Estômatos: Funções e Mecanismos

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CAPÍTULO 5.
Estômatos 
	São aberturas encontradas na superfície foliar (às vezes em outras partes da plantas, como bainha foliar, caules verdes e outras partes), com as funções básicas de realizar as trocas gasosas entre o interior da folha e a atmosfera exterior e vice-versa, como a saída do vapor de água, entrada de CO2 ,O2 e outros gases.
Forma e anatomia dos estômatos
	Existem várias formas de estômatos, dependendo da espécie vegetal. Os estômatos mais comuns são os das gramíneas e das dicotiledôneas.
Localização e distribuição dos estômatos
	Os estômatos podem ser encontrados em toda a planta, mas as folhas são os órgãos onde são encontrados com maior frequência. Nas folhas são encontrados tanto na parte de baixo (abaxial) como na parte superior (adaxial)da lâmina foliar. Normalmente maior densidade na face inferior. Algumas espécies possuem estômatos somente na face inferior, outras possuem o mesmo número nas duas faces ( folhas anfistomáticas).
	 
	Tabela – 1. Frequência de estômatos nas superfícies abaxial e adaxial das folhas
	Espécie da planta
	Número de estomatos/mm2
	
	ADAXIAL
	ABAXIAL
	Allium Cepa	
	175
	175
	Avena sativa	
	50
	45
	Triticum vulgare
	50
	40
	Zea mays
	98
	108
	Eucalyptus globulus
	-
	370
	Helianthus annus
	120
	175
	Nicotiana tabacum
	50
	190
	Picinus communis
	182
	270
	Vicia faba
	65
	75
Abertura estomática
	Os estômatos têm a habilidade de abrir e de fechar em resposta a estímulos externos do meio ambiente, principalmente luz, água e CO2.
	Em 1856 o Botânico alemão H. Van Mohl, trabalhando em Tubingen, propôs que mudanças na turgescência das células guardas é que proporciona a força indutora do movimento estomático.
	Foi formulada em 1908 por F. E. Lloyd do Instituto Carnegie em Stanford, California, a primeira hipótese tentando explicar o movimento estomático. A hipótese denominada Hipótese-Amido-Açúcar, propõe que a interconversão do amido em açúcar altera a turgescência das células guardas, resultando assim no movimento estomático. Foi observado que os cloroplastos das células guardas contém grandes o proeminentes grãos de amido, e que a quantidade de amido decresce durante a abertura estomática e aumenta durante o fechamento. O amido, um polímero da glucose, é uma molécula insolúvel de alto peso molecular, não contribuindo para o potencial osmótico da célula, por ser osmóticamente inativo.
1. Os estômatos abrem à luz e fecham no escuro.
	Os estômatos da maioria das plantas abrem com o nascer do sol e fecham ao anoitecer. Com isso permitem, durante o dia, a entrada do CO2 para a realização da fotossíntese e a saída transpiratória do vapor de água. A abertura normalmente requer uma (1) hora e o fechamento é gradual durante o entardecer. Fecham-se rapidamente se as plantas são colocadas abruptamente no escuro.
	As plantas CAM comportam-se de maneira inversa quando submetidas ao estresse hídrico. Isto é, abrem os estômatos à noite, quando o estresse de água é mais ameno e fecham durante o dia, quando o estresse é intensificado pela luz do dia e calor. Enriquecida com CO2 no seu interior durante a noite, durante o dia as folhas realizam a fotossíntese normalmente, mesmo com os estômatos fechados. Esta característica lhes favorecem sobreviver em condições de seca rigorosa. Se não há estresse hídrico comportam-se como uma planta normal.
2. Os estômatos abrem porque as células guardas absorvem água.
	Quais as causas que levam as células guardas a absorver água de modo a favorecer a abertura dos estômatos?
	O princípio da diferença de potencial osmótico é uma explicação satisfatória. O potencial osmótico das células guardas tornando-se mais negativo, força a entrada da água para o seu interior e, com o subsequente aumento da pressão ou turgescência interna das células guardas, ocorre a abertura dos estômatos.
	Mas o que causa a alteração no potencial osmótico das células guardas?
	Quase todas as evidencias concordam que o transporte do íon K+ das células acessórias para as células guardas é a causa do potencial osmótico mais negativo e da consequente abertura dos estômatos e, que o transporte reverso é a causa do fechamento.
	A baixa temperatura disponível para as plantas reflete no fechamento estomático.
3. Baixa concentração de CO2 nas folhas causa abertura.
	 A remoção do CO2 pelas células do mesófilo, durante a fotossíntese é a principal razão que induz a abertura estomática à luz.
	Baixa concentração de CO2 os estômatos abrem.
	Alta concentração de CO2 os estômatos fecham.
	Mas o que causa a alteração no potencial osmótico das células guardas?
	Quase todas as evidências concordam que o transporte do íon K+ das células acessórias para as células guardas é a causa do potencial osmótico mais negativo e da consequente abertura dos estômatos e que o transporte reverso é a do fechamento.
EFEITO DA ÁGUA
	Baixa umidade ----> estômatos fecham.
	Alta umidade ----> estômatos abrem.
4. Efeito do ácido abscísico (aba) sobre os estômatos.
	Quando o ABA é aplicado em concentração micromolar ((M = 10-6M) ele causa o fechamento estomático.
	Quando as folhas são submetidas ao estresse de água, a concentração de ABA aumenta em seu tecido. Isto sugere que o fechamento dos estômatos pelo estresse de água é mediado pelo ABA.
fazer desenho.
MECANISMO DE ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
	Eventos bioquímicos que ocorrem nas células guardas durante a abertura dos estômatos.
Estômatos 
O bombeamento de prótons para o interior das células guardas gera gradiente de íons que regula a turgescência dessas células guardas e a consequente abertura dos estômatos.
	O movimento dos estômatos, a base da troca de gases em folhas, proporciona um exemplo de como processos que regulam o transporte de solutos nas células são usados em uma função especializada a planta.
	O Botânico alemão H. Van Mohl, trabalhando em Tubingen, propôs, em 1856, que mudanças na turgescência das células guardas é que proporciona a força para o movimento estomático.
	A primeira hipótese tentando explicar o movimento estomático foi formulada em 1908 por F.E. Lloyd do Instituto Carnegie em Stanford, California . A hipótese, denominada hipótese açúcar-amido, propõe que a interconversão do amido em açúcar altera a turgescência das células guardas, resultando assim no movimento estomático. Foi observado que os cloroplastos das células guardas contém grandes e proeminentes grãos de amido e que a quantidade de amido decresce durante a abertura estomática e aumenta durante o fechamento. O amido é um polímero da glucose é uma molécula insolúvel de alto peso molecular, não contribui para o potencial osmótico da célula (cap. 4). A hipótese amido-açúcar postula que a abertura estomática ocorre quando o amido é hidrolizado ao monômero glucose, causando um aumento na pressão osmótica das células guardas. No processo osmótico inverso, a síntese do amido decresce a concentração de açúcares livres na célula resultando no abaixamento do potencial osmótico e fechamento estomático.
	A concentração de ion nas células guardas aumenta durante a abertura estomática e decresce durante o fechamento estomático.
	Por muitos anos a hipótese amido-açúcar prevaleceu como explicação para o movimento estomático. Foi porém seriamente questionada após a descoberta do fluxo de K+ nas células guardas. Em 1943, pela primeira vez, S. Imamura, no Japão, relatou sobre o fluxo do íon potássio nas células guardas. Posteriormente, em 1960, M Fujino em Nagasaki e R. A Fischer na Universidade da California em Davis, encontraram, a partir de estudos sobre a relação iônica nas células guardas, o papel central dos ions no movimento estomático.
	A concentração de K+ nas células guardas aumenta várias vezes por ocasião da abertura estomática. De cerca de 100mM no estômato fechado para 400 a 800 mM no estômato aberto, dependendoda espécie e da condição experimental. Por ser o K um cátion esta grande flutuação em sua concentração requer um balanço de cargas elétricas nas células. Em espécie do gênero Allium, tal como o alho (Allium cepa), a eletroneutralidade é mantida pelo fluxo paralelo de ions Cl-. Em muitas espécies, contudo, a carga negativa é proporcionada variando a quantidade de Cl- e o anion orgânico malato2- (veja fig 6,19). Como o K o Cl é absorvido durante a abertura estomática e excluído durante o fechamento . Em contraste o malato é sintetizado no citosol da célula guarda , numa rota metabólica que usa esqueletos carbônicos resultantes da hidrólise do amido . Portanto o decréscimo no amido observado durante abertura estomática está funcionalmente associada a absorção do K pelo suprimento de substrato para a biossíntese do malato.
	 O caminho do malato durante o fechamento estomático não está bem conhecida . A concentração do malato nas células guardas deve decrescer, quando o K deixa as células, podendo o malato entrar na respiração mitocondrial e ser convertido em CO2, ou pela retroconversão do malato em açúcar e a sua subsequente polimerização em amido. Estes aspectos do metabolismo do carbono nas células guardas estão sendo pesquisados.
	A acumulação do K e Cl nas células guardas requer mecanismo de absorção ativa. Em teoria, ela pode ser alcançada por sistemas separados de transporte bombeando K e Cl para dentro das células ou pelo estabelecimento de um gradiente primário suportando processo scundário de transporte, incluindo a absorção fo K e Cl.
	A observação de que prótons (H+) são excluídos para o apoplasto durante abertura estomática leva à hipótese que um primeiro gradiente de prótons nas células guardas gera uma força motora de prótons que proporciona a força propulsora para a absorção do íon.
A enzima rubisco não está presente nas células quardas. Portanto não deve ocorrer redução do CO2 nestas células.
A concentração de K+ aumenta nas células guardas provocando a abertura dos estômatos.
O K+ é absorvido do apoplasto e bombeado para o citoplasma,presumivelmente utilizando ATP.O K+ é,possivelmete,isolado no vacúolo,decrescendo o potencial osmótico,com a concentração de K+ permanecendo constante no citoplasma durante a abertura ou fechamento do estômato.
Há um leve aumento no conteúdo de sacarose com a abertura estomática.O aumento da concentração de sacarose pode resultar da degradação do amido no cloroplasto seguido pela formação de sacarose no citoplasma.
Enquanto o K+ move-se para as células guardas, H+ move-se para o apoplasto.
A carga positiva do K+ deve ser balanceada e o pH do citoplasma mantido constante.
Em algumas espécies, o Cl- neutraliza em todo ou em parte a absorção do K+.
em outras espécies,ânions orgânicos neutralizam(balanço) o K+ e proporcionam H+ para manter o pH. O mais comum contra-ânion (counter -anion) é o malato, mas em alguns casos é o citrato
A rota de formação do malato a partir ado fosfoenolpiruvato (PEP) e:
pep + hco3- OAA + pi
OAA + NADH + H+ Malato2+ + 2H+ + NAD+
As reações são catalisadas pela PEP carboxilase e malato desidrogenase respectivamente.
10. O H+ do malato pode repor o H+ bombeado para fora quando o K+ é absorvido,mantendo o pH.
11. No cloroplasto o PEP origina-se da degradação do amido à triose-fosfato.
12. As trioses-fosfato movem-se para fora dos cloroplastos via o translocador TP/Pi.
13. As células guardas contém altas atividades de PEPcarboxilase.
14. A concentração de amido decresce durante a abertura estomática.
	Eventos bioquimicos que ocorrem nas células guardas durante o fechamento estomático
O K+ move-se do vacúolo para o apoplasto
Protons movem-se de volta para a célula e a concentração de malato decresce. O caminho do malato não é conhecido.
Amido é resintetizado quando os estômatos fecham. O amido e a sua síntese estão localizados no cloroplasto.
Nas células do mesófilo o amido é sintetizado durante o dia. Nas células guardas o amido é degradado durante o dia .
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