Texto para Aulas Práticas Invertebrados

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL 
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS 
Departamento de Paleontologia e Estratigrafia 
GEO 04002 – Paleontologia II (Curso de Geologia) 
 
 
 
 
 
 
 
ROTEIRO para AULAS PRÁTICAS 
Invertebrados Fósseis 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nome: _______________________________________________ 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atualização 2018 
1. Filo Cnidaria 
Os cnidários são diploblásticos e incluem 
os corais, as anêmonas-do-mar, as águas-vivas e 
os hidroides. A maioria dos cnidários é marinha, 
mas ocorrem formas dulceaquícolas e 
mixoalinas. Não possuem associação de tecidos 
para formar órgãos. Estes organismos por muito 
tempo foram alocados com Ctenophora, no filo 
Coelenterata. Contudo, a estrutura embrionária 
de ctenóforos e cnidários não está relacionada e 
nada indica que estes grupos apresentem uma 
ancestralidade comum. Assim, o termo 
Coelenterata, englobando Cnidaria e 
Ctenophora, considera-se parafilético e 
taxonomicamente inválido. 
A Paleontologia estuda principalmente a 
Classe Anthozoa. Esta inclui as anêmonas e os 
corais “verdadeiros”, sendo que os corais 
edificam esqueletos de CaCO3, seja na forma de 
aragonita seja na de calcita. Os corais 
antozoários são marinhos e se dividem em três 
ordens: Tabulata, Rugosa e Scleractinia. Cada 
pólipo constrói um esqueleto, o coralum. Nas 
formas coloniais a colônia é denominada de 
coralum e cada indivíduo da colônia de coralito. 
Cada pólipo apresenta divisões verticais do 
celêntero, os mesentérios. 
Ordem Tabulata: exclusivamente 
paleozoica, esta ordem surgiu no limite 
Cambriano/Ordoviciano na região onde hoje é a 
América do Norte. São conhecidos cerca de 280 
gêneros, todos fósseis. São coloniais e já foram 
considerados falsos corais, pois o esqueleto 
calcítico dos Tabulata internamente é dominado 
pelas tábulas, não possuindo septos ou com 
apenas poucos minúsculos septos que se 
desenvolvem a curta distância da parede do 
coralito. O gênero Favosites viveu do 
Ordoviciano ao Permiano (entre mais ou menos 
500 e 250 milhões de anos atrás), tendo sido 
muito especioso e com ampla distribuição 
geográfica. Seus coralitos imprimem à colônia a 
aparência de colmeia, que também é possível 
verificar em cortes transversais. Foram 
componentes secundários na estruturação dos 
recifes orgânicos. Alguns tabulata apresentavam 
um arranjo hexagonal em formato de favo de 
mel (os favositídeos), enquanto outros possuíam 
um arranjo em paliçada que parece uma 
corrente em seção ou lâmina (os halisitídeos); 
ambos eram importantes construtores de recifes 
durante o Siluriano. Corais tabulados possuíam a 
tendência de formar grandes massas de calcário 
coralíneo, um dos principais componentes de 
recifes até a extinção do Fameniano-Frasniano 
(Devoniano). Os Tabulata declinaram muito 
neste intervalo, e continuaram declinando até 
desapareceremo no final do Permiano. 
Ordem Rugosa: também restrita ao 
Paleozoico, originou-se no Ordoviciano médio (= 
Meso-Ordoviciano) na região onde hoje é a 
América do Norte. São descritos cerca de 800 
gêneros, sendo o grupo mais morfologicamente 
diverso de corais do Paleozoico. O coralum 
calcítico pode ser colonial ou solitário, e o grupo 
recebe este nome por apresentarem a parede 
externa (epiteca) enrugada, o que é mais 
facilmente visível em organismos solitários. 
Apenas no final da era Paleozoica alguns rugosos 
secretaram CaCO3 na forma de aragonita. Nas 
espécies solitárias é muito comum a forma do 
esqueleto apresentar-se similar a um chifre. A 
parede externa apresenta numerosas 
rugosidades, inclusive nas formas coloniais. O 
coralum ou coralito dos Rugosa coloniais 
frequentemente assume a forma de uma cúpula 
invertida. Como os Tabulata, os Rugosa também 
foram secundários na estruturação dos recifes 
orgânicos paleozóicos, embora sempre 
presentes nestes ricos ecossistemas. Por outro 
lado, diferente dos Tabulata, a morfologia 
interna de cada coralito é dominada por 
numerosos e longos septos, i.e., placas verticais 
radialmente dispostas. Tábulas e dissepimentos 
também são comuns nos coralitos de Rugosa. A 
columela, uma estrutura vertical central, é típica 
de alguns rugosos. Certos gêneros coloniais não 
possuem paredes separando os coralitos, mas 
apenas um tecido carbonático denominado 
cenênquima. Nos Rugosa, a inserção dos septos 
ao longo do desenvolvimento ontogenético 
ocorre sempre de quatro em quatro. Alguns 
Rugosa solitários desenvolvem uma fóssula, i.e., 
uma região onde há ausência de septos. Isso 
implica na perda da simetria radial. Assim como 
os Tabulata, os Rugosa também eram 
importantes componentes dos recifes do Siluro-
Devoniano. 
Ordem Scleractinia: sugiram como 
minúsculas colonias na era Mesozoica, durante o 
Triássico Médio. São conhecidos pelo menos 600 
Os escleractíneos solitários apareceram no 
período Jurássico, e desde então a maioria de 
suas espécies vive em águas mais profundas que 
os escleractíneos coloniais. Os recifes a 
escleractínios se tornaram pujantes porque (i) as 
colônias desenvolvem discos basais para se fixar 
ao substrato, e cada novo coralito também 
produz cimento externo para auxiliar na fixação 
à colônia; (ii) seus esqueletos aragoníticos são 
porosos, e, portanto, mais fácies de construir do 
que os esqueletos massivos dos Tabulata e 
Rugosa; (iii) eles podem viver em associação 
simbiótica com zooxantelas fotossintetizantes. 
As zooxantelas são protistas, de vários grupos 
taxonômicos, que vivem em associação 
simbiótica nos tecidos de vários organismos 
marinhos estes também pertencentes a 
diferentes grupos taxonômicos (e.g. gastrópodes 
nudibrânquios e corais hermatípicos). Ao longo 
da ontogenia dos escleractínios, seus coralitos 
adicionam septos em múltiplos de 6, 12 ou 24. 
As paredes do animal polipóide se dobram sobre 
a margem do cálice, o que explica como os 
septos se projetam para fora das margens do 
cálice. Escleractínios podem apresentar uma 
grande variedade de formatos, desde os maciços 
corais-cérebro até as variedades ramificadas, 
assim como em formato de galhada, achatados 
ou discoides com septos proeminentes. Em 
alguns corais o formato é fortemente 
influenciado pelo ambiente (como Acropora, que 
forma morfologias maciças em áreas com alta 
energia, e delicadas formas em águas mais 
protegidas e quietas). 
Classe Hydrozoa 
São cnidários hidróides que em geral possuem 
tanto a forma medusoide quanto à forma 
polipóide (sem mesentérios) em seu ciclo de 
vida. A maioria vive na zona entremarés, mas 
alguns táxons são oceânicos, enquanto o gênero 
Hydra é dulceaquícola. A Ordem Hydrocorallina, 
com poucos fósseis (restos carbonáticos) 
conhecidos desde o final do Cretáceo, ainda está 
presente nos mares atuais, possuindo 
semelhança superficial com corais escleratíneos 
hermatípicos. Millepora é um gênero tropical 
cosmopolita comum nos recifes do nordeste do 
Brasil, dos quais é importante construtor. O 
esqueleto de uma mesma espécie pode ser 
incrustante ou apresentar-se em diferentes 
feições verticalizadas de até 50 cm de altura. Os 
pólipos vivem em minúsculas perfurações muitas 
vezes identificadas somente com ajuda de lentes 
de aumento.
 
 
2. Filo Bryozoa
Os briozoários, infelizmente pouco 
estudados pela Zoologia, foram e ainda são 
muito diversificados. Na Era Paleozoica estes 
lofoforados estavam entre os organismos com 
maior riqueza específica. São coloniais e a 
maioria é marinha, tendo surgidono 
Ordoviciano (talvez no final do Cambriano). 
Filtradores, vivem no bentos como colônias 
fixas; uma espécie atual é pelágica (Antártica). 
Cada indivíduo da colônia geralmente tem 
comprimento máximo de 1 mm, sendo que 
algumas colônias podem atingir até 1 m de 
diâmetro e conter em torno de 1 milhão de 
indivíduos. 
A reprodução assexuada é a mais 
característica em Bryozoa. Hermafroditas, os 
espermatozoides são liberados pelos tentáculos 
do lofóforo enquanto os óvulos saem por um 
poro especializado que está localizado entre dois 
tentáculos. Os Bryozoa (= Ectoprocta) 
desempenham importante função ecológica, 
sendo alimento para predadores muito 
pequenos, como turbelários, platelmintes, 
copépodes e nematódeos. Além disso, suas 
colônias fornecem abrigo para minúsculos 
animais, como esponjas, bivalves juvenis e 
crustáceos. Estes lofoforados também 
contribuem para a acumulação de CaCO3 nos 
sedimentos o que é importante para as 
comunidades marinhas de águas rasas. 
Embora tenham potencial como 
indicadores paleoambientais, os briozoários são 
pouco utilizados em estudos paleoecológicos. 
Um dos problemas é relacionar as exigências 
ecológicas das faunas modernas com as fósseis. 
Nos mares atuais o pico de abundância e a 
riqueza específica de briozoários são atingidas 
entre 40-90 m de profundidade, sempre em 
áreas com taxas de sedimentação baixas a 
moderadas, em torno de 100 cm/1000 anos. 
Fora destes parâmetros a diversidade cai muito, 
embora a abundância em geral seja elevada 
devido as espécies oportunistas. 
Cada indivíduo da colônia é denominado 
zooide e seu exoesqueleto é o zoécio. A colônia 
é chamada zoário. O cistídeo é o conjunto 
formado pelo exoesqueleto calcário e a parede 
do corpo de cada zooide. Já o polipídeo é a 
denominação dada as partes moles do zooide, 
isto é, ao conjunto formado pelo lofóforo, 
intestino, gânglios nervosos e a maior parte da 
musculatura. 
A Classe Stenolaemata (Ordoviciano ao 
Recente) é a segunda com maior diversidade nos 
mares atuais, nos quais está representada 
apenas por uma ordem, Cyclostomata 
(Ordoviciano ao Recente). Os zooides 
cyclostomados são sempre tubulares, sejam as 
colônias eretas ou incrustantes. Na Era 
Paleozoica esta classe possuiu várias ordens, 
com diferentes morfologias, das quais três 
sobreviveram a grande extinção do Permo-
Triássica. A ordem Fenestrata (zoários em forma 
de leque ou rede) e a ordem Trepostomata 
(zoários em forma de bastão) apresentam 
abundantes fósseis. A primeira ocorreu do 
Ordoviciano ao Permiano, enquanto 
Trepostomata também surgiu no Ordoviciano, 
mas se extinguiu somente no Triássico. Os 
briozoários desta ordem formavam colônias 
eretas e massivas denominadas “briozoários de 
pedra”; os zoécios eram alongados. As colônias 
(= zoários) não raro eram ramificadas. 
A Classe Gymnolaemata (Ordoviciano ao 
Recente) é marinha, com algumas espécies 
salobras e raras dulceaquícolas; inclui a maioria 
dos briozoários marinhos viventes (ordem 
Cheilostomata). Os zoécios mais ou menos em 
forma de caixa de sapato são típicos dos 
cheilostomados e são polimórficos, possuindo 
zooides especializados, por exemplo, portando 
um tipo de chicote que se movimenta 
ativamente impedindo a fixação de larvas sobre 
a colônia e afastando predadores potenciais. Em 
cheilostomados a parede frontal (i.e., a 
superfície superior de cada zoécio) é 
ornamentada e a presença de um opérculo 
calcário é frequente. Surgiram no Jurássico e 
são os mais sofisticados briozoários, tendo 
colônias complexas e “integradas”. A ordem 
Ctenostomata possui zooides não calcificados e 
deixou poucos fósseis, ocorrendo desde o 
Ordoviciano. Para ver uma colônia atual de 
Ctenostomata que grosso modo pode parecer 
uma alga macroscópica, entre em: 
https://inverts.wallawalla.edu/Bryozoa/Class_Gy
mnolaemata/Order_Ctenostomata/Flustrellidra_
corniculata.html. 
A Classe Phylactolaemata, com fósseis 
somente na Era Cenozoica, possui exoesqueleto 
não mineralizado e vive exclusivamente nas 
águas doces, tendo cerca de 70 espécies 
viventes, a maioria com ampla distribuição 
geográfica. Diferente dos briozoários marinhos, 
as colônias de Phylactolaemata possuem apenas 
um tipo de zooide, os autozooides.
 
 
3. Filo Brachiopoda
Principais características: 
- Lofoforados e, portanto, filtradores, 
foram os invertebrados conchíferos bentônicos 
dominantes nos mares da era Paleozoica. 
- Costumam viver em densas populações 
(metapopulações), e por isso é comum 
encontrar densas acumulações fósseis 
monotípicas (monoespecíficas) de braquiópodes 
no registro fóssil. 
- Surgiram no Cambriano. No final do 
Paleozoico (extinção Permo-Triássica) sofreram 
grande extinção, e declinaram ainda mais ao 
longo das eras Mesozoica e Cenozoica, existindo 
em torno de 30.000 espécies fósseis (a maioria 
paleozoica) e apenas cerca de 350 viventes. 
Perderam ecoespaço para os bivalves, filtradores 
infaunais mais eficientes. 
- A concha carbonática é bivalve 
podendo apresentar articulação (subfilo 
Rynchonelliformea) ou não (subfilos 
Linguliformea e Craniiformea). Em 
Linguliformea é de quitina + Ca3(PO4)2, enquanto 
em Craniiformea e Rynchonelliformea é de 
CaCO3. 
- São importantes em estudos de 
interpretação paleoambiental e também 
possuem grupos com valor bioestratigráfico. 
O Subfilo Rynchonelliformea (Cambriano ao 
Recente), também chamados informalmente de 
“articulados”, inclui cerca de 95% das espécies 
de Brachiopoda. Apresenta conchas bivalves 
com variadas morfologias, especialmente na era 
Paleozoica onde suas espécies exploraram uma 
ampla gama de ambientes marinhos, variando 
desde formas eretas habitantes de recifes até 
formas achatadas como um pires. O sistema 
digestório não possui ânus, sendo que as pelotas 
fecais são expelidas pela boca. A morfologia 
interna básica de um articulado pode ser vista na 
Figura 1. O pedículo serve para fixação ao 
substrato, sendo em geral muscular. Dentre os 
articulados fósseis alguns não possuíam 
pedículo, descansando a concha solta sobre o 
fundo marinho, ocorrendo também conchas 
cimentadas em substrato duro. O lofóforo varia 
muito em forma e tamanho, e é suportado por 
uma estrutura presente na valva dorsal, o 
braquídeo.
 
Aspectos chaves na identificação taxonômica de braquiópodes articulados são: forma, ornamentação e 
linha da charneira. A ornamentação pode ser em forma de costelas que se irradiam a partir do bico 
(região mais proeminente do umbo), linhas de crescimento e/ou rugosidades. A linha da charneira 
pode ser reta (= estrófica) ou curva (= astrófica). A região localizada entre o bico e a linha de charneira é 
denominada de interária. A abertura para a saída do pedículo é denominada forâmen do pedículo, 
sendo por vezes fechada por uma placa (= deltidium) ou por placas (placas deltidiais). Em muitos 
braquiópodes a abertura para a saída do pedículo não é arredondada, mas apenas um entalhe na valva 
ventral denominado deltirium. Este entalhe pode ser extendido para a valva dorsal, sendo denominado 
de nototírio (Figura 2). 
 
 
 
Em braquiópodes epifaunais, além de 
dar proteção, também são funções da concha (i) 
auxiliar na entrada de água rica em alimentos 
para a cavidade do manto, e (ii) evitar que 
sedimentos e pelotas fecais sejam ingeridas pelo 
animal. O desenvolvimento de uma elevação 
central (dobra) numa das valvas e uma 
depressão na outra (sulco), presentes em 
algumas conchas, auxilia na separação entre 
corrente com nutrientese corrente com dejetos, 
reduzindo o risco de refiltração desta última. A 
linha de contato das duas valvas, a comissura, 
aparece crenulada (em ziguezague) em alguns 
braquiópodes. Com as valvas abertas isto tem o 
efeito de aumentar o comprimento da abertura 
sem que a concha tenha que ficar 
excessivamente aberta, o que seria danoso, pois 
permitiria a entrada de partículas maiores 
indesejadas presentes em suspensão na 
corrente inalante. 
Nos braquiópodes do Subfilo 
Linguliformea (Cambriano ao Recente), também 
conhecidos como “inarticulados”, a abertura e o 
fechamento da concha é feito apenas por 
músculos, ou seja, as valvas não são articuladas. 
O pedículo emerge entre as valvas na região 
posterior da concha. O lofóforo não é 
sustentado por braquídeo, pois este é ausente 
nas conchas destes animais. Pertencem à 
infauna, sendo excelentes escavadores. Os da 
Superfamília Linguloidea em geral apresentam 
concha alongada, como as do gênero Lingula, 
considerado um “fóssil-vivo”. Já os da 
Superfamília Discinoidea possuem concha 
arredonda, e o pedículo emerge por uma 
abertura subtriangular na margem posterior de 
uma das valvas. No Brasil, o gênero Orbiculoidea 
é bem conhecido dos estratos paleozoicos de 
norte a sul do país. O mesmo ocorre com o 
linguloidea Lingula
.
 
Curiosidade. Alguns productídeos desenvolveram formas bizarras, pequenas e algo tubulares, 
habitantes de recifes em especial durante o período Permiano, cuja concha pedicular cônica possuía 
longos espinhos. Abaixo Prorichthofenia presente em recifes permianos do Texas, por exemplo. 
 
 
4. Filo Mollusca: Bivalvia
 
Os moluscos da classe Bivalvia são 
exclusivamente aquáticos e predominantemente 
bentônicos, vivendo em ambiente marinho raso 
(plataforma continental, até cerca de 200 m), 
mas também ocorrem em águas salobras 
(estuários e lagunas), além de rios e lagos. Não 
existe um molusco típico, apesar o filo ser 
reconhecido pela presença de uma concha 
calcária, que pode estar ausente ou bastante 
modificada em alguns grupos. A única 
característica típica e diagnóstica dos moluscos é 
a presença de um tecido de natureza epitelial 
especializado, chamado de manto, que é o 
responsável pela formação da concha. Os 
moluscos são representados pelos mexilhões, 
ostras, vieiras e teredos, além de formas fósseis 
bioconstrutoras (recifais, da Ordem 
Hippuritoida, extinta). Podem variar de menos 
de 5 mm a mais de 1 m de comprimento quando 
adultos. 
 
 
Figura 1. Morfologia generalizada de um 
molusco bivalve. 
 
 
 
CONCHA. A concha é carbonática com 
mineralogia calcítica ou aragonítica, 
frequentemente preservada durante a 
fossilização. A organização básica da concha dos 
moluscos é caracterizada pela presença de uma 
fina camada proteica externa (o perióstraco), 
uma espessa camada mineral intermediária 
(camada prismática) e uma camada mais interna, 
fina (camada nacarada). A microestrutura das 
camadas da concha varia enormemente entre os 
diversos grupos de moluscos. Pelos diferentes 
modos de vida adotados, a concha se modificou, 
adaptando-se ao hábito de vida de cada 
molusco, podendo dar informações sobre os 
ambientes de sedimentação onde o molusco foi 
preservado. 
A face externa da valva pode ou não ser 
ornamentada para além das linhas de 
crescimento. A concha pode também apresentar 
várias cores que, obviamente, são perdidas no 
processo de fossilização. A análise da Morfologia 
Funcional do bivalve, baseada nas estruturas 
preservadas, permite determinar a forma de 
vida e sua consequente aplicação na 
reconstituição de paleoambientes. 
As valvas unem-se pela charneira, através 
de um conjunto de dentes (protuberâncias) 
cardinais e/ou laterais e suas respectivas 
reentrâncias (os alvéolos), onde encaixam na 
valva oposta. Os tipos de charneira têm valor 
taxonômico. Os principais tipos de charneira 
são: 
- Taxodonte: dentes numerosos e de dimensão 
equivalente, dispostos perpendicularmente à 
linha de charneira, ou em arco bipartido. 
- Disodonte: dentes limitados a pequenas 
saliências junto ao umbo (comum em formas 
bissadas). 
- Esquizodonte: dois ou três dentes volumosos, 
com pregas ortogonais. 
- Heterodonte: dois ou três dentes cardinais e 
dois dentes laterais. 
- Desmodonte: um dente em forma de colher, 
designado condróforo. 
 
 
BRÂNQUIAS e Massa Visceral. Bivalves não 
possuem rádula (característica da Classe 
Gastropoda), sendo primariamente filtradores. O 
órgão responsável pelas trocas gasosas e 
alimentação é um par de brânquias, localizadas à 
esquerda e à direita do pé, que possui formado 
laminar (à semelhança de um machado, de onde 
provém o outro nome da Classe: Pelecypoda). 
Alguns bivalves secretam filamentos (o bisso), 
que é utilizado para prender o animal ao 
substrato. Os bivalves também possuem 
primariamente um par de músculos adutores 
principais (responsáveis por manter as valvas 
fechadas), que funcionam em oposição ao 
ligamento (geralmente externo). 
MANTO e SIFÕES. A linha palial das valvas 
soltas (desarticuladas) indica onde as partes 
moles do organismo ficam contidas. A parte 
posterior do manto apresenta progressivos 
graus de fusionamento, que é consequência do 
aperfeiçoamento das correntes inalantes e 
exalantes, de forma a produzir sifões. Os sifões 
estão presos à superfície interna da concha por 
meio de uma reentrância na linha palial (o sinus 
palial); o tamanho do sinus palial é proporcional 
ao tamanho dos sifões. Por sua vez, quanto mais 
profundamente enterrados no sedimento os 
bivalves vivem, maior serão seus sifões, e 
consequentemente maior será o sinus palial. 
CLASSIFICAÇÃO. Com base no tipo de 
brânquia (protobrânquia, lamelibrânquia e 
septibrânquia), tipo de charneira, e grau de 
fusionamento do manto formando sifões, é 
possível classificar os moluscos bivalves em cinco 
subclasses razoavelmente monofiléticas: 
- Subclasse Protobranchia: inclui os 
bivalves com brânquias do tipo protobrânquia e 
charneira taxodonte bipartida. 
- Subclasse Pteriomorphia: brânquia 
filibrânquia, charneira isodonte, disodonte e 
taxodonte, e com sifões pouco desenvolvidos a 
ausentes. É a única subclasse com organismos 
que produzem bisso. Portanto, as espécies desta 
subclasse são predominantemente epifaunais ou 
livre-natantes. 
- Subclasse Paleoheterodonta: brânquias 
eulamelibrânquias, charneira actinodonte 
(Ordem Modiomorphoida, extinta), 
esquizodonte (Ordem Trigonioida) ou 
heterodonte pouco desenvolvida (Ordem 
Unionoida), e sifões em variados graus de 
desenvolvimento. 
- Subclasse Heterodonta: sifões bem 
desenvolvidos a fundidos, charneira heterodonte 
típica (bem desenvolvida, com dentes laterais e 
cardinais verdadeiros), e brânquias do tipo 
eulamelibrânquia. 
- Subclasse Anomalodesmata: bivalves 
com charneiras especializadas, com presença de 
condróforo, ou adonte, e, principalmente, sifões 
altamente fusionados e brânquias do tipo 
septibrânquia. Inclui a maior parte das formas 
carnívoras e saprófagas. 
Dependendo da ênfase dada aos 
caracteres (conquiliológicos – charneira, ou 
morfológicos – brânquias e sifões), alguns 
pesquisadores agrupam as subclasses 
Paleoheterodonta e Heterodonta no clado 
Heteroconchia, enquanto outros consideram as 
subclasses Pteromorfia, Paleoheterodonta e 
Heterodonta como pertencentes ao clado 
Autobranchia.
 
 
 
 
Figura 2. Tipos de conchas de bivalves. (A) 
Arcóide ou subquadrada (Anadara). (B) 
Alada (Chlamys). (C) Trigonal(Amiantis). (D) 
Lanceolada (Atrina). (E) Mitiliforme 
(Mytilus). (F) Ensiforme (Ensis). (G) 
Subtrigonal (Tridacna). (H) Modioliforme ou 
alongada (Barnea). (I) Oblonga 
(Neotrigonia). (J) Coraliforme (Rudista).
Figura 3. Tipos de dentição (figura extraída de Machado et al., 2011). (A) Taxodonte (Nuculoida). (B) 
Actinodonte (Arcoida, Pseudocucullaea; adaptado de Cox et alii, 1969). (C) Esquizodonte (Trigonioida, 
Neotrigonia). (D) Heterodonte (Veneroida, Amiantis). (E) Taxodonte (Arcoida, Anadara). (F) Isodonte 
(Pterioida, Chlamys). (G) Disodonte (Mytiloida, Mytilus). 
 
 
 
 
Figura 4. Hábitos de vida de bivalves. (A) Endobionte raso suspensívoro. (B) Endobionte raso 
depositívoro. (C) Perfuradores de substrato duro. (D) Endobionte profundo suspensívoro. (E) Semi-
endobionte bissado, suspensívoro. (F) Epibionte bissado suspensívoro. (G) Biválvio de vida livre. 
Adaptado de Cox et alii (1969) e Brusca & Brusca (2007) por Machado et al. (2011).
 
 
5. Filo Mollusca: Cephalopoda
Os cefalópodos são os moluscos mais 
organizados, incluindo os maiores (como a lula 
Architeuthis, que alcança 16 m de comprimento) 
e mais rápidos invertebrados. Os cefalópodos 
são caracterizados por um pé modificado em 8, 
10 ou muitos tentáculos que rodeiam a boca, 
além do funil (hiponômio), órgão que ejeta água 
da cavidade do corpo, participando na 
locomoção. A concha externa é univalve. Ela 
pode ser reta, curva, enrolada de forma plano 
espiral ou helicoidal e dividida em câmaras por 
meio de paredes: os septos. Estes são 
perfurados por um tubo, o sifúnculo, que 
percorre todas as câmaras. Nos cefalópodos hoje 
existentes a concha é vestigial (interna ou 
inexistente), como no caso do polvo. São 
exclusivamente marinhos, vivendo desde águas 
mais rasas até as zonas profundas. São criaturas 
predadoras de diversos hábitos, principalmente 
nectônico. Apresentam extenso registro 
fossilífero, além de os fósseis bem distribuídos 
geograficamente (as conchas de cefalópodos, 
após sua morte, podem boiar para longas 
distâncias). A anatomia dos cefalópodes em 
muito é baseada nas partes moles de Nautilus 
sp., único representante vivente que possui 
concha. Os cefalópodos provavelmente 
evoluíram a partir de monoplacóforos alongados 
dorsoventralmente, alguns dos quais são 
conhecidos por possuírem septos e estruturas 
que foram modificadas evolutivamente em canal 
do sifúnculo. Em monoplacóforos, a abertura é 
onde se localiza o pé, então a abertura em 
cefalópodos é filogenética e originalmente 
ventral. 
Os cefalópodos foram extremamente 
abundantes no Paleozoico e Mesozoico. Os 
cefalópodos paleozoicos foram principalmente 
representados pela Subclasse Nautiloidea, de 
concha externa, ortocônicos, com septos simples 
e sifúnculo central. A porção septada (suturas) 
da concha é chamada fragmocone. A última 
volta da concha, onde o organismo vive, é a 
câmara de habitação. O fragmocone contém ar 
que aumenta a flutuabilidade do organismo na 
água do mar. Possuem boca com mandíbulas 
(bico), rodeada por muitos tentáculos, e olhos 
muito bem desenvolvidos. O funil se abre abaixo 
da boca; a água que é expelida pelo funil desloca 
o animal para trás. 
 
 
 
Relações evolutivas entre os principais grupos de 
cefalópodes primitivos. São mostradas a seção 
mediana do corpo, vista da abertura de um 
representante típico em cada grupo. Modificado 
de Dzik (1981). 
 
Conchas externas e bem desenvolvidas 
foram muito comuns no passado geológico, 
particularmente nos representantes extintos da 
Subclasse Ammonoidea. Os amonoides 
possuíam concha externa, com sifúnculo na 
posição ventral. Apresentavam suturas 
complexas, predominantemente de três tipos 
principais. O registro fóssil da classe mostra 
tendência à interiorização, redução e perda da 
concha, ao longo do tempo geológico. Tal fato 
está relacionado à diminuição evolutiva de peso 
e aquisição de formato hidrodinâmico para 
melhor adaptação ao hábito nectobentônico, o 
que se constata nos exemplos fósseis da 
Subclasse Coleoidea, particularmente no caso da 
concha interna da Ordem Belemnitida. 
Posteriormente a concha tornou-se vestigial em 
Sepia (gênero do qual originalmente se extraía o 
pigmento que recebe este mesmo nome), em 
Loligo (lula), em Spirula e desaparecendo 
completamente em Octopus (polvo). Das formas 
vivas dos cefalópodos, apenas Nautilus (Classe 
Nautiloidea) possui concha externa, e o polvo 
Argonauta (Subclasse Coleoidea) também 
chamado “Nautilus de papel”, cuja fêmea usa 
concha externa para abrigar ovos.
 
 
 
6. Superfilo Arthropoda: Trilobitomorpha
 
Os trilobitas foram um grupo de 
artrópodes marinhos que apareceu no registro 
fóssil durante o início do Cambriano, 
aproximadamente há 520 Ma, e não são 
encontrados em rochas mais jovens que o final 
do Permiano (~255 Ma). Pelo menos 15.000 
espécies de trilobitas já foram descritas, e apesar 
de as análises de ocorrência sugerirem que o 
registro é particularmente completo, muitas 
novas espécies e gêneros continuam sendo 
estabelecidas a cada ano. Assim como os 
ostracodes, os trilobitas são o grupo mais 
comumente fossilizado entre os artrópodes, mas 
foram extintos no Permiano e sua relação 
filogenética com os outros artrópodes é algo 
controversa. Contudo, acredita-se que os 
trilobitas sejam basais no grande grupo dos 
artrópodes O conhecimento da diversidade dos 
trilobitas resulta dos seus exoesqueletos 
razoável a fortemente biomineralizados, 
constituídos de duas camadas de calcita 
magnesiana, e por isso eram mais duráveis 
(tafonomicamente) que a maioria dos demais 
artrópodes. Por causa da riqueza em detalhes do 
exoesqueleto, e o fato de ser a única estrutura 
corporal preservada na maioria dos espécimes, a 
forma do esqueleto tem sido fundamental na 
interpretação biológica dos trilobitas. Este 
esqueleto dorsal biomineralizado é uma 
sinapomorfia dos trilobitas. 
O nome trilobita deriva da divisão 
tripartite do exoesqueleto segundo o eixo 
ântero-posterior em uma região central e duas 
regiões laterais (Fig. 1). Em organismos adultos, 
o exoesqueleto é dividido em três tagmas 
(conjuntos de segmentos funcionalmente 
distintos que caracteriza os artrópodes): Céfalo, 
tórax e pigídio (Fig.1).
 
 
Figura 1. Indique o nome das estruturas apontadas 
 
Trilobitas possuem considerável valor estratigráfico, principalmente no Cambriano e 
Ordoviciano. O Sistema Cambriano é zoneado quase que exclusivamente em trilobitas. Eles obedecem 
quase que inteiramente os requisitos para um bom fóssil guia, sendo abundantes, facilmente 
reconhecíveis, com baixa amplitude temporal e grande distribuição geográfica 
 
 
 
 
 
O seguinte exercício tem por objetivos: 
- Observação das características morfológicas dos trilobitas 
- Classificação de cada um dos exemplares. 
 
As classificações existentes para os trilobitas são baseadas em características chaves, como sutura 
facial, forma do pigídio, estrutura dos lobos pleurais, número de segmentos. Cada um destes 
caracteres apresenta seus próprios problemas e o grupo ainda não tem uma classificação totalmente 
aceita pelos pesquisadores. 
Os principais aspectos que devem ser reconhecidos em cada exemplar estão no texto a seguir. 
1) Redlichida: São os trilobitas mais primitivos, com numerosos segmentos torácicos e segmentos 
espinhosos. Inclui os trilobitas que apareceram no Cambriano Inferior, possuem pigídios pequenos 
(micropígios), com segmentos do pigídio não fusionados. O céfalo é grande, semicircular, com espinhosgenais fortes, glabela longa e segmentada, sutura facial opistopárica, olhos grandes em meia-lua, 
Alguns apresentam um longo espinho terminal chamado telson. Exemplos: Olenellus, Redlichia e 
Paradoxides. (Cambriano inferior a médio). 
2) Agnostida: Muito pequenos, milimétricos. Comuns no Cambriano, desapareceram no final do 
Ordoviciano. O pigídio tem forma semelhante ao céfalo, são isopígios, com dois segmentos torácicos nos 
Agnostina e três segmentos torácicos nos Eodiscina. Maioria sem olhos e sem sutura facial. Este 
aspecto, somado ao tamanho pequeno, à forma e distribuição geográfica, na Escandinávia e América do 
Norte, os torna excelentes ferramentas para a correlação bioestratigráfica (Cambriano ao Ordoviciano). 
3) Corynexochida: É um pequeno grupo com trilobitas que se parece com Olenellus (Redlichida), 
exceto pelo pigídio bem maior e por menos segmentos torácicos. Glabela em forma retangular. As 
suturas são opistopáricas. O tórax tem 7, 8 segmentos até 12. (Cambriano ao Devoniano médio). 
Subgrupo Illaenina: Suturas opistopáricas, sulcos glabelares não evidentes. Frequentemente são 
isopígios, com céfalos e pigídios grandes e lisos, ou tem pigídio maior que o céfalo. São formas que 
lembram escudos, representados pelos gêneros Scutellum, Illaenus e Bumastus. Apareceram no 
Ordoviciano e sobreviveram até o Devoniano. 
4) Ptychoparida: Ordem heterogênea e problemática, o maior grupo de trilobitas. A maioria tem 
sutura opistopárica e proeminentes sulcos glabelares. No geral, apresentam 8 segmentos torácicos e 
pequenos pigídios com borda (nos cambrianos), e pigídio grande nos pós-cambrianos (Cambriano 
inferior ao Devoniano superior). 
5) Asaphida: Céfalo e pigídio de igual tamanho. Pigídio geralmente liso. Seis a nove segmentos 
torácicos. Lobos pleurais arredondados nas terminações. Suturas opistopáricas. Alguns apresentam 
olhos grandes. São semelhantes aos illaenídeos, porém com a glabela e céfalo mais afilados. Foram 
particularmente abundantes do Cambriano Superior ao Ordoviciano. (Ordoviciano médio ao superior). 
Subgrupo Trinucleina: São facilmente reconhecíveis por terem pigídio reduzido e triangular, tórax 
curto e céfalo que abrange a metade do corpo. Distinguem-se também, por céfalos grandes, 
semicirculares, bastante ornamentados, com margens e grandes espinhos genais, como Cryptolithus ou 
Trinucleus. A maioria não tem olhos, característica que, unida ao tamanho, sugere que viviam 
enterrados. Sua sutura facial é opistopárica ou marginal e a glabela se expande anteriormente. O bordo 
cefálico pode ser granuloso e pode ter uma aba. Apareceram no Ordoviciano e se extinguiram no 
Siluriano médio. 
6) Phacopida: São os únicos que possuem suturas propáricas, embora nem todos os membros do 
grupo apresentem este tipo de sutura. Os olhos são esquizocroais, mas nas sub-ordens Calymenina e 
Cheirurina são holocroais. Tórax com 8 a 19 segmentos. São micropígios a sub-isopígios. O pigídio pode 
ser espinhoso. 
Subgrupo Calymenina: possuem 11 a 13 segmentos torácicos com bordos arredondados, glabela 
com sulcos, olhos pequenos holocroais em protuberâncias e habilidade para se enrolar. Sutura 
gonatopárica. Foram particularmente característicos do Ordoviciano inferior ao Devoniano médio. Ex.: 
Trimerus (Siluriano Médio ao Devoniano Médio), Calymene (Siluriano ao Devoniano Médio), 
Flexicalymene. 
Subgrupo Phacopina: glabela bem expandida anteriormente, sutura propárica e olhos 
esquizocroais, 10 a 11 segmentos no tórax. Pigídio menor que o céfalo. Distribuição estratigráfica do 
Ordoviciano ao Devoniano médio. Ex.: Phacops e Dalmanites. 
Subgrupo Cheirurina: foram menos comuns, mas reconhecidos por terem quatro pares de sulcos 
glabelares, glabela proeminente, olhos pequenos holocroais e pigídios espinhosos. Todos os tipos de 
suturas, 8 a 19 segmentos torácicos com a margem serreada. Ex: Cheirurus, Deiphon , Metacryphaeus. 
Distribuíram-se do Ordoviciano ao Devoniano médio. 
7) Proetida: Trilobitas pequenos. Grupo de distribuição estratigráfica mais longa. Originou-se no 
Neocambriano, sobreviveu às extinções do Neodevoniano, chegando ao Carbonífero e Permiano. Foram 
opistopáricos, com glabela grande e volumosa, isopígios, com 8-22 segmentos torácicos. Olhos grandes 
holocroais e pigídios sem espinhos, micropígios ou isopígios. Alguns apresentavam espinhos genais. Ex. 
Anisopyge, Proetus, Bathyurus, Phillipsia. 
8) Lichida: Trilobitas de tamanho médio a grande. Espinhosos com exoesqueleto granulado ou 
tuberculado. Sutura opistopárica, sulcos glabelares alongados, glabela expandida no bordo anterior do 
céfalo. Olhos holocroais, usualmente pequenos. Pigídio grande, composto por pleuras espinhosas e 
tubérculos. Tórax com 8-13 segmentos. Distribuíram-se do Cambriano superior ao Devoniano superior. 
Ex: Lichas, Tetraspis. 
 
 
Nas figuras abaixo, verifique, quando presentes: glabela, olhos, suturas faciais, 
macropleura/segmento macropleural, espinho genal, céfalo, pigídio, espinho axial. Categorize os 
exemplos de acordo com o tamanho relativo do pigídio (micropígio, subisopígio, isopígio, macropígio). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Considerando as informações acima: 
a) Faça um desenho esquemático de cada exemplar indicando as principais características 
observadas 
b) Classifique cada exemplar segundo o texto dado 
c) Identifique as características que o levaram a inserir o exemplar em dado grupo ou subgrupo. 
 
 
 
 
 
 
 
Distribuição estratigráfica dos Trilobitas, de acordo com Jones (2001, modificado de Clarkson, 1998). 
 
 
 
 
7. Filo Echinodermata
Uma estrela-do-mar vivente ou bem 
preservada como fóssil apresenta a maioria das 
características diagnósticas que podem ser 
usadas para identificar um equinodermo. A mais 
óbvia é a simetria pentâmera (ou pentarradial); 
ou seja, o corpo destes animais é construído 
como se fosse uma repetição radial de cinco 
partes simétricas. Também são conspícuas as 
placas ou ossículos suturados que constituem o 
esqueleto externo do animal, e são derivados da 
mesoderme (como em todos deuterostômios). Os 
ossículos ou placas constituem uma malha 
denominada estereoma, que está imersa em 
tecido mesodérmico denominado estroma. Na 
superfície inferior (ou aboral) observa-se a zona 
ou sulco ambulacral, que contêm os pés 
ambulacrais. Estes são as partes externas do 
sistema vascular aquífero que controlam o 
movimento dos pés ambulacrais (ou pés 
tubulares), característica unificadora do Filo 
Echinodermata. 
 
Morfologia generalizada de um equinodermo 
(estrela-do-mar). 
 
Equinodermos adultos não possuem 
cefalização, por isso sua orientação das 
superfícies do corpo é designada como oral (que 
contém a boca) e aboral (que não contém a 
boca). O sistema digestivo (e demais órgãos) 
podem estar contidos na teca ou cálice (nos 
grupos pedunculados, como os crinoides e os 
blastoides), ou no disco (asteroides e ofiuróides) 
ou testa (holoturoides e equinoides). Por outro 
lado, os braços (em crinoides, asteroides e 
ofiuroides) ou pedicelários (em equinoides, 
blastoides e holoturoides) são responsáveis 
pela locomoção e captura de alimento. 
Depois dos artrópodes (trilobitas) e dos 
moluscos, os equinodermos são o terceiro 
grupo de invertebrados esqueletonizados mais 
comuns no registro fóssil do ambiente marinho. 
Cerca de 6.500 espécies são viventes, e pelo 
menos 16 mil espécies são conhecidas no 
registro fóssil (distribuídas em cerca de 16-20 
classes, a maioria extinta). Eles não possuem 
sistema respiratório nem mecanismos de 
controle osmótico, então não sobrevivem fora 
da água salgada, além de nãoexistirem em 
água doce, e serem muito raros em ambiente 
salobro (o que é verdade também para os 
representantes fósseis). Contudo, em alguns 
casos podem ser observados mais de uma 
centena de indivíduos por metro quadrado em 
ambientes atuais, além de constituírem grandes 
volumes de rocha carbonática, especialmente 
durante o Paleozoico. Ambientes bentônicos 
marinhos profundos podem alcançar até 90% 
em biomassa de equinodermos, na forma dos 
pepinos-do-mar e serpentes-do-mar. 
Os equinodermos constituem um grupo 
de organismos com distribuição estratigráfica 
ampla, portanto, de maneira geral, não têm 
bom desempenho para datar os sedimentos 
(bioestratigrafia). Mas, dentre os 
representantes do FILO EQUINODERMATA, se 
observarmos quando apareceram e se 
extinguiram no registro fossilífero, poderemos, 
pelo menos, separar as associações do 
Paleozoico daquelas do Mesozoico e Cenozoico. 
Apesar de pobres indicadores 
bioestratigráficos, os equinodermos 
desenvolveram uma amplitude bastante 
variada de hábitos de vida, sendo 
predominantemente bentônicos na fase adulta. 
 
 
 
 
SISTEMÁTICA: 
SUBFILO PELMATOZOA (Cambriano-Recente) 
Classe Crinoidea (Ordoviciano-Recente) 
Classe Blastoidea (Ordoviciano-Permiano) 
Classe Heterostelea (Cambriano-Devoniano) 
Classe Edrioasteroidea (Cambriano-Carbonífero) 
Classe Cystoidea (Ordoviciano – Permiano) 
SUBFILO ELEUTEROZOA (Ordoviciano – Recente) 
Classe Asteroidea (Ordoviciano – Recente) 
Classe Ophiuroidea (Ordoviciano – Recente) 
Classe Echinoidea (Ordoviciano – Recente) 
- Regulares (Ordoviciano – Recente) 
- Irregulares (Triássico – Recente) 
As principais classes do Subfilo Pelmatozoa 
são Blastoidea e Crinoidea. São equinodermos 
com pedúnculo ou não, sésseis na grande 
maioria, com teca orientada para cima. Os 
crinóides são organismos predominantemente 
fixos, que se caracterizam por apresentar um 
pedúnculo constituído por discos calcários (os 
colunares), cálice (que contém o sistema 
digestório) e braços (que contém as pínulas, 
responsáveis por captar o alimento). Crinóides 
planctônicos desenvolveram-se a partir do 
Triássico. Os crinóides fixos são muito 
semelhantes aos blastoides, também pertencente 
ao Subfilo Pelmatozoa. 
Morfologia de um blastoide (equinodermo 
extinto). 
 
 
Morfologia generalizada de um crinoide (lírio do 
mar). 
 
No Subfilo Eleuterozoa estão inseridos os 
equinodermos Asteroidea (estrelas-do-mar), 
Ofiuroidea (estrelas-serpentes) e Echinoidea 
(ouriços-do-mar e bolachas-da-praia). Na Classe 
Echinoidea, dependendo da posição do ânus e 
da boca, eles se dividem em regulares (ânus = 
superior; boca = inferior) e irregulares (ânus = 
lateral ou inferior; boca = inferior). Os 
equinoides regulares apareceram no 
Ordoviciano e conservaram o ânus (periprocto) 
na superfície aboral (superior), conferindo ao 
grupo simetria radial pentâmera. A partir do 
Triássico, por adaptações ao ambiente, houve 
um deslocamento progressivo do ânus em 
direção à superfície oral (inferior), tornando os 
equinoides mais achatados e alongados, 
características dos equinoides irregulares, que 
desenvolveram simetria bilateral. 
 
 
 
 
Amplitude estratigráfica e abundância relativa (gêneros) das principais classes de equinodermos. 
 
Principais hábitos de vida dos equinodermos