Apostila Biogeografia SADAVA

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'
:
A Ecologia e a 
Distribuicao da Vida
 
Abrigo contra a tempestade 
A cidade :J9 f\Jova Orleans nca as rnarcens do Rio 
i\11ississipi, no como en1que ele S9 a/arga em um 
magnifico dena de pantanos e zonas a aqaolcas. Mats 
ca rnetace da cidade enccntra-se abaixo do nivel oo 
mar. Um olabo-ado sistema oe reoresas e ~i iques para 
o comrole de inundac;;6es, cons,ruido peo s enge­
nhercs de exercito, retem tanto 0 no Quante 0 Lago 
Pontchartrain, um grande e salobro corpo d'ag·.Ja ao 
norte da cidade. 
Ern 29 de agosto de 2005, 0 turacao Katrina atin­
giu 0 teste de Nova Orleans. A orlnciplo, carecla que 
a terncestado. inic:almente urn aterrorizante turacao 
de cateqona 5, navia se olssoaco 0 suficleote para 
poupwa cidade do cicr. Contuoo. ern um oenooc de 
22 horas, a cornbmacao de venros, chuvas fortes e 
lernpesrades repsn r.arnsme rompeu alguns diques. 
crovocando efeites catastroficcs . Mais de ! .800 pes­
seas rrorrerarn. I·./iilhares perderam as suss casas. 
o censo de 2000 nos Estados Unioos esnmou 2. 
pcccJlac;8.o de i\jO'/S Drleans BiT 485.000 : cades co­
tetados em junho de 2006 - nove rneses decois do 
Katrina - estlrnararn a populacao da cidade em cerca 
de 225,OCC, 
o rnpacto devastaoor co Katrina deveo-se, em 
parte, a uma snuacaoous se cesenvolveu oo deca­
des. As represas que protegem Nova Oreans a mon­
tante tarnbem impedem 0 Rio tvlississipl ~l e depositar 
cs seornentos que sustentararnas pemanos vlziohos 
por secuios. A,s Industnas de 61eo e gas natural abri­
'am milhares de pequenos caneis pelc (leila co pen­
tsno para assentar oleo utos e eqt lparnentos oe per­
furacao. e 3 extracao de gas e oleo de baixo da terra 
causou 0 seu afuncarreoto. A crescente dragagem 
de canals para a naveaacao 6 0 aurnento do nivel do 
i ar cevco ac aouecrn ento gleba! contribL:frar cara 
aumentar 2 salinidade, rnatanoo rnultos ciprestes dos 
oantanos. Tudo ISSO contribuio oaraa oeroa de 80,*, 
(mais de ! ,2 rnilho8s de acres) dos paotsros prote­
teres entre 1930 e 2005 , Na epoca em que 0 Katrina 
alingiu Nova Orleans, os cantanos costeros attamen­
te recuziocs nao puceram proteger a c'oace. A res­
saca rnoveu-se 'apldamente ao longo cos carnrros 
esculpldos pelos canals natora's e de 
navecacao para romper os diques e 
Inunda.cerca oe .130%da cidads. 
Os oantancs costeiros proveern 
rnunos outros servicos elem de oro­
tecao, Os oantanos da Louisi3'la 
servem como habitat de Inverno para 
ceres de 70% cas 3 \ /es rnlqratorias 
do imenso Vale do Mississip:, Tarn­
bern consstuern os !ocais de descva 
oa-a orqarusrnos marinhes. alguns 
deies sao econorrucarneote impor­
tantes .A. inoustrla de carnaroes desta 
Aproximar;:ao de uma poderosa tempes­
tade Foto de sateHte mostrando 0 Katrina 
em sua forc;a n axima. cerno urn furadio 
de categoria 5, aproximando-se da costa 
americana do Golfo do Mexico. Embora a 
tempestade tenha perdido intensidade ames 
de atinair a superficie. a eidade de Nova 
Orlean; e outras cidades costeiras sofreram 
danos devastadores e destruic;ao. 
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A baia protetora Os ciorestes-calvos (Taxodium distichum) 
que crescem em pantenos de agua dcce sao elementos ca-acte­
risticase vitais ca baa de Louisiana. Sua cestrucao pelauwasao 
daaguasaoacado Golia do Mexl(:;o esta ameacando a reg1ao. 
regl8c e conhecida ha muito tempo, e a Costa do 
Golfe cootrlbui com aproxrnadarnente 30% de twa 
a pesca comereial de r.:;eixes dos Estadcs Ur icios 
continental. 
Pantanos costeiros e outros ecossistemas valiosos 
e ndlspensavels estao senco oesuuldos 8U anerados 
a urna taxa assustadora ao redor do mundo A.lguns 
des services crestaoos par esses sistemas occern 
ser rspcstcs - usuarnente com enormes custos - por 
tecnoloqa nornana , mas alguns deies nao cccem ser 
s'Jbstitufdos Os ecolocos trabalham para enconlrar 
maneiras de utHizar as ecossistemas da Terra e gclr':lnur 
o fluxo sostenteve (los seus beneffcio3 para as futuras 
NESTE CAPiTULO definimos 0 cam­
po da ecologla e os tipos de quest6es que os 
ecoloqos tentam responder. Em segulda, des­
crevemos a dtstrlbulcao dos climas da Terra e 
as fon~as que os criaram. Explicamos algumas 
maneiras pelas quais os climas e outras carac­
terfst icas do ambiente ffsico influenci am onde 
encontram-se as diferentes especies. E con­
c1u imos descrevendo os principais biomas e re­
gioes biogeograficas que refletem a distribuiyao 
da vida na Terra. 
34•1 0 que eecologia? 
Ecologic 0 a ciencia que estuda as ricas e variadas interacoes 
entre as seres vivos e as seus ambientes,Os ecologos estudam 
essas relacoes em rnuitos niveis. Conforme veremos no proxi­
mo capitulo, interacoes comportamentais entre individuos da 
rnesma especie podern originar sistemas sociais elaborados. 
Os seres vivos tarnbem interagern com indivi duos de diferen ­
tcs espcc ics (par exemplo, predadores I" presas, mutualistas 
e competido res) e com seu ambien te Fisico. Essas intera coes, 
par sua vez. influenciam a estrutura das comunidades (sis­
temas que incluem todos as seres vivos que vivem juntos em 
urna mesma area), ecossistemas (sistemas que incluern to­
dos os seres vivos em urna area mais seu ambients Fisico) e a 
biosfera (sistema que inclui todas as regioes do planeta onde 
vivern os seres vivos). 
o termo ambiente, como utilizado pc los ccologos, englo­
ba tanto as fatores abi6ticos (fisicos e quirni cos). como agua. 
nutrientes minerals, luz, temperatura e vente, como as ratores 
bi6ticos (seres vivos). As intcracoes entre as seres vivos e 0 
seu ambiente sao processos de ida e volta: os seres vivos tant o 
influenciam quan ta sao influenciados pelo ambient s. De fato, 
lidar com as alteracoes amb ientais causadas pela nossa pro­
pria especie consiste em urn dos maiores desafios enfrentados 
atualmente pe la hurnanidade. Par essa razao. as ecologos sao 
frequenternen te charnados para ajuda r a analisar as causas 
dos problemas ambien tais e auxiliar a encont rar solucoes. 
Existern muitas razoes para se levar a ecologia a serio. 
Nossas vidas sao enriquecidas pelas fascinantes interacfies 
entre as especies que encontramos onde quer que nos avert­
turern os. Assistimos uma borboleta polin izando uma flor 
(Figura 34.1) e queremos saber mais sabre como as especies 
interagem umas com as outras. pois temos curiosidade sobre 
as consequencias dessas interacocs, 
Alern cia simples curios idade, no entanto, informacoes e 
ideias da ciencia ecol6gica fazem -se necessarias para resolver 
muitos problemas praticos . as humanos dependem de ecos­
sistemas funcionais e vibran tes para se abastecer de muitos 
recursos I" servi<;05- incluindo os servil;osessenciais de Jimpe ­
za da agua e do ar.Urn en tendimento cia ecologia nos permite 
urn maneio dos ecossstemas para mante r a disponibilidade 
de tais recursos e servi~os. Um entendimento cia ecologia nos 
permitc cultivar alimen tos, controlar pestes e doen<;as e Iidar 
com desas tres naturais, como as jn\lnda~6es, sem uma casca­
ta de outras consegiiencias inesperadas, 
,
:
746 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hill is 
Astertoueceus 
Figura 34.1 Uma lnteraeao ecol6gica A pollnlzacso de flores 
pelas borboletas cons iste em mutualismo. pois be elicia ambos os 
participanles. 
As intormacoes ecol6gicas podem no s ajudar a resolver pro­
blemas praticos somente se soubennos como e por que esses pro­
blemas surgiram, Assim, os ecologos precisam farniliarizar-se com 
varies ambientes e entender como os seres vivos se adapt am a 
eles . Este cap itulo enfocara 0 grande cen ari o: os d imas da Terra 
e os padroes gerais de distrlbuicao da vida. No s capitulos subse­
quentes olharemos emmaior detalhe as rnaneiras pe las quais os 
seres vivos interagern, a dinamica das suas populacoes e as com u­
nidades ecologicas em que vivem , 
H I RECAPITULA~A(l 
Ecologia e a investiga'tao cientifica das lnteracoes entre os 
seres vivos e entre eles e 0 seu amble nte fis lco. 
•	 Quais sao 05 componentes do ambiente definldos pe los 
ecolcqos? Ver p. 745. 
•	 Em que niveis os ecoloqos estudam os sistemas ecol6gl­
cos ? Ver p. 745. 
•	 Voce entendeu por que 0 conhecimento ecoloqlco pode ser 
considera do essen cia l para a sobrevtvencia humana? Ve r 
p.745. 
o clima e um dos fatores abi6ticos que determinam quais os tipos 
de seres 'vivosque podem sobreviver e se reproduzir em urn local. 
Come~aremos 0 estudo da ecologia com uma visao geral dos cli­
;nas da Terra. 
Como os climas estao34.2 distribuidos na Terra? 
- . a e a media das condi~oes atmosfericas (tem peratura, 
:- -?i ta~ao e diret;ao e velocidade do vento) encontnidas em 
- a re¢ao por urn longo perfodo. 0 tempo e 0 estado destas 
- - - - _ ~ em um pequeno perfodo. Em outras palavras, a dima 
eespera, 0 tempo e0 que voce tem! 0 clima varia 
---e.-e de um lugar para outro na Terra, pr incipalmen­
:erentes locais recebem djfere~tes quantidades de 
-: = ~ . -esta 5e~iio , examinaremos como essas diferen~as 
na entrada de energia solar determinam padroes atmosfericos e 
de circulacao oceanica - as fatores que mais forternente influen­
ciarn 0 clima. 
A energia solar direeiona os cllmas.qtobals 
As diterencas na tempera tura do ar entre lugares distintos ciaTer­
ra sao forternente determinada s pelas diferericas de entrada de 
energia solar. Cada local na Terra recebe 0 mesmo ruimero to tal 
de horas de luz solar a cada ano - uma media de 12 horas par 
die. -, mas nao recebe a m esma quantidade de cnergia so lar. A 
taxa na qual a energia solar chega na Terra por unidade de area de 
5 ibstrato depende principahnente do angulo da luz solar. Se a sol 
es tiver baixo no Cell, um a dada quantida de de energia solar sera 
espaJhada pa r uma area rnaior (e, ass im, com mcnor in tensidade) 
do que se 0 sol estiver a pino. Alern disso. quando a sol encon­
tra-se ba ixo no ceu . sua luz dew passar per lima camada ma ior 
da atmosfera terrestre e, desre modo, uma porcao maior da sua 
energia eabsorvida e refletida antes de atingir 0 chao. Entao, altas 
latitudes (mais proximas dos poles). recebem menos energia solar 
do que latitudes proximas ao Equador . Em media, a temperatura 
media anual do ar ao nivel do mar dirninui em cerca de OAcC a 
cada grau de latitude (cerca de 110 krn), Alem disso, altas latitudes 
apresentam maier variacao tanto no comprimento do dia quanta 
no angulo da energia solar duran te a ano, levando a uma maior 
variacao sazonal da temperatur a. 
A temperatura do ar tarnbem dirninu i com a altitude. Amedida 
que uma quantidade de ar se eleva, ela se expande (suas molecules se 
distanciam), sua pressa o e temperatura caem e umidade e liberada, 
Quand o urna qua nt idade de ar desce, ela cornprirne-se, sua pressao 
e sua temperatura aumentam retirando umidade do ambiente, 
Os padroes globais de circulacao de gases resultam da variacao 
global da en trada de ene rgia solar que descrevem os anteriormente 
e da rotacao da Terra em seu eixo (Figura 34.2). Os gases se ele­
vam quando se aquecern pela radiacao solar. Desse modo, os gases 
quentes se elevam nos tropicos. as quais recebem a maior entrada 
de energia solar. Esses gases que se elevaram sao substituidos par 
gases que t1uem em direcao ao Equador provenientes do norte e do 
sui. A jtU1~ao dessas mass as de ar produz a zona de convergE}ncia 
intertropical. Os gases trios nao conseguem segurar tanta urnidade 
como as gases quentes: entao, fortes chuvas ocorrem na zona de 
convergencia intertropical quando 05 gases que se elevarn se esfriarn 
e liberarn urnidade . A zona de convergencia intertropical altera-se 
latitudinalmente com as estacoes, seguindo as alteracoes na zona de 
rnaior ent rada de ene rgia solar. Essas alteracoes resultam em esta ­
~6es chuvosas e secas pre\·is iveis llas regioes tropical e subtropical. 
Os gases que se movimentam para a zona de convergencia 
intertropical a fim de substituir a ar que se eleva sao repostos, por 
sua vez, pe los gases das alturas que descem bruscamente ate 30' 
de latitude norte e suI ap 6s terem se afastado do Equador eleva­
dos na atmosiera . Esle ar se es fria e perde umidade enquanto se 
eleva no Equador. Ele agora desce, se aquece e aprisiona, ao inves 
de liberar. a umidade . )vluitos dos desertos da Terra.. como 0 Saar a 
e os desertos australianos . localizam-se nestas lat itudes onde as 
gases secas descem. 
A cerca de 60" de latitude norte e suI, 0 ar se eleva novamen­
te podendo se mover na d ire~ao do Equador ou se afastar dele . 
Nos polos, onde existe pouca entrada de energia solar, os gases 
descem. Esses movimentos das massas de gases sao fortemente 
responsaveis pe los pad roes de vento globais. 
A rota~ao da Terra sobre 0 seu eixo tambem influencia os ven­
tos de superfkie porgue a velocidade da Terra erapida no Equador 
onde 0 seu diametro emaior. mas relativamente len ta proxima dos 
palos. Uma mas sa de ar estacionaria tem a mesma velocidade da 
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("Jet s ream") - --- ,
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asce nde nt~(~\1\0, 1
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AI'descendente ......'-..~ 
d\ Corrente de procolsao ("Jet stream ') - - - ­
palos , levadas pe los ven tos. a agua gira para a 1/ "Iorestas ~ \ direita no Hemisferio Norte e para a esquerda no 
Ventos ocidentais C'Wester1ies'1 ~~ Hemisferio SuI.Assim, a agua que flui em dire­
30' Desertos Ventos alisios de \ ~ ao aos p610s move-se para 0 leste ate encontrar 
quemes Nordeste • outro continents, onde edesviada latera lmente 
ao longo de seu lite ral. Em ambos os hernisfe­
FIorestas <,J rios. a agua flui em direcao ao Equa dor ao longo 
do lado oest e do s conti nente s, con tinua ndo a Equaoor 
girar para a direita ou esquerda ate encontrar-se 
no Equado r e a fluir para oeste novamen te. 
30' S quentes ) 
Desertos 
Ventos ocidentais .v;>-.-/ Os seres vivos precisam se adaptar
'\.,<Weste r1ies '1 Florestas ~ 
as alterac;6es em seu ambiente "') \ )1' h60° S 
Alguns tip os de alteracc es no ambien te de um 
ser vivo, como a aproximacao do fogo, de uma'---C~..JJ'-' 
Figura 34.2 Circula9ao da atmosfera da Terra Se pudsssernos 
ficar fora da Terra e observasserncs os movimentos de ar na sua 
atmosfera. poderlarnos ver pacrces de crcuiacao de ar vertlcals se­
melhantes aqueles indicados pelas set as pretas e verrne !has e ventos 
de superficie semelharnes aqueles mostrados pelas setasazus. 
Terra na mesrn a latitude .Amedida que uma massa de ar move-se 
em direcao ao Equador, ela confronta-se com uma rot acao cada 
vez mais rapida e seus rnovimentos rotat6 rios saomais lentos do 
que os da Terra abaixo dela. De rnanei ra semelhan te. amedida que 
uma massa de ax move- se em direcao aos palos , ela confronta-se 
com uma ro tacao cada vez rnais len ta e se acelera em relacao a 
velocidade da Terra abaixo dela . Por essa razao, as rnassas de ar 
que se movem latitudina lmen te desviam -se para a direi ta no He­
rnisferio Norte e para a esque rda no Hemisferio Sul. As massas de 
ar que se movern em direcao ao Equa dor, prove nientes do nor te e 
do sul, mudarn de direcao para tom arem-se asventos alisios de 
no rdeste e sudes te, respect ivarnente. As mas sas de ar que sopram 
para lon ge do Equador tarn bem mudarn de direcao e tornam -se os 
ventos ocidenta is que prevalecem nas latitudes medias, 
Quando estas eorre ntes de vento fazem a axentrar em cont ato 
com uma cade ia de montanhas, 0 ar se eleva para passar pe las 
montanha5, resfrian do -se amedida que passa por elas. Dest a for­
ma, freqiientem ente, nuvens se formam a ba.rlavento da monta­
nha (0 lado que iica de fren te para 0 vento) e liberam um idad e em 
forma de chuva au neve. Do lada sotaven to da montanha (aposto 
ad i re~ao do vento), 0 ar, agora seco, desee, se aqueee e nova­
men te absorve um idade. Este padrao resulta, ircqtien temen te, em 
um a area seca chamada de sombra de chuva a sotaven to de uma 
cadeia de montanhas (Figura 34.3). 
A circulac;ao oceanica global e determinada 
pelos padr6es de vento 
o padrao global de circul a~ao do ar que descrevemos acima deter­
mina os padroes de circtli a ~a o da s agua s oceanicas de sup erfkie, 
conhe cidas como corrcntes (Figura 34.4 ) . Os ven tos alfsios que so­
pram na dj re~a o do Eguado r vindos do nordeste e sud este fazem a 
agua convcrgir no Equador c mover-se para 0 oeste ate en contrar 
uma massa de terra con tine n tal. Ne ste ponto, a agua de divide, 
parte dela se deslo ca para a norte e parte para a suI ao longo do 
lito ral do cont ine nte. 0 mOvimento da agua do oceano, aquecida 
nos trapi cos, transfere grandes qu anti dades de calor para as altas 
latitudes. Amedida qu e essas correntes se movem em d i re~ao aos 
tempestade ou de um predador, requerern res ­
pos tas imediatas: outras alteracces permitem um 
certo tempo para respos tas mais graduais. Mui­
tas plantas se adapta rn a condicoes quentes reduzindo a pe rda de 
agua e evitando 0 sup eraquecime nto atraves da mudan ca da po­
si~ao das suas folhas durante 0 dia. Elas in terce ptarn a luz do sol 
no infcio e fim do perfodo diurn o e evitarn a superaquecimento 
ao meio- dia. De maneira sernelha n te, Jagartos expoem -se ao sol 
duran te a manha para aume ntar sua temperatura corporal, mas se 
movem para a sambra quando fica muito quente. 
Alem destas alteracoes de curto prazo no cornportamento, a 
evolucao de muitas carac terfsticas morfologicas e fisia l6gicas per­
mite aos seres vivos funcionarern em diversos ambien tes fisicos. 
Muitas dessas caracteristicas encontram- se descritas nas Partes 8 
e 9 deste livro. 
POliCOS individuos morrem exatame nte onde nasceram : em 
algum momenta de suas vidas a rnaioria dos seres vivos 5e move, 
all C rn ovi da, para lim novo local. Esse feno rnen o den ornina- se 
dlspersao. 0 5 individuos podem deixar 0 local do seu nascimen ­
to a fim de encon trar urn lugar melhor para reproduzir. Outros 
podem pro cura r novas lugares para viver quando as con dicoes 
locais se de terioram. 
Se alteracc es sazonais repetidas alteram 0 amb ien te de ma­
ne ira previsfvel. as se res vivos podem desenv olver ciclos de vida 
~ I 
o laao oue 0 vente soora ,"amontanha 
(bada...entol , 0 a' sotle e esfna. Ilcerando 
umi:::l ade naforma de chuva ou neVfL 
Figura 34.3 Uma sombra de chuva A precipita980 me dia ar; " 
tende a se r menor a so tavento do que a barlavento em uma cads "­
de monta nhas . 
,
.
,
( --r­~ 
~ 
_ 
f\Corrente ca California ( _ 
Figura 34.4 ctrculacao ocean ica global Para vel' que as cor­
rentes superfic iais do oceano sao determinadas principa lmente pe­
los ventos, compare as correntes aqui mostrad as com as co rrentes 
de vento que aparecem na Figura 34 .2. 
que parecem antecipar essas rnudan cas. A migray80 cons titui 
urna das respostas a tais mudancas arnbic ntais cfclicas. Outros 
animai s en trarn em urn csta do de descanso (est ivacao, hibernacao 
au dia pausa) an tes do aparecimcnt o das condicoes adversas, Eles 
permanecem naq uele estado ate que os sinais arnbientais indi­
que m a melhoria das condicoes. 
Os humano s tern certamente lnfluenclaco 0 cllma da 
Terra. mas acreditava-se que tais lnfluencias ssriarn re­
cernes No entanto, rnodelos cllrnatlcos elaborados par 
c lentlstas da Unlversldade do Colorado sugerem que 
se os primelros hab itantes humanos da Aus tralia nao 
tivessem quetmado extensivamente as suas norestas. 
o c lima deste co nt inen te seria atualmente mul to mats 
urnido , 
A maioria das alteracoes no arnbiente fisico, tan to a curto quanta 
a longo prazos, acontece independentem cntc de qua lquer coisa 
qu e 0 5 seres \·1VOS facam , 0 avanc o e a recu o de geleiras, a for­
macao de ternp esrades. as ou das de calor e as {rentE' s {rias vern e 
cao sem a inflllcnci a dos seres vivos que precisam Iidar com elas. 
_ Jtras a ltera~6es arnbientais, no en tan to. tem sido e continuam 
o inIlucnciadas pelas atividades dos sere s vivos. Pa r exem plo, 
; nne a CapftuJo 21 des creve, os seres \1\'05 produziram a at ­
_ erii oxigenada e as solos da Terra. Como vercmos nos capitu ­
. , mu ita5 va ria~6es signifieativas no arnbiente, as quais 
- -~ '~vo s precisam se adaptar, sao cau sadas pa r outros seres 
itaS earaeterfstieas dos sere s vivos determinam -se, em 
pela hist6ria dessas in t era~6es . 
H2 RECAPITULA~AO 
Diferenyas na quantidade de energia solar criam padroes 
de ctrcutacao atmosterica e estas correntes de vento ate­
tam 0 5 padroes de clrcutacao oceanica. Os seres vivos se 
adaptam tanto a vartacoes climaticas de curto quanto de 
longo prazo em seu ambiente. 
•	 POI' que a temperatura media anual do ar diminui tanto co m 
a latitude quanto com a altit ude? Vel' p. 746 , 
•	 Voce entendeu como as varlacoes na energia solar deter­
minam os padr6es globais de oirculacao do ar? Vel' p. 747 
e FIgura 34.2. 
•	 Como os padr6es globais de circulacao do ar afetam as 
correntes oceanicas? Vel' p. 747 e Figura 34.4. 
A grande variabil idade dos efeitos do clima da 'lerra tern originado 
muitos gru pos de sere s vivos diferentes, Os ecologos ach arn u ti! 
c1assificar estes grupos em dis tin tos tipas de ecossistcmas. De ­
pend endo de qual par te do sistema eles pretende m es tudar, os 
ecologos padem classificar os ecossistemas em biornas au regioes 
biogeograficas , 
34•3 0 que eum bioma? 
Qu ando os ec610gos identificam os ecossistemas, como decidem 
oncl e se ]oealizam os Iimjtes entre as difercnt es tipos de ecossiste­
mas? 0 5h<i.bitos (forrnas de crescimento) das plan tas dominan tes 
de urn de termina do ecossistema influenciam fortemcntc a vida 
dos outros seres vivos que ali vivem ao determinarcm a estru tura 
da vegetill;ao e modificare 11 0 clima proximo ao solo. Um bioma 
, 
- 30"N-­
- EqUiJdO,' 
_ Flores! 
_ Florest, 
Caaling 
C] Savana 
c=J Deserto 
748 • Sadava. Heller, Orlans, Purves & Hillis 
r_;g'~~ \( s~ / t:) J~ 
't'1~'; \t , r>-: /
 
A } ~\ ~(e dO ' ('~ rl ,'/FV
/' v Db:i t.abraocr c orre:ll'PD/
 
~~C5~ ~~ :Ian i l e ~~ \? 0 
v;-.> Corrente \ ,. g;t'i- \ ) 
/ Corrente das Canant!> - ., '-! 
do Golfo / 
. ~ . " , 
(j i Corrente Equatorialdo Norte " ~ Corrente Equatorial d Norte ~'- _ _ _ ~ ' __	 ,I~ "l>. 
. -. --- --.;: --- Contracorrente l", 
/ , \ Contracorrente Equatorial Equ,Horial _"-- 1 ....... 'l
 
- ..... ----.. ~ --.--.. --+- ~ \ ...--.. -.......::
 ::n~;re::,_~ :;	 \ \ ~7
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- { • ( ~ '\" { Corr" ' .8 Bengue!a ~ " ----/'/ __ - .J Ij J./J OScontinentes d;S.Viam ::;:::;--- ~ _ '/ Corrente L/ .: CBras
~ t;J as ccrrentesoceamcas, " C	 de Agulhas~ 
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Corrente de Vento Oeste -	 -- Corrente de Vento Oeste 
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os hi 
temp 
algun 
Nas p 
mostr 
difere 
cia Ter 
temp e 
Outro 
consis to em u rn ambien te terrcstre definido pelo habito de suas 
plantas . Biomascomuns incluem as flores tas. savanas, desertos c 
tundras (Figura 34. 5). 
As dis tri buicoes das plan tas sao multo influenciadas pelos pa ­
dr6es anuais de temperatura c pluvios idade. Em alguns biornas. 
com o a floresta temp erada decidua . a precipitacao erelativamente 
con sta n te ao longo de todo 0 ana, mas a temperatura varia de 
form a irnpressionan te ent re 0 verao e 0 inverno . Em outros, tan ­
to ,1 temperatura quanto a precipitacao variant sazonalmentc, 
Ainda em outros biornas, as rempcraturas Sao quasI" constantes, 
mas a prccipitacao varia sazcnalmen te . Nos trop icos , ond e as rl u­
tuacocs sazonais de temperatu ra sao p<'q ue nas, os ciclos anuais 
aprescntarn- se dominados pclas cstacoes seca c chuvosa ,Os tipo s 
de biorn a tropical sao deterrninados, principalmente, pela duracao 
da cs tacao seca . 
Ernais Iac il cornp rce nd er as sernelh ancas t' diferencas en tre 
os biornas arraves da cornbinacao de fotografias e de graficos de 
temperatura, prccipitacao I" atividade biologica, acompanhada de 
algumas palavras que descrcvem (Ju tras atributos destes biomas . 
Nas p roximas paginas. cada bioma e. ta reprcscn tado par urn mapa 
rnosrrando a SUi! localizacdo c duas iotografias que 0 ilust ram em 
difercn tcs CPOCilS do ana ou 0 rcp rcse ntarn em dife rcntes lugares 
da Ic rra . Urn con jun to de graficos rnostra as padroes sazonais de 
temp er<:ltura e precipi til"iio em umil loc<:l.Jidade dentm do bioma. 
Ou tro e,'TMico mostra 0 padI'ao de atividade de diferentes tipos de 
- 300 N- - - - ---'il/\ 
- Eq,l8dor ---------.-~ 
- 30" 5- - - - - - - - - - -1 
Vida • 749 
eres vi vos durante a an a . (para os biomas de altas la titu des, as 
padroes no Hernisfcrio SuIdeslocarn -se em seis rneses em relacao 
aos apresentados, os qu ais rep rese ntam 0 Hemisferio Norte.) Os 
niveis de atividade biologica, representados pcl a Jargu ra das bar­
ras horizontals. variam devido asespecics residen tes tornarem- sc 
mais ou me nos ativas (produca o de foil as, said a da hibernacao, 
edosiio au reproducao) ou devido asua rn igracao para dentro au 
para fora do b iom a em diferen tes epccas do ana . A caixa peque ­
na de scrcvc 0 habito das plan tas que dominarn a vegetacao e 0 
padrao de riqueza de especies (0 mimcro de especies presentes 
nesta cornunidade) no bioma, 
Essas descricoes dos biomas sao multo ge rais e nao descre­
vern a variacao que existc em cada bioma. Por exemplo, 0 bioma 
tlorcsta temperada decidua content lagos. rios, vegeta.;ao de baixo 
crescimcnto nos rochedos fngremes e areas cober ras por grama 
recuperando-se do fogo au de outros tipos de perturbacao. bem 
como florestas, Alcm disso, as limites entre 05 bio rnas sao de cer­
ta forma arbitrarios . Ernbora algumas vezes urna alterac ao brusca 
possa se r obscrvaca em uma pa isagem, 0 mais comum consiste em 
ob servar urn biorn a 51" transformando gradua lmente em outre. Par 
cxemplo. 0 limite ent re uma floresta e uma prada ria pede nao ser 
distinto: em vez disso, obscrva -se que os e sp a~os entre as arvorcs 
parccem aumentar gradualmen te, 0 que pcrrnite urn aumento na 
quantidade de gramineas que crescent en tre elas, Contudo, euti! 
['econhecer os principais bion us do mundo. 
Floresta te: lperada deciaU3 
_ Raresta tropical perenlf6lia Chaparral 
FIoresta boreal (taiga) Floresta tropical declclua c:::J Deserto frio Figura 34.5 Os biomas tem distri­
_ Monlanhas alias Tundraartica bulc;:6es geograficas distintas ACaatinga (floresta boreale tUndra) dislribuiC;3o dos biomas efortemente in­Pradariatempe-ada [::=:J Savana lropical f1uenciada pelos padr6es de temperatura 
_ Rorestatemperadaperenif6fia [:::=J Calota glacl8l polar [::=:J Deserio quente e chuva. 
750 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis 
Jan Jul 
Cornpos lcao da comunidade 
Plantas dominantes 
Ervas perenes e pequenos arbustos 
Riqueza de espec ies 
Plantas: Baixa: mais alta em turoras 
alpinas t opicais 
Animais: Baxa: muitasavesmig-ampara 
a tundrano verao:u-nas poucas esr;OC!8S 
de lnsetos saoabundantes no verao 
Poucas especles 
A tundra e encontrada em altas latitudes e em 
montanhas altas 
o bioma tundra encontra -se no ATtica e em altitudes elevadas 
nas mont anha s existentes de todas as latitudes. la tflndra ar/ica. a 
vegetacao, constitu fda par plant as perenes de baixo crescirnento, 
sustenta-se em um solo cuja agua esta permanentemente (ange­
la a - 0 permafros: Uns poueos centimetres da parte superior do 
s . deseongelam durante os curtos veroes, quando 0 sol brilha 
_- . ras par dia. Apesar de haver pouca precipitacao, a tundra 
, -:a emuito umida porque a agua nao pe de ser drenada para as 
• J 
E 
Tundra a ica, Groenlandia 
Dez 
Asa 
eamadas inferiores atraves do solo congelado .As plantas crescern flore 
apenas durante poucos meses par ana. A maioria dos anirna is da 
tundra artica migra.para a area apenas pa ra passar 0 verao au fica o bie 
dormente a maier parte do ana . Equal 
A tundra alpina tropical nso se sust enta sobre urn solo conge­ mont 
lado . Desta forma, a fotossinte se e a maioria das ou tras atividades reais 
biol6gicas contin uant (embora rnais lentas) ao longo de todo 0 qiicn t 
ana . Como mostra a foto da vegetacao alpine do Monte Quenia, rece 2 
urna maior riqueza de habitos vegetai s esta pres ente na tundra para r 
alpina tropical do que na vegetacao da tundra artica, na pri 
Temperatura 
'c ,--'-- - - ------ ------, 
Upern a'.ok. Grcer tand ta 7T, I20 
15 
Oinverr:o10O'Ceopomo emultofno
 
de congela­
 5 8 iongo.
 
memo da ;::"'0 1 ' ----, ,-----"
 
agua.
 
-5 
'--------'- 10 / 
- 15 
-20 
-25 L..-n--- - - - - - ------.JJa
Jul 
Prec ip itacao 
c~ E_.':~.JJI:€:f£;': ••.1 
Jan Jul Dez 
At ividade bloloqica 
Fotosslntsse 
..,..----..,. 
FloraQao 
~ 
Frutificacao 
Mamiferos 
Aves 
Inselos 
~ 
-
L. "'\. 
Biola do soia 
Vida _ 751 
FLORESTA BOREAL e 
FLORESTA TEMPERADA PERENIFOLIA 
Temperat ura 
°C rlO~in-V-e(-n-ol,...----I 
15 e rrurto rna - '--"'7/ - - - - ...-' 
1 ~ __~~ _ 
. . .. . = -~~ 5 /.' 6 
-2 0 
- 25 Ft. Ven"1 I',IOn, A:berta (Canadal 56' 1'0: 
-30 1;-- - - - - - - - - --1 
Jan Jul Dez 
Atividade biol6gica 
Jan Jul 
Oornpcsieao da comunidade 
Dez 
Fotossintese 
Floracao 
Frutificacao 
Marrfteros 
Aves 
lnsetos / ""-
B'Ola do solo 
Plantas do rmoantes 
Arvores, arbustos e ervas perenes 
Riq ueza de especies 
Planta s: Baixa em arvorss. alta no 
sub -bosque 
Animais: Baixa, mas com PICOS de aves 
migrat6rias no verao 
Muito rica na carnaca profunda de 
serapi'tlOlra 
As arvores perenif61ias dominam a maioria das 
florestas boreais 
o biom a floresta boreal ou taiga encon tra -se em direcao ao 
Equador a partir da tundra artica c em baixas cleva coes nas 
montanhas da zona tcmperada . Os invernos das floresta s bo ­
reais 550 longos e mui to frios e os veroes cur ios (embora fre­
qi.ien tem en tc aque cidos), A du racao redu zida dos veroes Iavo­
rece as arvores eom folhas peren es, po rque elas estao pron tas 
pa ra realizar a fotossintcse tao logo as temperatu ras aurncntam 
na primav cra. 
Floresta boreal CiO norrs, Flc resta Naciollal Gunni son, Colorado (EUAi 
Floresta boreal do sui. Parque Nacional Fioro land , Nova Zelandia 
As flo estas boreais do Hcmisferio Norte sao dominadas par 
gimn ospermas coniferas pe renifolias , No Hernisferio Sui, as arvo­
res dominantes sao as faias do sul (Nnt11nfngus), algumas delas pe­
rcnifo lias. Florestas temperadas perenif6lias tarnbcrn crescern 
ao longo da costa oeste dos continentes em la titudes medias a 
altas em ambos as hemisfcrios, onde os invcrnos sao modcrados, 
mas muito umidos e os verocs sao frescos e secas . Estas floresras 
sao a habitat das arvo rcs mills altas da Terra, 
As florestas boreais tem apenas potlcas especies de arvores. 
Os anirnais predorninantes, como alces c lebres , cornern folhas, 
As serncntes nos cones das coniferas susrcn tam urna fauna de ro­
edores. aves c insetos. 
752 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis 
FLORESTA TEMPERADA DECiDUA I 
Uma floresla de Rhode Island (EUA) no verso 6 .. .	 ...no inverno 
Temperatura Atividade biol6gica 
°C 
-
r:===::::::-- ---j
25 '------".r----'o mvsrno 
8 frlc e
 
com neve.
 
20 
15 
10
 
5
 
o 
Madiscn, 'Iteem si,. IEUAI <:3' N 
--5 ­
- 10 L- --.J 
Jan ,lui Dez 
::. t a~c;:~a~p~re=c~iP~j~ o~_ii!!ID=!lD=h 
cm , 
10 
5 -
As florestas temperadas decfduas mudam 
com as estacoes 
o biorna floresta temperada decidua cn con tra-se no leste da 
America do Norte, no leste da Asia e na Europa. Nestas regioes, as 
temperatu ras flutuam drasticamente entre 0 verao e 0 invemo. A 
precipitacao cncontra-se relativam ente bem distribufda ao longo 
de todo 0 ano. 
Arvorcs caducitolias, dorninantes nestas flores tas, perde rn 
suas folhas d uran te os inv ernos fries e prod uzem folhas que 
"C 
3 0 
25 
~O 
15 
10 
5 
o 
- f) 
F!orayao 
Fotossinlese .- ­ ~ 
Insetos 
Aves 
Frulificayao 
Oornposlcao da co munidade 
Plantas dommantos 
Jwores e arbustos
 
Riqueza de especies
 
Plantas: Muitas especles de arvores no
 
Isuceste dos EUA e no lesle oa Asia,
 carnada de arbustos rica
 
Animais: Rica; muitas aves rnlpratcrias,
 
cornurudades de anrlbios mas ricas da
 
Terra. fauna de msetos nca no verao
 
':@fii!t·li·iij 
Rica. 
Dez 
As 
realizam rapidament e a fotossfntese d urante os vcroc s qucn ­
01:>tes e chuvosos, Muito mais especies de arvo res vivem ncste 
m UI bioma do que nas florestas borea is. As flore stas temperadas 
do 2mais ricas em especies ocorrern nas Montanhas Apalach cs dos 
Estados Unidos e no leste da China e [apfio - areas que nao	 a es 
Norestiverarn cobertas pelas geleiras durante 0 Pleistocene. Em ­
part bora geograficamente separadas, muitos gencros de pla n tas e 
animais sao compart ilhados entre cssa s Ires regi6es do bioma 
flores ta decidua. 
,.. ?\J . 
par te 
Vida • 753 
PRADARIA TEMPERADA
 
",: a:: :"-_ _ -i()=~:-:;:;:~e:.:m~p::e:r:tu:ra
' C r 
30 
25 0 I!lve·no 
20 e uo e 
seco . 15 
10 
5 
o .. -_. -. - rue~:o . CC \CfUC0 \"EUAi 3fr 
- 5 '------ - - --- --- ----' 
Jon Jul 
Atividade biol6gica 
Folossintese 
Floracao 
Frutitlcacao 
Mam leros 
Aves 
tnsetcs 
Biota do solo 
Jan Jul Dez 
Composicao da comun idade 
Plantas dominantes 
Graminease forbs perenes 
Riqueza de especies 
Plantas : Razoavc l lll ~n te alta 
Animais: Relatl'/amenlc pobre ern aves 
por causa da estrutura 5lrroples: 
razoavetmenle rica em marnitcros 
I 
Pradana de Nebraska (EllA) na primav a 
':@hn·i1·'d 
Rica A estepe. Natal. Amca do Sui 
As pradarias temperadas estao difundidas 
o biom a pradaria temperada encontra -se em mui tas pa rtes do 
mundo, as quais s50 relativam en re seca s durant e a maie r parte 
do ano ,1\ maioria das pradarias. como os pampas da Argen tina ", 
a ss tepe da N riCil do Sul e as gra nd es plan icics da America do 
Norte, tern verocs quen tes e invernos relativarncntc frios. A maior 
par te desse biorna tern sido converti da para a agricultura. Em al­
• N.do T. Os pampa' do Rio Grande do SuI. 110 Brasil, c do Uruguai tambem fazern 
parte: dcstc bloma, 
gumas pradarias, a rnaio r parte da precipi tacao OCOfTe no invcrno 
(pradari as da California): em outras. a maioria ocorre no verao 
(grandes planicics, estepe russa). 
A vegetacao das prad arias ccst rutu ralrnen te simples, mas rica 
em esp ecies de gramineas perenes, ciperaceas e jorlJs (plan tas her­
baceas nao gramincas) . A~ p radarias tem, freqiicn tcm en te, lima 
exuberdncia de cores quando as plantas herbaccas estao em pe ­
riodo de floracao. As plan tas das prad arias es tao bern adaptadas 
ao pastejo e ao iogo. Etasarmazcnam a maier parte de sua cnergia 
abaixo da superffcie do so lo e rapidamente reb ro tarn apos sc rcm 
qucimadas ou cornidas. 
754 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis 
DESERTO FRIO 
o vorao e muto 
rnais QlJente. 
mas eroa 
seco . 
o 
Cheyenne . Wyorl1lJlg (EUAl 41"N 
-1 0 L- ---.J -5 -
25 - '--, r - - - - ....." 
20 
15 
10 
5 
Jan Jul Dez 
.p_:.:re:c~iP:::i:ta:2((3:·:0_.m!!l!IIl!l!!llmmll_-1 
em , 
5 
Jul Del 
Ativ idade biol6gica 
Fotossintese 
~ 
Roral;ao 
/' 
Frutj fi ca~ 
Mamiferos 
Aves 
'----
Insetos 
Biota do solo 
Jan Jul Dez 
Cornposicao da comunidade 
Plantas dominantes 
Arbustos baixos e plantas herbaceas
 
Aiqueza de especies
 
Plantas: Poucas esoecies
 
Animais: Rica em aves, foml igas e
 
roedores granivoros: baixa em todos os
 
outros taxa
 
I=if·'dit·ii·'d 
Pooreem especies 
Os desertos frios SaO altos e secas 
o bioma de serto fri o cncontra-se em regioes secas de medias a 
a.-as latitudes, espec ialmente no interior de grandes continentes 
mbra da chuva de cadeias de montanhas. As variacoes sazo­
- de tempera tu ra sao grandes, 
. dese rtos fries sao domi nados par poucas especies de ar­
• _ baixos. ,\5 camadas superficiais do solo sao re carregadas 
Eslepe de artemislas pr6ximo ao Lago Mono. California (EUA) 
Patagonia. Argentina 
com umidade no inverno e 0 crescimenta das plantas concentra ­
se na primavera . A produtividade anual ebaixa porque as solos 
secarn rapidamente na primave ra. as desertos fries sao relativa­
mente pobres em especies da maioria dos gru pos taxon om icos, 
mas as plant as deste bioma tendem a produzir grandes quantida­
des de sernentes. sustentando muitas especies granfvoras de aves, 
formigas e rocdores, 
•
 
Desertc 
Ja'l 
Os des 
30° de 
o biorna 
trados a. 
esquem a 
ma ior pa 
Ocon e dt 
mam sot 
mais sees 
Vida _ 755 
DESERTO QUENTE 
Deserto Anzo Borrego, Calif6rnia (EUAJ Deserto Simpson, Austrsta, apos chuva 
Temperatura Atividade biol6gica Compcslcao da comunidade 
. . .... KM rtcum, Fotossintese QC [\iiiiiia-~~
 Plantas dominantes
 40 Sudao 15,5' N
 
30
 Floracac 
20 
10 
OL-_~==~=====~:=:;"~ 
Jan Jul Dez 
Preclpttacao 
cm .------- - - --- - - - --, 
Total anual: 15 em 
5 
OL..- ----""--'--..J ----' 
Jan Jul Dez Jan 
Os desertos quentes ocorrem por volta dos 
30° de latitude 
o bioma deserto quente encontra-se em dois cintu roes. cen ­
trades ao redor das latitudes 30"N e 30°5, onde a ar desc e. 
esquen ta e adquire umidade. Os desert os quen tes receb ern a 
maior parte das raras precipitacoes no verao ,A prccip itacao qu e 
ocor re duran te 0 inverno provern de tempestades que se for­
mam sobre os oceanos de latit ude media . As grandes regioes 
rnais secas s onde as chuvas de verao e inverno rarament e pe -
Muitas formas de vida diferentes
 
Riqueza de especies
 
Plantas : Razoavelmente rica; muitas 
anuais 
Animais: MUlto rica em roedores, reoteis 
e borooletas, A mais rica comunidade de 
abelhas da Terra. 
'·@d,i·li·it!! 
Pooreem especies 
Jul Dez 
netram, estao no centro da Aust ralia e no rne io do Deserto do 
Saara, na Africa. 
Exceto nes tas regioes mais secas, as desertos quentes tern uma 
vegetacao mais rica e cstruturalmente mais diversa do que as de ­
sertos frios . Plantas suculentas (como as cactos) que arrnazenam 
agua em seus tron cos expansiveis chamam a atencao em alguns 
des ertos quentes. Quando chovc, as plantas anuais germinam e 
crescent com abundancia. A polinizacao e a dispersao de semen­
tes pa r animais sao com uns. Encontra-se nos desertos quentes 
urna fauna rica em roedores, cupins, formigas, lagartos e cobras. 
I 
l
756 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis 
Temp 
CHAPARRAL 
'C 
35 
30 
25 
20 
Jan 
Precl 
em 
20 
15 
10 
5 
oJan 
Ativid 
Fotos 
SantaBarbara. Ca lifo rn ia (ElJA}
 
Temperatura Atividade bioloqica
 
°C Fotossinlese 
25
 
20
 Florayao 
Oornposlcao da comunidade15 
10 Plantas dominantesFrutificai;.30 
5 Arbustos baixos e plantas nerbaceas
 
0'-----------------'
 Mami teros Riqueza de especies 
Plant as: Extrernamcote £l Ita na Africa do 
Aves Sui e Australia
 
Animais: R;ca em rcedores e repteis:
 
Precipitacao multo rice ern insetos. esoscialrnente Insetos abemas .C1m~~-­. JUJ _~:ii'''6iiH ~ •~ Moderadamenle rica 
o inverno e 
mod erado e 
urmdo, 
Jan Jui Dez Jan 
o c1ima do bioma chaparral e seco e aqradavel 
o bioma chaparral encontra-se no lad o oeste dos continentcs em 
latitudes media s (cerca de 3D"), onde as corren tcs frias do oceano 
fluern para longe cia costa. Os invernos neste biorna sao frescos e 
iimidos: os veroes sao quent es e sccos, Esses di mas sao encon ­
trades na regi ao rncdit erranea da Europ a. na cos ta da Californ ia. 
no Chile cen tral. no extreme sul da Africa e no sudoeste da Aus ­
tralia. 
.~ plan tas dominantes n il veg(' ta ~ao do bioma chaparral con ­
<:; em em arbustos e arvorcs baixas com folhas duras c perenes . 
Jul Dez 
Asca 
Os arbu st os rcaliza m a fotossin tcse e crescem pr inc ipa lmcntc cumat 
no inicio da primavera, quando os insc tos cn contram-se ativos 
Obion' c as aves se reproduzem. .As plantas anuais abun dant e produ ­
tra-sc ;­zern mu itas sementcs qu e 58 dcpositam no so lo. Assirn, este bio­
arido : ~ rna sustenta grandcs po pulacoes de pequen os rocdorcs, a maio , 
pede SE ria dos quai s armazena semen tes em cavida dc s subter raneas. A 
vegctacao do bioma chaparral esta naturalrncn te ada ptada para semelli 
tas don sobrevi ver a incendios periodicos. Muitos arbustos do bioma cha­
tos do, p arral do Hemisferio Norte produzern fru tos disperses p Ol' aves 
que am ad urccem no final do outono, qua nd o grandcs nurneros de seco. C 
aves migrato rias chegam do norte. todo 0 
Vida • 757 
CAATINGA e SAVANA TROPICAL 
Caatinga e· 1 Madagascar 
Dez 
Ju! 
Jul 
Florayao 
FrutiflCa~a 
Mamiferos 
Aves 
Biola do solo 
Inselos 
Jan 
Composlcao da comunidade 
25 
20 L------~lI~il:IiI~ 
Jan 
Fotossintese 
Atividade bioloqica 
30 
Temperatura 
Preclpltacao 
err 
cc 
35 
P!onla!, dornmantes 
Arbustos e pecceres arvores: gra • [neas 
Rique:r3 d(; ~speci~ 
Plantas: Moderaoa na caamaa; baxa na 
savana 
Animais: Fauna de rnarniferos rica: 
rnoderadamenterica em aves. reotetse 
!nselos 
Rica 
As caatingas e as savanas tropicais tern 
climas semelhantes 
o bioma caatinga 01.1 bosque espinhoso ("thorn forest") encon ­
tra -se nos lades equ atoriais dos des ertos qu en tes. 0 clima esemi­
arido: chove pouco 01.1 nada durante 0 inverno , mas a pluviosidade 
r ode ser alta durante 0 vcrao. As caatingas cont em muita s plan tas 
semelhantes aquelas cnconrradas nos dcsertos quentes , As plan ­
las dominantes sao arbustos esp inhosos e arvores pequenas. mu i­
tos dos quais perdern as suas folhas du an te a inverno lon go e 
scco , Os mernbros do genera Acacia sao comuns nas caatingas de 
rodo 0 mundo. 
KwaZulu-Natal. Air ica do S'JI 
~ regioes tropicais e subtropicais secas da Africa, America do 
Su e Australia, ternextens as areas de savanas tropicais* - exten ­
soes de gram ineas c pla ntas sernclhantes a gramineas e arvores 
disperses. As maiores savanas tropicais encontram -se na Africa 
cen tral e ocidental, onde cste bioma sustenta mimeros enorrnes 
de mamfferos past ejadores e muitos carnivoros predadorcs de 
gran de porte. Os pas tejadores n antem as savan as . Se a vegc tacao 
de savana nao for pastada all que imada , eta norrnalmcnte se re ­
vertera em caatinga densa. 
• . . doT.0 cerrado brasiletro enquadra-se nesta categoria. 
I
.
58 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis 
IFLORESTA TROPICAL DECIDUA 
Temperatura 
Dez 
Total anual: 163 em 35 
30 
25 
20 
15 
10 
5OL­ ~~~L..I----..........__=-l
 
Jan Ju! 
Atividade biol6gica 
JLt 
Fotossintese 
Floracao 
~ 
Frutifi c8t;:a~ 
Mamiferos 
Aves 
Insetos 
Biota do solo 
Jan Jul Dez 
Composlcao da oomunidade 
Plantas dominantes 
ANores dedduas
 
Riqueza de especles
 
Plantas: Moderadar iente rica em esoecies
 
de arvores
 
Animals: Comun idades ricas ern
 
rnamfferos, aves, repteis, antio'os e nsetos
 
l=tMtttit·J1·'M 
Rica, mas pouc o conhecida 
...e na estacao seca, 
As florestas tropicais declduas ocorrem em 
planfcies quentes 
Amcdida que a duracao da estacao ch uvosa aumenta em dire­
aoao Equador, 0 biorna flo resta tropical decidua substitui as 
caatingas. As floresta s tropicais deciduas tern arvores mills altas c 
. lantas rncnos suculcntas que as caat ingas e sao muito mais ricas 
::> especies de plan tas e animais. A rnaioria das arvores, exceto 
uelas que crescent ao longo dos nos, perde suas folhas duran te 
_Ul.;aO se ca Jonga c qu cntc. Mui tas de las florescem enq uan to 
Peroue Nacio nat Palo Verde. Costa Rica, na estat;:ao chuvosa.., 
cstao desprovidas de Iolhas e muitas especies sao po linizadas par 
animais, A atividade biologica mos tra- sc intcnsa durante a esta­
~ao chuvosa c quente. 
Os solos do bioma florcsta tropical deddua encontram -se en ­
tre as melhores solos dos tropicos para a agricultura porque eles 
contem mais nu tricntcs do que 0 5 solos de areas mais umi das, 
Como rcsu ltado, a rnaior parte das flo restas tropicais deciduas do 
mundo tern side desmatad a para dar espa~o aagricultura e ape­
cuar ia, Esforcos para promover a sua restauracao estao em anda­
monte em varies contincn tcs, 
Uma 
;~
 
20 
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Vida • 759 
FLORESTA TROPICAL PERENIFOLIA
 
Uma tloresta urnida de planicie vista de fora... 
Temperatura
"c.------ .., 
25 
20 r---~...."..·-tro. 
15 IqUiIQS. Peru 3'S 
10 '--- - - - - - - - - - - --' 
Preeipitar,:iio 
em .--­ - - - - - - - - - - - --, 
30 Total anual: 262 em 
25 • 
20 
15 
10 
5 
Jan Jul DezO ~-----------------------------.. 
As florestas tropicais perenif61ias sao ricas 
em especles 
o bioma floresta tropical perenif6lia encontra-se em regioes 
equatoriais onde a pluviosid ade total anual excede 250 em e a 
estacao scca du ra monos de 2 au 3 meses, Estc C 0 mais rico de 
todos os biomas em nurnero de espccics de plantas e anirnais, 
com atc 500 espec ies de arvores por km2• Junto com sua imensa 
riqucza de especies, as fl orestas tropicais pcrcn ifolias tern a mais 
...e em seu interior, Cacha Cashu, Peru 
Atividade biol 6gica 
Fotcssintese 
Foracao 
Frutificacao 
Mamfferos 
Aves 
Insetos 
Biota do solo 
A ativi,jade biol6 gica alta 
durante todo a 000. 
Jan Jul Dez 
alta produt ividade total entre todas as comunidades ecologicas. 
No entanto, <J maioria dos nutricntcs mincrais esta presa na vege­
tacao. Normalrn cn te, as solos nao podem sustentar a agricultura 
scm a aplicacao substancial de fertilizantcs, 
As arvores tropicais dos declives das montanhas constiruem­
sc mai s baixas do que as arvorcs de planfcie. Suas folhas sao me­
narcs e existern rnais epifitas (plantas que crcscern sobre outras 
p lan tas e que retiram seus nutrienres c um idade direramcntc do 
ar c da agua ao inves do solo). 
Composicao da comunidade 
Plantas dominantes 
Arvcres e cicos 
Riqueza de especies 
Plantas: Extremarnente aila 
Animais: Exlremarne,'l te alta em 
mamiteros. aves, antibios e 
artropodos 
1;00*"""1 
Muito rica. mas pouco ccm ectoa 
760 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis 
Figura 34.6 Os desertos australianos diferem daqueles em 
outros continentes Areas extensas na Austr<lliasa o domlnadas 
por uma graminea fibrosa e resistentecbamada "spinitex' (Triodia) 
que quelma facilmente quando verde. 
A distribuicao dos biomas nao e determinada 
apenas pelo clima 
A partir da discussao an terior, voce pod era concluir que apenas 
o clima dctcrrnina a dis tribuicao de s biornas e as caracterfsticas 
das plantas que os dorninam. 0 clima irnpo rta, mas ou tros fatores, 
como fert ilidade do so lo t' fogo. tambem excrccrn fortes influen ­
cias na estrutura da vcgctacao de uma area . Por exemplo. a vc­
geta<;.1o dos dcscrtos aus tralianos cresce em solos extremamentc 
pob res em nutrientes, As folhas destas plan tas, muito dificcis de 
se rern diger idas, sao muito pouco consumidas pelos herbivoros. 
Desse modo, re,;tos in£lamJveis se JClunulam rapidament e sob ilS 
;]f"or es c period icam ent e fogos intensos se espalham pela paisa­
gem. Como resu ltado , plan tas suculen tas, facilnl ente mortas pelo 
iogo, n50 sao encontradas na Aus tra lia, embora sejam comuns 
nos deser tm; de ou tros con tinen tes (vcr p. 755). 0:;;deserta . aus ­
tralianos apresen tam uma vegeta<;ao dife ren ciada (Figura 34.6). 
34.3 RECAPITULA~AO 
Os ec61ogos reconhecem um numero grande de unidades 
ecol6gicas chamadas biomas, as quais estao baseadas no 
habito de crescimento da vegeta~ao dominante. A distri­
buicao dos biomas terrestres e determinada principalmen­
te pela temperatura e precipita/tao, mas tambem influen­
cia-se pel a fertilidade do solo e ocorrencia de fogo. 
o dima explica porque 0 bioma chapa rral esta confinado a costa 
oes te dos continenle5 e em latitude mediana, m<lSnao pode explicar 
porque os chaparrais da Calif6rnia e d<l Afric<l do SuI nao comp<lf!i­
!ham qua lquer e5p~c i e . Para explicar a distribui<;ao das especies na 
To rra preCiSilll1USestlld<lr os ambientes fisicos ahla i. e an tigos. 
34•4 0 que euma regiao biogeografica? 
Ate 05 naturalistas europeus comecare rn a viajar pelo globo, clcs 
nao tinham como saber que ripos de sores vivos seriarn encontra­
d05 em diferentes regioes . Alfred Russel Wallace, que jun tarnen te 
com Cha rles Darw in, lancou a ideia de que il sc lccao natural po­
deria contribuir para a evohicao da vida na Terra (vel'Sccao 22.1), 
foi urn destes viajantes globais. Ele retornou pa ra a lnglaterra ria 
prirnavera de ']862 apos se re anos viajando pelo Arquipelago Ma­
laio , Ele notou algun s padroes ru arcan tes na d is rribuicao de es pe ­
cies ao lon go do ar qu ipclago durant e '15 ~ U<l S viagcris . Por exe rn ­
plo . ele d cscrevcu av e~ muito dite rcn tcs que habitavarn dua s ilha s 
ad jaccn tcs, Bali e Lombok: 
Em Bali. nos temos tordos sabitis e pica-paus: passando para 
Lombok estes nao sao mars avisrados, mas tcmos urna abund.i n ­
cia de cacatuas,"honeveaters"" penis, igualmcnte desconhecidos 
em Baliou em qualquer outra ilhi1 i1 oeste 0 estreito qUl' sCl'ilra 
as duas ilhas tern 2-1 km (.k largura, desta torrna. po,J<omvs passer 
em dua s hora s de urna grande divisao de terra para a Oil a, no 
entan to, J vida animal difere l J Il 1l1 t)Uilll to a Europa difere da 
America . 
Wallace mostrou que essa ~ surp reenden tes difc rcncas bio logicas 
nao po dium ser exp licadas pe!o clima 011 geologia, po rque nest cs 
aspectos Bali e Lombok cram essencialrnen te iden ticas. 
WallJce percebcu qu e baseado na distri buicao das cspec ies de 
plan tas e animals podia tracar uma Jinha atraves do Arquipelago 
Malaio divi dindo-o em duas metade s d istintas, Ele concluiu cor­
retamen te que essas difercncas drarna ticas 11<) flora e fauna csta ­
vam reladonadas com a profundidade do canal que ~ t' F ill" il V Zl Bali 
e Lombok. Esse anal e tao profunda que permilncceu como UJl1a 
barreira para 0 movim enro de animais te rrestres rnesrno durante 
as glaciacocs do Pleistocene, quan do 0 nive l do mar caiu mais 
de 100 metros Java e ou tras ilhas aoeste con cctara m-se com c 
continen te asia tica (Figura 34 .7). 
Com E'SSes criterios, Wallace csta bclcceu il base conceituilJ d.;; 
biogeografia, 0 es tudo cien tifico c10s padri'Jes de distrib\li<;fto da­
popllla\ oes, especies e comunida des ecol6gicas Zl tfilVC5 cia Terr:.. 
Ele notou quI:' a I ist6ria geol6gicil de uma rcgiao infJucncia pr ­
fun i amente 0 5 ti 10 5 de se res vivos nel.'l encont rados. Hoje, . ;:. 
mamas a linha que ele tra\ou atrcwe s do Arquipelagll .\ lalaio ~ 
"linha de Wallace" . 
A Haril. a fatll1ae os microorgJnismos de c1 iferen tes partes 
mundo - i5to e, ~lla biota - difercm 0 suficiente para nos permi­
d ividir a Terra em \ 'ar i a~ reg ioes biogeograticas pr incipai (F · 
gura 34.8). As regi6es biogeogrMicas baseiam -se nas semelhil!'­
<;as taxonomicas en tre seres que nelas vi em . SellS limite:;sao ' 
lacados onde a com posi<;ao das especies muda dran aticamer ' 
em curtas distancias . A linha de Wallace, por exC'mplo, sl'par­
Arquipelago Malaio em dU<ls duerentes regiocs b iogl' o~ ni fj 
j\s biotas das regioes biogeograficas d iierem porq ue occa 
montanhas, desertos e outras ban ciras restringem a displ'rsao 
especies en tre elas . Embora as seres vivos d ispersem entre re .;: 
biogeogrMicas adjacentes, essas trocas nao sao suficien temer 
freqiientes ou maci,as para eliminar as difenm <;as mar(a nte~ , 
resullaram da esp ecia<;ao e extin <;a() em cada llnl il d flS regi- ­
maiaria das cspecies encontra-se confinada il lima lmica ~­
biogeograt'ica. 
,-
LlIlllte
 
Piotto
 
· edas ~
 
tro;:J:ca; 
Figura 3 
biogeo r 
oografice 
/ferente: 
Plataforma continental exoosta 
c::::::J Agl lCl profunda 
(~200 III abax o do I~iv el do mar atuaJ) 
,I, llnha de Wailace 
seca-a ouas 
faunas terrestres 
atuals diferentes . 
M esPeclss que vrvem em Ball 
asseme'ham-se a ~ u e las da 'I' 
, Tailil " d ia e (jas Ilhas do esste I ~ -l L __---::!_ ......twr ~ ....~~ 
.As especles que vivem ern 
Vida • 761 
~ . ' -,, 
_. -/~ . 
Al1STRAL.4SIA ' 
~! 
o .1 
ANTARTICA 
ANTARTiG.A. 
Figura 34.8 Principais regioes biogeograficas As biotas das principais regi6es 
bioqeopraflcas da Terra diferem multo . Estas regioes sao separaoas por barrelras 10­
pograficas. clirnaticas au aouaticas que di icultarn a oispersao e geram biotas muito 
diferentes. 
Lombok assernelharn -ss aque/as f--
COl Austraka e Neva Guine. 
Atualmente a especieanimal terrestre com maor dlSlnbul­
9aOgeograficae 0 Homo sapiens. mas tarnbernalgumas 
poucasesoecies deaves- par exemplo. a gan;:a-branca­
grande. a agula-pescadora, 0 taJcao-peregrino e a coruja­
da-igreja - sao encontradas em todos as continentes. 
exceto na Antanica, 
Figura 34.7 0 Arquipelago Malaio 
durante 0 maximo glacial mais 
recente A linha de Wallace, que 
divide duas regibes geograticas distn ­
tas, corresoonde ao canal de aquas 
protundas entreas illlas de Bali e 
Lombok . Este canal €I suficientemente 
proiundo para ter blocueado 0 movi­
menta de seres vivos lerrestres mes­
rna durante as glacia90es do Pleisto­
ceno . qua ndo 0 nivel do mar era 100 
metros rnais baixo do que hoje. 
- - ----- - ---=---' 
As especies encontradas somcntc em urna det erminad a regiao 
chama u -se sndemrcas, pam esta rcgiao. Ilhas isoladas apresen­
tam biotas endemicas particulares porgue a barrei ra de agua res­
tringe fortemente a imigra<;ao. Por exernplo. praticamcnte todas as 
especies de plan tas vasculares e verte brados de Madagascar, uma 
grande ilha proxima 11 costa leste da Africa, sao endemicas desta ilha 
(Figura 34.9) . Madagascar, sozinha, pod eria ser considerada uma 
rcgiao biogcografica. Con tudo . como iruimcras ilhas seriam classi­
ficadas como rcgioes biogeogrMicas devido 
adistincao de suas biotas, as ilhas nao sao 
qualificadas como regioes blogeograflcas. 
Tres avances cientificos 
mudaram 0 campo da 
biogeografia 
Por muitas decades apos os bioge6grafos 
dc tcr minarcm que as biotas das princi ­
pa is regioes b iogeograficas cram mui to 
difercn tcs en tre si. ell'S concen traram seuscs forcos para reu nir infor mac oes sobre 
a di st ribuicao das csp ccics, Eles espe ­
culararn sabr e as causas dos padroes de 
distribuicao cncontradoss mas 0 campo 
permaneccu p rinc ipalmcntc dcscritivo , 
Os biogcografos tiverarn a ideia do es tu ­
do do s fosscis, 0 qual pode mostrar par 
quanta tempo urn taxon esteve presente 
em uma area e se sew; membros an tigos 
viveram em areas onde eles nao se encon ­
tram rnais. Todavia, para isto, foram 11e ­
cessarios tres avances cien tificos no final 
762 • Sadava, Heller, Onans, Purves & Hill is 
Cl1amaeleo pars ~ nli (camaleao) 
Hemc entetes semispJf,osUS ("tenrec") 
Lemur carra (Iemure de cauda anelada) 
subindo em AJluaudia txccere (" Madagascar ocotillo") 
Pachypodium rosulatum (pe-de-etelante) 
do sec 
campo 
• Aa 
• O c 
• 0Vamos 
volvi m, 
DERIV) 
miliaria 
nhamu 
que ink 
acredita 
cal (0 gl 
te dispe 
acredita 
iinica m 
r;ao de d 
A nc 
Setiam el 
o cones] 
riam mu 
propos e 
me des 
pl ausfve] 
descobs 
Zebra ce 
Figura 34. 
area Ac 
de areaaju:: 
vieram a ace 
Cryptoprocta terox (fossa) 
- grandidier; (baona glganle) 
ra 34.9 Madagascar e rica em especies endernlcas 
das especies de plantas e verteb ados enconlrada na 
- aqascar nao ocorreemnenhum outro lugar da Terra. 
Vida • 763 
do seculo XX para que a biogeografia se transforrnasse em um 
campo dinamico e multidisciplinar como hoje conhecernos. 
• A aceitacao cia teoria cia dcriva COil tillental, 
• 0 desenvolvimento da taxonomill piogenetiCII. 
• 0 desenvolvirnent o da teor ia da l,>iogeogmfia deilha« 
Vamos ver com o cada urn dcsses avances contribuiu para 0 desert­
volvirnento da biogeografia. 
DERIVA CONTINENTAL Antes da metade do seculo XIX, a 
maio ria das pessoas acred irava que a Terra era [ovem e pouco ti ­
nha mudado ao lan ge do tempo. Carolus Linnaeus . 0 na turali sta 
que iniciou a classificacao das especics ha cerca de 250 anos arras, 
acrcditava que rodos os seres vivos tinh arn side criados em um lo­
cal (0 qual ele chamou de Paraiso) de ond e haviarn posteriormen­
tc dispersado. Na verdade, devido ao iato da mai oria das pe ssoas 
acrcditarcm que os con tinentes cstavam fixes em suas posicoes, a 
unica maneira de se explicar as a tuais distribuicoes era a invo ca­
~ iio de dispers oes em massa, 
A no cao de que os continentes poderiam tcr sc movido nao foi 
seriamente considerada ate 1912, quando Alfred VVegener lancou 
o conceito da deriva continental. propo ndo que 0 5 con tinen tes te­
riam mudado de posicao ao lon go do tempo. Quando Wegen er 
propos esta ideia, poucos cientis tas 0 lcvararn a serio, mas confor­
me de scrito na Seca o 21.2, evi dencias gcologicas e rnecanismos 
plausiveis capazes de mover continen tes foran even tua lmente 
descobertos . 
Ha cerca de 280 milh 6es de anos, os continenres es tavarn 
unidos Iormando uma un ica massa de terra, Pangcla (ver Figura 
21.15). Os continentes nesta epoca cornecaram a se separar, mas 
no periodo 'Iriassico (cerca de 245 milhoes de an os arras), quan ­
do aind a es tavam muito pr6ximos un s dos outros, muitos grupos 
de sere s vivos terrestre s e de agua doce, tab CO!T10 lnsetos, peixes 
de agua doce, sap os c p lan tas vascu lares , ja tinham evoluido. Os 
ancestrais de alguns seres vivos que hoje vivem em con tinentes 
mult o distantes estavarn provavclmente presentes nessas masses 
de terra quando elas Iaziam parte da Pangeia. 
TAXONOMIA FILOGENETICA Segundo discurido no Cap itulo 
25, 05 taxon ornistas tern desenvolvido rnetodos poderosos pa ra 
reconstruir as relacoe s filogeneticas entre as espe cies. Os bioge­
ografos adaptaram esses metodos pa ra ajuda r a re sponde~ ques ­
toes biogeograficas. Os biogeografos podem tran sformar arvores 
filogenct icas em filogenias de area sub sti tu indo os names dos 
taxons na arvore pelos nom es dos Jocais onde estes taxons vivem 
ou vive rarn . POI' exem plo, sabcmos, a trave s de registros f6sseis, 
que os primeiros ancestrai s dos cavalos desenvolve ram-se na 
America do Norte, mas uma filogenia de are a dos cavalos torna 
possivel seguir sua evolucao e dispersao multo alern disso. Ela 
sugere que os ancestra}s dos cavalos atu~is dispersar~m. da An~e­
rica do Norte pa ra a Asia, e. en tao, da Asia para a Africa, Alem 
disso. suge re que a especiacao das zebr as ocorreu int eiramente 
naAfrica (Figura 34.10). 
Taxonomia filogenetica 
Onagro 
Leste e Sui 
daAfnca 
Asno africano 
Asia Central 
Oriente Medio 
e AsiaCentral 
Lesteda Africa 
None da Africa 
Zebra de Grevy 
Zebrada planfcie 
Sudoeste da Afnca 
Zebra da montanlla 
Filogenia de area 
L-.­__..l...­ L-_ _ 
A es;:;eoacao das 
zeb ~ as ceerrs:; 
lnte"rarnente na ;4,f ri~a . 
Origem 
naAmerica 
do Norte 
Os c8valosespeciaram a 
medlda Que foram da As'a 
para a Africa, 
Zebra da planicie 
, ~ 
.~. Ii 
.>Cavalo de ~jprzewa l ski 
V\S!. 
" ~; 
~ Igu ra 34.10 Da taxonomia filogenetica para a filogenia de 
--'- -' 
a A conversao de umaarvore taxon6mica parauma fiiogenia 
3,9 3 2 0: area ajuda a explicar como as atuais distribuiQ6es dos cavalos 
Milhoes de anos atrasam a ocorrer. 
:
,
1908 
764 • Sadava, Heller, Orians , Purves & Hillis 
BIOGEOGRAFIA DE ILHAS Robert MacArthur e Edward O. 
VViJson dcsenvolverarn a reoria da biogeografia de i1has para aju ­
dar a explicar porq ue as ilhas oceanicas sempre possuem menos 
especies do que uma area continental de tamanho equivalenr e. 
Ell's fundam ent aram sua tcoria em apenas dois processes: a imi­
gra,ao de novas csp ecie s para umo ilha e a extincao das especics 
ja existentes ncsta ilha . Eles exibirarn 0 des dobramento desscs 
dois processos sobre penodos de apenas pOlICas centcnas de anos 
ou monos, durante os quais ell'S assumirarn que nao ocorreu ne ­
nhuma espcclacao. 
Imagine uma ilha oceanica recenternente formada que recebe 
coloniza dores de urna area nl) continente , A lista de especies do 
cont inente que poderia possivclmente colonizer a ilha cons titui 
o conjunto ("pool") de especles, Os primeiros colonizado res a 
chegarem na ilha sao todas csp ecie s vnovasrporque in icialm en tc 
nfio havia nen huma espccie lei. Amedida que. 0 seu mimero na 
ilha aum enta. um a maior fra<;iio de individuos colonizadores per­
tencera a espe cies jii prescn tes. Por conseguinte, 11eSmO . ue urn 
numero igual de especies continue chegan do. a taxa de chcgada 
de novas cspe cies diminuira, a te que at ingira zero quando a ilha 
contiver todas as especies do conjun to de cspecics do con tinente. 
Agora considere as taxas de extincao. Primciro. existira al' e ­
nas um pequeno numero de especies na ilha e suas popula"oes 
poden'i.o aumentar. Amedida que chegarem mais espedes e que 
suas popula<;oes ilUl1lentarem, os recursos da ilha serao dividi ­
dos entre mais especies. Dal, 0 ta.lllanho med io da ~'optJ1a<;ao de 
cada especie se tam ara menor it medida que 0 Illimew de espe ­
cies aumenta. Quanta menor for Ullla popuJa<;ao, maior sera sua 
probabilidade de se tamar extinta (vcr Se"ao 36 .4) . Alem Jisso. 0 
Illimero de especies com probabilidade de se extinguir 3umen ta it 
medida que as especies se acumulam na ilha. Novas chegadas na 
Hha tambem podem ind uir patogenos e predadores que aumen ­
tam a proba bilidade de extin<;ao de out1"<1S especies, c1U l1lentando 
ainda mais a numero de especies que se tornam extintas par uni ­
dade de tempo. Por todas essas raz6es. a taxa de extin<;ao aumentil 
it medida que 0 numero de especie s na Hha aumen ta. 
Devido ao fato de a taxa de cbegada de novas especies diminuir 
e a taxa de extin~ao aumcnt,lf alllt'dida que 0 nUlllcrode cspedes 
eleva-5e, 0 nurnero de especies na ilha deveria, tinalmen te, atin ­
gil'um equillbrio em que as taxas de chegada e extin<;Ro Sall iguais 
(A) 
o numero de espec'es 
atinge um eq:.Jl lit>rlolS, 
qJando c n0rnerc de 
espec'es novas que 
chegam e igual ao numero 
de especles Que se 
extingUern. 
x '" 2 
5 
Nllrnero de espec ies ---. ­
(Figura 34.11A). Se exis tirern mais especies do que 0 ruimero de 
equilibrio, as extincoes devcrian cxcedcr as ch cga das . e a riqueza 
de especies deveria dcclinar, Sc cxistircm menos cspccies do que () 
num ero de equilibria. as chc gadas deveriam exccder as exrincoes. 
I.' a riqueza de cspccics dcvcria aumcntar. 0 equilibrio edinarnico 
pOl'que sc qualquer dessas taxas flutuar, como geralmente ocorrc. () 
numcro de cquilibrio de especies varia para cima c para baixo. 
o modele dl:! l\- lacArthur e Wilson pode tarnbem ser utilizado 
para prever como a riqueza de especies deveria diferir entre ilhas 
de diferentes tamanhos c distancias do continente , Esperarnos ta­
xas de extincao rnaiores em ilhas pcquenas do que em ilhas gran­
des porqu e as popu lacoes das cspccics sao. e rn media, menores 
nas ilhas peqllenas. De mandril semelhante, esperamos que me­
nos imigrantcs alcancern as ilhas mais distantes.A Figura 34.118 
mostra 0 ruimero relative de especics hipoteticas para ilhas de 
difercntes tamanhos e distancias do contincntc, Confonn e pode ­
mos vcr, 0 rui mero de especies deveria ser maier em ilhas relati­
varn entc grandcs c proximas do cont inenre (como Madagascar) . 
Estes principios podem ap licar- se nao apcnas para ilhas occani­
cas, mas tambem para "ilhas de habitats"em paisage ns terrestres, 
cal 10 veremos na Se\ao 39.2.. 
A ma is irnp ortante con tribuicao da teoria ela biogeograiia de 
ilhas consistiu em demonstrar q\.le a biogeografia poderia , na rea­
lidaele, tel' um componente experimental. As taxas de imigra"ao c 
extin,iill pode ll) ser mectidas €, algumas vczes, man ipuladas para 
testar hip6 teses. Alcm ctisso, grandes pertu rba \,()es. que sen'ern 
como "experime ntos naturais", ~ s vezes permitem aos cien tistas 
estimar as taXJS de cojoni za ~ a () e extin<;ao. Em agos to de 'I 88~, 
Krakatoa. uma ilha no Estrt>ito de Sunda entre Sumatra e Java. 
foi devc1stada par uma scrie de erup\(JCS vulcfulicas que destr uiu 
todas as formas de \·i da de sua supcrficie. Apos 0 esfriamento da 
lava, plantas e animais \'indos de Sumatra a oeste e de Java a leste 
rapidamente w lonizaram Krakatoa. Em 1933. a ilha estava nova-
Figura 34.11 Teoria da biogeografia de ilhas (A)A taxa de 
chegada de novas especies e a taxa de extin( ao presentes deter­
minal1 0 numero de equ ilibria das especies enl uma ilha (S). (8 ) 
Estas 'axas sao afetadas pelo tarnanho da ilha e pela sua distancia 
do contine l te. 
(8 ) Hila proxima ao Gontinell1e 
/ 
IIhas pe~u e na5 dlst8'1tes oJo 
contlnente (Ss=) tern c 
men;;;r nlJ'TlerO ce espac:es. 
\	 ,Ihas glanc,QSproxlf'las 
ao ccnti-e'1te I.S,N1 
tem c maio" nurne....o 
\\~' ...	 j . 
\	 ·j e esoecles. J\ . ,--s
\ I 
), 
) ' 
o 
) 
TABEL 
reside 
PERIO[ 
1908 a 1 
19 19 a 1 
1921 a 1 
1933 a l ! 
193 4 a 1! 
1952 a 19 
1984 a 19 
mentc cobE 
tradas Iii 2; 
residelltes. 
Durant t 
formand o e 
taxas (Tabe 
tes de muit 
granctcs aU f 
absoluto' (d, 
coricas (disr 
tas e aves nil 
dccada de l S 
previsto pela 
ExperilllE 
componente 
nUllw ro de e 
Edward O.IV 
os anilllais dl 
Iho na "Fl ori t~ 
34.12). /\s ilh. 
mantiveram a 
apresentavarn 
za<;:ao mais ler 
No entant 
cessariamell tE 
dr6es biogeog 
long-os period ­
milh6es de anl 
observou tiVt;>l'i 
rem os alguns c 
nhecimento de 
Uma unica I 
muitas eSPE 
Dais processos 
droes bi(w coD')'-Ch	 b 
separa a dis trj]J 
riante. Um ever 
em cluas ou mai 
individuo tenh c 
1951 
Vida . 765 
TABELA34.1 Numero de especies de aves terrestres 
residentes em Krakatoa 
NUMERO DE 
PERloDO ESPECIES EXTlN9 0 ES COLONlZA90ES 
1908 13 
1908 a 1919 2 17 
1919a1921 28 
1921 a 1933 3 4 
1933 a 1934 29 
1934 a 1951 3 7 
1951 33 
1952 a 1984 4 7 
1984 a 1996 36 
mente cobert a po r uma flores ta tropical perenif61ia l~ cram encon ­
tradas la 271 especies de plantas e 27 especies de aves terrestr es 
rcsiden tes. 
Durante a decada de "1 nor quando a copa da florcsta cstava se 
formando em Krakatoa.. aves c plantas colonizararn a ilha em altas 
taxas (Tabela 34.1) . A s aves provavelmente trouxera rn as semen ­
tes de muitas plantas, pais entre 1908 e 1 ',13-r foram observa :los 
grandes aumentos na porccntagcm (de 20% a 25%) e no ruirnero 
absolute (de 21 a 54) de especies vcgetais ( am sementes orni to ­
coricas (disperses por aves). Hole. 0 num ero de especies de pial ­
ras eaves nao csta aumen tan do tao rapidarn en tc como duran te a 
decada de 1920.. mas as colonizaco es C' extincces con tinua rn como 
previsto pela teoria da biogeografia de ilhas. 
Experimcntos tam bern podem ser conduzidos para testar os 
cornponcntcs da tcoria. Para restar a hipotese de que existe lim 
mirne ro de cqui lfbrio de especies em ilhas, Daniel Simbcrloff c 
Edward O. \Vilson. da Univcrsidade de Harva rd. eliminaram todos 
os animais de pe quc nas ilhotas com arvores de manguc-vermc·· 
Iho na "Florida Keys" c monito raram a sua recolonizacao (Figura 
34.12). As ilhas foram rap ldamcn re recolonizadas, e no rim todas 
rnantiveram apr oximadamcn te 0 mesmo mirnero de espccies que 
ap resent avam antes da eliminacao, Alem disso, a taxa de recoloni­
zacfi o mais lenra observou-sc na ilha mais afastada do continente, 
No en tanto, II pa.pel da expcrirncntacao na biogeograria ne ­
cessa riarn en te lirnit a- se porque os ProcCssos q UE' guiam os pa­
droes biogeogrMicos sao completarnente expressos somente apos 
longos periodos de tempo, geralmente cstcndcndo -se ao longo de 
milhoes de anos. Os padroes rnarcan tcs que Alfred Russel Wallace 
observou tiveram sua ori gem ha multo tempo. Agora, considcra­
rernos alguns dos processes de longo praza qu e resultant no rcco­
nhecimcnt o de regioes biogeograficas . 
Uma (mica barreira pode dividir a distribuic;ao de 
muitas especies 
Da is processos principais - vicariSncia c dispersan - gen:un os pa 
droes biogeogrMicos . 0 nparecimcnto de uma barreira ffsica que 
sepam a distrib u i~ao de um a especie chama-se de evento vica­
riante. Um evento vicariante divide a pop u la~aa de uma especie 
em duas au mai s popula~0 es desc ontlnuas. mesmo que nenhum 
ind ivfduo tt'nha dispc rsado para novas areas . St, no entnnto, 
EXPERIMENTO 
HIPOTESE: IIhas euja fauna tol eompletamen1e 
removida serao rapidamente recolonizadas e alcancarao 
aproximadamente 0 mesmo nurnero de especies que 
apresentavam antes da remocao da fauna. 
METODO 
Construirurnandaime e uma tenda para envolver a ilhala. Furnigar a 
oequena IIhola com ur 1<; substancia quirmca (ororoeto de rneti'a) qu e 
mala os artrcoccos. masnaocanirica as plantas. 1\.1onitcrarmmto 
perlocco ca recolonizacao e extir'yE:o cos artrcoodos Oil Ilha. 
RESULTADOS 
A recoioncacso io : rapida as la xus de reposicao attas e a taxa 
de recoc rszacao mas baixa r a ilha n cis distante do contmente, 
CONCLusAo: Uma i1hapode suportar um
 
determinado numero de equilibrio de especies,
 
Figura 34.12 Remoc;:ao experimental da fauna de uma 
ilha Sirn berloff e Wilson eercaram varias ilhas pequenas com 
andalmes para que eles pudessem cobri-Ias e furniqa-las para re­
mover tccos os artr6podos. Os pesquisadores, entao. con tararn 
e monitoraram as artropodos enquanto eles recolonizavam cada 
ilha. PESQUISA ADICIONAL: Embora os resultados de Wilson 
e Simber llof para este experimenlo tenham side significativos , 0 
experimento durou apenas urn curto periodo de tempo e poucos 
artr6podos toram eonsiderados. Que experimentos voce poderia 
eonduzir para avaITar algumas das previsOes de longo prazo da leo­
ria da biogeografia de ililas? 
membros de uma especie ultrapassam uma barreira jci existcnte e 
estabe1ecemuma nova popu l a ~ao, a descontinuidade da dist ribu i­
\ao da esp ~ ci e cOl1sidera-se como resultado el i! dispersiio . 
Estudando urn clado , urn bioge6grafo PC?de descobri r eviden ­
cias que sugerem qu e a distribuh;-ao de uma especie ancestral foi 
766 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis 
infl ucnciada por lim even to vicar ianre. como a alteracao do nivel 
do mar ou 0 socrguimcnto de montanhas (ver Figura 23.3). Se essa 
inferencia cstivcr corrcta, erazoavel assumir que ou tras cspecics 
ancestrais teriam sido afetadas pelo mesrno evento e que paddles 
de distribui cao sernelhantes se riam encon rrados pa ra ourros cla­
dos. Diferencas nos padroes de distribui cao en tre clades podem 
indicar que ell'S apresen tararn diferen tes resposta s aos mc smos 
eventos vicariantes, que ell'S divergirarn em difercntcs pcrfodos 
ou que tiverarn h is torie s de dispersao muito diferentes. Ao anali­
sar tais scmelhancas e diferencas os bioge6gr afos procuram des­
cobrir os pap eis re latives des evc n tos vicarian tes e da dispersao na 
deterrni nacao dos pa drocs atuais de distribu icao , 
o Intercamblo biotico segue a fusao de 
porcoes de terra 
Quando porcoes de terra anteriormente separadas se unern, como 
pede acontccer atr aves das alterac oes do nivel do mar ou deriva 
continental, duas biotas diferen tes podem se fundir.Mu itas especies 
de arnbas as biotas esta o ap tas a disperser na rebria n que nao ha ­
viam habitado anteriorm ente. Esse fenorn eno cham a-sa lntercarn­
bio bi6tico. Ta l colon izacso em rnassa de nova s areas por rnamife ­
ros ocorrcu quando a ponte de terra da America Cen tral forrnou-se 
h ti aproximadamente quatro milhoes de anos. Essa ponte de terra 
concctou as Americas do Norte e do Sui pela primeira vez em um 
periodo de cerca de 65 milh6es de anos . Enquan to os dois con ti­
nentes estavam separados, sellS mamfferos evoluiram independen ­
temente, porque mamiferos ter restres (com exce~ao dos morcegos) 
{A) 
sao ma us dispersores atraves de barrei ras aqua ticas, A America do 
SuI desenvolveu uma iauna de mamifero s difercnciada domi nada 
por marsupials, prirnatas e edentados (tatus, preguicas, preguic;as 
terresrres e tarnanduas) e roedores caviornorfos (porcos-esp inhos, 
capivaras, pacas , cutias. porquin hos-da - india e chinchilas). 
Muitas cspcd es de marnfferos dispersararn pe la pon te de 
terra recenternente estabe lecida . Somente umas poucas especies 
sul -arn ericanas - 0 porco-espinho, 0 tat u-galinha e 0 gamba-da ­
Virgin ia - estabelccc rarn-sc ao norte das flores tas tropicais do 
Mexico (Figura 34 .13A). No entan to, mu itos ma mlfcros nor te­
arnericanos - coc lhos, carnundongos. raposas, ursos, maos -pe­
ladas, doninhas, ga tos, antas, queixadas e vcados - coloni zaram 
com sucesso a America do SuI. A invasao da America do Nor te 
ap arenternente resultou na cxtincao de var ies tipos de grandes 
marsupials carnivoros e de gra ndes he rb ivores que erarn su as 
presas. Subsequen tcmcntc, os invasores provenientes do norte 
or iginaram novas especies qu e, atualmente, existem somen te na 
Amer ica do SuI (Figura 34 .138). 
A troca de marniferos en tre as Am eric as do Norte e do SuI 
nao elimino u as difercncas en tre a fauna de mamifero s dos dois 
con tinen tes. Os norte-arnericanos qu e visitam a America do Su I 
ap red arn obscrvar a rica va rieda de de mamfferos que sdo estra ­
nhos a eles, a maioria dos quais eendernica da America do SuI 
au pen etrou apenas uma cu rta distancia pela America Central. 
Contudo. sern conhecer a his toria de !ongo prazo da regiao, n6s 
na o est arfamos atentos as muitas rccentes eXlin~aes de especies 
sul- americanas, nem poderiamos saber quais das es pecies ho je 
e:>..i stentes chegaram recentemente. 
Figura 34.13 A fauna de mamiferos 
trocada entre a america do norte e 
do sui (A)0 tatu-galinha e 0 porco­
es pinho es tao entre as poucas espe­
cies da America do Sui que co loniza­
ram a America do Norie . (B) Algumas 
da s especies que atualmente existem 
apenas na Ame rica do Sui descendem 
de ancestrais que migraram da Ame­
rica do Norte , inclUlndo a raposa-da ­
Patagonia . 0 "chacoan peccary" (um 
porco-do-mato) e a vicunha (un mem­
bro da familia dos camelos). 
Dasypus novemcinctus Erethizon dorsatum 
(9) 
Vicugna vicugna 
A I 
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34.1 
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Figura 
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Lypera 
Zeland 
do Nor 
vicariar 
dis trib\!! 
Vida _ 767 
A vicariancia e a dlspersao influenciam a maioria 
dos padroes bloqeoqraficos 
Sc tanto a vicaria ncia quanto a d ispe rsao infl ucnciarn a s pa­
dr oes de dist ribu icao. C01\10 podemos dct crminar sua impor­
tfin cia relative ern G IS OS parti cula tes? Quando varias hip ote ses 
podem explicar um pad rao, os cicntistas normalmente prefe­
(em a mais parcimonios a - aq uela que req uer 0 men or ruimero 
de even tos pa ra explica-lo.Vimos na Secao 25.2 como 0 prin ci­
pia da parcim6ni a u tiiiza- se na recons trucao de filogenias. Para 
vel' como de se ap lica a biogeogra fia, considers a dist rib uicao 
do gorgulho nao-voad or V7ig fl tlcss weev:1) Lypembills hldtol1 i da 
Nova Zcldnd ia, uma especie que se encon tra nas montanhas 
da I1ha do Sui ("Sou th Island") e em penhascos rnar inhos do 
extreme sudoeste da Ilha do Norte ("Nort h Island ") (Fig ura 
34.14). Se voce conhecesse apenas sua a tua l distribuicao e as 
atuais poslcces das dua s ilha s, poderia supor que , e rnbo ra este 
gorgulho nao possa voar, ele teria dad o algum jeito de atraves ­
sa r a Estreito de Cook (Cook Strait), 0 corpo d 'a gua de 25 km 
que sep ara as duas ilhas. 
Mais de 60 outras cspccics de animals e plantas, contudo, 
incluindo outras es pe cies de inse tos na o -voadores, vive rn ern 
ambos os lad es do Estrciro de Cook. Embor a os ind ividuo s at ra­
vessern barreiras fisicas, C improvavcl que todas essas esp ecies 
tenha rn fe ito a rnes ma travessia do oceano . De fat o, nao pre ­
cisarnos fazer esta suposicao . A evidencia geologica indica que 
a atual po nta sudoeste da llha do Norte es teve an te riormente 
uni da it Ilha do SuI. Par consegu inte. nenhuma das 60 espe cies 
precise ter cruzado 0 mar. lim unico even to vicarian te - a sepa­
raca o da ponta norte da llha do Sul do rest o da ilha pelo Estreito 
de Cook recenterncntc forrn ado - pode ria ter separado todas as 
dist ribu icocs , 
L. huttonl 
Geografia 
modBrna 
(J 
NOVAZELANDIA 
., 
Geografia ~$~ 
do Pliocenot~ 
• V#/ 
'. 
~ \ 
Futura 
localizacao 
do Estrella 
de Cook 
Figura 34.14 A explicayao de uma distribuiyao vicarian­
te Os cfl'culos azuis indicam a atual distribuiy80 do gorgulho 
Lyperobius huttoni. Uma comparayao da atual geografia da Nova 
Zelandia com aquala do Plioceno. quando a parte meridional da IIha 
do Norte de hoje faziaparte da Ilha do Sui, sugere que urn evento 
vicariante - uma divisaoiisica separandopopulac;oes - explica 8s!a 
distribuiQao. 
34.4 RECAPITULA<;AO 
As regi6es biogeogratieas baseiam-se nas semelhanyas 
taxoncrnlcas dos organismos que ne las vivem. As biotas 
das regi6es biogeograticas d ife rem po rque barreiras res­
tringem a disparsao e a troea de especies entre etas, 
•	 0 que determina os limites das principa is regi6es biogeo­
graficas da Terra?Ver p. 760 e Figura 34 .8. 
•	 Voce entende como as conceitos de deriva continental. ta­
xonomia filogenetlca e biogeografia de IIhas tern transforma­
do e fortalecido a area da biogeografia? Ver p. 763-765. 
•	 Como a vlcanancla e a dlspe rsao interagem para gerar os 
principais padroes bloqeoqraficos? Ver p. 765-767. 
Agora que virnos como as especics distribuem-se pelosarnbientcs 
rerrestres da Terra, varnos dar uma olhada nos outros ~ do planeta 
- 0 rnundo aquatico,