ebook Zoologia de Moluscos e Artrópodes

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ZOOLOGIA DE MOLUSCOS
E ARTRÓPODES 
PROF. DR. RICARDO LOURENÇO DE MORAES
Reitor: 
Prof. Me. Ricardo Benedito de 
Oliveira
Pró-reitor: 
Prof. Me. Ney Stival
Diretoria EAD:
Prof.a Dra. Gisele Caroline
Novakowski
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Diagramação:
Alan Michel Bariani
Thiago Bruno Peraro
Revisão Textual:
Felipe Veiga da Fonseca
Luana Ramos Rocha
Marta Yumi Ando
Produção Audiovisual:
Adriano Vieira Marques
Márcio Alexandre Júnior Lara
Osmar da Conceição Calisto
Gestão de Produção: 
Aliana de Araújo Camolez
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
 Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo 
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
 Primeiramente, deixo uma frase de 
Sócrates para reflexão: “a vida sem desafios 
não vale a pena ser vivida.”
 Cada um de nós tem uma grande re-
sponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, 
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica 
e profissional, refletindo diretamente em nossa 
vida pessoal e em nossas relações com a socie-
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente 
e busca por tecnologia, informação e conhec-
imento advindos de profissionais que possuam 
novas habilidades para liderança e sobrevivên-
cia no mercado de trabalho.
 De fato, a tecnologia e a comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, 
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e 
nos proporcionando momentos inesquecíveis. 
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino 
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de 
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes 
atuantes.
 Que esta nova caminhada lhes traga 
muita experiência, conhecimento e sucesso. 
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
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01
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ................................................................................................................................................................. 4
1. FILOGENIA DO FILO MOLLUSCA .............................................................................................................................. 5
2. MORFOLOGIA GERAL DOS MOLUSCOS .................................................................................................................. 7
2.1 O CORPO ...................................................................................................................................................................11
2.2 A CONCHA DOS MOLUSCOS ................................................................................................................................. 12
2.3 CIRCULAÇÃO E TROCAS GASOSAS ...................................................................................................................... 13
2.4 EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO ....................................................................................................................... 13
2.5 SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS .................................................................................................... 14
2.6 LOCOMOÇÃO .......................................................................................................................................................... 15
2.7 ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO .................................................................................................................................. 15
2.8 REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO ................................................................................................................ 15
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................................................................ 17
MOLUSCOS: FILOGENIA E MORFOLOGIA GERAL 
PROF.A DR. RICARDO LOURENÇO DE MORAES
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
ZOOLOGIA DE MOLUSCOS
E ARTRÓPODES 
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INTRODUÇÃO
Antes de iniciarmos o estudo desta unidade, vamos nos situar dentro da Biologia: 
(1) lembre-se de que, para a manutenção e evolução da bio (vida), são necessárias algumas 
“ferramentas” básicas à nutrição e ao equilíbrio bioquímico do organismo, além de características 
reprodutivas que possibilitem que a espécie possa continuar existindo, apesar da grande 
quantidade de predadores e de dificuldades que o ambiente pode impor; e que (2) a classificação 
dos seres vivos organiza e facilita o estudo dos diferentes grupos, sendo que alguns grupos animais 
já foram estudados no decorrer do seu curso e outros ainda serão.
Nesta apostila, você encontrará quatro unidades: as duas primeiras referem-se ao Filo 
Mollusca, e as duas últimas ao Filo Arthropoda – os maiores grupos de invertebrados. Nos dois 
casos, são apresentadas inicialmente a filogenia e as características morfológicas gerais dos grupos, 
e então as características morfológicas específicas e ecológicas dos principais grupos de cada um 
deles. Com essa organização, você será capaz de perceber o posicionamento filogenético de cada 
grupo dentro do reino animal e compreender as características individuais que lhes possibilitam 
seu modo de vida. 
Nesta unidade, estudaremos o Filo Mollusca. Dentre os moluscos, já foram catalogadas 
mais de 93 mil espécies viventes e 70 mil fósseis. Os membros do Filo Mollusca (do latim molluscus, 
mole) possuem hábitos diversificados e estão distribuídos por todo o globo terrestre, com seu 
corpo mole e, em muitos casos, dotados de conchas notáveis. O filo apresenta oito classes, das 
quais três são mais conhecidas: Gastropoda (caracóis, caramujos e lesmas), Bivalvia (mexilhões e 
ostras) e Cephalopoda (lulas e polvos).
 Morfologicamente, Mollusca é um dos grupos mais diversificados, basta refletirmos que, 
nesse filo, encontramos desde pequeninas lesmas de jardim até o polvo gigante do Pacífico – que 
já recebeu estimativas de uma envergadura de 10 metros e massa corporal acima de 250 quilos 
–, um invertebrado gigantesco. No entanto, mesmo em um grupo variado como este, podemos 
observar um conjunto de características que demonstram suas relações filogenéticas e reforçam 
os incontáveis caminhos pelos quais a evolução conduziu o reino animal. 
Nesse sentido, ao final destas duas unidades que tratam dos moluscos, esperamos que, 
quando você pensar nesse grupo, seja capaz de se lembrar imediatamente de exemplares do 
grupo, como caracóis, ostras e polvos, e que desse ponto possa avançar refletindo sobre os demais 
representantes do grupo, que tipo de estruturas internas eles possuem, como esses animais 
conseguem a energia que os mantém vivos, como se reproduzem e de que outros seres vivos são 
próximos evolutivamente, ou filogeneticamente. Se ao final dessas duas unidades você for capaz 
de rapidamente recordar estas informações, estaremos começando bem.
Por essa razão, caro aluno, à sua própria maneira e ao método de estudo que melhor 
lhe convém, concentre-se em compreender os aspectos gerais do grupo, que lhe servirão como 
bom referencial ao estudo dos seres vivos, mas não desvalorize a importância dos detalhes de 
cada estrutura e dos detalhes do funcionamento de cada uma delas. Busque fazer relações com o 
conteúdo estudado nas demais disciplinas, explore os materiais complementares e dedique-se ao 
máximo; afinal, a complexidade da vida não será compreendida “se olharmos apenas pelo buraco 
da fechadura”, é necessário “escancarar a porta, e observar o maior número de detalhes possível”. 
Bons estudos!
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1. FILOGENIA DO FILO MOLLUSCA
No estudo da filogenia de qualquer grupo, devemos ter claros em nossa mente os conceitos 
de Monofilia (grupo de táxons que inclui o ancestral comum mais recente do grupo e todos os 
descendentes desse animal), Polifilia (grupo de táxons que não inclui o ancestralcomum mais 
recente do grupo nem todos os descendentes desse animal) e Parafilia (grupo de táxons que 
inclui o ancestral comum mais recente do grupo e não todos os descendentes desse animal). As 
características de desenvolvimento de seres protostômios e deuterostômios também são valiosas 
para o bom entendimento desta disciplina. Brusca (2013) nos apresenta um bom resumo delas, 
no Quadro 1.
Quadro 1 – Diferenças do desenvolvimento entre protostômios e deuterostômios. Fonte: Brusca (2013).
Protostômios e Deuterostômios
Diferenças do desenvolvimento entre protostômios e deuterostômios, e alguns filos representativos
PROTOSTÔMIOS DEUTEROSTÔMIOS
Clivagem espiral Clivagem radial
Blastóporo se torna a boca Blastóporo não se torna boca (geralmente se torna o 
ânus)
Cordões nervosos do sistema nervoso central 
ventrais
Cordões nervosos do sistema nervoso central não ventrais
Mesoderme derivada de mesentoblasto (geralmente 
a célula 4d)
Mesoderme surge das paredes do arquêntero
Musculatura subepidermica derivada, pelo menos 
em parte, da mesoderme 4d
Camadas de musculatura subepidérmica derivadas, pelo 
menos em parte, da mesoderme arquentérica
Formação do celoma por esquizocelia Formação do celoma por enterocelia
Embriologia resulta em celomas no adulto com um 
par simples ou metamericamente disposto em 
pares, ou celoma no adulto reduzido
Embriogênese resulta no arranjo tripartido das cavidades 
corpóreas (protocele, mesocele e metacele), exceto no filo 
Chordata
Exemplos: Nemertea, Sipuncula, Echiura, Annelida, 
Onychophora, Arthropoda, Mollusca
Exemplos: Echinodermata, Hemichordata, Chordata
Nota: Alguns autores consideram os platelmintos acelomados (Platyhelminthes) como protostômios porque eles demonstram todas as 
características do desenvolvimento dos últimos, exceção feita à ausência do celoma, ausência de um sistema nervoso circum-entérico e 
ausência de ânus.
´
Para maiores informações sobre termos filogenéticos e interpretação de clado-
gramas, consulte o capítulo 10 do livro:
HICKMAN, C. P. et al. Princípios integrados de zoologia. 16. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016.
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Com base em estudos cladísticos, realizados por análise filogenética explícita, é 
provável que o ancestral comum dos moluscos fosse pequeno, com aproximadamente 1 mm 
de comprimento, com superfície ventral achatada (utilizada para se movimentar deslizando 
por cílios). A maioria das características do grupo, como a clivagem espiral (divisões celulares 
iniciais do zigoto que envolve uma inclinação espiral no processo), esquizocelia (espaço celômico 
originado de pacotes de mesoderme pareados bilateralmente que aumentam e se tornam ocos) 
e larva trocófora (pré-segmentada, com banda ciliar locomotora anterior à região da boca), é 
compartilhada por simplesiomorfia no Filo Mollusca (todas as espécies mais antigas ou recentes 
compartilham esta característica) com os sipúnculos, equiúros e anelídeos (protostômios). No 
entanto, diferentemente dos anelídeos, moluscos não são segmentados, possuem celoma reduzido 
e sistema circulatório aberto. Embora alguns pesquisadores defendam que moluscos descendem 
de um ancestral segmentado, para muitos outros e para Brusca (2013), os moluscos descendem 
de um precursor esquizocelomado e não segmentado. Brusca (2013), sobre o processo evolutivo 
dos moluscos, discorre:
Os principais passos na evolução daquele animal que geralmente imaginamos 
como um molusco ‘típico’ – ou seja, um molusco dotado de concha – ocorreram 
após a origem dos aplacóforos e conduziram, talvez, a um animal adaptado a um 
modo de vida ativo e epibentônico [sobre o substrato]. Tais passos centraram-
se principalmente na elaboração do manto e cavidade do manto, no processo 
de modificação da superfície ventral em um pé muscular, bem desenvolvido, e 
na evolução de uma glândula dorsal da concha, consolidada, e concha sólida, 
constituída de uma ou mais placas, em substituição às espículas calcárias 
independentes (BRUSCA, 2013, p. 797).
 
Perceba que, quando Brusca (2013) se refere aos “aplacóforos” (uma das classes do Filo 
Mollusca), já nos indica traços do cladograma desse grande grupo. Hickman et al. (2016) nos 
fornecem um cladograma com as principais Classes do Filo Mollusca, e podemos observar as 
características que emergiram no processo evolutivo e compõem o Bauplan do grupo, conforme 
Figura 1.
Por mais diversificada que possa ser, até mesmo a vida tem suas limitações. O 
termo “Bauplan” (do alemão “plano básico” ou “projeto”), empregado na zoologia, 
refere-se ao conjunto de características de um grupo que confere estabilidade da 
forma, e que é mantida através da evolução e nos táxons filogenéticos divergen-
tes. Somos capazes de definir a estrutura de um organismo, bem como de de-
screver os sistemas e órgãos que o compõem, o que nos aponta as capacidades 
e limitações de determinado organismo. Há tarefas básicas de que todo ser vivo 
necessita para manter-se vivo, e é nesse sentido que compreender o Bauplan de 
um grupo ou espécie colabora com o nosso conhecimento sobre ele. 
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Figura 1 – Cladograma com as relações hipotéticas entre as classes do Filo Mollusca. Fonte: Hickman et al. (2016).
O Filo Mollusca é um grupo monofilético com sete sinapomorfias (Figura 1) com um único 
ancestral comum originando dois grupos: os Aculifera e os Conchifera. Dentro dos Aculifera, 
se encontram os Aplacofora, chamados assim por não possuírem conchas calcárias, somente 
espículas calcárias no manto. A rádula é uma característica simplesiomórfica em Mollusca, mas 
se perde em Bivalvia. O grupo é constituído de seres filtrantes e a rádula perde sua função, o que 
pode ter sido o motivo da perda dessa característica. 
2. MORFOLOGIA GERAL DOS MOLUSCOS
Moluscos habitam ambientes marinhos, de água doce ou terrestre, em modo de vida livre 
ou até como parasitas. Brusca (2013) nos apresenta um resumo das principais características 
gerais dos animais que pertencem ao Filo Mollusca, conforme Quadro 2.
No entanto, tenha em mente que, em um grupo diversificado como este, há uma enorme 
quantidade de variações e especificações que devem ser analisadas individualmente. Veja, por 
exemplo, a comparação de modificações estruturais nos diferentes grupos exemplificadas pelas 
Figuras 2, 3 e 4, apresentadas na sequência – atenção às legendas das imagens.
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Quadro 2 – Características do Filo Mollusca. Fonte: Brusca (2013).
Figura 2 – Molusco generalizado, com sistema circulatório aberto – diagrama para estudo. Estruturas genéricas: Ne-
frídios (para excreção e osmorregulação), Brânquias (ou Ctenídeos, relacionados às trocas gasosas), Rádula (forma-
da por dentes quitinosos, para raspar e cortar), Manto (espessa camada epidérmica-cuticular, que secreta o esqueleto 
calcário – concha –, a forte musculatura promove locomoção – pé), Cavidade do manto (espaço entre a massa visce-
ral e o próprio manto e, em geral, abriga brânquias ou ctenídeos), Anel nervoso (conecta-se a fibras que enervam os 
tentáculos, músculos e órgãos do sentido). Fonte: Hickman et al. (2016).
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Figura 3 – Anatomia da lula, em vista lateral, sistema circulatório fechado. Estruturas genéricas: Rim (para excreção 
e osmorregulação), Brânquias (para trocas gasosas), Rádula (formada por dentes quitinosos, para raspar e cortar), 
Manto, Cérebro (conecta-se a fibras que enervam os tentáculos, braços, músculos e órgãos do sentido). Fonte: Hi-
ckman et al. (2016).
Figura 4 – Anatomia de caracol pulmonado, de sistema circulatório aberto, e massa visceral torcida. Estruturasgenéricas: Rim (para excreção e osmorregulação), Vasos pulmonados (trocas gasosas), Rádula (na boca, formada 
por dentes quitinosos, para raspar e cortar), Manto (espessa camada epidérmica-cuticular, que secreta o esqueleto 
calcário – concha –, a forte musculatura promove locomoção – pé), Gânglios cerebral e pedioso. Fonte: Hickman et 
al. (2016).
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ENSINO A DISTÂNCIA
A classificação de moluscos viventes reúne as Classes Caudofoveata, Solenogastres, 
Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda, Cephalopoda – muitas 
vezes, as Classes Caudofoveata e Solenogastres são agrupadas em uma única classe denominada 
Aplacophora. A seguir, apresentamos o Quadro 3 com as principais características de cada uma 
das classes desse grande filo, que pode auxiliá-lo em seus estudos, mas que, de maneira nenhuma, 
dispensa o aluno de dedicar-se a uma análise mais detalhada de cada uma delas.
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Pé
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Com
Reduzida
Muscular e 
ventral
Sem olhos, 
tentáculos, 
estatocistos, 
estilete cristalino 
ou nefrídios; 
com escudo 
pedioso oral e 1 
par de brâquias
Chaetoderma , 
Limifossor
Marinhos, 
bentônicos
Vermiformes
Sem concha, 
com cutícula 
quitinosa e 
espículas 
carcárias em 
forma de 
escamas, 
imbricadas
Cavidade do 
manto 
rudimentar
Sem um pé 
achatado, com 
sulco pedioso 
ventral
Cavidade do 
manto 
rudimentar
Desprovidos de 
olhos, 
tentáculos, 
estatocistos, 
estilete cristalino 
ou nefrídios
Ventral amplo
Manto forma 
um cinturão 
espesso, com 6 
a mais de 80 
pares de 
ctenídios 
1 par de 
nefrídios; sem 
olhos, 
tentatáculos ou 
estilete 
cristalino
Quase 
cilíndrico
Cavidade do 
manto pouco 
profunda
Sem olhos, com 
tentáculos ao redor 
da boca, com 
estilete cristalino e 
ânus posterior
Cavidade do 
manto 
anteriormente 
ou ao lado 
direito, sistema 
nervoso e tubo 
digestivo 
torcidos
Com estilete 
cristalino; 1-2 
nefrídios; 
Grande com 
olhos 
complexos, 
com braços ou 
tentáculos ao 
redor da boca
Com, e com 
bicoCom
Cavidade do 
manto ampla
Ctenídios, 
olhos e coração 
ausentes; com 
probóscide e 
estilete 
cristalino, 2 
pares de 
tentáculos
Modificado 
centrado na 
região cefálica
Manto abriga 
os ctenídios, 
forma funil 
muscular 
(sifão) para 
locomoção
Sistema 
circulatório 
fechado; 1-2 
pares de 
ctenídios e 
nefrídios 
complexos;
Distinta e pequena
Com 
estatocisto, 
olhos e 1 a 2 
pares de 
tentáculos
Rudimentar, 
sem olhos
Rudimentar, 
projeta-se na 
abertura maior
Muscular 
rastejador 
(modificado em 
alguns para 
nadar e 
escavar)
Comprimido 
lateralmente, 
sem sola
Cavidade do 
manto ampla, e 
manto em geral 
fundido 
formando 
sifões de água
Olhos podem 
ocorrer em 
outras partes; 1 
par de 
ctenídios; 1 par 
de nefrídios
Complexa Sem
Corpo amplo
Polvos, lulas e 
Nautilus
Formada por 8 
placas dorsais; 
com 
articulamento 
(exclusivo 
deste grupo)
Formada por uma 
única peça, em 
forma de capuz
Concha em 
peça única 
enrolada, mas 
em alguns 
pode ser não 
enrolada ou 
ausente
Duas valvas 
articuladas
Peça única 
tubular, 
afunilada, 
aberta nas 
duas 
extremidades
Em geral 
concha 
reduzida ou 
ausente, 
disposta 
linearmente; 
exceto náutilos 
que a habitam
Simetria bilateral, 
com amplo pé 
achatado; ~ 3cm 
de comprimento
Caramujos, 
caracóis e 
lesmas
 Assimétrico 
pelo efeito da 
torção, 
geralmente 
abrigado pela 
concha 
enrolada 
Mexilhões e 
ostras
Comprimidos 
lateralmente
Concha Dente-
de-elefante, 
dentálios
Mantido no 
interior da 
concha
Marinhos, 
bentônicos
Neomenia
Monoplacóforos; a 
maioria está 
extinta
Quítons
Alongado, 
achatado dorso-
ventralmente
Reduzida
Cílindricos e 
comprimidos 
lateralmente
Sem concha, 
com espículas 
ou escamas 
calcárias 
embutidas
Reduzida
Com ou Sem
Forma um disco 
muscular ventral, 
fraco, com 8 pares 
de músculos 
retratores
ComCom
Marinhos, 
bentônicos ou 
pelágicos
Marinhos, 
bentônicos
Marinhos, a 
maioria de 
profundezas 
Marinhos, de 
regiões entre 
marés até as 
profundezas
Marinho, 
terrestre ou de 
água doce
Marinhos ou de 
água doce
Quadro 3 – Características das Classes do Filo Mollusca, divididas em sete classes. Fonte: Brusca (2013) e Hickman 
et al. (2016).
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Agora que você já tem alguma ideia das características gerais dos moluscos e 
de alguns dos representantes deste fascinante grupo, assista à produção Origens 
da Vida desenvolvida pela National Geographic, disponível em uma sequência de 
seis vídeos que abordam o grupo desses animais incríveis (Partes 1 a 6, cada um 
com aproximadamente 10 minutos). Neles você irá observar o funcionamento de 
diversas estruturas, além da diversidade de espécies e modo de vida de alguns 
representantes do Filo Mollusca. Parte 1, disponível em: <https://www.youtube.
com/watch?v=io1fPFe_K_Q>.
2.1 O Corpo
Com corpos que variam de centímetro a metros, moluscos compartilham um plano 
corpóreo comum e inconfundível. São bilateralmente simétricos, protostômios com celoma 
vestigial, não são segmentados e, em geral, possuem cabeça bem definida. O celoma (cavidade 
corpórea completamente circundada por mesoderma, o terceiro folheto germinativo de seres 
triblásticos) limita-se ao redor do coração na maioria das espécies, mas pode envolver gônadas, 
parte dos rins ou nefrídios, ou do intestino.
É notório que a principal cavidade do corpo é composta por uma hemocele (onde o 
sangue, ou hemolinfa, banha os órgãos diretamente, em um sistema circulatório aberto); assim, 
em geral, o corpo pode ser dividido em cabeça, pé e massa visceral (onde os principais órgãos são 
encontrados). 
Denomina-se manto a parede dorsal do corpo que forma um par de dobras, formado 
por uma camada epidérmica-cuticular, com músculos circulares oblíquos e longitudinais na 
parede do corpo que compõem um pé altamente muscular em animais, os gastrópodes. O pé 
é especializado no movimento e, embora sofra modificações nos diferentes grupos, não perde 
a função essencial de locomoção. No epitélio superficial, também é possível encontrar cílios, 
glândulas de muco e terminações nervosas sensoriais.
Internamente, o par de dobras do manto delimita a cavidade do manto (espaço entre o 
manto e a massa visceral). Em geral, é nessa cavidade que encontramos brânquias ou ctenídeos, 
relacionados às trocas gasosas necessárias, além de ser possível encontrar as aberturas do tubo 
digestivo, excretor e reprodutor. Em moluscos aquáticos, é criada uma corrente contínua de 
água, por intermédio de cílios ou contração muscular, que traz oxigênio e alguns nutrientes 
para a cavidade e leva para fora dela excretas e elementos reprodutivos. Em algumas espécies, os 
ctenídios (brânquias) formam um eixo longo e achatado que se prolonga da parede da cavidade 
do manto.
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Para compreender adequadamente as similaridades davida em diferentes grupos 
animais, vale retomar conceitos como de clivagem, de gastrulação e de folhetos 
germinativos para entender adequadamente do que tratam os termos diblásticos 
e triblásticos. Para tal, sugerimos a leitura do capítulo 8 do livro: 
HICKMAN, C. P. et al. Princípios integrados de zoologia. 16. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016.
2.2 A Concha dos Moluscos
Há uma grande variação de conchas entre os moluscos, característica que marca este 
grupo – com exceção dos Aplacophoras, que não possuem concha calcária. Esta estrutura é 
secretada por glândulas da concha presentes no manto e apresenta três camadas (de fora para 
dentro): perióstraco, camada prismática, camada nacarada, esta última está em contato com o 
manto, e nela, lâminas muito finas e onduladas resultam na madrepérola. 
A primeira concha aparece na fase larval e cresce continuamente por toda a vida do 
animal. Embora as conchas possam variar muito quanto ao tamanho e à forma, todas possuem 
um mesmo plano básico de construção, baseado em carbonato de cálcio. As conchas podem ser 
formadas por uma, duas ou oito placas calcárias organizadas, provendo proteção e resistência às 
partes moles do corpo.
Na Classe Cephalopoda, temos as lulas e as sibas nas quais a concha é reduzida e interna, 
temos os polvos nos quais a concha é completamente ausente ou aparece apenas como um pequeno 
vestígio, e temos os náutilos, que possuem conchas com câmaras que permitem a flutuação. 
Já na Classe Gastropoda, encontramos animais com a concha torcida, torção acompanhada 
pela massa visceral de todos os representantes desse grupo. Trata-se de uma rotação de 180º (duas 
fases de 90º cada), sempre no sentido anti-horário quando visto do dorso – conforme Figura 5. Há 
gastrópodes que mantêm a torção durante a vida adulta e são chamados de torcidos; já aqueles 
que revertem secundariamente esta condição durante a vida adulta, total ou parcialmente, são 
chamados de destorcidos.
O processo de torção é diferente do processo de enrolamento (enrolamento em espiral 
da concha dos gastrópodes, também conhecido como espiralização), embora os dois possam 
ocorrer simultaneamente. Embora todos os gastrópodes atuais descendam de ancestrais com 
concha torcida e enrolada, evidências fósseis demonstram que estes foram eventos evolutivos 
distintos.
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Figura 5 – Torção em uma larva véliger. Fonte: Hickman et al. (2016).
2.3 Circulação e Trocas Gasosas
 
Em geral, moluscos possuem sistema circulatório aberto (exceto cefalópodes) e 
apresentam coração com três câmaras, vasos e seios sanguíneos, e pigmento respiratório no 
sangue. Por ser um sistema aberto, o sangue não fica totalmente contido, pelo contrário, ele 
flui através de vasos e penetra em seios abertos; mas essa característica torna a distribuição de 
oxigênio para os diferentes tecidos do corpo menos eficiente, portanto, é um sistema mais comum 
em animais vagarosos – em cefalópodes, o sistema é secundariamente fechado, o que lhes confere 
maior agilidade.
O sangue dos moluscos, chamado de hemolinfa, contém várias células; o coração é 
encontrado em uma cavidade pericárdica e é composto por dois átrios (ou aurículas) e um único 
ventrículo – como exceção à regra, em monoplacóforos e náutilos, encontramos dois pares de 
átrios. 
As trocas gasosas ocorrem em órgãos especializados como ctenídios, brânquias, 
pulmão, manto ou da superfície corporal. A hemolinfa oxigenada é bombeada pelos átrios para 
o ventrículo e então para a os vários seios que banham os tecidos com a hemolinfa. 
2.4 Excreção e Osmorregulação
A excreção também se relaciona à regulação osmótica dos organismos. Nos moluscos, em 
geral, a excreção é feita por metanefrídios (rins), que se abrem de dentro da cavidade pericárdia 
e drenam a excreta para o interior da cavidade do manto. Os nefrídios podem drenar regiões 
específicas dos animais, mas em gastrópodes, pela perda de conexão com o celoma pericárdio, as 
excretas podem ser retiradas diretamente do fluido circulatório. 
Em cefalópodes, há maior complexidade de eventos, pois possuem sistema circulatório 
secundariamente fechado. Os rins drenam o celoma pericárdico por canais específicos que 
desembocam na cavidade do manto e envolvem regiões expandidas dos nefrídios, chamadas 
sacos renais, e evaginações da parede delgada, chamadas de apêndices renais, que aumentam a 
eficiência do sistema excretor em relação aos demais moluscos. 
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2.5 Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais
O sistema nervoso de moluscos geralmente é mais simples que de anelídeos e artrópodes, 
nos quais gânglios dispõem-se por segmento corporal. Derivado do plano básico protostômico, o 
sistema nervoso de moluscos basicamente consiste em pares de gânglios com cordões conectivos 
emparelhados e ventrais; com gânglios cerebrais, pleurais, pediosos e viscerais. O grau de 
desenvolvimento dos gânglios varia de acordo com o grupo, de algo mais simples como um anel 
nervoso simples que circunda o esôfago, até algo mais complexo como três pares de grandes 
gânglios que se interconectam e formam um anel nervoso ao redor do tubo digestivo.
Moluscos possuem vários órgãos sensoriais altamente especializados, de tato, olfato, 
paladar, equilíbrio e até visão. Exceto pela Classe Aplacophora, possuem uma grande variação 
de tentáculos sensoriais, fotorreceptores, estatocistos e osfrádios (estruturas relacionadas ao 
ctenídio, que funcionam como quimiorreceptores). A maioria dos gastrópodes possui um par 
de tentáculos cefálicos, mas pulmonados superiores, e muitos opistobrânquios (subclasse de 
Gastropoda) possuem dois pares; os tentáculos cefálicos podem apresentar olhos, células táteis 
e quimiorreceptoras.
Como já percebemos, cefalópodes são exceções à regra, e possuem um dos mais 
desenvolvidos sistemas nervosos entre os invertebrados. Em cefalópodes, encontramos os pares 
de gânglios presentes em outros moluscos, além de gânglios estrelados (responsáveis pela fuga 
rápida desses animais), mas é a cefalização extrema que faz a diferença nesse caso, pois formam 
lobos de um cérebro grande, que circunda a porção anterior do tubo digestivo. Em cada olho, 
há um nervo óptico bem desenvolvido que se liga ao cérebro. Este cérebro é protegido por um 
crânio cartilaginoso na maioria dos cefalópodes. Na maioria dos moluscos, os gânglios pediosos 
situam-se na posição ventral e se estendem ao pé do molusco, mas em cefalópodes, esses gânglios 
se dividem e inervam cada braço e tentáculo do animal.
Moluscos e cefalópodes são bastante distintos externamente. Que fatores nos 
levam a crer que são realmente aparentados evolutivamente, quando desconsid-
eramos análises genéticas? Muito antes de termos acesso aos dados e às anális-
es genéticas, moluscos já eram tidos como aparentados. Embora encontremos 
estruturas morfologicamente semelhantes internamente, muito do trabalho volta-
do à classificação e determinação histórica e evolutiva dos diferentes grupos é 
baseado em hipóteses – o que torna comum a divergência de opiniões sobre o 
assunto. Mas em Mollusca especificamente, dentre outras características, é inter-
essante a sugestão de que o funil formado por braços e tentáculos é derivado dos 
pés de outros moluscos, devido à inervação das estruturas que se estendem do 
manto (pé) aos gânglios nervosos. 
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2.6 Locomoção
A maioria dos moluscos possui um pé notório, que pode conter um tipo de sola para 
rastejar ventralmente, como em caramujos e lesmas. A sola possui cílios e glândulas que secretam 
muco, permitindo que o animal deslize. Em gastrópodes, as glândulas pediosas são grandes e 
secretam grande quantidade de muco, suprindo a necessidade de ambientessecos onde podem 
habitar. 
A contração do pé é, de fato, a principal forma de locomoção dos moluscos, horizontalmente 
ou verticalmente. No entanto, há também o movimento por propulsão ciliar realizada por 
pequenos moluscos, e a propulsão por jato de água realizada por cefalópodes.
2.7 Alimentação e Digestão
 
Com um sistema digestivo complexo, em geral, moluscos apresentam um órgão raspador 
denominado rádula – estrutura exclusiva dos moluscos. Seja para lentos herbívoros ou vorazes 
predadores, a rádula sofreu modificações evolutivas que contribuem para o sucesso dos moluscos 
nos mais variados modos de vida. 
Da boca, onde é mais comum encontrarmos a rádula, o alimento segue para o esôfago (que 
pode ser precedido de uma faringe muscular). Glândulas salivares e enzimáticas frequentemente 
estão associadas ao tubo digestivo. No estômago, é comum que haja um ou mais dutos que 
conduzem a cecos digestivos (de função digestiva). Do estômago, tem início o intestino, que é 
finalizado na cavidade do manto (em um ânus), localizado próximo às correntes exalantes de 
água.
Em evaginações do estômago, os cílios desempenham funções que auxiliam a digestão. 
Dentre eles, encontramos o estilete cristalino, que estimula a liberação de proteínas e enzimas 
digestivas ao rotacionar, misturando partículas alimentares e muco. Em alguns animais, o estilete 
cristalino pode atingir até a metade do comprimento corporal do animal.
Assim, a digestão extracelular ocorre no estômago e nos cecos digestivos, e a absorção e 
a digestão intracelular ocorrem nas paredes dos cecos e do intestino. Em cefalópodes, a digestão 
extracelular predomina, pois o estômago perdeu algumas estruturas primitivas; assim, as enzimas 
secretadas pelos cecos e pelo estômago digerem o alimento, que é absorvido no próprio estômago, 
nos cecos e no intestino. 
2.8 Reprodução e Desenvolvimento
Moluscos não apresentam reprodução assexuada, a maioria das espécies é dioica 
(animais que produzem gametas femininos ou gametas masculinos), mas algumas espécies são 
hermafroditas (produzem tanto gameta masculino quanto feminino). 
A fecundação pode ser externa, como ocorre com espécies que lançam seus gametas na 
água, ou interna, como observada em espécies que desenvolveram estratégias de reprodução que 
incluem a retenção e o transporte de gametas. 
Há espécies em que o desenvolvimento dos embriões ocorre internamente, mas os ovos 
podem ser soltos no ambiente. Polvos geralmente depositam seus ovos agrupados em estruturas 
que lembram um cacho de uva. 
O desenvolvimento é basicamente igual ao dos demais protostômios, com clivagem 
espiral típica. O desenvolvimento pode ser direto, misto ou indireto, com estágio larval, que é 
exclusivo dos moluscos: o de véliger, que pode possuir pé, concha, opérculo e outras estruturas 
semelhantes às dos adultos – veja um exemplo na Figura 6.
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Figura 6 – Ciclo de vida de ostras, incluindo a larva véliger. Fonte: Hickman et al. (2016).
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com maior popularidade de animais conhecidos como caracóis, lesmas, mexilhões, ostras, 
lulas e polvos, moluscos apresentam uma grande diversificação, mas possuem características que 
nos permitem agrupá-los com certa facilidade, como a presença de rádula, de pé muscular com 
função locomotora e a secreção de concha. Com oito classes atuais, a filogenia é controversa, 
como na maioria dos grupos de seres vivos, que neste caso inclui a possibilidade de terem 
compartilhado um ancestral comum com os anelídeos e artrópodes. Mas os estudos continuam, 
afinal não é tarefa simples inferir sobre o passado. 
De grande maioria marinha, há também representantes terrestres, adaptados a diferentes 
modos de vida. Diversos moluscos apresentam relevância socioeconômica, pois são vetores de 
doenças, assim como também são fonte de renda e alimento para as diferentes classes econômicas 
da sociedade humana, fato que remonta a tempos antigos.
Com estruturas corporais que lhes permitem enfrentar as adversidades de ambientes 
aquáticos de água doce ou salgada, e também ambientes terrestres secos, estes animais sofreram 
grandes modificações ao longo do processo evolutivo, que lhes permitiram grande diversificação 
e uma representação com mais de 160 mil espécies, entre fósseis e viventes.
Mesmo em se tratando de animais diminutos ou gigantescos, o corpo mole dos 
moluscos e sensível a mudanças ambientais bruscas os torna bons indicadores ambientais. 
Predadores agressivos, como alguns cefalópodes, podem ter contribuído para o surgimento 
de novas características em outros grupos, como veremos nas unidades seguintes. Mas como 
presas, moluscos não são as mais fáceis de serem capturadas, pois utilizam suas conchas como 
ferramentas de defesa.
A provável modificação ocorrida dos pés de moluscos ancestrais aos atuais braços e 
tentáculos de cefalópodes nos traz uma noção interessante de como os processos evolutivos, de 
especialização de estruturas corpóreas, trabalham.
A visão generalista apresentada nesta unidade nos dá maior embasamento para 
compreender as especificidades que serão abordadas na Unidade II desta apostila. Esperamos que 
tenha se aprofundado nos estudos, como falamos inicialmente, e tenha aproveitado os materiais 
complementares indicados para leitura, bem como os vídeos sugeridos.
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02
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................... 19
1. CLASSE CAUDOFOVEATA .........................................................................................................................................20
2. CLASSE SOLENOGASTRES ...................................................................................................................................... 21
3. CLASSE MONOPLACOPHORA ................................................................................................................................. 22
4. CLASSE POLYPLACOPHORA ................................................................................................................................... 23
5. CLASSE GASTROPODA ............................................................................................................................................25
6. CLASSE BIVALVIA.....................................................................................................................................................28
7. CLASSE SCAPHOPODA............................................................................................................................................. 31
8. CLASSE CEPHALOPODA .......................................................................................................................................... 32
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................................................................36
MOLUSCOS: ECOLOGIA E CARACTERÍSTICAS 
DOS PRINCIPAIS GRUPOS
PROF.A DR. RICARDO LOURENÇO DE MORAES
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
ZOOLOGIA DE MOLUSCOS
E ARTRÓPODES 
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INTRODUÇÃO 
Após abordarmos as características gerais de moluscos na Unidade 1, nesta unidade, 
abordaremos algumas características específicas de cada uma das oito classes atualmente 
indicadas como componentes do Filo Mollusca: Claudofoveata, Solenogastres, Monoplacophora, 
Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda e Cephalopoda.
Nesta unidade, o objetivo é possibilitar que você possa compreender como as características 
gerais do grupo refletiram no modode vida e evoluíram para permitir que esse grupo apresentasse 
a grande diversidade atual. Além disso, esperamos que você perceba a importância ecológica 
desses animais, tanto do ponto de vista das relações ambientais que encontramos no meio 
natural quanto do ponto de vista das relações ambientais estabelecidas com os seres humanos e 
as modificações que causamos no meio ambiente.
Você irá conhecer mais detalhes sobre a forma e o desenvolvimento do corpo, a secreção 
de concha quando ela está presente (e quando não está), a forma da circulação sanguínea e das 
trocas gasosas realizadas pelos animais nas diferentes situações ambientais, como esses animais 
realizam a excreção de substâncias que não devem mais ficar alojadas em seus corpos, como 
realizam a regulação osmótica de acordo com o meio em que vivem, além de particularidades 
do sistema nervoso e sensorial de alguns deles, seus modos de captura e digestão de alimento, e 
alguns casos de especificidades reprodutivas e de desenvolvimento. 
Ao longo desta unidade, também são apresentadas as subclassificações mais aceitas pela 
comunidade científica, o que lhe permite situar-se quanto ao grupo ou agrupamento de indivíduos 
quando nos referimos a um membro do Filo Mollusca utilizando tanto seu nome latinizado (de 
classificação) quanto o nome normatizado pelo nosso idioma (por exemplo: Pulmonata, nome 
latinizado de uma subclasse de Gastropoda, e pulmonados, nome normatizado pela língua 
portuguesa brasileira).
Como na unidade anterior, esperamos que você aproveite a indicação dos materiais 
complementares e aprofunde seu conhecimento, tanto no que se refere a conceitos biológicos 
quanto a conhecimento geral do modo de vida desses animais tão diversificados.
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1. CLASSE CAUDOFOVEATA
Os táxons Caudofoveata e Solonogastres (apresentados a seguir) anteriormente estavam 
reunidos em uma única classe: a Aplacophora (FRANSOZO, 2017; HICKMAN et al., 2016). 
Embora ambas possuam representantes que habitem profundidades marinhas de 200 metros a 3 
mil metros, tenham corpo vermiforme e sejam desprovidos de concha, atualmente são agrupados 
em duas classes irmãs distintas.
Esses animais apresentam coloração corpórea entre o marrom e o creme, e podem medir 
de poucos milímetros a aproximadamente 14 centímetros. São cavadores e habitam substratos não 
consolidados, nos quais constroem galerias verticais para si, para se posicionarem verticalmente, 
mantendo uma extremidade (da cavidade do manto e das brânquias) para cima. Com rádula 
reduzida e poucos dentes, alimentam-se de microorganismos e detritos. 
Desprovidos de pé, seu manto forma um tubo cilíndrico. Com três regiões bem definidas 
(anterior, posterior e mediana), seu corpo apresenta numerosas espículas alongadas – veja Figura 
1. Na região posterior, é encontrada a cavidade do manto, que abriga um par de brânquias, ânus 
e a abertura dos gonodutos (são dioicos, de fecundação externa). Fransozo (2017) nos traz a 
subclassificação dessa classe, conforme o Quadro 1 a seguir.
Figura 1 – Exemplar de Caudofoveata. Corpo coberto por espículas alongadas. Indicadas as regiões anterior, poste-
rior e do tronco (mediana). Fonte: Fransozo (2017).
Família Limifossoridae
Família Prochaetodermatidae
Família Chaetodermatidae
Quadro 1 – Subclassificação da Classe Caudofoveata. Fonte: Fransozo (2017). 
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2. CLASSE SOLENOGASTRES
Composto por cerca de 250 espécies, esta classe agrupa animais marinhos, geralmente 
sem rádula e com pé não muscular representado por um sulco mediano ventral (sulco pedioso – 
veja Figura 2) – a locomoção é feita por cílios. Também habitam o substrato, como caudofoveatas, 
mas podem viver sobre e se alimentar de cnidários. Com corpos que variam de 1 milímetro a 30 
centímetros de comprimento, são hermafroditas protândricos (produzem gametas masculinos 
quando jovens e gametas femininos quando mais velhos), mas possuem fecundação interna. 
Esses animais não possuem brânquias verdadeiras; ao invés disso, realizam suas trocas 
gasosas por brânquias secundárias, formadas por pregas no manto, também chamadas de papilas 
respiratórias. O sistema digestório de solenogastres não é dividido em compartimentos e o 
alimento segue por um tubo digestório volumoso que termina em um tubo curto e simples. Na 
região pericardial, células de ultrafiltragem realizam a função excretora, já que esses animais são 
desprovidos de metanefrídios. 
Figura 2 – Exemplar de Solenogastres, com espículas calcárias no corpo. Indicado sulco pedioso. Fonte: Fransozo 
(2017).
Consideradas as diferenças entre os tipos de cutícula, espículas, glândulas do tubo 
digestório, segundo Fransozo (2017), Solenogastres possui quatro ordens distintas, conforme o 
Quadro 2.
Ordem Pholidoskepia
Ordem Neomeniamorpha
Ordem Sterrofustia
Ordem Cavibelonia
Quadro 2 – Subclassificação da Classe Solenogastres. Fonte: Fransozo (2017).
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3. CLASSE MONOPLACOPHORA
Anteriormente considerada um táxon extinto, em 1952 foram encontrados espécimes 
vivos no oceano Pacífico. São animais bentônicos, com rádula, com uma única concha, de simetria 
bilateral e contorno arredondado, que podem medir até 4 centímetros, com pé grande e achatado, 
e oito pares de músculos pediosos, boca anterior e ventral – veja Figura 3.
Figura 3 – Neopilina, Classe Monoplacophora. Espécimes vivos que variam de 3 mm a 3 cm de comprimento. A. 
Vista ventral, B. Vista dorsal. Fonte: Brusca (2013).
O celoma desses animais circula as gônadas e o coração. Eles possuem de 5 a 6 pares de 
brânquias, e de 3 a 6 pares de metanefrídios. São dioicos, de fertilização externa e desenvolvimento 
ainda desconhecido, segundo Fransozo  (2017). Fransozo (2017) ainda nos traz algumas 
informações interessantes sobre a possível filogenia que envolve esse táxon:
A repetição de estruturas externas e internas como brânquias, músculos 
retratores, aurículas e metanefrídios é uma característica dos monoplacóforos 
viventes, já que as espécies fósseis exibem apenas cicatrizes musculares múltiplas. 
As espécies fósseis evoluíram ao longo de duas linhas, representadas pelo táxon 
Cyclomya, com uma concha simetricamente enrolada, e pelo táxon Tergomya, 
cuja concha é achatada e não enrolada, no qual, provavelmente, estão incluídas 
as formas viventes.
Os Cyclomya desapareceram no período Devoniano e podem ter sido os ancestrais dos 
gastrópodes e cefalópodes, se esses táxons se originaram de ancestrais com concha enrolada. 
Os Tergomya podem também ser os ancestrais dos gastrópodes, caso estes tenham evoluído de 
conchas não enroladas (FRANSOZO, 2017, p. 458).
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4. CLASSE POLYPLACOPHORA
Animais marinhos, bentônicos, geralmente encontrados em zona entremarés, mas também 
habitam grandes profundidades. O tamanho do corpo desses animais varia de 3 milímetros a 40 
centímetros, são conhecidos como quítons – veja Figura 4.
Figura 4 – Quíton muscoso, Mopalia muscosa. A superfície superior do manto, ou “cinturão”, é coberta com pelos e 
cerdas, uma adaptação para defesa. Fonte: Hickman et al. (2016).
Seus corpos são achatados dorso-ventralmente e possuem um pé ventral amplo, coberto 
por concha formada por sete ou oito placas calcárias articuláveis, que se sobrepõem. Possui rádula 
geralmente muito longa, com inúmeras fileiras de transversais com 17 dentes em cada uma delas 
e, em alguns casos, revestidos com um mineral que contém ferro em sua composição, a magnetita 
– adaptação que permite a raspagem contínua de superfícies rochosas.
Diversos são os desafios encontrados por animais invertebrados e vertebrados 
nosambientes terrestres e aquáticos. Ricklefs (2018) trata sobre isso em seu liv-
ro, mais especificamente nos capítulos 2 e 3. Aperfeiçoe seus conhecimentos so-
bre o tema e leia: 
RICKLEFS, R. A economia da natureza. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2018.
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Com dois metanefrídios em forma de U, e cavidade pericárdica grande e localizada sob 
as duas últimas placas da concha, a quantidade de brânquias varia de acordo com a espécie e, 
em uma única espécie, pode variar de acordo com o tamanho do animal, podendo se estender 
paralelamente ao pé, conforme Figura 5.
Figura 5 – Polyplacophora em vista ventral, mostrando brânquias na cavidade palial, paralela ao pé. Fonte: Fransozo 
(2017).
Geralmente dioicos, de fecundação externa ou interna, possuem gônadas fundidas que 
se estendem da terceira à sexta valva. Os ovos são encapsulados por uma membrana espinhosa 
que permite a flutuação e eclodem em uma larva trocófora – não existe larva véliger; no entanto, 
algumas espécies que incubam seus ovos na cavidade do manto podem apresentar desenvolvimento 
direto. Brusca (2013) nos traz a subclassificação do grupo, veja Quadro 3.
Ordem Lepidopleurida
Ordem Ischinochitonida
Ordem Acanthochitonida
Quadro 3 – Subclassificação da Classe Solenogastres. Fonte: Brusca (2013).
Alguns consideram que se a repetição de órgãos observada em Neopilina e em 
alguns quítons for evidência de metamerismo, anelídeos e moluscos compartilh-
ariam um ancestral segmentado (HICKMAN et al., 2016). 
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5. CLASSE GASTROPODA
Esta classe constitui o grupo mais diversificado de moluscos. Com grande irradiação 
adaptativa, diversos exemplares ocupam os mais variados habitats, de água doce, marinha 
e terrestre, em ambientes arenosos ou lamosos, nos quais são capazes de se enterrar ou de 
permanecer como plâncton. Há registros fósseis constantes desde o Cambriano, e a estimativa é de 
que possuam quase 100 mil espécies, das quais mais de 70% são espécies viventes. De modo geral, 
devido aos nomes das três subclasses que compõem Gastropoda, chamamos de prosobrânquios 
lapas e búzios, de opistobrânquios lesmas-marinhas e lebras-do-mar, e de pulmonados lesmas e 
caracóis terrestres e de água doce.
Na Figura 4, na Unidade I, é demonstrada a estrutura geral e interna de um gastrópode. 
Nesse grupo, há três inovações importantes: (1) a concha foi convertida de um escudo protetor para 
um refúgio protetor, (2) a torção da concha ocorre já na fase embrionária, (3) desenvolvimento de 
uma cabeça, concentração de gânglios cefálicos.
A concha, embora seja pesada e reflita na baixa velocidade de reação do animal, é a 
principal defesa de muitos deles. Em gastrópodes, a concha é única (univalve) e pode ser enrolada 
ou não – em geral, há enrolamento para direita – veja Figura 6. O ápice é a primeira concha, que 
surge ainda na fase larval do animal, e as deposições longitudinais na borda da concha marcam o 
crescimento em linhas de crescimento.
A espécie de gastrópode conhecida como Janthina janthina secreta bolhas pelo 
pé e flutua na superfície da água. Há ainda grupos capazes de perfurar conchas 
e corais ou de secretar substâncias tão resistentes pelo pé que são capazes de 
aderir a superfícies a até à concha de outros moluscos. Como se não bastasse, 
outro representante desse incrível grupo, herbívoro, é capaz de manter intactos os 
cloroplastos do seu alimento e aproveitar o produto da fotossíntese como nutri-
entes. E, não se engane, as estratégias desse grande grupo não param por aí.
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Figura 6 – Concha do búzio Busycon. A. e B. Busycon carica, uma espécie com concha enrolada para direita. Uma 
concha dextrógira tem abertura no lado direito, quando mantida com o ápice para cima e a abertura voltada para o 
observador. C. B. contrarium, uma espécie sinistrógira, ou com a concha enrolada para a esquerda. O ápice contém 
a menor e mais velha volta da concha. Fonte: Hickman et al. (2016).
A circulação de gastrópodes inclui coração, artérias, veias, seios venosos e uma rede 
fina de lacunas capilarizadas; no entanto, como resultado da torção da concha, a aurícula direita 
torna-se vestigial ou desaparece. Há gastrópodes com um ou dois metanefrídios, que se abrem 
na cavidade pericárdica. Em geral, gastrópodes marinhos excretam amônia e os de água doce 
podem liberar excretas nitrogenadas como amônia, ureia, ácido úrico e aminoácidos. Animais 
das subclasses Prosobranchia e Opisthobranchia fazem suas trocas gasosas através de brânquias 
que estão alojadas na cavidade do manto. Na subclasse Pulmonata, as trocas gasosas acontecem 
graças à alta vascularização da cavidade do manto, que entra em contato com o ar por uma 
abertura chamada pneumostômio, veja Figura 7. 
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Figura 7 – Gastropoda pulmonado mostrando pneumostômio (abertura de acesso à cavidade do manto modificada 
pela falta de brânquias). Fonte: Fransozo (2017).
Gastrópodes possuem a maior variedade de formas de reprodução dentre os moluscos. 
Embora existam representantes hermafroditas simultâneos (protândricos ou partenogênicos), 
nos quais a cópula pode ser recíproca ou pode ocorrer autofecundação, o maior número de 
espécies é dioico, com fertilização que pode ser interna ou externa. Em geral, os ovos são grandes 
e ricos em vitelo, com casca calcária, depositados em cordões envoltos por uma espessa matriz 
gelatinosa. Gastrópodes basais que liberam gametas na água produzem larvas trocóforas livre-
natantes, que se desenvolvem em véliger. Em outras espécies de gastrópodes, a larva véliger pode 
viver um longo período no plâncton, ou ainda, ter o início da torção durante esse período do seu 
ciclo de vida. Brusca (2013) nos traz a subclassificação do grupo, veja o Quadro 4.
Subclasse Prosobranchia
Ordem Archaeogastropoda
Ordem Mesagastropoda
Ordem Neogastropoda
Subclasse Opisthobranchia
Subclasse Pulmonata
Ordem Archaeopulmonata
Ordem Basommatophora
Ordem Stylommatophora
Ordem Systellommatophora
Quadro 4 – Subclassificação da Classe Gastropoda. Fonte: Brusca (2013).
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6. CLASSE BIVALVIA
Bivalves possuem duas conchas (valvas) mantidas unidas dorsalmente por um ligamento, 
as valvas são aproximadas uma da outra por músculos adutores que, ao se contraírem, movem-nas 
no sentido contrário ao movimento natural do ligamento, veja a Figura 8. Vivem em ambientes de 
água doce, estuarinas e marinhos, desde a zona de entremaré até as profundezas, com tamanho 
corporal que varia de 1 milímetro a 1 metro de comprimento. Em geral, são filtradores e dependem 
da corrente criada pelo movimento de seus cílios para se alimentarem. Podem impulsionar seu 
corpo com o fechamento abrupto das valvas em um tipo de natação por propulsão, ou podem 
locomover-se com um movimento de “estica e puxa” utilizando o pé delgado. Esses animais não 
possuem cabeça ou rádula e a cefalização é reduzida.
 
Figura 8 – Tagelus plebius, a unha-de-velha (classe Bivalvia). A Vista externa da valva esquerda. B Interior da valva 
direita mostrando cicatrizes onde os músculos estavam fixados. O manto estava fixado na sua área de inserção. C 
e D Seções que mostram a função do músculo adutor e do ligamento da charneira. Em C, o músculo adutor está 
relaxado, permitindo ao ligamento da charneira manter as valvas separadas. Em D, o músculo adutor está contraído, 
mantendo as valvas juntas. Fonte: Hickman et al. (2016).
Na Figura 9, podemos observar dois sifões, geralmente formados por prolongamentos 
do manto, que ficamestendidos até a coluna d’água, enquanto o restante do corpo encontra-se 
escondido abaixo do sedimento (infauna). Também existem espécies que vivem cimentados ao 
substrato, compondo a epifauna, algo mais próximo aos bivalves primitivos, que eram formas não 
sésseis da epifauna. O pé desse tipo de bivalve pode apresentar uma glândula que libera o bisso, 
uma proteína escleratizada que ajuda na fixação do animal ao substrato, mas em outros, como as 
ostras, a secreção é ainda mais resistente e recebe o nome de glândula de cimento.
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As trocas gasosas ocorrem pelo manto e pelas brânquias; estas são geralmente modificadas 
para auxiliar na alimentação e derivam de ctenídios primitivos. Em bivalves, o sistema nervoso 
é formado por pares de gânglios que inervam a região cefálica, o manto e a área do pé; muitos 
possuem filamentos sensoriais que saem da região do manto em forma de tentáculos, ocelos, ou 
olhos (com uma córnea, uma lente, uma retina e uma camada pigmentar).
Figura 9 – Adaptações dos sifões em bivalves. A Espécie na qual os sifões inalante e exalante são claramente visíveis 
acima da superfície sedimentar. B a D Em muitas formas marinhas, o manto prolonga-se para formar longos sifões. 
Em A, B e D, o sifão inalante conduz para dentro tanto o alimento quanto o oxigênio. Em C, os sifões são respira-
tórios; as longas probóscides dos palpos, ciliadas, exploram a superfície do lago e conduzem alimento para a boca. 
Fonte: Hickman et al. (2016).
Especialmente nas famílias Pterridae (marinhas) e Anodontidae (de água doce) ocorre 
a formação de pérolas quando um corpo estranho entra e fica alojado entre a concha e o manto. 
O manto então reveste esse corpo com sucessivas camadas nacaradas, na tentativa de defender 
o animal contra o corpo invasor, no entanto o crescimento exagerado desse revestimento (uma 
grande pérola) prejudica o animal.
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Brusca (2013) nos traz a subclassificação desse grupo, veja o Quadro 5.
Subclasse Protobranquia
Ordem Nuculida
Ordem Solemyida
Subclasse Lamellibranquia
Superordem Filibranchia
Superordem Eulamellibranchia
Ordem Paleoheterodonta
Ordem Veneroida
Ordem Myoida
Subclasse Anomalodesmata
Quadro 5 – Subclassificação da Classe Bivalvia. Fonte: Brusca (2013).
Bivalves de água doce já povoaram o leste dos EUA com cerca de 300 espécies 
diferentes, mas hoje mais de 24 espécies já foram extintas da região e outras mais 
de 60 correm o mesmo risco. Como o modo de vida de humanos e bivalves podem 
ter colaborado para esta triste realidade? Bivalves são animais filtradores, com 
pouca ou nenhuma capacidade de mobilidade que lhes permita migrar de uma 
região para outra. Os humanos, por sua vez, continuam a causar modificações físi-
cas, químicas e biológicas nos mais variados ambientes, de forma intencional ou 
acidental. A poluição e a sedimentação da mineração, industrialização e agricultu-
ra, que diminuem a qualidade do ambiente, além da introduzirem espécies exóti-
cas, como o mexilhão-zebra trazido nos lastros de navios que vieram da Europa, 
que elevam demais a competição por nutrientes suspensos na água circundante, 
prejudicam bivalves nativos no leste do EUA. O equilíbrio ambiental é frágil e todas 
as modificações podem causar grandes prejuízos, não apenas para os bivalves, 
mas talvez também para outras espécies como a do ser humano, mesmo que ain-
da não tenham sido cogitados.
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7. CLASSE SCAPHOPODA
Representantes dessa classe de animais são exclusivamente marinhos, bentônicos, 
capazes de habitar profundezes de até 6 mil metros, com tamanho corporal entre 4 milímetros e 
15 centímetros, com cerca de 500 espécies viventes conhecidas, e são comumente chamados de 
dentes-de-elefante ou dentálios, veja Figura 10. 
O corpo alongado dos escafópodes é coberto por uma concha tubular (excretada pelo 
manto fundido, que forma um cilindro), aberta nas duas extremidades, sendo a extremidade 
anterior mais larga que a posterior. Sem olhos, tentáculos, brânquias ou osfrádio, com cabeça 
pouco diferenciada e boca munida de mandíbula, rádula e captáculos (tentáculos filiformes 
ciliados e musculares com extremidade expandida e aglutinante), esses animais vivem enterrados 
no substrato arenoso ou lamoso, com certo grau de inclinação de seu corpo, com a extremidade 
posterior voltada para cima. Em geral, são microcarnívoros da infauna e alimentam-se de 
foraminíferos capturados pelos captáculos.
Figura 10 – A concha dente-de-elefante, Dentalium (classe Scaphopoda). A. O animal enterra-se no lodo ou na areia 
e se alimenta por meio dos tentáculos preênseis (captáculos). Correntes de água para a respiração são promovidas 
por ação ciliar, entrando através da abertura na extremidade menor da concha e então expelida pela mesma abertura 
por ação muscular. B. Anatomia interna de Dentalium. Fonte: Hickman et al. (2016).
O pé auxilia na ação de enterrar-se verticalmente, pela ancoragem do pé, como nos 
bivalves, em um movimento de “estica e puxa”. Escafópodes possuem gânglios cerebrais, gânglios 
pediosos, viscerais, pleurais e bucais, com receptores sensoriais associados ao manto e às aberturas. 
A retração periódica do pé ejeta a água que entrou pela abertura posterior e levou oxigênio até 
a cavidade do manto para as trocas gasosas (já que não possuem brânquias). Nesse processo, 
também são ejetadas as excretas e os gametas (são dioicos, com fecundação externa, com larva 
trocófora e fase véliger).
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Escafópodes são mais recentes nos registros fósseis e, provavelmente, evoluíram de um 
ancestral comum aos bivalves, com rádula e brânquias – bivalves teriam perdido a rádula e 
escafópodes, as brânquias.
8. CLASSE CEPHALOPODA
Conhecidos como polvos, lulas e náutilos, esses animais representam a classe mais 
especializada dos moluscos. São todos animais marinhos, bentônicos ou pelágicos e predadores 
ativos. Possuem pé realmente bastante modificado, que forma uma espécie de funil que funciona 
como sifão de água e prolonga-se até formar um círculo (ou coroa) de braços ou de tentáculos ao 
redor da boca – um esquema corporal interno pôde ser observado na Unidade I, Figura 3. Esses 
animais podem medir de 8 milímetros a 14 metros de comprimento e encontramse em um grupo 
com cerca de mil espécies de cefalópodes viventes, dos quais uma grande variedade pode ser 
encontrada na região do Indo-Pacífico.
Na subclasse Coleoidea, octópodes (polvos) apresentam cabeça simples e arredondada, 
dois olhos conspícuos e oito braços com ventosas musculares (sem anéis córneos); teutódes (lulas) 
apresentam cabeça grande e alongada, com estabilizadores natatórios, dois olhos conspícuos, oito 
braços e dois tentáculos com ventosas musculares e com anéis córneos. A película que recobre 
o disco achatado das ventosas é trocada com frequência para manter a habilidade de sucção, e 
octópodes ainda usam seus braços para exploração tátil do ambiente. 
 
Cefalópodes são dioicos. Um dos braços nos machos adultos é utilizado para pegar o 
espermatóforo armazenado em sua própria cavidade e depositar na cavidade do manto da fêmea, 
próximo ao oviduto, veja Figura 11. Os ovos fecundados são anexados a outros objetos, como 
pedras, de onde juvenis eclodem, sem fase larval livre-natante. Enquanto alguns octópodes 
cuidam dos ovos, fêmeas de náutilo-de-papel secretam uma cápsula (uma “concha”) na qual os 
ovos se desenvolvem. 
Chamamos de convergência ou evolução convergente a presença de estruturas 
semelhantes que não foram herdadas no processo evolutivo de um ancestral 
comum. Por muito tempo, olhos de cefalópodes e de vertebradosforam citados 
como exemplo de convergência, e olhos de artrópodes eram tidos como outro 
exemplo de independência evolutiva. No entanto, atualmente reconhecemos que 
todos os animais triblásticos com olhos compartilham, no mínimo, dois genes 
preservados ao longo da evolução das espécies.
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Figura 11 – Cópula em cefalópodes. A. Sibas acasalando. B. O polvo macho usa um braço modificado para depositar 
espermatóforos na cavidade do manto da fêmea, para fecundar seus ovos. Polvos frequentemente cuidam de suas 
desovas durante o desenvolvimento embrionário. Fonte: Hickman et al. (2016).
Os mesmos gânglios encontrados em outros moluscos também estão presentes em 
cefalópodes, mas neste grupo estão fundidos, formando um cérebro. Com órgãos sensoriais bem 
desenvolvidos, contando com células táteis, quimiorreceptoras, órgãos olfatórios e até linhas 
epidérmicas na cabeça e nos braços com células sensoriais capazes de detectar movimento na 
água (parecidas à linha lateral de peixes), cefalópodes possuem ainda uma excelente visão, embora 
não enxerguem cores. Esses animais, que possuem formas de comunicação por movimentos 
e sinais corporais, são capazes de distinguir formas e aprender observando outros polvos: em 
experimentos controlados, um polvo é capaz de aprender que tipo de forma (quadrado ou 
retângulo) recompensa positivamente o animal, e então repetir o comportamento para ser 
recompensado.
Veja você mesmo um pouco das habilidades que um corpo mole, mas musculo-
so, aliado à capacidade de aprendizado, é capaz de realizar. Disponível no link: 
<https://www.youtube.com/watch?v=_oDVFZSubUE>.
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Polvos perderam completamente sua concha. Lulas e sibas possuem uma pequena concha 
interna envolvida pelo manto e constituem os endococleados (com concha interna), já os náutilos 
são ectococleados (com concha externa), veja Figura 12. A concha em nautiloides é enrolada, 
porcelanosa por fora e nacarada por dentro; e, diferentemente da concha de gastrópodes, é 
formada por uma série de câmaras, separadas internamente umas das outras, mas conectadas 
por um cordão de tecido nervoso (sifúnculo). Embora pareçam pesadas, as câmaras da concha se 
enchem de gás e auxiliam na flutuação; nela o corpo do animal ocupa apenas a última câmara, a 
mais recente.
Figura 12 – Nautilus, um cefalópode. A. Nautilus vivo. B. Seção longitudinal, mostrando as câmaras cheias de gás 
de concha e diagrama da estrutura corporal. C. Seção longitudinal através da concha de um amonoide. Fonte: Hi-
ckman et al. (2016).
Em cefalópodes, a boca é circundada por uma membrana, e internamente é possível 
encontrar mandíbula, rádula e glândulas salivares. A circulação da água é realizada pelo movimento 
de músculos e, no interior do manto, encontramos brânquias, gonóporos, nefridióporos e ânus. 
Com exceção dos náutilos, a maioria dos cefalópodes usa a liberação de uma nuvem de 
tinta como proteção. Sépia é o fluido escuro (marrom ou preto) contendo alta concentração de 
melanina, que é secretado pela glândula de tinta localizada dentro do saco de tinta e expelido pelo 
ânus quando o animal se sente ameaçado.
Além desse comportamento defensivo, cefalópodes contam com a presença de várias 
células pigmentadas recobrindo seu corpo, em geral, sob controle do sistema nervoso. Essas 
células permitem que o animal mude seu padrão de coloração, através da contração ou expansão 
de pequenos músculos ligados a cada uma delas. A mudança de coloração pode ser utilizada 
como camuflagem ou como sinalização de ameaça a outros machos, por exemplo. 
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Nautilus são predadores bentônicos e usualmente se alimentam de crustáceos decápodes. 
Lulas alimentam-se essencialmente de peixes e outras lulas capturadas na coluna d’água. Já polvos 
são carnívoros generalistas e é comum que se alimentem de bivalves, crustáceos e gastrópodes 
(dos quais são capazes de perfurar a concha). Veja a subclassificação de Cephalopoda apresentada 
por Brusca (2013) no Quadro 6.
Subclasse Nautiloidea
Subclasse Coleoidea
 Ordem Sepioida
 Ordem Teuthoida
 Ordem Octopoda
 Ordem Vampyromorpha
Quadro 6 – Subclassificação da Classe Cephalopoda. Fonte: Brusca (2013).
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
 
Nesta unidade, vimos algumas especificidades que explicam tanto o entendimento de 
alguns cientistas em querer manter Caudofoveata e Solenogastres como uma única classe quanto 
especificidades que justificam a separação desses animais em duas classes distintas. 
Ao longo da unidade, foi possível observar que o número de placas ou conchas, bem como 
sua disposição no corpo dos animais também influenciam sua classificação. Em cada caso, por 
mais similares que os animais sejam, houve sempre a necessidade de ajustes que possibilitassem 
maior aproveitamento no ambiente, dos nutrientes, ou do espaço interno do corpo, de acordo 
com o meio ambiente no qual se desenvolveram.
Em gastrópodes, por exemplo, ao que tudo indica, a torção da concha levou à perda 
de brânquias, à consequente inutilização e perda de um átrio cardíaco, e ao surgimento de um 
pneumostômio para que a oxigenação dos tecidos ocorresse. Já em bivalves, o modo de vida sob 
o substrato levou ao surgimento de sifões que promovessem a circulação da água no interior do 
corpo, oxigenando os tecidos e retirando excretas.
Cefalópodes, como já havíamos visto na primeira unidade desta apostila, continuam a 
surpreender, com suas grandes modificações estruturais e comportamentais. Surpreendem desde 
o uso de braços e tentáculos especializados, inclusive durante a reprodução, até a presença de 
uma grande concha que permite a flutuabilidade do animal. E, é claro, não vamos nos esquecer 
da capacidade de aprendizagem dos octópodes pela simples observação, como vimos.
Não é por acaso que o Filo Mollusca está entre os invertebrados mais bem-sucedidos 
no processo evolutivo da vida em nosso planeta. Finalizando esta unidade e o estudo dos 
moluscos nesta apostila, temos certeza de que você foi capaz de conhecer e compreender melhor 
a composição e o funcionamento de estruturas internas encontradas nesses animais, de grande 
importância sanitária, ambiental, social e econômica para o ser humano. 
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U N I D A D E
03
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ...............................................................................................................................................................39
1. FILOGENIA DO FILO ARTHROPODA ........................................................................................................................40
2. MORFOLOGIA GERAL DOS ARTRÓPODES .............................................................................................................42
2.1 O CORPO ..................................................................................................................................................................45
2.1.1 EXOESQUELETO ....................................................................................................................................................46
2.1.2 APÊNDICES .......................................................................................................................................................... 47
2.2 SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO ............................................................................................................................48
2.3 CRESCIMENTO .......................................................................................................................................................48
2.4 CIRCULAÇÃOE TROCAS GASOSAS ......................................................................................................................49
ARTRÓPODES: FILOGENIA E 
MORFOLOGIA GERAL
PROF.A DR. RICARDO LOURENÇO DE MORAES
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
ZOOLOGIA DE MOLUSCOS
E ARTRÓPODES 
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2.5 EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO ......................................................................................................................50
2.6 SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS ................................................................................................... 51
2.7 ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO ................................................................................................................................. 52
2.8 REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO ............................................................................................................... 52
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................... 54
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INTRODUÇÃO 
A evolução da vida é realmente algo incrível. Pequenas diferenças, com o passar de 
milhares de anos, ao longo de milhares de gerações, tornam-se grandes diferenças, caracterizam 
grupos e determinam o modo de vida de milhares de espécies distintas.
Do grego Arthron, “articulação”, e podos, “pés”, o termo artrópodes se refere essencialmente 
à presença de articulação em apêndices corporais que realizam a locomoção e a comunicação 
com o meio ambiente no qual o animal está inserido. Artrópodes representam mais de 60% de 
todas as espécies de seres vivos descritas no planeta Terra e cerca de 80% de toda a diversidade 
animal. Artrópodes habitam os mais variados habitats, e os representantes incluem os crustáceos 
de ambientes aquáticos, insetos, aranhas, escorpiões, centopeias, lacraias e muitos outros animais 
conhecidos por qualquer ser humano. Hickman et al. (2016) nos apresentam sua reflexão sobre 
o processo evolutivo do grupo:
Em algum momento e em algum lugar durante a era Pré-Cambriana, aconteceu 
um importante marco da evolução da vida na Terra. A cutícula macia do ancestral 
segmentado de animais que hoje denominamos artrópodes foi endurecida com 
a deposição adicional de proteína e de um polissacarídeo inerte denominado 
quitina. O exoesqueleto circular ofereceu proteção contra predadores e outros 
perigos ambientais, e conferiu a seu possuidor uma lista formidável de outras 
vantagens seletiva (HICKMAN et al., 2016, p. 650).
 Nesta unidade, iniciaremos o estudo de outro grande grupo de invertebrados, o 
maior deles, o grupo dos artrópodes. Por ora, iremos nos concentrar em conhecer as características 
gerais desse grupo, qual a provável história evolutiva que possibilitou seu surgimento, que aspectos 
de seu corpo nos sugerem um parentesco evolutivo com outros grupos e que características os 
tornaram os mais bem-sucedidos invertebrados do planeta Terra, levando alguns a considerar 
que este é o planeta dos artrópodes, no qual a humanidade vive.
Mantenha e aperfeiçoe o hábito de se concentrar nas principais características e nas 
consequências delas no modo de vida dos animais, pois, na última unidade, iremos tratar de 
especificidades de cada um dos subfilos pertencentes ao Filo Arthropoda.
 
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1. FILOGENIA DO FILO ARTHROPODA
Artrópodes são considerados parte de um grupo maior, os Panarthropodas, composto 
também por Onychophora (espécies viventes terrestres, segmentadas, com características mais 
próximas aos anelídeos e artrópodes) e Tardigrada (entre 0,1 e 1,7 mm, têm ampla distribuição, 
com características semelhantes aos onicóforos e artrópodes). Alguns traços evolutivos sugerem 
que anelídeos, artrópodes, onicóforos e tardígrades sejam descendentes de um ancestral 
segmentado comum que surgiu no Pré-cambriano, mas os estudos continuam.
A classificação criada por Robert Snodgrass no início da década de 1930, demonstrada no 
Quadro 1 a seguir, ainda é encontrada em muitos livros atuais. Ao lado desta, podemos observar 
a classificação atualizada, diante de novas descobertas fósseis, dados morfológicos e moleculares, 
além de descobertas genéticas.
Esquemas de Classificação dos Artrópodes
Filo Arthropoda Filo Arthropoda
Subfilo Trilobita Subfilo Trilobitomorpha
Subfilo Chelicerata Subfilo Cheliceriformes
Classe Merostomata Classe Chelicerata
Subclasse Xiphosura Subclasse Merostomata
Subclasse Eurypterida Ordem Eurypterida
Classe Arachnida Ordem Xiphosura
Classe Pycnogonida Subclasse Arachnida
Subfilo Mandibulata Classe Pycnogonida
Classe Crustacea Subfilo Crustacea
Classe Atelocerata (=Tracheata) Subfilo Hexapoda
Subclasse Hexapoda Classe Entognatha
Subclasse Myriapoda Classe Insecta
Subfilo Myriapoda
A Classificação dos Artrópodes em Cinco 
Subfilos (conforme Brusca, 2013 )
A Classificação dos Artrópodes em 
Três Subfilos (sensu Snodgrass, 1938)
Quadro 1 – Esquemas de classificação dos artrópodes, de 1930 e 2013. Fonte: Brusca (2013).
Segundo Brusca (2013) e Hickman et al. (2016), atualmente temos uma classificação mais 
amplamente aceita composta por: subfilos Trilobitomorpha; Crustacea; Hexapoda; Myriapoda; 
Cheliceriformes. Hickman et al. (2016) ainda nos apresentam um cladograma das prováveis 
relações evolutivas de características presentes em cada um deles, conforme Figura 1.
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Figura 1 – Cladograma dos artrópodes existentes, com as prováveis relações entre os quatro subfilos. Apenas algu-
mas sinapomorfias estão incluídas aqui. Os crustáceos e os hexápodes são mostrados como táxons-irmãos, no clado 
Pancrustacea. Uma relação de táxon-irmão entre Pancrustacea e Chelicerata está baseada na posse compartilhada de 
mandíbulas e dados de filogenias moleculares. Fonte: Hickman et al. (2016).
Os arthropodas são monofiléticos com três sinapomorfias (Figura 1). A mandíbula é 
uma característica autopomórfica surgindo inicialmente em Arthropoda, separando-os em um 
novo grupo denominado Mandibulata dentre os artrópodes. Em Mandibulata, estão incluídos 
Myriapoda, Crustacea e Hexapoda. Contudo, há três características sinapomórficas que separam 
o grupo Pancrustacea dos demais; e nele estão presentes Crustacea e Hexapoda. No entanto, 
devemos observar que alguns autores sugerem que os Hexapoda se originaram de Crustacea, 
diferentemente do apresentado no cladograma anterior.
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ENSINO A DISTÂNCIA
2. MORFOLOGIA GERAL DOS ARTRÓPODES
Brusca (2013) nos traz uma reflexão interessante sobre os artrópodes:
Se vamos compreender, de alguma forma, a ‘essência dos artrópodes’, então 
devemos primeiro entender o efeito das principais sinapomorfias desse filo 
– o exoesqueleto duro e articulado – a qual distingue esses animais de seus 
parentes de corpo mole, em particular os anelídeos. Lembre-se que os anelídeos 
são caracterizados por apresentarem corpos segmentados, espaços celomáticos 
arranjados de forma serial, e que surgem da região localizada em frente ao pigídio 
durante a embriogênese teloblástica, e músculos circulares e longitudinais 
bem desenvolvidos na parede do corpo. Agora, imagine-se envolvendo uma 
criatura como um anelídeo dentro de um exoesqueleto rígido. Que tipos de 
problemas estruturais e funcionais teriam de ser resolvidos para que tal animal 
sobrevivesse? Embora haja um bom número de soluções possíveis, os artrópodes 
desenvolveram um conjunto particular de adaptações altamente bem-sucedidas, 
conhecido como a artropodização. A artropodização tem suas raízes nos 
Onychophora e Tardigrada, mas alcançou o aproveitamento total