4 Evolução

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GEL048 – Paleontologia
Aula 4:
Evolução
Importante
• Sobre a “Teoria da Evolução”
– A Evolução Biológica é um fato
– As teorias não são sobre a Evolução, e sim sobre 
como explicar o mecanismo e o processo 
evolutivo
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Sumário
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• Conceito de Evolução
• Histórico do Pensamento Evolutivo
• Lamarckismo e Darwinismo
• Teoria Sintética da Evolução
• Conceitos de Espécie e Especiação
• Macro e Microevolução
• Gradualismo e Equilíbrio Pontuado
• Evidências da Evolução
• A Paleontologia no estudo da Evolução
Conceito de Evolução
• Evolução = mudança
• Evolução ≠ progresso
• Direção preferencial ≠ Tendência evolutiva
• Dicionário:
“Progresso paulatino e contínuo a partir de um estado 
inferior ou simples para um superior, mais complexo ou 
melhor”
“Processo pelo qual, através de uma série de alterações 
gradativas, a partir de um estado rudimentar, todo 
organismo vivo ou grupo de organismos adquiriu os 
caracteres morfológicos ou fisiológicos que o distinguem”
• Teorias evolutivas são portanto teorias de mudança
– Aplicação na natureza, sociedade e tecnologia
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Evolução Biológica
• Modificação sofrida por populações de 
organismos através do tempo
• Tempo que ultrapassa o período de vida de uma 
única geração
• As mudanças consideradas evolutivas são aquelas 
herdadas via material genético
• Conceitos:
– Indivíduos diferentes dentro de uma população
– Acumulação de mudanças longo do tempo
– Irreversibilidade das mudanças (*)
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Histórico do Pensamento Evolutivo
• Até o século XVIII  criação 
divina e Terra muito nova
• Charles Bonnet (1720-1793)
– Seres vivos organizados em uma
escala graduada, do menos ao 
mais perfeito, com o homem 
ocupando o topo
– Cadeia estática, desde o 
momento da criação
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Histórico do Pensamento Evolutivo
• Final do século XVIII  geologia, rochas 
sedimentares
• James Hutton (1726-1897)
– Teoria do “Tempo Profundo”
• Sem vestígio de um começo, sem 
perspectiva de um fim
– Princípio do Uniformitarismo
• Mesmos processos físicos 
que atuavam no presente 
foram também os 
responsáveis por eventos 
passados
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Histórico do Pensamento Evolutivo
• Séculos XVIII e XIX
– Descoberta cada vez mais freqüente de fósseis
– Formas que apareceram e desapareceram ao 
longo do tempo
– Princípio da sucessão biológica
• Georges Cuvier (1769-1832)
– Teoria do Catastrofismo
• Extinção e Criação por força divina
• Área desocupadas eram ocupadas por 
organismos de outro lugar
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Histórico do Pensamento Evolutivo
• Charles Lyell (1797-1875)
– Mais importante geólogo do século XIX
– Retoma as idéias de James Hutton, 
sobre o Uniformitarismo
• O presente é a chave do passado
– Não era adepto da sucessão biológica nem de 
eventos de extinção e/ou origem e massa
– Defendia que uma espécie extinta poderia 
reaparecer se houvessem condições ambientais
* Teve grande influencia sobre Darwin e o processo 
que levou à escrita de “Origem das Espécies”
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Histórico do Pensamento Evolutivo
• Até então, nenhuma idéia de evolução havia 
aparecido para explicar a sucessão biológica
• Os primeiros pensamentos evolutivos começaram a 
surgir no final do século XVIII
• Georges-Luis Lecrerc, “Conde de Buffon” (1707-1788)
– Primeiro a sugerir que diferentes espécies
teriam surgido por variação a partir de
ancestrais comuns
 Sem explicar como isso acontecia
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Histórico do Pensamento Evolutivo
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
Charles Robert Darwin (1809-1992)
 Primeiros a explicar a diversidade por um 
mecanismo evolutivo
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Lamarckismo
• 1809: publicação da obra
“Philosophie Zoologique”
– Formas de vida progridem, por 
transformação gradual, em direção a 
uma maior complexidade e perfeição
– A progressão é determinada por uma 
“força interna” e influenciada por uma 
“circunstância externa”
– O organismo responde usando uns 
órgãos mais que outros
O uso e o desuso dos órgãos
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Lamarckismo
• O uso e o desuso de órgãos
– A alteração na morfologia de um órgão é 
transmitida para as gerações subseqüentes
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Lamarckismo
• Bastante criticado por Cuvier e Lyell
– Para Cuvier, não havia evidencias fósseis dos estágios 
intermediários
– Para Lyell, não havia lugar para evolução no 
Uniformitarismo
• August Weismann (1834-1914)
– Clássico experimento de cortar caudas
de camundongos por várias gerações
sucessivas
– Mostrou que uma característica adquirida
em vida não é transmitida para as gerações
seguintes
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Lamarckismo - resumindo
• Princípios fundamentais
– O uso e do desuso dos órgãos
– A transmissão de características adquiridas
• Conceitos errados
– As modificações adquiridas em vida em função do 
uso ou desuso de órgãos não são transmitidas
• Contribuição para a teoria evolutiva
– A capacidade de adaptação dos organismos ao 
meio e a conseqüente modificação destes ao 
longo das sucessivas gerações
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Darwinismo
• 1859: publicação de A Origem das Espécies
– Viagem a bordo do H. M. S. Beagle (1831-1836)
• Diversidade de fauna e flora
• Variabilidade entre indivíduos de uma população
• Registro fóssil
• Biogeografia
– Experimentos:
• Criação de animais domésticos  seleção artificial
• Anatomia e Embriologia comparada
– Ensaio de Thomas Robert Malthus: um ensaio sobre os 
princípios da população, de 1803
• Crescimento da população X oferta de alimentos
– Influência de Lyell
• Conhecimentos sobre geologia e formação das rochas
• Falha no registro e a ausência de formas intermediárias
– Carta de Alfred Russel Wallace
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Darwinismo
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Darwinismo
• Princípios fundamentais:
– Crescimento populacional X disponibilidade de 
espaço e alimento  luta pela sobrevivência entre 
os indivíduos
– Resultado  seleção dos mais aptos 
transmissão das características aos descendentes
– Seleção Natural
– Acumulação das diferenças  novas espécies
– Os organismos são produtos de uma história de 
descendência com modificação lenta e gradual, a 
partir de ancestrais comuns
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Histórico do Pensamento Evolutivo
• Os trabalhos de Darwin serviram de base para o 
desenvolvimento da Teoria Sintética da Evolução 
século XX
• O que faltava nos trabalhos de Darwin?
– Como as variações surgiam
– Como as variações eram transmitidas
• Nenhuma solução satisfatória foi encontrada até 1900
• Pesquisas de Mendel sobre hereditariedade das 
características  pai da Genética
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Mendelismo
• Gregor Johann Mendel (1822-1884)
– Realizou experiências com o cruzamento de 
plantas
– Os genes são os fatores hereditários transmitidos 
nos gametas (células reprodutivas), e que se 
reúnem quando corre fertilização
– Darwin entendia a hereditariedade como a fusão 
de elementos paternos e maternos (mistura de 
tintas)  reduziria a variabilidade
– Mendel demonstrou que a variação em uma 
população pode ser mantida indefinidamente ao 
longo das gerações
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Mendelismo
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Mendelismo
• as características eram determinadas por pares 
de fatores (genes)
• esses fatores se agregam independentemente 
quando o gameta é formado.
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Conceitos
• Genes
– Clássica: unidade fundamental da hereditariedade
– Moderna: uma seqüência de DNA que lava a 
formação de uma cadeia polipeptídica 
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Conceitos
• Cromossomos
– Uma longa seqüência de DNA que contém vários genes, 
formada além do DNA por diversas proteínas estruturais 
agregadas
• Mutação
– Qualquer alteração nos genes ou em sua ordenação nos 
cromossomos
– Se ocorrida nos gametas, podem ser transmitidas para as 
próximas gerações
• Genótipo: conjunto de genes de um organismo
• Genoma/conjuntogênico: conjunto de diferentes genótipos 
de uma população
• Fenótipo: características observáveis de um organismos
– Morfologia, desenvolvimento, propriedades bioquímicas ou 
fisiológicas e comportamento
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Teoria Sintética da Evolução
• Teoria Darwiniana + Teoria da Hereditariedade
• A partir de 1940, com os trabalhos de diversos 
pesquisadores, como John Haldane, George 
Simpson e Ernest Mayr
• A genética mostrou que as características dos 
organismos são determinados por fatores 
herdáveis
• As modificações nos genes dão origem a novas 
características e são responsáveis pela variação 
dentro de uma população
• E as variações são mantidas numa população pela 
reprodução sexuada
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Teoria Sintética da Evolução
• A Evolução é um fenômeno que ocorre em 
duas fases:
– Produção da variabilidade
– Manutenção dessa variabilidade
• Os fatores que alteram o conjunto gênico de 
uma população  Fatores Evolutivos
– Mutação, Recombinação gênica, Deriva genética, 
Seleção Natural e Migração
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Mutação
• É um fator de produção e aumento da 
variabilidade gênica
• Os outros mecanismos evolutivos utilizam a 
variabilidade produzida pelas mutações
• Mutações são mudanças na seqüência dos 
nucleotídeos do material genético de um 
organismo
• Podem ser causadas por erros de copia do 
material durante a divisão celular, por exposição 
a radiação ultravioleta ou ionizante, mutagênicos 
químicos, ou vírus
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Recombinação gênica
• Fator de aumento da variabilidade gênica
• É o processo de reorganização dos genes já 
existentes nos cromossomos
• O mecanismo primário  reprodução sexuada
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Deriva genética
• Fator de redução da variabilidade gênica
• Mudança na freqüência alélica de uma geração para 
a outra
• Isso ocorre porque os alelos estão sujeitos a erros de 
amostragem  variação por eventos naturais
• Ex: tamanho da população pode variar por
– Eventos climáticos
– Desastres ecológicos
– Migração
* Efeito fundador
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Migração
• Fator que aumenta ou reduz a 
variabilidade gênica  depende do 
ponto de vista
• Genes introduzidos em uma população 
aumenta a variabilidade nesta 
população
• Mas também promove a uniformidade 
genética entre populações
• A emigração p
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Seleção Natural
• Fator de redução da variabilidade gênica
• Principal entre os 5 fatores evolutivos  não é 
aleatório, é diretamente ligada a pressões do 
ambiente
• Os agentes do meio externo atuam sobre os 
indivíduos, selecionando genótipos que confiram aos 
seus portadores melhor adaptação ao ambiente em 
que vivem
• Os indivíduos mais adaptados terão mais 
descendentes, aumentando a freqüência dos genes 
que portam
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SELEÇÃO ESTABILIZADORA
SELEÇÃO DIRECIONAL
SELEÇÃO DISRUPTIVA
Intermediário favorecido
Favorecimento de um dos 
extremos
Aumenta a freqüência dos 
extremos; diminui do 
intermediário. 
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Resumo: Teoria Sintética da Evolução
• Populações apresentam variação genética 
mutação e recombinação genética
• Populações evoluem por alteração nas 
freqüências dos genes  fatores evolutivos
– Mutação, Recombinação Gênica, Deriva Genética, 
Migração e Seleção Natural
• Reúne a essência da teoria de Darwin e os 
conhecimentos no campo da Genética
• Explica os mecanismos de produção e 
manutenção da variabilidade genética
• Define as populações como “unidades evolutivas”
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Conceitos de Espécie e Especiação
• A evolução ocorre a nível de espécies, tendo as 
populações como unidades evolutivas
• Espécie é um conceito de difícil definição, por ser 
algo concreto mas com limites abstratos
• Existem mais de 20 conceitos de espécies, sendo 
o mais difundido o conceito biológico de espécie, 
por Mayr (1977)
– Espécies são agrupamentos de populações naturais 
intercruzantes, reprodutivamente isoladas de outros 
grupos semelhantes
• Outros conceitos: filogenético, ecológico, 
genético, fenético, morfológico, etc.
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Conceitos de Espécie e Especiação
• Na Paleontologia  Conceito morfológico
• Morfoespécies ou espécie paleontológica: 
uma espécie estabelecida em termos das 
diferenças morfológicas
• Isso expressa meramente o grau de diferença 
morfológica expressa entre os organismos 
fossilizados
• Como saber se duas morfologias representam 
espécies diferentes?
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Conceitos de Espécie e Especiação
• Especiação: processos envolvidos no 
surgimentos de novas espécies
• Ocorre pelo acumulo de diferenças entre 
populações que estão isoladas geneticamente
• O isolamento reprodutivo pode ser gerado por 
isolamento geográfico ou ecológico
• Há diversos tipos de especiação
• Na paleontologia, estudamos apenas os tipos 
de especiação por mecanismos de Divergência
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Processos Evolutivos
• Processos Evolutivos = processos de acumulação 
de mudanças
• Relacionadas diretamente com a formação de 
novas espécies
• Quanto ao tempo de acumulação
– Gradualismo X Equilíbrio Pontuado
• Quanto a quantidade de mudanças
– Microevolução X Macroevolução
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Micro e Macroevolução
• Termos criados por Richard Goldschmidt (1940)
– Diferenciar os mecanismos de formação de espécies 
dos mecanismos de formações categorias supra-
específicas
• Microevolução
– Conjunto de mudanças que ocorrem dentro de uma 
população e que podem levar à diferenciação em 
espécies
• Macroevolução
– Abrange as mudanças suficientemente grandes para 
distinguir os taxa superiores  evolução acima do 
nível de espécies
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Gradualismos e Equilíbrio Pontuado
• Modelos evolutivos do processo de especiação
• Estão relacionados com o tempo necessário para 
acumulação de mudanças suficientes em uma 
população original para a formação de novas 
espécies
• Têm como base os princípios da Anagênese e 
Cladogênese como principal fator de divergência 
conceitual
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Anagênese e Cladogênese
• Anagênese (Evolução 
Filética ou de Linhagem)
– Processo evolutivo de 
mudanças direcionais de 
uma linguagem através 
do tempo
– Ocorre naturalmente nas 
populações, 
independente do 
processo de especiação
– “Cronoespécies”
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Anagênese e Cladogênese
• Cladogênese (Evolução Filogenética)
– Processo evolutivo de formação de ramificações nas linhagens 
ao longo de sua história evolutiva
– Está relacionada obrigatoriamente ao processo de especiação
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Gradualismo e Equilíbrio Pontuado
• Gradualismo
– Especiação por transformação de uma espécie 
ancestral  Anagênese
– Que envolve grande números de indivíduos ou toda a 
população
– E que ocorre em toda a área de distribuição da 
população
– O registro fóssil deveria estar constituído de uma 
longa seqüência de formas intermediárias
– Isso pode não acontecer por falha do registro fóssil
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Gradualismo e Equilíbrio Pontuado
• Equilíbrio Pontuado
– O processo evolutivo envolve duas etapas
1. Estase  equilíbrio evolutivo, sem acumulo de 
modificações suficientes para especiação
2. Cladogênese  rápido evento de acumulo de 
modificações e especiação por ramificação da 
linhagem ancestral
– A especiação deve compreender menos de 1% do 
tempo de Estase
– O processo é fundamentado pelo modelo de 
Especiação Alopátrica
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Evidências da evolução
• Evidencias da evolução
– Observações de fenômenos
• Embriologia comprada
– Observação anatômica
• Homologia
– Evidências conceituais
• Sistemática Filogenética
• Principais evidências:
– Registro fóssil, a anatomia e embriologia comparada, 
distribuição geográfica, fisiologia e bioquímica 
comparada,evidencias filogenéticas, etc.
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Homologia
• Mesma origem!
• Estruturas, mesmo que 
funcionalmente e/ ou visualmente 
distintas, podem ter se originado 
de um mesmo plano básico de 
desenvolvimento.
• Indício de uma única origem.
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Oposto de homoplasia
Homologia
Homoplasia
Homoplasia
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HOMOPLASIA – EVOLUÇÃO CONVERGENTE/PARALELISMO
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Evidências da evolução
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Órgãos vestigiais
• Remanescente de uma história 
na qual tinha uma função bem 
definida.
• Pressupõe a existência de um 
ancestral.
• Imperfeição da natureza.
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Registro Fóssil
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Biogeografia
• Estuda os locais de 
ocorrência de animais e 
plantas no globo e sua 
história.
• Locais com animais 
distintos, mas que 
desempenham uma mesma 
função.
• Origem distinta, mas 
selecionados pelos mesmos 
fatores ambientais levando 
à convergência de formas.Plio-Pleistoceno: 1,6 m.a.
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Embriologia
• A semelhança no 
desenvolvimento 
embriológico de diversos 
animas seriam um 
reflexo de uma origem 
comum.
• Desenvolvimento a partir 
de um mesmo plano 
estrutural básico.
• Embrião humano com 
cauda e fendas para as 
brânquias refletindo suas 
semelhanças mesmo 
com os peixes.
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Utilização de 
fósseis, material 
genético e 
Biogeografia
Pós Darwin → dados moleculares
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Registro fóssil = real diversidade do planeta
– O que temos hoje é apena uma fração comparado ao que 
já houve no planeta
– As espécies atuais representa um tempo insignificante na 
história evolutiva da sua linhagem
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Estudo de caracteres homólogos
– No instante atual, dentro da história evolutiva de um 
grupo, há “saltos morfológicos”
– O registro fóssil explica os “saltos” através de formas com 
morfologia intermediária  traçar homologias
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Entender a evolução de estruturas ao longo do tempo e a 
origem de linhagens modernas
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Registro Fóssil + Paleobiogeografia = reconstruir a 
história evolutiva e biogeográfica de um grupo
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Explica a distribuição dos organismos atuais e fósseis 
Processo de especiação (alopatria, efeito fundador, etc.)
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Reconstrução de 
paleoambientes 
determinar forças 
ecológicas de Seleção 
Natural
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Resolver problemas filogenéticos
Caninemys
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A Paleontologia no estudo da Evolução
• Calibrar cladogramas 
para calcular idades 
de divergência de 
clados
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Concluindo
• A Teoria Sintética retirou do indivíduo o papel de 
promotor da evolução.
• A população é então a unidade evolutiva
• Agem sobre a população os fatores evolutivos
• A reação biológica aos fatores evolutivos leva então ao 
processo de formação de novas espécies
• O registro fóssil permite entender o verdadeiro tempo na 
história evolutiva de um grupo 
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	GEL048 – Paleontologia
	Importante
	Sumário
	Conceito de Evolução
	Slide Number 5
	Slide Number 6
	Slide Number 7
	Evolução Biológica
	Slide Number 9
	Histórico do Pensamento Evolutivo
	Histórico do Pensamento Evolutivo
	Histórico do Pensamento Evolutivo
	Histórico do Pensamento Evolutivo
	Histórico do Pensamento Evolutivo
	Histórico do Pensamento Evolutivo
	Lamarckismo
	Lamarckismo
	Lamarckismo
	Lamarckismo - resumindo
	Darwinismo
	Darwinismo
	Slide Number 22
	Darwinismo
	Slide Number 24
	Histórico do Pensamento Evolutivo
	Mendelismo
	Mendelismo
	Mendelismo
	Slide Number 29
	Conceitos
	Conceitos
	Slide Number 32
	Teoria Sintética da Evolução
	Teoria Sintética da Evolução
	Mutação
	Slide Number 36
	Recombinação gênica
	Deriva genética
	Slide Number 39
	Slide Number 40
	Slide Number 41
	Migração
	Seleção Natural
	Slide Number 44
	Slide Number 45
	Resumo: Teoria Sintética da Evolução
	Conceitos de Espécie e Especiação
	Conceitos de Espécie e Especiação
	Slide Number 49
	Slide Number 50
	Slide Number 51
	Slide Number 52
	Slide Number 53
	Slide Number 54
	Slide Number 55
	Conceitos de Espécie e Especiação
	Slide Number 57
	Processos Evolutivos
	Micro e Macroevolução
	Slide Number 60
	Slide Number 61
	Slide Number 62
	Slide Number 63
	Gradualismos e Equilíbrio Pontuado
	Anagênese e Cladogênese
	Anagênese e Cladogênese
	Slide Number 67
	Gradualismo e Equilíbrio Pontuado
	Gradualismo e Equilíbrio Pontuado
	Slide Number 70
	Evidências da evolução
	Slide Number 72
	Slide Number 73
	Slide Number 74
	Slide Number 75
	Slide Number 76
	Registro Fóssil
	Slide Number 78
	Slide Number 79
	Slide Number 80
	Slide Number 81
	Pós Darwin → dados moleculares
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	Slide Number 84
	Slide Number 85
	Slide Number 86
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	Slide Number 88
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	Slide Number 90
	Slide Number 91
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	Slide Number 93
	Slide Number 94
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	A Paleontologia no estudo da Evolução
	Concluindo