FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
SETOR PALOTINA
CURSO DE MEDICINA VETERINÁRIA
DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VETERINÁRIA
A FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
Professor Dr. Nei Moreira
A importância da reprodução
2. A determinação do sexo e os desvios cromossômicos
Síndrome XXY - menor desenvolvimento testicular.
b) Polispermia - penetração de dois espermatozoides numa mesma. Embriões triploides de mamíferos geralmente morrem precocemente, os de aves podem desenvolver-se normalmente. 
c) Hermafrodita - células com padrão cromossômico XX e padrão cromossômico XY.
d) "Free Martin" - na prenhes gemelar do gado bovino (com formação de anastomoses vasculares) ocorre a passagem de hormônios e/ou células embrionárias com padrão cromossômico XY do bezerro macho para o bezerro fêmea, o que leva a distúrbios do desenvolvimento dos órgãos reprodutores femininos.
No gado bovino a prenhes gemelar ocorre com uma frequência de, aproximadamente, 2-3%. Destes casos, 33% os gêmeos são de sexos diferentes.
	Fatores que desencadeiam distúrbios da reprodução
Causas relacionadas com a alimentação.
2. Distúrbios condicionados por infecções.
3. Deficiência nas propriedades do esperma ou distúrbios na inseminação.
4. Função insuficiente do sistema endócrino.
5. Causas geneticamente determinadas.
O desenvolvimento das características sexuais e a maturidade sexual
 Diferença sexual primária: tipo de gametas e órgãos sexuais primários pelos quais são produzidos.
 Caracteres sexuais secundários: som emitido, distribuição de gordura, detalhes de musculatura e estrutura do esqueleto.
# As investigações com relação à determinação do sexo mostraram que o embrião é bi potencial, tendo a capacidade de desenvolver ambos os sexos. Os hormônios influenciam a expressão de alguns genes.
O desenvolvimento do sistema genital tubular e da genitália externa está sob o controle do desenvolvimento das gônadas.
A organização sexual depende da presença ou ausência de testosterona
Ex.: a gônada em desenvolvimento é um ovário, o ducto de Müller desenvolve-se em oviduto, útero, cérvix e vagina, enquanto o ducto de Wolff regride.
Sexo masculino: produção do fator inibidor de Müller pela rede testicular. O ducto de Wolff torna-se o epidídimo, o ducto deferente e a uretra.
- Na ausência de androgênios, o hipotálamo se organiza 
como do sexo feminino.
CONTROLE HIPOTALÂMICO-HIPOFISÁRIO DA REPRODUÇÃO
		
- O principal padrão secretor de gonadotrofina é na forma pulsátil.
			
MODIFICAÇÃO DA LIBERAÇÃO DE GONADOTROFINA
			
A inibina, uma proteína produzida pela granulosa do folículo em desenvolvimento, inibe a secreção de FSH, durante os estágios finais do desenvolvimento do folículo.
- No macho: pulsos de GnRH  secreção pulsátil de gonadotropinas e testosterona 
O principal padrão secretor de gonadotropina é a forma pulsátil.
	DESENVOLVIMENTO DO FOLÍCULO OVARIANO
A proliferação do oócito, que ocorre por divisão mitótica durante o desenvolvimento fetal, termina por volta da 
 época do nascimento.
Desenvolvimento inicial:
Crescimento do oócito
Células foliculares se dividem – formam a granulosa
Granulosa secreta substância – Zona pelúcida
A Teca se forma ao redor da membrana própria
Folículo pré-antral
Receptores para gonadotropinas se desenvolvem:
Para LH: na Teca
Para FSH: na Granulosa
Início do folículo antral:
Marcado pelo aparecimento de um líquido que começa
 a dividir a granulosa – Líquido folicular 
A quantidade do líquido é crescente – forma uma cavidade – Antrum
O oócito permanece circundado por uma camada de céls. da
granulosa – cumulus oophorus e corona radiata
A teca produz andrógenos (testosterona e androstediona) sob influencia do LH
Andrógenos se difundem pela membrana própria – andrógenos são transformados em estrógeno
Esses estrógenos tem efeito de feedback positivo na granulosa: folículo cresce conforme a granulosa prolifera, em resposta ao estrógeno por ela mesma secretado.
No final do desenvolvimento do folículo antral:
FSH e estrógeno formam receptores de LH na granulosa
Receptores de FSH diminuem
Aumento de secreção de estrógeno pelo folículo antral resulta no início da onda pré-ovulatória de gonadotropinas
Pico de LH - ovulação
OVULAÇÃO:
Causada por uma onda pré-ovulatória de gonadotrofinas induzida pelo estrógeno
Efeito da onda de LH sobre as células da granulosa: 
Luteinização: transforma as células secretoras de estrogênio em secretoras de progesterona.
 Outra função da liberação acentuada pré-ovulatória de LH é fazer com que a granulosa produza substâncias, como a relaxina e a prostaglandina F-2, que desintegram a teca e promovem a ruptura do folículo.
*Ovuladores induzidos - Ex.: gatas, coelhas.
Momento exato da ovulação
CORPO LÚTEO
- Principal função: secreta progesterona, essencial para a gestação
 Em roedores a luteotropina importante é a prolactina; 
A liberação diária bifásica de prolactina se inicia pelo estímulo da cópula.
 Nos animais domésticos, o LH é a luteotropina importante.
A regressão do corpo lúteo em grandes animais domésticos não-prenhes é controlada pela secreção uterina (endometrial) de prostaglandina F-2 ≈ 14 dias pós-ovulação
Se existe um embrião: bloqueia a síntese de PGF-2 - continuidade da atividade lútea
Luteotropina: hormônio que desencadeia a formação e manutenção do CL
CICLO ESTRAL  vaca
	
PROESTRO - período subsequente à regressão lútea e que termina 
no estro (3 - 4 dias)	 
	
ESTRO - período de receptividade sexual. (½ dia)
	
METAESTRO - desenvolvimento inicial do corpo lúteo (2 dias)	 
	
DIESTRO - fase madura do corpo lúteo (CL) (± 15 dias)
ANESTRO (duração variável)
PRENHEZ (± 279 dias, s/ o metaestro) 
2 ondas: primeira onda culmina com a atresia do dominante por falta do pico pré-ovulatório de LH (fase luteínica). A segunda onda culmina com a ovulação (fase folicular, baixa progesterona e pico pré-ovulatório de LH; Fonte: TECNOPEC)  
Recrutamento: quando vários folículos primários passam a se desenvolver concomitantemente. Esta fase é dependente do FSH (Hormônio Folículo Estimulante).
Seleção e dominância: na qual um folículo cresce mais que os outros, tornando-se dominante e inibindo o crescimento dos demais (subordinados). Esta fase é dependente também do LH (Hormônio Luteinizante).
Ovulação ou atresia: O folículo dominante ovula após um pico de liberação de LH. No entanto, se houver um corpo lúteo ativo, os níveis de progesterona estarão altos (fase luteal) inibindo a liberação de LH (feedback negativo) e, então, o dominante entra em atresia e uma nova onda de crescimento folicular se inicia. A última onda folicular de cada ciclo culmina com a regressão do corpo lúteo (induzida pela prostaglandina F2α liberada no útero). Com a diminuição dos níveis de progesterona, cessa-se a inibição sobre o LH, que é liberado em pulsos e induz o crescimento final do folículo, a ovulação e posterior luteinização na formação do novo corpo lúteo. Este processo é ilustrado nas Fig. 2 a 4.
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Ondas foliculares – Vacas
3 fases: 
Recrutamento: vários folículos primários se desenvolvem juntos. Dependente do FSH 
Seleção e dominância: um folículo cresce mais que os outros, tornando-se dominante e inibindo o crescimento dos demais (subordinados). Dependente do LH
Ovulação ou atresia: O folículo dominante ovula após um pico de liberação de LH. 
Se houver um CL ativo – PG alta – inibe liberação de LH
Folículo dominante entra em atresia, nova onda inicia
Fatores externos controlando os
 ciclos reprodutivos:
 Fotoperíodo:
 Uma fase do ano com atividade ovariana contínua, outro período sem atividade. 
 Felinos e equinos – influência positiva com aumento de luz
 Caprinos e ovinos – influência positiva com redução de luz
 Lactação:
 Não apresenta atividade ovariana antes do desmame
Porcas – supressão total
Gatas – podem apresentar atividade no finalda lactação
 Nutrição:
 Vacas leiteiras: alta produção x capacidade de consumo na 1ª fase da lactação 
 Balanço energético negativo – até 100 dias pós-parto
Até reestabelecer o Balanço energético positivo – sem atv ovariana
Fatores externos controlando os
 ciclos reprodutivos:
Feromônios:
Compostos químicos que permitem a comunicação entre os animais através do sistema olfatório 
Não só para atividade sexual!
Efeito Whitten: sincronização do estro em ratas após a introdução de um macho, ou o odor dele na cama. 
Estimulou a síntese e liberação de gonadotropinas
Efeito Bruce: bloqueio do desenvolvimento da gestação pela introdução de um macho diferente próximo a fêmea recém coberta
Bloqueia a liberação de prolactina que, em roedores, é essencial para a manutenção do CL. 
Cães são atraídos pelo feromônio associado ao estro das cadelas
Porcas – reflexo de monta quanto expostas a urina de machos 
GESTAÇÃO E PARTO
	A placenta funciona como um órgão endócrino
Além de fornecer nutrientes e oxigênio
 Produção placentária de progesterona, suficiente para manter a gestação:
# ovelha, 50º dia de gestação;
# égua, 70º dia;
# gata, 45º dia;
# vacas, cabras e porcas, nunca.
Gestação e parto
Progesterona: 
quiescência do miométrio
contração firme da cérvix.
Parte final da gestação – mudanças iniciam semanas antes
Estrógeno influencia o músculo uterino
Produção da proteína contrátil 
aumenta o potencial contrátil 
Útero – quiescente contrátil 
Migração embrionária:
Essencial para o reconhecimento da gestação em algumas espécies
Parece ser modulada por contrações peristálticas do miométrio
	Estimuladas pelo embrião em desenvolvimento
Duração da gestação de diferentes espécies
PARTO:
 
 Progesterona: útero quiescente  útero contrátil
Corticosteroides do feto:
Maturação do sistema hipotálamo – hipófise – adrenal fetal
Mudanças na secreção de cortisol pelo feto 
 Induz enzimas placentárias que direcionam a formação de estrógeno.
 
 Níveis de estrógenos:
Torna disponível a fosfolipase A2  libera ácido araquidônico  	Substrato para síntese de prostaglandinas 
PGF 2α – central na iniciação do parto!!
Contração uterina
Relaxamento e dilatação da cérvice
 Aumenta nº de receptores para OCITOCINA.
Ocitocina em grandes quantidades – Reflexo de Ferguson
Ocitocina é sinérgica a PGF 2α na contração uterina
Relaxina: hormônio – separação da sínfise púbica, relaxamento dos mm pubianos e mm. associados ao canal pélvico
 
PGF 2α – age diretamente sobre o miométrio
Libera íons Ca – liga-se a actina e miosina = contração!
Expulsão dos anexos fetais:
PGF 2α:
Ajuda a expulsar os anexos
Ajuda na redução do tamanho do útero 
O córtex da adrenal também é um tecido esteroidogênico, sendo que uma via principal da biossíntese de corticosteroides é a seguinte: colesterol  pregnenolona  progesterona  que pode originar aldosterona (mineralocorticoide) ou cortisol (glicocorticoide)
 
 HIPOTÁLAMO
HIPÓFISE
A taxa de secreção dos hormônios esteroides adrenocorticais (glicocorticoides, mineralocorticoides) e sexuais (estrógenos, progesterona, andrógenos) 
células com um certo ponto 
de ajuste pelo qual elas comparam as 
concentrações de hormônio no
 sangue com a produção 
de hormônios liberados.
Como os glicocorticoides diminuem a concentração plasmática de progesterona?
Os glicocorticoides aumentam a atividade das enzimas: 17-hidroxilase, 17-20-desmolase e da aromatase. Dessa maneira, a progesterona é sequencialmente transformada em 17-hidroxiprogesterona, androstenediona e estrona, diminuindo assim a concentração plasmática de progesterona.
	
A elevação relativa da concentração de estrógenos pela placenta aumentaria a síntese de prostaglandinas e estimularia o sistema hipotálamo-neuro-hipofisário materno, determinando aumento da liberação de ocitocina. A elevação da prostaglandina (PGF2) e de ocitocina, concomitante com a diminuição da progesterona, são elementos importantes no desencadeamento das contrações uterinas.