funçao tubular

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Capítulo
4
Função Tubular
Antonio Carlos Seguro, Lúcia H. Kudo e Claudia M. de B. Helou
INTRODUÇÃO
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA EPITELIAL
PROCESSOS REGULADORES DE TRANSPORTE
TRANSPORTE AO LONGO DO NÉFRON
Túbulo proximal
Alça de Henle
características de transporte de suas duas membranas:
apical e basolateral (Fig. 4.2).
A membrana apical ou luminal, que está em contato
direto com o fluido tubular, apresenta diferentes canais
iônicos, carregadores, trocadores e co-transportadores, de
acordo com as necessidades de transporte do segmento,
além de bombas de transporte ativo, como a H�-ATPase.
A membrana basolateral é a que está em contato com o
espaço intercelular e o capilar peritubular. Além de canais
e outros tipos de transportes facilitados, a membrana ba-
solateral apresenta uma densidade variável de bombas,
que utilizam a energia liberada pela hidrólise do ATP para
transportar ativamente o Na� para fora e o K� para o inte-
rior da célula (Fig. 4.3). Essas bombas são na verdade en-
zimas transportadoras e são denominadas de Na�,K�-
ATPases. Em condições normais as Na�,K�-ATPases distri-
buem-se apenas na face basolateral das células tubulares
renais. Como esta enzima necessita de ATP, a sua distri-
buição nos segmentos do néfron é diretamente proporcio-
nal aos segmentos que possuem maior quantidade de mi-
tocôndrias. Portanto, o túbulo contornado proximal e a
porção espessa ascendente da alça de Henle são os segmen-
tos do néfron que apresentam maior distribuição quanti-
tativa da Na�,K�-ATPase.
A maior parte do transporte de solutos e de água no
epitélio renal é realizada pela via transcelular, ou seja, atra-
vés da célula. Mas o fluido e os solutos podem atingir o
Túbulo contornado distal
Túbulo de conexão
Ducto coletor
BIBLIOGRAFIA SELECIONADA
ENDEREÇOS RELEVANTES NA INTERNET
INTRODUÇÃO
O néfron é a unidade funcional do rim e é constituído
pelo glomérulo e 14 segmentos tubulares. O trabalho de
milhões de néfrons resulta na formação da urina. Cerca de
25% do plasma que atinge o rim são ultrafiltrados pelos glo-
mérulos, levando à formação de 100 a 120 ml/min de
ultrafiltrado em média no homem. Entretanto, apenas 1,2%
desse volume é eliminado, e o restante reabsorvido da luz
tubular para o espaço peritubular (Fig. 4.1).
Ao lado deste intenso processo de reabsorção temos
outro, não menos importante, o de secreção tubular. Este se
caracteriza pelo transporte de substâncias do espaço peri-
tubular (vasos e interstício) para a luz tubular. Este pro-
cesso permite a excreção pela urina de substâncias que não
passaram pela barreira dos capilares glomerulares, como
macromoléculas ou partículas ligadas a proteínas.
Portanto, a formação da urina resulta de três processos:
1. Filtração glomerular
2. Reabsorção tubular
3. Secreção tubular
O túbulo renal é formado por uma parede de epitélio
simples, ou seja, uma única camada de células que repou-
sa sobre a membrana basal birrefringente. As células epi-
teliais renais são ditas polarizadas devido às diferentes
38 Função Tubular
G
L
O
M
É
R
U
L
O
ARTÉRIA
EFERENTE
14-20 mM/min
NaCl
1-2 kg/dia
ARTÉRIA
AFERENTE
TÚBULO DISTAL E COLETOR
60%-80%
TÚBULO PROXIMAL
3%-5%
20%-25%
ALÇA DE HENLE 1-10 g0,1%-1%
NaCl
Fig. 4.1 Filtração glomerular e
reabsorção tubular de NaCl ao
longo do néfron. Observe que
apenas 0,1% da carga filtrada
de NaCl é eliminada na urina.
Fig. 4.2 Célula do início e do final do túbulo proximal demonstrando o transporte de Na�, Cl� e H2O através das vias transcelular e
paracelular.
PROTEÍNAS
PLASMÁTICAS
Na�
Na�
Cl�
H2O
CAPILAR PERITUBULAR
K+
ATP
GLICOSE
CÉLULA INICIAL
�70 mV
GLICOSE
H+ + OH�
+ CO2
HOH
A.C. HCO3
“TIGHT JUNCTION”
Cl�
ATP
K+
Cl�
CÉLULA FINAL
MEMBRANA
APICAL
MEMBRANA
BASAL
Na+
Na+
Na+
H+
ÂNION
ENDOTÉLIO
Na+
capítulo 4 39
capilar pela via paracelular, que é através das junções estrei-
tas (tight junctions) e do espaço intercelular, portanto, o
movimento é realizado pela face lateral das células. As
junções estreitas variam de morfologia e de componentes
dependendo do segmento, e por isso são denominadas
atualmente de complexos juncionais. É através da alta ou da
baixa condutância dos complexos juncionais que se deter-
mina a resistência ao movimento molecular pela via para-
celular em muitas células. Pode-se citar como exemplo o
túbulo contornado proximal, que é considerado como seg-
mento do néfron cujo epitélio é de vazamento devido à alta
condutância do complexo juncional (Fig. 4.2). O contrário
é observado no ducto coletor medular interno, onde as
células epiteliais são fortemente aderidas devido à presença
de complexos juncionais de baixa condutância, além de
desmossomos.
TRANSPORTE ATRAVÉS DA
MEMBRANA EPITELIAL
O transporte de uma substância através de uma mem-
brana epitelial pode ser feito por:
1. Mecanismo passivo
2. Mecanismo ativo
Nos processos de transporte passivo, o movimento
transepitelial (reabsorção ou secreção) se faz sem gasto de
energia, obedecendo às forças físicas como gradiente quí-
mico (reabsorção de uréia), pressão hidrostática (filtração
glomerular), gradiente elétrico (reabsorção de cloretos no
túbulo proximal) ou pela diferença de potencial eletroquí-
mico ocorrido pelo transporte de algum íon, ou então pela
força física resultante do movimento do arrasto do solvente
(solvent drag). O transporte passivo pode ser então por sim-
ples difusão ou por difusão facilitada através de poros, carre-
gadores ou canais existentes na membrana.
O processo de difusão simples através do epitélio ocor-
re com muitas substâncias ao longo do néfron, caracteri-
zando-se pela migração transmembrana de uma substân-
cia apenas sob a ação do gradiente químico, elétrico ou
então de pH. Neste caso a quantidade transportada depen-
derá apenas do gradiente existente e da maior ou menor
permeabilidade da membrana em relação à substância a ser
transportada.
Com relação ao solvente como a água, que também é
reabsorvida em muitos segmentos do néfron, a difusão
passiva se dá no túbulo renal por osmose, isto é, a água se
movimenta do meio menos concentrado (com menor os-
molalidade) para o mais concentrado (com maior osmola-
lidade). O coeficiente de reflexão do soluto, que pode va-
riar de zero a um, é que determina o movimento da água
através da membrana. Quanto maior o coeficiente de re-
flexão, maior a capacidade do soluto de produzir um mo-
vimento de água através da membrana. Isto é, o soluto que
possui alto coeficiente de reflexão exerce maior pressão
osmótica para um mesmo gradiente de concentração. A
osmose determina a reabsorção de 99% da água filtrada
pelo glomérulo, e é este tipo de transporte que permite a
formação de urina concentrada (alta osmolalidade).
Fig. 4.3 Estrutura da Na�-K�-ATPase. (A) A bomba pode ser um
heterodímero �, �. A subunidade � contém os sítios de ligação
para Na� (1), para ATP (4), para fosforilação (5), para K� (2) e para
ouabaína (3). (B) O painel inferior mostra a subunidade � atra-
vessando a membrana sete a oito vezes. A subunidade �, que é
glicosilada em sua porção extracelular, atravessa somente uma
vez a membrana. A função da subunidade � não é conhecida, mas
ela é indispensável para o completo funcionamento da Na�-K�-
ATPase.
A
B
2K+
�
Ouabaína
Citoplasma
3 Na+
Mg ATP Mg ADP + Pi
subunidade � subunidade �
3
2
1
4 5
C
C
2 3
N N
1
4 5
C
?
?
�
c
a
b
Pontos-chave:
• A formação da urina se deve à filtração
glomerular e ao trabalho do epitélio tubular
em processos de reabsorção e secreção
• O transporte tubular se faz pelas vias
transcelular e paracelular através dos
complexos juncionais
• O gradiente eletroquímico gerado pela
Na�,K�-ATPase inserida na membrana
basolateral é o responsávelpor diversos
transportes que ocorrem na membrana
luminal
40 Função Tubular
O gradiente gerado por pH também pode induzir difu-
são passiva de uma substância pela membrana epitelial.
Provavelmente devido à natureza hidrofóbica da membra-
na celular, formas não-ionizadas de ácidos e bases fracas
penetram mais rapidamente do que formas ionizadas.
Considerando que em muitos segmentos do néfron o pH
do fluido tubular difere do existente no espaço peritubu-
lar, a geração de um gradiente de pH favorece a difusão
de ácidos e bases fracas pelo epitélio. Se o pH do fluido
tubular for mais ácido, como ocorre normalmente, o gra-
diente resultante favorecerá a reabsorção de ácidos fracos
do lúmen para o espaço peritubular. Mesmo que a concen-
tração do ácido fraco seja idêntica nos dois lados do epité-
lio, o baixo pH luminal favorecerá a não-dissociação do
ácido e portanto a sua difusão do espaço luminal para o
peritubular. Entretanto, se o pH luminal for mais elevado
que o do espaço peritubular, a dissociação do ácido será
favorecida, resultando em menor reabsorção, por ser esta
forma menos permeável (Fig. 4.4).
O inverso ocorre com bases fracas. A acidificação do flui-
do tubular aumenta a dissociação de bases fracas, dificul-
tando então a sua difusão do lúmen para o espaço peritu-
bular (Fig. 4.4).
Em resumo, a evidência de transporte passivo origina-
se de duas observações básicas: 1a) desaparecimento do
transporte quando se abole ou anula o gradiente elétrico
e/ou químico; 2a) quando o uso de inibidores metabólicos
não altera o transporte da substância em estudo.
No caso de transporte ativo, a reabsorção ou a secreção
de uma determinada substância se faz contra gradiente
elétrico, químico ou ambos, e por conseguinte é feita à custa
de energia. No transporte ativo temos uma dependência
imediata do metabolismo celular, e a inibição deste deter-
mina a parada do transporte.
Os transportadores que utilizam diretamente a energia
liberada pela hidrólise do ATP são considerados como ele-
mentos de transporte ativo primário e são chamados de bom-
bas. Na verdade, as bombas são enzimas que possuem um
sítio de ligação para o ATP e por isso são também conheci-
das como ATPases. A fosforilação destas enzimas permite
que íons sejam transportados contra gradientes químicos
e/ou elétricos (Fig. 4.3). Um bom exemplo é a Ca��-ATPa-
se, que ativamente transporta o Ca�� do intracelular, cuja
concentração é de 100 a 150 nM, para o interstício, onde a
concentração deste íon é aproximadamente 6.000 a 10.000
vezes maior (1 mM).
A energia liberada por uma ATPase para o transporte
de um íon pode induzir um gradiente eletroquímico que
facilita o movimento desse íon a favor do gradiente gera-
do. A este transporte iônico pode-se acoplar um outro so-
luto que poderá ser na mesma direção, co-transporte, ou em
sentido oposto, antiporte. Por isso, este transporte acopla-
do é tido como transporte secundariamente ativo (Fig. 4.2).
Como exemplo de co-transporte secundariamente ati-
vo podemos citar o de Na�-glicose que existe na face lu-
minal das células do túbulo proximal. As Na�,K�-ATPases
presentes na face basolateral dessas células geram um gra-
diente eletroquímico que facilita a entrada de Na� pela face
luminal (Fig. 4.2). Esta entrada pode ser através de uma
proteína transportadora que possui sítios específicos para
Na� e para glicose (Fig. 4.5). Primeiro, o Na� se liga ao seu
respectivo sítio e produz uma alteração na conformação
protéica do carregador, expondo o sítio para a ligação da
glicose. Essa segunda ligação (glicose e receptor) provoca
uma nova alteração na estrutura da proteína, permitindo
que tanto o Na� quanto a glicose atravessem a membrana.
Portanto, Na� e glicose passam pela membrana lipoprotéi-
ca utilizando a energia liberada pela Na�,K�-ATPase. A
florizina pode inibir este co-transporte, competindo com
a glicose pelo mesmo sítio de ligação no carregador. A li-
gação da florizina ao sítio não promove a segunda altera-
ção na proteína carregadora, impedindo então o co-trans-
porte Na�-glicose (Fig. 4.5).
Em muitos segmentos do néfron a secreção de H� ocor-
re através do transportador Na�-H�. Este sistema trocador de
íons é também secundariamente ativo, pois a secreção de
H� para a luz tubular é feita acoplada a um movimento
contrário de Na�. O Na� movimenta-se da luz para o in-
tracelular a favor de gradiente eletroquímico gerado pela
atividade da Na�,K�-ATPase (Fig. 4.2).
Convém também citar um tipo especial de transporte
ativo, que é a endocitose. Macromoléculas são reabsorvidas
através do seu envolvimento pela membrana apical, resul-
tando em invaginações e formação de vacúolos. Quando
o conteúdo dos vacúolos é de substâncias sólidas, esse
processo recebe o nome de fagocitose, e quando o vacúolo
é formado por fluido, a denominação é de pinocitose. No
citoplasma, o material fagocitado pode sofrer ações de di-
gestão. A extrusão do conteúdo vacuolar para o extracelu-
A
HA HA H� A�
B� OH�
H�
A
pH 5,5 pH 7,4
PERITUBULAR
LUZ TUBULAR
BOH BOH
pH 8,5
B�
OH�
pH 7,4
PERITUBULARLUZ TUBULAR
B
Fig. 4.4 Difusão transtubular à custa de um gradiente de pH.
Esquema A: reabsorção de um ácido fraco (HA) e ausência de
reabsorção de base fraca (BOH) em virtude de o pH do fluido
tubular ser inferior ao peritubular. Esquema B: reabsorção de uma
base fraca (BOH) e não-reabsorção de ácido fraco decorrente de
um pH urinário alcalino.
capítulo 4 41
lar recebe o nome de exocitose e consiste na fusão da mem-
brana vacuolar à membrana basolateral da célula e conse-
qüente extrusão do conteúdo do vacúolo para o espaço
extracelular.
Nos túbulos renais o transporte de macromoléculas é
representado principalmente pela reabsorção de proteínas
filtradas pelo glomérulo, que ocorre logo no primeiro seg-
mento do néfron, túbulo contornado proximal.
Pontos-chave:
• Transporte passivo: difusão, difusão
facilitada, “solvent-drag”
• O transporte ativo é realizado por ATPases,
enzimas que hidrolisam o ATP
• O gradiente eletroquímico gerado pelas
ATPases pode permitir o transporte
secundário de outros íons
PROCESSOS REGULADORES DE
TRANSPORTE
Didaticamente podemos dividir os processos regulado-
res de transporte em: fatores cinéticos, endocitoses-
exocitoses e segundos mensageiros.
Os fatores cinéticos modulam a velocidade de transporte
alterando a concentração de solutos. O transporte de uma
substância pode ser saturável ou insaturável, independente
de ele ser ativo ou passivo.
Um transporte é classificado como saturável quando a
quantidade da substância transportada na unidade de tem-
po aumenta até um certo limite, acima do qual o aumento
da substância a ser transportada não mais incrementa o
transporte, pois alcançou o transporte máximo, Tm. Portan-
to, quando se atinge o Tm de uma substância, nem a adi-
ção de energia, no caso de transporte ativo, nem o aumen-
to do gradiente químico e/ou elétrico, no caso de transpor-
te passivo, aumenta o transporte.
A existência de um transporte máximo saturável pode
ser decorrente de vários mecanismos:
1. Existência de um carregador auxiliando no transporte.
Então, o Tm da substância a ser transportada é deter-
minado pela quantidade de carregadores existentes, ou,
então, se o sítio de ligação a uma determinada substân-
cia apresenta afinidade a uma outra, resultando em um
processo de competição. A galactose por exemplo com-
pete com a glicose pelos mesmos receptores da proteí-
na carregadora presente no túbulo contornado proxi-
mal.
2. Limite de energia para transporte ativo. Por exemplo, o
Tm de glicose pode ser diminuído pela presença de
transporte de fosfato que compete pela energia libera-
da pela Na�,K�-ATPase.
3. Limite do gradiente eletroquímico gerado pelo transpor-
te ativo. Assim, uma substância ou íon sendo transpor-
tado da luz tubular para o espaçoperitubular por um
Na�
Na�
Na�
FLORIZINA
TIRO-
SINA
LISINA
GLICOSE
Na�
GLICOSE OU
FLORIZINA
FLORIZINA
GLICOSE
Na�
Fig. 4.5 Representação esquemática do co-transporte Na�-glicose. Os sítios de ligação de sódio e glicose na proteína transportadora
localizam-se no lado externo da membrana celular. A ligação do sódio causa alteração estrutural na enzima transportadora, resul-
tando na exposição do sítio de ligação à glicose. A interação glicose e receptor induz uma segunda alteração estrutural que permite
a passagem do Na� e da glicose para o interior da célula. A florizina pode competir com a glicose pelo receptor. Entretanto, a ligação
florizina-receptor não induz alteração estrutural, impedindo então que tanto florizina quanto Na� sejam transportados para o intra-
celular.
42 Função Tubular
mecanismo ativo diminuiria progressivamente sua con-
centração luminal, aumentando-a no espaço peritubu-
lar se esses fluidos não fossem removidos. Este aumen-
to de concentração no espaço peritubular e o gradiente
elétrico criado pelo transporte favorecem a volta deste
íon ou da substância para a luz tubular, anulando o tra-
balho ativo efetuado.
O processo de endocitose-exocitose é considerado como
regulador de transporte, pois em condições de repouso os
transportadores podem estar seqüestrados em vesículas
logo abaixo da membrana apical. É necessário um estímu-
lo apropriado para que ocorra a inserção dessas proteínas
formando evaginações na face luminal da membrana. O
aumento de inserções dessas proteínas favorece o transpor-
te da substância em questão. Como exemplos podemos
citar a secreção de H� e o fluxo de água induzido pela va-
sopressina. No caso da secreção de H�, a acidificação da
célula é o estímulo para a inserção na borda luminal das
vesículas que contêm as H�-ATPases. No caso do transpor-
te de água estimulado pela vasopressina, os canais de água
(aquaporinas) são ancorados à membrana através da ge-
ração de AMP cíclico e portanto com a utilização de um
segundo mensageiro. A exocitose por sua vez requer a ação
integrada do citoesqueleto celular. Assim, um estímulo in-
duz o aumento de circulação de vesículas ativando tanto
a endocitose quanto a exocitose.
A regulação de transporte através da ação de segundos
mensageiros vem sendo amplamente estudada, principal-
mente nos últimos anos. Entre eles podemos citar a gera-
ção do AMP e GMP cíclicos e a variação da concentração
do Ca�� livre intracelular ([Ca��i]), que podem modular
diretamente as proteínas transportadoras ou afetar a aber-
tura de um canal iônico.
Na regulação de transporte existe ainda o fenômeno de
adaptação ao longo do tempo. O melhor exemplo é o da esti-
mulação da reabsorção de Na� no ducto coletor induzido
pela aldosterona. Este hormônio estimula a produção de
proteínas que ativam os canais de Na+ existentes na mem-
brana luminal, como também aumenta a síntese de Na�,K�-
ATPase. Este mineralocorticóide também favorece a inser-
ção e a ativação desta bomba na membrana basolateral. A
capacidade metabólica da célula também é influenciada
pela mediação da aldosterona a nível de mitocôndria e
portanto pela produção de ATP (Fig. 4.3). Assim, a aldos-
terona é um agonista que participa da adaptação da célula
do ducto coletor para aumentar o transporte de Na� neste
segmento do néfron.
TRANSPORTE AO LONGO DO
NÉFRON
Túbulo Proximal
O túbulo proximal, segmento que segue imediatamen-
te o glomérulo, é responsável pela reabsorção da maior
parte das substâncias que são filtradas pelo glomérulo. Por
isso, este segmento do néfron desempenha importante
papel no controle da eliminação de diversas substâncias.
Assim, pequenas alterações na intensidade de reabsorção
ao nível do túbulo proximal podem causar variações sig-
nificantes na excreção urinária de uma dada substância.
O túbulo proximal é constituído por três segmentos. Os
dois primeiros, que são denominados de S1 e S2, correspon-
dem à parte convoluta do túbulo e a eles se segue uma
porção retificada, S3, conhecida também como pars recta. A
maior parte de água, sódio e cloro filtrados pelo gloméru-
lo (60% a 70% da carga filtrada) é reabsorvida pelo túbulo
proximal (Fig. 4.1).
A análise da composição química do fluido obtido do
túbulo proximal mostra que a concentração de Na� perma-
nece idêntica à do plasma (�140 mEq/L), assim como a
osmolaridade. Estes dados indicam, então, que a reabsor-
ção do Na� nesta região do néfron é acompanhada pela
mesma proporção de água, portanto, uma reabsorção isotô-
nica.
Como já foi referido em parágrafos anteriores, a entra-
da do Na� pela membrana apical das células do túbulo
proximal ocorre através de mecanismos passivos a favor
de um gradiente eletroquímico gerado pelas Na�,K�-
ATPases presentes na membrana basolateral. Na verdade,
esses mecanismos são secundariamente ativos, pois utili-
zam a energia liberada pela quebra do ATP. A entrada de
sódio na célula se faz através de dois mecanismos:
1. co-transporte que pode ser com a glicose, com o fosfato
inorgânico, com os aminoácidos, com os sulfatos ou
então com os outros ácidos orgânicos (Fig. 4.2). Este sis-
tema ocorre principalmente nos segmentos S1 e S2 e é
através de um processo de difusão facilitada que essas
substâncias saem passivamente da célula pela membra-
na basolateral;
2. trocador Na�-H�. Através da quebra da molécula da
água o íon H+ é liberado e secretado para a luz tubular
através de uma troca com o Na�. A hidroxila, por sua
Pontos-chave:
• Certos transportadores como o da glicose
são saturáveis. Portanto, atingem um
transporte máximo (Tm)
• O processo de endocitose permite estocar
dentro das células ATPases e outras
proteínas, como por exemplo as
aquaporinas. O inverso, a exocitose, permite
a inserção dessas proteínas na membrana
celular em condições de estímulo
capítulo 4 43
vez, em presença da anidrase carbônica, reage com o
CO2 formando o HCO3� que sai da célula pela membra-
na basolateral por um co-transporte ligado ao Na� na
proporção de 1 cátion para 3 ânions (Fig. 4.2).
No início do túbulo proximal, o gradiente elétrico entre
a luz tubular e o espaço peritubular é da ordem de �2 a
�4 mV, lúmen negativo (Fig. 4.6). Estes dados sugerem que
a reabsorção de Na� se faz contra gradiente elétrico. O
movimento de cargas positivas devido à ação das Na�,K�-
ATPases existentes na face basolateral das células seria
responsável por essa diferença de potencial transtubular.
Entretanto, nos segmentos finais do túbulo proximal onde
praticamente toda a glicose, o fosfato e os aminoácidos
foram reabsorvidos, a diferença de potencial transtubular
passa a ser de �1 a �2 mV, lúmen positivo (Fig. 4.6). Isto
é explicado pela difusão de íons cloro, cuja concentração
aumenta progressivamente ao longo do túbulo proximal.
No início do túbulo proximal, a reabsorção de sódio é pre-
ferencialmente acompanhada pela reabsorção do bicarbo-
nato. Dessa maneira, a concentração de cloro na luz tubu-
lar aumenta progressivamente ao longo deste túbulo, atin-
gindo a concentração de 135 mEq/L no segmento S3, valor
este superior à do plasma e à do espaço peritubular, que é
de 105 a 110 mEq/L, como está ilustrado na Fig. 4.6.
A reabsorção de cloro se faz tanto pela via paracelular
quanto pela transcelular. Neste último caso, o cloro entra
pela membrana apical através de um trocador de Cl� aco-
plado a outro ânion, e através de gradiente eletroquímico
favorável, o cloro se difunde pela membrana basolateral
da célula. Em conseqüência à difusão passiva dos íons Cl�,
o gradiente elétrico é gerado com lúmen positivo, favore-
cendo portanto a reabsorção passiva de cátions como Na�,
K� e Ca�� neste segmento do néfron.
Outro importante íon reabsorvido pelo túbulo proximal
é o potássio. Este íon utiliza principalmente a via parace-
lular e mecanismos passivos. O fato de a água ser ampla-
mentereabsorvida ao longo do néfron induz um aumento
na concentração de potássio na luz tubular, criando-se en-
tão um gradiente químico que facilita a sua reabsorção.
Além desse mecanismo, também se tem sugerido a possi-
bilidade de o K� ser reabsorvido neste segmento por um
transporte ativo. Experimentos inibindo a reabsorção de
Na� com acetazolamida (inibidor da anidrase carbônica)
mostraram que a concentração de potássio no fluido tubu-
lar diminui, atingindo valores inferiores aos observados no
espaço peritubular e plasma, indicando que a reabsorção
de potássio no túbulo contornado proximal envolve tam-
bém um mecanismo ativo de transporte.
O transporte de água através do túbulo proximal se faz
tanto pela via transcelular quanto paracelular devido ao
gradiente de pressão osmótica existente entre o fluido tu-
bular e o espaço peritubular. Apesar do baixo gradiente
osmótico, de 2 a 5 mOsm/kg H2O, ele é suficiente para
induzir a reabsorção da água, uma vez que as membranas
apical, basolateral e complexo juncional das células do tú-
bulo proximal são muito permeáveis a este solvente. Por
isso, como já foi referido anteriormente, este epitélio é con-
siderado como de vazamento.
Nas porções iniciais do túbulo proximal essa ligeira hi-
pertonicidade do fluido peritubular em relação ao lúmen
é induzida pela reabsorção de Na� acoplada ao HCO3� ou
ao co-transporte com outros solutos como a glicose. Na
metade final deste túbulo, embora a concentração luminal
de Cl� (�135 mEq/L) seja maior que a do espaço peritu-
bular, a reabsorção da água também é feita por osmose,
uma vez que o sódio, o bicarbonato e os outros solutos que
foram reabsorvidos na porção inicial geram um gradiente
osmótico maior que o Cl�.
A intensa reabsorção de Na� e água ao longo do túbulo
contornado proximal forma o gradiente químico que fa-
Fig. 4.6 Transporte de água e solutos ao longo do túbulo contornado proximal.
TÚBULO CONTORNADO PROXIMAL
A. EFERENTE
GLOMÉRULO
Cl� 110
Na+
A. AFERENTE
INICIAL
�4 mV
HCO�3
FOSFATO
GLICOSE
AMINOÁCIDOS
FINAL
+ 1,0 mV
CAPILAR
PERITUBULAR
Cl� 135
Cl�
Na+
H2O
Ca2+
44 Função Tubular
vorece a reabsorção passiva de outras substâncias perme-
áveis a este epitélio, como a uréia, o ácido úrico e os íons
K� e Cl�. Desta maneira, a diminuição na reabsorção pro-
ximal de Na� acarreta também a diminuição da reabsor-
ção desses outros solutos. O transporte de Ca�� e Mg�� é
modulado por fatores hormonais, mas existem evidências
de que também está relacionado com o transporte ativo de
Na�. O fosfato também é intensamente reabsorvido, prin-
cipalmente nas porções iniciais do túbulo contornado pro-
ximal. Este transporte diminui com a redução na quanti-
dade de Na� reabsorvida e com o aumento da concentra-
ção de paratormônio através do estímulo da adenilciclase.
Ainda em relação ao transporte de Na� no túbulo pro-
ximal, é importante descrever a teoria do balanço gloméru-
lo-tubular. Verifica-se que frente a variações fisiológicas da
filtração glomerular ocorrem alterações paralelas da reab-
sorção de Na� no túbulo proximal, de modo que perma-
nece constante a quantidade do íon reabsorvido em rela-
ção à sua carga filtrada, ou seja, a fração de reabsorção de Na�
mantém-se inalterada. O balanço glomérulo-tubular é de-
corrente pelo menos em grande parte das variações da
concentração de proteínas nos capilares, pressão oncótica,
que ocorre durante as alterações da filtração glomerular,
como mostra a Fig. 4.7. Quanto à finalidade da existência
do balanço glomérulo-tubular, acredita-se que esse proces-
so, juntamente com o feedback túbulo-glomerular, que será
descrito adiante, constituem os dois mecanismos pelos
quais o rim impede a perda de sódio durante variações fi-
siológicas da carga filtrada de sódio devido a alterações da
filtração glomerular.
Quanto às proteínas, que eventualmente escapam no
processo de ultrafiltração glomerular, são reabsorvidas atra-
vés de mecanismo de endocitose já descrito anteriormente.
A pars recta ou segmento S3 do túbulo proximal se inicia
no córtex renal a partir da última alça da parte convoluta e
se dirige em linha reta para a medula terminando ao nível
de medula externa. Na microscopia óptica as células des-
se segmento são semelhantes às da parte convoluta. Entre-
tanto, os estudos de microscopia eletrônica revelam que a
pars recta é constituída por células epiteliais retangulares
com grande quantidade de mitocôndrias junto à membra-
na peritubular, mas com menor número de invaginações
na membrana basolateral.
Quanto à fisiologia da pars recta, a reabsorção de sódio
também se faz à custa da geração de gradiente eletroquími-
co induzido pelas Na�-K�-ATPases presentes na membra-
na basolateral. O gradiente elétrico e químico criado pelo
transporte de Na� é que determina a reabsorção passiva de
Cl�, cuja concentração é elevada neste segmento. A reabsor-
ção de Na� também é do tipo isotônica, pois a mesma quan-
tidade de água acompanha este cátion (Fig. 4.8).
Apesar de a pars recta dos néfrons superficiais possuir
um comprimento de 5 mm, a quantidade reabsorvida de
Na�Cl� e água é apenas em torno de 5 a 10% da carga fil-
trada, e portanto significativamente menor do que nas
porções convolutas.
Entretanto, analisando a capacidade de secreção de áci-
dos orgânicos, verifica-se que a pars recta tem maior capa-
cidade em secretar ácido úrico, para-amino-hipurato e
outros ácidos que os segmentos S1 e S2. O transporte des-
Fig. 4.7 Mecanismos que impediriam a perda de NaCl: balanço
glomérulo-tubular e feedback túbulo-glomerular.
BALANÇO
GLOMÉRULO-TUBULAR
70%
14 mEq/min
Na+
A. A
FER
ENT
E
MÁCU
LA
DENS
A
10%
Na
+
 
 
 
0,9 m
Eq/m
in
Cl� 15%
3-5%
“FEEDBACK”
TÚBULO-GLOMERULAR
2,8
mEq/min
Fig. 4.8 Processos de reabsorção e secreção na pars recta do túbu-
lo proximal.
G
LO
M
ÉR
UL
O
T.C. Proximal
Na+Cl�
H
2
O
Ác. Orgânicos
K+
Uréia
Na+Cl�
H
2
O
Ác. Orgânicos
P
A
R
S
R
E
C
T
A
A. A
FER
ENT
E
capítulo 4 45
ses ácidos orgânicos é mediado por carregadores e portanto
por mecanismo saturável. Do ponto de vista clínico e far-
macológico, a alta capacidade do segmento S3 em secretar
ácidos orgânicos constitui uma via importante de excreção
de muitos medicamentos como a aspirina, antibióticos e
diuréticos.
Uma outra função muito importante atribuída ao seg-
mento S3 é a sua capacidade de secretar K� e uréia. Portan-
to, a pars recta participa dos mecanismos de concentração
urinária como elemento integrante no sistema de contra-
corrente.
Pontos-chave:
• O túbulo proximal é responsável pela
reabsorção isotônica de 60 a 70% da carga
filtrada de Na�Cl� e água
• O sódio é reabsorvido na membrana
luminal através de diferentes mecanismos:
trocador Na�-H�, co-transporte com glicose,
fosfato e aminoácido
• O bicarbonato é preferencialmente
reabsorvido nos segmentos S1 e S2
• Na pars recta (segmento S3) ocorre
reabsorção preferencial de Cl� e secreção de
ácidos orgânicos
Alça de Henle
A alça de Henle é dividida em porção fina descendente,
porção fina ascendente, porção espessa ascendente medular e
porção espessa ascendente cortical.
A porção fina descendente é altamente permeável à
água e pouco permeável a solutos. Aproximadamente 20%
da água filtrada é reabsorvida neste segmento. A diferen-
ça de potencial transtubular é próxima a zero com lúmen
negativo (�2 a �4 mV).
O segmento que se segue à porção fina descendente da
alça de Henle é a curvatura. Esta porção do néfron é mui-
to utilizada pelos micropuncionadores para o estudo da
função dos néfrons justamedulares.
A porção fina ascendente da alça de Henle apresenta
como característica ser impermeável à água mas permeá-
vel a Cl� e a Na�, que são reabsorvidos por um processo
passivo na sua maiorparte.
A porção espessa ascendente da alça de Henle que tam-
bém é impermeável à água é responsável pela reabsorção
de 25% da carga filtrada de sódio. A Na�, K�-ATPase pre-
sente na membrana basolateral gera um gradiente eletro-
químico que favorece a entrada do Na� pela membrana
apical através de um co-transporte Na�-K�-2Cl (Fig. 4.9).
Existem indícios de que o co-transporte Na�-K�-2Cl�
obedece a uma seqüência de ligações iônicas que se suce-
dem resultando em alterações na estrutura do co-transpor-
tador para poder permitir as uniões seguintes. Primeiro é
o Na� que se liga, seguindo-se um íon Cl� e em terceiro
lugar o K�, e só então é que se liga o segundo Cl�. A furo-
semida e a bumetanida podem inibir este sistema de co-
transporte ao se ligarem no lugar do segundo Cl� na últi-
ma etapa.
Uma vez no intracelular, o Na� é ativamente transporta-
do para o interstício através da ação da Na�-K�-ATPase na
membrana basal, mas o K� e o Cl� são transportados passi-
Fig. 4.9 Célula da porção espessa ascendente da alça de Henle
mostrando o co-transporte Na�-K�-2Cl� e o contratransporte
Na�-H� na membrana luminal. Os íons Na� são ativamente trans-
portados através da membrana basal pela Na�-K�-ATPase e os
íons K� e Cl� saem passivamente da célula através de canais.
Outro dado importante a assinalar é o potencial positivo do flui-
do tubular em relação ao peritubular.
PORÇÃO ESPESSA ASCENDENTE DA ALÇA DE HENLE
LÚMEN
+3 a +10 mV
CÉLULA
�70 mV
PERITUBULAR
0 mV
1 Na+
2 Cl�
1 K+
Na+
Na+
K+
+ CO
2
H+ + OH HOH
A.C.
HCO�3
K+
K+
Cl�
Na+ e
OUTROS
CÁTIONS
ATP
Pontos-chave:
• A porção fina descendente é permeável à
água e muito pouco a solutos
• 25% da carga filtrada de Na�Cl� é
reabsorvida nas porções ascendentes da alça
de Henle
• Presença do co-transportador Na�-K�-2Cl�,
sensível ao furosemide, na membrana
luminal da porção espessa ascendente. Este
co-transportador é elemento muito
importante nos mecanismos de
concentração e diluição urinárias
• Ca2� e Mg2� são reabsorvidos pela via
paracelular
46 Função Tubular
vamente. O K� retorna ao lúmen através de um canal espe-
cífico (pertencente à família ROMK) na membrana apical e
o Cl� sai da célula pela membrana basal através de um ca-
nal específico a este ânion. A saída de carga positiva para o
lúmen e de uma carga negativa para o interstício gera um
potencial positivo luminal de cerca de �7 mV. Esta diferen-
ça de potencial permite que o Na+ e outros cátions como o
próprio K�, Ca�� e Mg�� sejam reabsorvidos passivamente
pelos espaços intercelulares laterais, como ilustra a Fig. 4.9.
No segmento cortical da porção espessa ascendente da
alça de Henle é descrita também a secreção de H� através
do trocador Na�-H� presente na membrana luminal; cer-
ca de 10% da carga filtrada de bicarbonato são reabsorvi-
dos neste segmento.
Túbulo Contornado Distal
O túbulo contornado distal é a continuidade do segmen-
to cortical da porção espessa ascendente da alça de Henle
se estendendo da mácula densa até a região de transição
com o ducto coletor. Este segmento do néfron também é
impermeável à água e apresenta características especiais
quanto ao transporte de sódio e cloro. Através de um co-
transporte com o Cl�, o Na� é transportado pela membra-
na luminal de maneira passiva. Este co-transporte pode ser
inibido por tiazídicos e é secundariamente ativo à ação da
Na�-K�-ATPase que transporta ativamente o Na+ pela
membrana basal, mas o Cl� sai do interior da célula atra-
vés de mecanismo passivo por canal específico (Fig. 4.10).
A teoria do feedback túbulo-glomerular relaciona a quan-
tidade de Na� que chega aos segmentos distais do néfron
e a regulação da filtração glomerular. De acordo com esta
teoria, a quantidade de Na� ao atingir o início do túbulo
distal sensibiliza a mácula densa, que por sua vez ativa
mecanismos efetores que irão modular a resistência dos
vasos pré-glomerulares. Portanto, se grande quantidade de
Na� atinge o início do túbulo distal, a renina é liberada,
induzindo vasoconstrição da arteríola aferente com con-
seqüente redução do fluxo sanguíneo renal, pressão glo-
merular e filtração glomerular (Fig. 4.7).
Ponto-chave:
• Presença do co-transportador Na�-Cl�
sensível a tiazídicos na membrana luminal
Túbulo de Conexão
A região de transição entre o túbulo contornado distal
e o ducto coletor pode ser abrupta ou gradual, e como neste
local vários túbulos distais se reúnem para formar o ducto
coletor, esse segmento do néfron recebe então o nome de
túbulo de conexão. Ele é constituído por dois tipos de célu-
las: as do túbulo de conexão e as intercaladas. As células
do túbulo de conexão apresentam características morfoló-
gicas compatíveis com a transição entre as células do dis-
tal e as principais do ducto coletor. A principal função
dessas células está relacionada à secreção de potássio, que
é em parte regulada por mineralocorticóides. As células
intercaladas, por sua vez, desempenham importante papel
nos mecanismos de secreção de H�, que será descrito em
detalhes no parágrafo referente ao túbulo coletor.
Neste segmento do néfron, o sódio pode ser reabsorvi-
do através de um co-transporte acoplado ao Cl� semelhan-
te ao acima descrito nas células do túbulo contornado dis-
tal. Aliás, estudos em coelhos onde o túbulo de conexão é
bem evidente sugerem que o co-transporte Na�-Cl� sensí-
vel a tiazídico ocorre apenas neste segmento. O Na� pode
também ser transportado para o intracelular através de
canais sensíveis ao amiloride e do trocador Na�-H� aco-
plado a um trocador Cl�-HCO3�. A ação ativa da Na�,K�-
ATPase presente na membrana basal também é respon-
sável pela saída do Na� da célula (Fig. 4.11).
É importante ressaltar que o túbulo de conexão e o cole-
tor cortical são os únicos segmentos do néfron onde o bicar-
Fig. 4.10 Célula do túbulo distal inicial mostrando o transporte
de Na� acoplado a Cl� sensível ao tiazídico na membrana lumi-
nal secundariamente ativo à ação de Na�-K�-ATPase da mem-
brana basal.
TÚBULO DISTAL INICIAL
LÚMEN
NEGATIVO
CÉLULA
�70 mV
PERITUBULAR
0 mV
Na+
ATP
Cl�
INIBIÇÃO
PELO
TIAZÍDICO
K+
Na+
Cl�
Pontos-chave:
• Constituído por células de transição entre as
do túbulo distal e do ducto coletor
• Presença do trocador Cl�-HCO3� na
membrana luminal pode permitir a secreção
de bicarbonato em certas condições de
alcalemia
capítulo 4 47
bonato pode ser secretado para a luz tubular utilizando para
tal o trocador Cl�-HCO3� presente na membrana apical.
Também é descrita a presença de uma ATPase na face
luminal das células intercaladas neste segmento, denomi-
nada H�,K�-ATPase. Esta enzima seria estimulada pela
depleção de K�.
Ducto Coletor
O ducto coletor é dividido em cortical, medular exter-
no e medular interno, apresentando dois tipos de células:
as principais e as intercaladas.
As células principais caracterizam-se na microscopia ele-
trônica por apresentarem um cílio central. O sódio é reabsor-
vido nestas células por mecanismo passivo através de canais
na membrana luminal sensíveis ao amiloride ou trianterene,
denominados ENaC. É também através da Na�,K�-ATPase
que o transporte ativo de Na� gera potencial negativo no
lúmen na ordem de �30 mV no coletor cortical (Fig. 4.12).
A concentração de K� no intracelular das células princi-
pais do ducto coletor é elevada devido à alta atividade das
Na�,K�-ATPases presentes na membrana basal. É através de
canais específicos (ROMK) tanto na membrana apical quan-
to na basolateral que o K� é transportado passivamente para
fora da célula (Fig. 4.12). A secreção de K� está diretamente
relacionada à diferença de potencial gerada pela quantida-
de de Na� reabsorvida.
Tanto a reabsorção de sódio quanto a secreção de potás-
sio nas células principais do ducto coletor são moduladas
pela aldosterona.Este mineralocorticóide entra no citoplas-
ma da célula induzindo através de RNAm a síntese de pro-
teínas pelo núcleo, que aumentam o número de canais de
sódio da membrana apical, a densidade de Na�,K�-ATPa-
ses da membrana basal e por fim estimulam a produção de
ATP pelas mitocôndrias, resultando em aumento na ativi-
dade das Na�,K�-ATPases. A espironolactona interfere com
o sítio citoplasmático da aldosterona impedindo a produ-
ção do RNAm, e dessa maneira a reabsorção de Na� e a se-
creção de K� ficam prejudicadas.
As células intercaladas caracterizam-se por serem célu-
las escuras devido à presença de grânulos em seu citoplas-
ma. São descritos atualmente dois tipos de células interca-
ladas: as � e as �. Elas estão relacionadas ao transporte ati-
vo de H� através de H�-ATPases. Estas se localizam na
membrana luminal nas células do tipo � e na membrana
basal nas do tipo �. No caso das células intercaladas do tipo
α a secreção luminal de H� está acoplada ao sistema troca-
dor Cl�-HCO3� na membrana basal. O inverso é observado
nas células intercaladas do tipo �, onde o H� é transporta-
do pela H�-ATPase agora localizada na membrana basal da
célula e o sistema trocador Cl�-HCO3� tem localização na
membrana apical. Acredita-se que as condições ácido-bási-
cas determinam a quantidade de células � ou �. Na acidose
predominam as células do tipo � e na alcalose, as do tipo �.
Como já foi referido no túbulo de conexão, uma ATPa-
se relacionada à reabsorção de K� está presente nas célu-
las intercaladas do ducto coletor. A H�,K�-ATPase é mais
abundante nos segmentos corticais e diminui à medida que
se aproxima da papila. Ainda é controverso na literatura
se alterações ácido-básicas modulam a atividade dessa
enzima. Há indícios de que no ducto coletor medular in-
terno outros cátions possam ocupar o lugar do H� na
H�,K�-ATPase, e por isso ela tem sido denominada como
X�,K�-ATPase, como o amônio (NH4�).
 O ducto coletor medular interno é dividido em três seg-
mentos devido à sua heterogeneidade morfológica e fun-
cional: IMCD1, IMCD2 e IMCD3. As células que compõem
o IMCD1 são muito semelhantes às do ducto coletor me-
dular externo, estando presentes as células do tipo princi-
pal e cerca de 10% de intercaladas. Entretanto, as porções
IMCD2 e IMCD3 parecem representar um segmento distin-
to. Estudos recentes têm considerado que o ducto coletor
medular interno apresenta dois segmentos funcionalmente
distintos: a porção inicial que corresponde ao IMCD1 e a
porção distal com os segmentos IMCD2 e IMCD3.
Este último segmento do néfron tem importante papel
na regulação final da composição da urina pelo ajuste da
reabsorção de sódio, potássio, uréia e água. Convém sali-
entar que o ducto coletor medular interno é o único seg-
mento do néfron que possui sítio de ação aos peptídios
atriais natriuréticos, e também existem evidências da pre-
sença do co-transporte Na�-K�-2Cl�.
O transporte de água no túbulo distal final e ducto co-
letor varia com a concentração plasmática do hormônio an-
tidiurético, HAD, que altera a permeabilidade destes seg-
mentos à água. A ação do hormônio antidiurético torna
também o epitélio do coletor medular permeável à uréia.
Fig. 4.11 Célula do túbulo de conexão mostrando na membrana
luminal os canais de Na� sensíveis ao amiloride, o co-transporte
Na�-Cl� e os co-transportes Na�-H� e Cl�-HCO3� secundariamen-
te ativos à Na�-K�-ATPase da membrana basal.
TÚBULO DE CONEXÃO
LÚMEN
�5 mV
CÉLULA
�85 mV
Na+
Na+INIBIÇÃO
PELO
AMILORIDE Na+
Cl�
K+
ATP
KCl KCl
Cl� Na+
PERITUBULAR
0 mV
H+
HCO�3
48 Função Tubular
Esta permeabilidade aumenta em direção à papila, promo-
vendo a hipertonicidade do interstício. Esta propriedade,
que é importante na determinação da osmolaridade da
urina, será discutida com mais detalhes em outro capítulo
referente a mecanismos de concentração urinária.
Antes de finalizar este capítulo sobre a função tubular,
é importante salientar dois aspectos da função renal:
1.º) A descrição da função tubular foi feita considerando
o rim como constituído por uma população homogênea de
néfrons; entretanto, sabemos que existem diferenças mor-
fológicas e funcionais entre os néfrons justamedulares (cór-
tex profundo) e os néfrons superficiais. Entre as diferenças
deve-se destacar a maior capacidade dos néfrons justame-
dulares de variar a excreção de Na�Cl� frente a variações
do volume extracelular. Em condições de depleção intensa
do volume extracelular, observa-se uma maior reabsorção
de Na�Cl� pelos néfrons justamedulares e, em condições de
expansão, também são os néfrons profundos os que apre-
sentam a maior capacidade de excreção de Na�Cl�.
2.º) A função renal foi apresentada como simplesmente
um processo de filtração glomerular, reabsorção e secreção
Fig. 4.12 Representação dos três tipos de células do ducto coletor: intercalada α, intercalada � e principal. Observa-se que na inter-
calada α a inserção da H�-ATPase é na membrana luminal, e do contratransporte Cl�-HCO3� , na membrana basolateral, o que favo-
rece a secreção de ácidos. O inverso é observado nas células intercaladas �. Na face luminal das células principais o Na� é reabsor-
vido através de canais sensíveis ao amiloride. O K� é secretado passivamente para a luz tubular. Ambos os transportes são decor-
rentes do gradiente eletroquímico gerado pela Na�-K�-ATPase na membrana basal.
CÉLULA �
Cl�
PERITUBULAR
ATP
Cl�
CÉLULA � CÉLULA PRINCIPAL
ATP
PERITUBULAR
Cl� Cl�
H+
Cl�
Cl�
H+
K+
Na+
K+ K+
Na+
K+
ATP
PERITUBULAR
LUMINAL LUMINAL
Cl�
HCO�3
Cl�
HCO�3
tubular que permite a manutenção do balanço de sódio,
potássio, hidrogênio e água; entretanto, o rim tem outras
importantes funções do ponto de vista metabólico, como,
por exemplo: no metabolismo de hidratos de carbono pela
síntese de glicose que ocorre no córtex renal e pela inativa-
ção de insulina e glucagon, diminuindo a meia-vida desses
hormônios; no metabolismo ósseo pela regulação da excre-
ção de cálcio, fósforo, ativação de vitamina D e inativação
de paratormônio. Não devemos esquecer também o impor-
tante papel do rim na regulação da pressão arterial.
BIBLIOGRAFIA SELECIONADA
KRIZ, W. and BANKIR, L. A standard nomenclature for structures of the
kidney. American Journal of Physiology, 254(23):F1-F8, 1988.
MOE, O.W.; BERRY, C.A. and RECTOR JR, F.C. Renal transport of
glucose, amino acids, sodium, chloride, and water. In: Brenner, B.M.
and Rector, F.C., Jr. (eds.) The Kidney, 6th ed. W.B. Saunders Company,
Philadelphia, pp. 375-415, 2000.
SEGURO, A.C.; MAGALDI, A.J.B.; HELOU, C.M.B.; MALNIC, G. e ZATZ,
R. Processamento de água e eletrólitos pelos túbulos renais. In Zatz, R.
(ed.) Fisiopatologia Renal, 1.ª edição, Atheneu, pp. 71-96, 2000.
STOKES, J.B. Principles of epithelial transport. In: Narins, R.G. (ed.)
Maxwel & Kleeman’s Clinical Disorders of Fluid and Electrolyte Metabo-
lism, 5th ed. McGraw-Hill, Inc. New York, pp. 21-44, 1994.
VALTIN, H. and SCHAFER, J.A. Tubular reabsorption. In: Valtin, H. and
Schafer, J.A. (eds.) Renal Function, 3rd ed. Little, Brown and Company,
pp. 62-82, 1995.
VALTIN, H. and SCHAFER, J.A. Tubular secretion. In: Valtin, H. and
Schafer, J.A. (eds.) Renal Function, 3rd ed. Little, Brown and Company,
pp. 84-93, 1995.
ENDEREÇOS RELEVANTES NA INTERNET
http://www.hdcn.com
http://www.nephron.com
http://www.renalnet.org
Pontos-chave:
• As células principais são responsáveis pela
reabsorção de sódio e secreção de potássio,
sendo estes processos modulados pela
aldosterona
• As células intercaladas são células escuras
responsáveis pela acidificação urinária
• O ducto coletor medular interno é a porção
final do néfron, onde ocorrem os ajustes
finais para a formação da urina
LUMINAL