mas também na pele hirsuta e na pele dos lábios e genitais externos.
Terminações encapsuladas
Encerradas dentro de uma cobertura de tecido conjuntivo. 
Os corpúsculos de Vater-Pacini 
São mecanorreceptores (pressão) que se apresentam sob a forma de uma terminação nervosa, envolvida por camadas concêntricas de tecido conjuntivo rico em fibrilas, cujas células são contínuas com o endoneuro. No centro há uma fibra nervosa terminal que perde sua bainha de mielina ao penetrar no corpúsculo. Presente nas camadas subcutânea da pele (abundantemente nas regiões palmares e plantares e nas pontas dos dedos), nos ligamentos, periósteo, peritônio, mesentério, pâncreas e outras vísceras (no tecido conjuntivo em geral). Podem chegar a um comprimento de 1 a 4 mm, visíveis a olho nú, como corpos brancos ovalados. Ao corte, microscopicamente, tem o aspecto de uma cebola.
Tipos transicionais de terminações 
Entre os tipos acima citados, há vários tipos transacionais que dificultam a classificação. Embora existam vários tipos de transições, as abaixo citadas, são reconhecidas como tipos distintos pelos morfologistas: 
Os corpúsculos de Meissner 
Encontrados dentro das papilas dérmicas, são numerosos nos dedos das mãos e dos pés. São receptores táteis, alongados ou ovóides, e seu eixo longitudinal é perpendicular à superfície. Apresentam uma bainha fina de tecido conjuntivo e, no seu interior, células achatadas que subdividem o corpúsculo em pequenos compartimentos transversais. De 2 a 6 fibras nervosas derivadas de axônio do tipo mielínico espesso, penetram entre as células e se enroscam formando uma rede.
Bulbos terminais de Krause 
Equivalentes aos corpúsculos de Meissner na pele glabra, presentes também nos lábios, língua e órgãos genitais. Apresenta-se como uma dilatação com terminações nervosas ramificadas, envolta por uma cápsula conjuntiva.
Corpúsculos de Ruffini
Na pele glabra e hirsuta e nas articulações. Os terminais são associados com  fibrilas colágenas na cápsula, confundindo-se com o colágeno dérmico. Tem estrutura arredondada, e algo fusiforme, até 1mm de comprimento. Uma fibra mielinizada entra na cápsula e divide-se em pequenos ramos não mielinizados. Semelhantes aos bulbos terminais de Krause, porém são mais achatados.
4. Tipos de Receptores Sensoriais e osEstímulos Sensoriais que podem detectar
Existem basicamente 5 tipos distintos de receptores sensoriais: (1) Mecanorreceptores, capazes de detectar alterações mecânicas do próprio receptor ou de células adjacentes a eles. (2) Termorreceptores, capazes de detectar alterações da temperatura, alguns reagindo ao frio, outros ao calor. (3) Nociceptores (receptores de dor), capazes de detectar a lesão de um tecido, seja por causa física ou química. (4) Receptores Eletromagnéticos, detectam a luz que incidem sobre a retina ocular. (5) Quimiorreceptores, detectores do paladar, na boca; do olfato, no nariz; do teor de oxigênio, no sangue arterial; da concentração de dióxido de carbono e, talvez, de outros fatores que compõem a química corporal.
5. Reflexos Medulares
5.1 Reflexo do Estiramento Muscular
Sempre que um músculo é estirado, a excitação do fuso neuromuscular causa contração reflexa das grandes fibras musculares.
Fibras do tipo Ia = inervam o feixe intrafusal.
Fibras do tipo II = inervam os feixes intrafusais finos (periféricos).
5.2 Reflexo de Estiramento Negativo
Do mesmo modo que quando houver estiramento muscular reflexamente o músculo encurta-se, o oposto também ocorre: o reflexo de estiramento negativo se opõe ao estiramento do músculo.
Função Amortecedora:
- Vários sinais aos músculos oscilam tendendo a contrações espasmódicas.
- Os fusos neuromusculares possuem a propriedade de regular as contrações evitando espasmos musculares.
Sistema de Coativação:
- As fibras alfa e gama são estimuladas quase que simultaneamente - contração regular.
A figura mostra a excitação dos fusos neuromusculares desencadeando o reflexo de estiramento muscular.
5.3 Órgão Tendinoso de Golgi
Detecta tensões musculares enquanto o fuso neuromuscular detecta comprimento muscular; situa-se no tendão possuindo respostas dinâmicas e estáticas; transmissões por fibras nervosas Ib; estímulo igual a tensão muscular aumentada – impede tensão excessiva sobre um músculo; quando a tensão for excessiva pode desencadear reação de alongamento; utiliza interneurônios para transmissão.
Tudo o que ocorre com os fusos neuromusculares e órgãos tendinosos de Golgi são informados ao nível superior do sistema nervoso ( informação chega ao cerebelo a 120m/s).
5.4 Reflexo Flexor e os Reflexos de Retirada
Estímulo sensorial é a contração do músculo flexor que é igual a reflexo flexor. Estímulos acentuados detectam dor, calor, que vão estimular o reflexo flexor que é o mesmo que o reflexo da dor. Reflexos de retirada são vários padrões de reflexos em diferentes áreas do corpo, fugindo do estímulo doloroso.
Mecanismo Neuronal: Não ocorre diretamente para os neurônios motores anteriores e passam pelos interneurônios antes de atingir o neurônio motor anterior causando inibição recíproca ( dos músculos antagonistas) e reflexo de retirada.
5.5 Reflexo de Extensão Cruzada
Após flexão de um dos membros (direito ou esquerdo) haverá extensão do oposto, que é o reflexo de extensão cruzada. Ele vai fazer com que o corpo se mova todo para longe do foco de estímulo doloroso.
Mecanismo Neuronal: Ocorre do lado oposto da medula; dura pouco mais que a pós-descarga; realiza extensão do membro oposto ao estímulo.
5.6 Inibição Recíproca
São inibições dos músculos antagonistas aos excitados e é necessária para coordenação dos movimentos.
A medula controla inteligentemente a marcha, alterando toda a postura corporal sem influência superior (cortical).
5.7 Reflexos Medulares que causam espasmos musculares
1. Resultantes de fraturas ósseas;
2. Espasmo abdominal na peritonite;
3. Cãimbras musculares.

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