TECIDO ÓSSEO

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TECIDO ÓSSEO
Componente principal do esqueleto;
Serve de suporte para os tecidos moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e torácica;
Aloja e protege a medula óssea;
Proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis;
 Constitui um sistema de alavancas que amplia as forças geradas na contração muscular. 
Além dessas funções, os ossos funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os ou liberando-os de maneira controlada, para manter constante a concentração desses importantes íons nos líquidos corporais. São capazes ainda de absorver toxinas e metais pesados, minimizando assim seus efeitos adversos em outros tecidos. 
O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por células e material extracelular calcificado, a matriz óssea. As células são: 
Os osteócitos, que se situam em cavidades ou lacunas no interior da matriz; 
Os osteoblastos, que sintetizam a parte orgânica da matriz e localizam-se na sua periferia; 
E os osteoclastos, células gigantes, móveis e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de remodelação dos ossos. 
Como não existe difusão de substâncias através da matriz calcificada do osso, a nutrição dos osteócitos depende de canalículos que existem na matriz. Esses canalículos possibilitam as trocas de moléculas e íons entre os capilares sanguíneos e os osteócitos. Todos os ossos são revestidos em suas superfícies externas e internas por membranas conjuntivas que contêm células osteogênicas, o periósteo e o endósteo, respectivamente. 
→ CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO
Osteócito com seus prolongamentos circundados por matriz. A pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso indica que se trata de uma célula com reduzida síntese proteica.• Osteócitos: São as células encontradas no interior da matriz óssea, ocupando as lacunas das quais partem canalículos. Cada lacuna contém apenas um osteócito. Dentro dos canalículos os prolongamentos dos osteócitos estabelecem contatos por meio de junções comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons de um osteócito para o outro. Os osteócitos são células achatadas, que exibem pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso, complexo de Golgi pouco desenvolvido e núcleo com cromatina condensada. Embora essas características ultraestruturais indiquem pequena atividade sintética, os osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea. Sua morte é seguida por reabsorção da matriz.
Esquema da ossificação intramembranosa. Osteoblastos originados das células do mesênquima sintetizam a matriz orgânica (principalmente colágeno 
tipo I
) que forma uma faixa (
osteoide
). Logo em seguida, 
o 
osteoide se mineraliza, aprisionando alguns osteoblastos que se diferenciam em osteócitos. A parte inferior do desenho mostra um osteoblasto sendo envolvido pela matriz recém-formada.
• Osteoblastos: São as células que sintetizam a parte orgânica (colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) da matriz óssea. Sintetizam também osteonectina, que facilita a deposição de cálcio e osteocalcina, que estimula a atividade dos osteoblastos. Como parte da osteocalcina produzida é transportada pelo sangue, atua tanto nos osteoblastos locais como nos localizados à distância. Os osteoblastos são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz.
 Dispõem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, em um arranjo que lembra um epitélio simples. Quando em intensa atividade sintética, são cubóides, com citoplasma muito basófilo. Em estado pouco ativo, tornam-se achatados e a basofilia citoplasmática diminui. Uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada, o osteoblasto passa a ser chamado de osteócito. A matriz se deposita ao redor do corpo da célula e de seus prolongamentos, formando assim as lacunas e os canalículos. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e que não está ainda calcificada, recebe o nome de osteoide.
• Osteoclastos: São células móveis, gigantes, multinucleadas e extensamente ramificadas. As ramificações são muito irregulares, com forma e espessura variáveis. Frequentemente, nas áreas de reabsorção de tecido ósseo encontram-se porções dilatadas dos osteoclastos, colocadas em depressões da matriz escavadas pela atividade dos osteoclastos e conhecidas como lacunas de Howship. Os osteoclastos têm citoplasma granuloso, algumas vezes com vacúolos, fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e acidófilo nos maduros. Essas células se originam de precursores mononucleados provenientes da medula óssea que, ao contato com o tecido ósseo, unem-se para formar os osteoclastos multinucleados.
Esta fotomicrografia mostra três osteoclastos (setas) digerindo matriz óssea. O osteoclasto é uma célula grande com muitos núcleos e apresenta prolongamentos citoplasmáticos numerosos localizados nas proximidades da matriz óssea em reabsorção. Note o compartimento claro onde se dá a erosão da matriz. Esse compartimento é acidificado por uma bomba de prótons localizada na membrana do osteoclasto e é onde ocorre a dissolução dos minerais e a digestão da matriz orgânica.
→ MATRIZ ÓSSEA: A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. A parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas (95%) constituídas de colágeno do tipo I e por pequena quantidade de proteoglicanos e glicoproteínas. As glicoproteínas do osso podem ter alguma participação na mineralização da matriz. Outros tecidos ricos em colágeno tipo I, mas que não contêm essas glicoproteínas, normalmente não se calcificam. Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, a matriz óssea descalcificada cora-se pelos corantes seletivos do colágeno. A associação de hidroxiapatita a fibras colágenas é responsável pela rigidez e resistência do tecido ósseo. Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta, porém tornam-se tão flexíveis quanto os tendões. A destruição da parte orgânica, que é principalmente colágeno, pode ser realizada por incineração e também deixa o osso com sua forma intacta, porém tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir.
→ PERIÓSTEO E ENDÓSTEO: As superfícies internas e externas dos ossos são recobertas por células osteogênicas e tecido conjuntivo, que constituem o endósteo e o periósteo, respectivamente. A camada mais superficial do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso.
Esquema da parede da diáfise dos ossos longos. Aparecem três tipos de 
tecido ósseo lamelar
: os 
sistemas de Havers
 e as 
lamelas círcunferenciais
 
externas
 e as 
internas
. O 
sistema de Havers
 desenhado em três dimensões, no alto e à esquerda, mostra a orientação das fibras colágenas nas lamelas. O 
sistema de Havers
 saliente, à esquerda, mostra a direção das fibras colágenas em cada lamela. À direita, observe um 
sistema de Havers
 isolado, que mostra um capilar sanguíneo central (há também nervos, que não foram mostrados no desenho) e muitos osteócitos com seus prolongamentos.
→ TIPOS DE TECIDO ÓSSEO: Observando-se a olho nu a superfície de um osso serrado, verifica-se que ele é formado por partes sem cavidades visíveis, o osso compacto, e por partes com muitas cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso. 
Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoso com uma delgada camada superficial compacta. A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente compacta, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua parte profunda, delimitando o canal medular. Principalmente nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical. 
Os ossos curtos têm o centro esponjoso, sendo recobertos em toda a sua periferia por uma camada compacta.Nos ossos chatos, que constituem a abóbada craniana, existem duas camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso que, nesta localização, recebe o nome de díploe. As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea. Histologicamente existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo ou primário; e o maduro, secundário ou lamelar. Os dois tipos contêm as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz. 
O tecido primário é o que aparece primeiro, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas, sendo temporário e substituído por tecido secundário. No tecido ósseo primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida, porém no tecido ósseo secundário ou lamelar essas fibras se organizam em lamelas, que adquirem uma disposição muito peculiar.
A.
 Corte grosso de um osso seco, que ilustra o 
osso cortical compacto
 e o 
osso esponjoso
. 
B.
 Corte histológico de osso esponjoso com sua distribuição irregular de fibras colágenas.
• Tecido Ósseo Primário Ou Imaturo: Em cada osso o primeiro tecido ósseo que aparece é do tipo primário (não lamelar), sendo substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. O tecido ósseo primário apresenta fibras colágenas dispostas em várias direções sem organização definida, tem menor quantidade de minerais (mais facilmente penetrado pelos raios X) e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário.
• Tecido Ósseo Secundário Ou Maduro: O tecido ósseo secundário (lamelar) é a variedade geralmente encontrada no adulto. Sua principal característica é conter fibras colágenas organizadas em lamelas, que ficam paralelas umas às outras ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos, formando os sistemas de Havers ou ósteons. As lacunas que contêm osteócitos estão em geral situadas entre as lamelas ósseas, porém algumas vezes estão dentro delas. Separando grupos de lamelas, ocorre frequentemente o acúmulo de uma substância cimentante que consiste em matriz mineralizada, porém, com pouquíssimo colágeno.
Na diáfise dos ossos, as lamelas ósseas se organizam em arranjo típico, constituindo os sistemas de Havers, os circunferenciais interno e externo e os intermediários. O tecido ósseo secundário que contém sistemas de Havers é característico da diáfise dos ossos longos, embora sistemas de Havers pequenos sejam encontrados no osso compacto de outros locais. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa de osso por meio de canais transversais ou oblíquos, os canais de Volkmann. Estes se distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. Os canais de Volkmann atravessam as lamelas ósseas. Todos os canais vasculares existentes no tecido ósseo aparecem quando a matriz óssea se forma ao redor dos vasos preexistentes. 
Fotomicrografia de 
tecido ósseo lamelar
 (secundário) no qual as fibras colágenas podem estar paralelas umas às outras, como na esquerda da figura, formando o sistema circunferencial externo, ou organizadas em lamelas concêntricas em volta de um canal neurovascular, para constituir os sistemas haversianos ou ósteons (na maior parte da fotomicrografia). Entre os numerosos sistemas de Havers, notam-se algumas lamelas intersticiais.
Corte de um 
sistema de Havers
 ou 
ósteon
. Note a alternância de círculos claros e escuros resultantes da alternância na direção das fibras colágenas. As fibras colágenas aparecem claras quando cortadas longitudinalmente e escuras em corte transversal. No centro do 
ósteon
, em negro, o 
canal de Havers
.
Esquemas que mostram parte de um 
sistema de Havers
 e dois 
osteócitos
 (esquerda). Nas lamelas contíguas do 
sistema de Havers
, as fibras colágenas são cortadas segundo diferentes incidências, porque têm diferentes orientações (embora isso não apareça claramente neste diagrama simplificado). Note os numerosos 
canalículos
 que estabelecem comunicação entre as 
lacunas
, onde estão os 
osteócitos
, e com o canal de Havers. As fibras com curso alternado de uma lamela para outra conferem grande resistência ao osso, sem grande aumento de peso.
→ HISTOGÊNESE: O tecido ósseo é formado por um processo chamado de ossificação intramembranosa, que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, ou pelo processo de ossificação endocondral, o qual se inicia sobre um molde de cartilagem hialina, que gradualmente é destruído e substituído por tecido ósseo formado a partir de células do conjuntivo adjacente. Tanto na ossificação intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário, o qual é, pouco a pouco, substituído por tecido secundário ou lamelar. 
• Ossificação Intramembranosa: Ocorre no interior de membranas de tecido conjuntivo. É o processo formador dos ossos frontal, parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos. O local da membrana conjuntiva onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação primária. 
O processo tem início pela diferenciação de células mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos, os quais sintetizam o osteoide (matriz ainda não mineralizada), que logo se mineraliza, englobando alguns osteoblastos que se transformam em osteócitos. Como vários desses grupos surgem quase simultaneamente no centro de ossificação, há confluência das traves ósseas formadas, conferindo ao osso um aspecto esponjoso. Entre as traves formam-se cavidades que são penetradas por vasos sanguíneos e células mesenquimatosas indiferenciadas, que darão origem à medula óssea. 
Os vários centros de ossificação crescem radialmente, acabando por substituir a membrana conjuntiva preexistente. A palpação do crânio dos recém-nascidos revela áreas moles – as fontanelas – onde as membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por tecido ósseo. Nos ossos chatos do crânio, principalmente após o nascimento, verifica-se um predomínio acentuado da formação sobre a reabsorção de tecido ósseo nas superfícies interna e externa. Assim, formam-se as duas tábuas de osso compacto, enquanto o centro permanece esponjoso (díploe). A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo.
• Ossificação Endocondral: 
Formação de um osso longo a partir de um modelo cartilaginoso. Cartilagem hialina, em roxo; cartilagem calcificada, em vinho e pontilhado; tecido ósseo, em amarelo. As cinco figuras da fileira horizontal do centro representam cortes transversais da parte média dais figuras da fileira superior. Note a formação do cilindro (ou colar) ósseo na parte média do modelo de cartilagem hialina, onde se inicia o processo de ossificação. O desenho mostra que a fusão da diálise com as epífises, que determina a parada do crescimento do osso, ocorre em momentos diferentes, no mesmo osso.
Tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, de forma parecida à do osso que se vai formar, porém de tamanho menor. Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. A ossificação endocondral consiste essencialmente em dois processos. 
Primeiro: A cartilagem hialina sofre modificações, havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose. 
Ossificação endocondral. 
Matriz cartilaginosa calcificada
 (roxo-escuro) envoltos por 
tecido
 
ósseo
 que aparece com uma coloração 
cla
ra. O tecido ósseo recém-formado está circundado por 
osteoblastos
. Na 
matriz
 do tecido ósseo podem ser observados diversos 
osteócitos
 (setas).Segundo: As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-seem osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Desse modo, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra a transformação deste tecido naquele; os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio à ossificação. 
A formação dos ossos longos é um processo complexo. O molde cartilaginoso apresenta uma parte média estreitada e as extremidades dilatadas, correspondendo, respectivamente, à diáfise e às epífises do futuro osso. O primeiro tecido ósseo a aparecer no osso longo é formado por ossificação intramembranosa do pericôndrio que recobre a parte média da diáfise formando um cilindro, o colar ósseo. Enquanto se forma o colar ósseo, as células cartilaginosas envolvidas pelo mesmo hipertrofiam (aumentam de volume), morrem por apoptose e a matriz da cartilagem se mineraliza. Vasos sanguíneos, partindo do periósteo, atravessam o cilindro ósseo e penetram a cartilagem calcificada, levando consigo células osteoprogenitoras originárias do periósteo, que proliferam e se diferenciam em osteoblastos, os quais formam camadas contínuas nas superfícies dos tabiques cartilaginosos calcificados e iniciam a síntese da matriz óssea que logo se mineraliza. 
Desenho esquemático que mostra a estrutura tridimensional das espículas ósseas do 
disco epifisário
 que, na realidade, são paredes, aparecendo como espículas nos cortes histológicos (desenho de 
cima
). 
Cartilagem hialina
, em roxo; 
cartilagem calcificada
, 
em vinho; 
tecido ósseo
, em amarelo. No desenho de cima est
á indicada a 
localização
 da re
gi
ão representada em três dimensões no destaque
.Forma-se, assim, tecido ósseo primário sobre os restos da cartilagem calcificada. O centro de ossificação descrito, que aparece na parte média da diáfise, é chamado de centro primário. Seu crescimento rápido, em sentido longitudinal, ocupa toda a diáfise, que fica, assim, formada por tecido ósseo. Esse alastramento do centro primário é acompanhado pelo crescimento do cilindro ósseo que se formou a partir do pericôndrio e que cresce também na direção das epífises. Desde o início da formação do centro primário surgem osteoclastos e ocorre absorção do tecido ósseo formado no centro da cartilagem, aparecendo, assim, o canal medular, o qual também cresce longitudinalmente à medida que a ossificação progride. 
Mais tarde, formam-se os centros secundários de ossificação, um em cada epífise, porém não simultaneamente. Esses centros são semelhantes ao centro primário da diáfise, mas seu crescimento é radial em vez de longitudinal. A porção central do osso formado nos centros secundários (nas epífises) também contém medula óssea. 
Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epífises, o tecido cartilaginoso torna-se reduzido a dois locais: a cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo, e a cartilagem de conjugação ou disco epifisário, esta é constituída por um disco cartilaginoso que não foi penetrado pelo osso em expansão e que será responsável, de agora em diante, pelo crescimento longitudinal do osso. A cartilagem de conjugação fica entre o tecido ósseo das epífises e o da diáfise. Seu desaparecimento por ossificação, aproximadamente aos 20 anos de idade, determina a parada do crescimento longitudinal dos ossos. Na cartilagem de conjugação, começando ao lado da epífise, distinguem-se as cinco zonas: 
Zona de repouso: na qual existe cartilagem hialina sem qualquer alteração morfológica;
Zona de cartilagem seriada ou de proliferação: na qual os condrócitos dividem-se rapidamente e formam fileiras ou colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso;
 Zona de cartilagem hipertrófica: zona que apresenta condrócitos muito volumosos, com depósitos citoplasmáticos de glicogênio e lipídios. A matriz fica reduzida a tabiques delgados, entre as células hipertróficas. Os condrócitos entram em apoptose;
Zona de cartilagem calcificada: zona em que ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a apoptose dos condrócitos; 
Zona de ossificação: zona em que aparece tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz cartilaginosa calcificada. Sobre esses restos de matriz cartilaginosa, os osteoblastos depositam a matriz óssea. 
Corte da extremidade de um osso longo, mostrando a 
epífise
, o 
disco epifisário
 e o 
tecido ósseo
 recentemente formado.
Ossificação endocondral
. Na região superior da trabécula é possível observar uma fileira de osteoblastos com citoplasma fortemente basófilo, o que está de acordo com a atividade dessas células produtoras de 
proteínas
, principalmente 
colágeno tipo
 
I
. A seta aponta um 
osteoblasto
 recentemente capturado pela matriz. Entre a camada de osteoblastos e a matriz mineralizada existe uma faixa clara de matriz ainda não mineralizada, denominada 
osteoi
de
.
A matriz óssea calcifica-se e aprisiona osteoblastos, que se transformam em osteócitos. Desse modo, formam-se as espículas ósseas, com uma parte central de cartilagem calcificada e uma parte superficial de tecido ósseo primário. 
→ ARTICULAÇÕES: Os ossos unem-se uns aos outros para constituir o esqueleto por meio de estruturas formadas por tecidos conjuntivos, as articulações. Elas podem ser classificadas em:
Diartroses, que possibilitam grandes movimentos dos ossos;
 Sinartroses, nas quais não ocorrem movimentos ou, quando ocorrem, são muito limitados. 
Conforme o tecido que une as peças ósseas, distinguem-se três tipos de sinartroses: as sinostoses, as sincondroses e as sindesmoses. 
Nas sinostoses, que são totalmente desprovidas de movimentos, os ossos são unidos por tecido ósseo. Encontram-se unindo os ossos chatos do crânio em idosos. 
As sincondroses são articulações nas quais existem movimentos limitados, sendo as peças ósseas unidas por cartilagem hialina. Encontram-se, por exemplo, na articulação da primeira costela com o esterno. 
As sindesmoses são como as sincondroses, dotadas de algum movimento, e nelas o tecido que une os ossos é o conjuntivo denso. São exemplos: sínfise pubiana e articulação tibiofibular inferior.
As diartroses são as articulações dotadas de grande mobilidade; geralmente são as que unem os ossos longos. Nas diartroses existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. Esta cavidade contém o líquido sinovial. O deslizamento das superfícies articulares que são revestidas por cartilagem hialina, sem pericôndrio, é facilitado pelo efeito lubrificante do ácido hialurônico. As cápsulas das diartroses têm estruturas diferentes, conforme a articulação considerada, sendo, em geral, constituídas por duas camadas, uma externa, a camada fibrosa, e uma interna, a camada ou membrana sinovial. O revestimento da camada sinovial é constituído por dois tipos celulares. Um parece fibroblasto e o outro tem o aspecto e a atividade funcional semelhantes ao macrófago. A camada fibrosa da cápsula articular é formada por tecido conjuntivo denso.
Desenho esquemático de uma 
diartrose
. A cápsula é formada por duas partes: a 
camada fibrosa externa
 e a 
camada sinovial
 (membrana sinovial) que reveste a cavidade articular, exceto as áreas de cartilagem.
Fotomicrografia de uma diartrose.
Esquema da estrutura histológica da 
membrana sinovial
. O revestimento é constituído por células do tecido conjuntivo, cuja disposição lembra um epitélio (arranjo epitelioide). Não existe lâmina basal entre o revestimento e o tecido conjuntivo subjacente. Este tecido é 
ricamente vascularizado
 e contém adipócitos (
Ad
), que, em certas regiões, predominam sobre os outros tipos celulares.
Representação tridimensionalda ultraestrutura da membrana 
sinovial.
 As 
células M
 (
semelhantes a macrófagos
) e 
F
 (
semelhantes a fibroblastos
) são se
paradas por pequena quantida
de
 de
 
matriz extracelular
 do tecido 
conjuntivo
, que, desse modo, fica em 
contato
 com o 
líquido sinovial
. Não existe lâ
mina basal entre o 
revestimento e o tecido conjuntivo
. Os 
capilares
 sanguíneos do con
juntivo são fenestrados (célula 
endotelial com poros
), o que facili
ta as trocas entre o sangue e o líquido sinovial.