Capítulo 15 Os Sentidos Especiais

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Fotografia da cóclea, isolada do ouvido interno.
Historicamente, pensava-se que
existiam cinco sentidos: olfacto, pa-
ladar, visão, audição e tacto. Actual-
mente, reconhecem-se muitos mais.
Alguns especialistas propõem a exis-
tência de pelo menos 20, talvez até 40
sentidos diferentes. A maioria pertence ao
que antes se designava como “tacto”. Os sen-
tidos gerais foram estudados no capítulo 14. O
sentido do equilíbrio é hoje reconhecido como um “sen-
tido especial”, reconstituindo um total de cinco nesta categoria: o olfacto, o
paladar, a visão, a audição e o equilíbrio. Os sentidos especiais definem-se
como os que têm receptores altamente localizados que proporcionam informa-
ção específica sobre o ambiente. Este capítulo descreve o olfacto (514), o pala-
dar (516), o sistema visual (520), e a audição e equilíbrio (535). Concluímos o
capítulo com um olhar sobre os efeitos do envelhecimento nos sentidos espe-
ciais (552).
C A P Í T U L O
Os Sentidos
Especiais
15
Pa
rt
e 
3
S
is
te
m
as
 d
e 
In
te
gr
aç
ão
 e
 C
on
tr
ol
e
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle514
Olfacto
Objectivos
■ Descrever a estrutura histológica e funções do epitélio
olfactivo e do bulbo olfactivo.
■ Descrever as conexões do sistema nervoso central para o
olfacto.
O olfacto, ou sentido do cheiro, ocorre como resposta a
odores que estimulam os receptores sensoriais localizados na
região mais superior da cavidade nasal, designada por recesso
olfactivo (figura 15.1a). A maior parte da cavidade nasal está
envolvida na respiração, sendo apenas uma pequena parte supe-
rior dedicada ao olfacto. Durante a respiração normal, o ar passa
através da cavidade nasal sem que grande parte dele entre no
recesso olfactivo. As principais características anatómicas da ca-
vidade nasal são descritas no capítulo 23, em relação com a respi-
ração. O epitélio especializado nasal do recesso olfactivo chama-se
epitélio olfactivo.
E X E R C Í C I O
Explique porque é que por vezes é melhor inalar profunda e
lentamente pelo nariz ao tentar identificar um cheiro.
Figura 15.1 Recesso, Epitélio e Bulbo Olfactivos
(a) Parede lateral da cavidade nasal (secção sagital) mostrando o recesso olfactivo e o bulbo olfactivo. (b) Estão representada as células olfactivas no epitélio
olfactivo. Vêm-se, ainda, as ramificações do nervo olfactivo, que atravessam a lâmina crivada, e as estruturas celulares que compõem o bulbo olfactivo.
Lâmina crivada
do etmóide
Fita olfactiva
Recesso olfactivo
Nasofaringe
Osso frontal
Cavidade nasal
Palato
Bulbo olfactivo
Fibras do nervo
olfactivo
Fita
olfactiva
Lâmina
crivada
Tecido
conjuntivo
Epitélio
olfactivo
Camada
mucosa na
superfície do
epitélio
Célula
mitral
Neurónio de
associação
Célula
tufada
Bulbo
olfactivo
Célula basal
Célula de suporte
Neurónio olfactivo
Vesícula olfactiva
Buraco
Axónio
Dendrito
Cílios (pêlos olfactivos)
(b)
(a)
Rui Pagaimo
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 515
Epitélio e Bulbo Olfactivos
Existem 10 milhões de neurónios olfactivos no epitélio olfactivo
(figura 15.1b). Os axónios destes neurónios bipolares projectam-se
através de pequenos buracos da lâmina crivada (ver o capítulo
7) para os bulbos olfactivos. As vias olfactivas projectam-se
dos bulbos para o córtex cerebral.
Os dendritos dos neurónios olfactivos estendem-se para a
superfície epitelial da cavidade nasal e as suas terminações estão
transformadas em expansões bulbosas chamadas vesículas
olfactivas (ver a figura 15.1b). Estas vesículas têm cílios chama-
dos pêlos olfactivos, dispostos numa fina camada de muco na
superfície epitelial.
As moléculas transportadas no ar entram na cavidade na-
sal e dissolvem-se no muco que cobre o epitélio olfactivo. Algu-
mas destas moléculas, designadas por odorantes (moléculas com
odor), interagem com moléculas quimioreceptoras das membra-
nas pilosas olfactivas. Embora não seja ainda totalmente conhe-
cida a natureza exacta desta interacção, parece que os quimiore-
ceptores são moléculas receptoras na membrana que se ligam
aos odorantes. Uma vez que uma molécula produtora de odor se
tenha ligado a um receptor, os cílios dos neurónios olfactivos
reagem pela despolarização, desencadeando potenciais de acção
nos neurónios olfactivos.
O mecanismo de discriminação olfactiva não é completa-
mente conhecido. A maioria dos fisiologistas acredita que a gran-
de variedade de cheiros discrimináveis, cerca de 4000 para uma
pessoa média, são de facto combinações de um número mais
pequeno de odores primários. Foram propostas sete classes pri-
márias de odores: (1) cânfora, (2) almíscar, (3) floral, (4) horte-
lã-pimenta, (5) etéreo, (6) acre e (7) pútrido. É, no entanto, mui-
to improvável que esta lista seja uma representação precisa de
todos os odores primários e estudos recentes apontam para a
possibilidade de existirem até 50 odores primários.
especificidade no epitélio olfactivo, no sentido de um dado re-
ceptor poder reagir a mais de um tipo de molécula aerotrans-
portada.
Os neurónios olfactivos primários têm as suas terminações
nervosas mais expostas do que qualquer neurónio e estão per-
manentemente a ser substituídos. De dois em dois meses, apro-
ximadamente, perde-se todo o epitélio nasal, incluindo as célu-
las neurossensoriais, porque o epitélio olfactivo degenera e se
perde a partir da superfície. As células olfactivas perdidas são
substituídas por proliferação das células basais do epitélio
olfactivo. A substituição de neurónios olfactivos é uma situação
única, pois a maioria dos neurónios são células permanentes,
com uma capacidade muito limitada de replicação.
Vias Neuronais do Olfacto
Os axónios dos neurónios olfactivos (I nervo craniano) entram
no bulbo olfactivo (ver a figura 15.1b), onde fazem sinapse com
as células mitrais (células triangulares; com a forma de um cha-
péu ou mitra de bispo) ou tufadas. As células mitrais e as células
tufadas transmitem a informação olfactiva ao cérebro através das
vias auditivas e fazem sinapse com neurónios de associação no
bulbo olfactivo. Os neurónios de associação recebem também
informação dos prolongamentos das células nervosas que en-
tram no bulbo olfactivo provenientes do encéfalo. Em consequên-
cia da informação fornecida pelas células mitrais e pelo encéfalo,
os neurónios de associação podem modificar a informação
olfactiva antes de ela abandonar o bulbo olfactivo.
O olfacto é a única das grandes sensações que é directa-
mente transmitida ao córtex cerebral, sem ir primeiro ao tálamo.
Cada via olfactiva termina numa área do encéfalo chamada
córtex olfactivo (figura 15.2). O córtex olfactivo localiza-se junto
ao rego de Silvius do cérebro e pode dividir-se estrutural e funcio-
nalmente em três áreas: externa, média e interna. A área olfactiva
externa está envolvida na percepção consciente do cheiro. A área
olfactiva interna é responsável pelas reacções emocionais e
viscerais a odores e tem conexões com o sistema límbico, através
do qual se liga com o hipotálamo. Há axónios que se estendem
da área olfactiva intermédia, ao longo das vias olfactivas, para
o bulbo e aí fazem sinapse com neurónios de associação, consti-
tuindo o mais importante mecanismo pelo qual a informação
sensorial é modulada no bulbo olfactivo.
1. Descreva o desencadear de um potencial de acção num
neurónio olfactivo. Nomeie as estruturas e células que o
potencial de acção vai encontrar no seu caminho para o
córtex olfactivo.
2. O que é um odor primário? Dê sete exemplos possíveis. De
que forma os cheiros primários se relacionam com a nossa
capacidade de cheirar muitos odores diferentes?
3. Que tipo de neurónio são os neurónios olfactivos? O que se
passa de único com eles, no que respeita à sua substituição?
4. De que forma é o sentido do olfactomodificado no bulbo
olfactivo?
5. Nomeie as três áreas do córtex olfactivo e indique as suas
funções.
6. Explique de que forma as conexões no SNC provocam as
diferentes respostas viscerais e conscientes aos cheiros.
“Odor” do Gás Natural
O metilmercaptano, que tem um cheiro nauseabundo, semelhante ao
da hortaliça podre, é adicionado ao gás natural numa concentração
aproximada de 1 por um milhão. Uma pessoa é capaz de detectar o seu
cheiro na concentração de 1/25 x 10-9 de miligrama da substância e ter,
assim, consciência da presença do gás natural, mais perigoso mas
inodoro.
Resultados de um Estudo sobre o Odor
Na mais ampla amostra científica do seu tipo alguma vez desenvolvida,
a National Geographic Society conduziu, em 1986, um estudo sobre o
cheiro. Participaram milhão e meio de pessoas. Dos seis odores
estudados, 98% dos 99% que responderam eram capazes de identificar
o acetato de isoamil (banana), eugenol (cravinho), mercaptanos e rosa;
mas 29% não conseguiam identificar o galaxolide (almíscar) e 35% não
conseguiam identificar a androstenona (contida no suor). De todos os
que responderam ao estudo, 1,2% era de todo incapaz de cheirar,
perturbação designada por anosmia.
O limiar para a detecção de odores é muito baixo, visto
serem necessárias muito poucas moléculas de odorante para de-
sencadear a resposta. Aparentemente, existe mesmo uma baixa
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle516
E X E R C Í C I O
O sistema olfactivo adapta-se rapidamente a uma estimulação
contínua e depressa um odor particular deixa de ser detectado,
mesmo que as moléculas odoríferas estejam ainda presentes no ar.
Descreva o maior número que conseguir de localizações nas vias
olfactivas onde esta adaptação pode ocorrer.
Paladar
Objectivos
■ Descrever os tipos e localizações das papilas da língua e
indicar quais os tipos que têm associados botões
gustativos.
■ Descrever a histologia e função de um gomo gustativo
típico.
■ Listar os cinco sabores primários e indicar, para cada um
deles, a forma como se dá a despolarização das células
gustativas.
■ Descrever as vias do sistema nervoso central e as localiza-
ções corticais do paladar.
As estruturas sensoriais que detectam os estímulos gustativos
ou do paladar são os gomos ou botões gustativos. A maioria dos
botões gustativos associa-se a zonas especializadas da língua cha-
madas papilas. Contudo, os botões gustativos localizam-se tam-
bém noutras áreas da língua, do palato e mesmo nos lábios e gar-
ganta, principalmente nas crianças. Há quatro tipos principais de
papilas, designados de acordo com a sua forma (figura 15.3):
caliciformes ou circunvaladas (rodeadas por um sulco ou vale),
fungiformes (com a forma de um cogumelo), foliadas (em forma
de folha) e filiformes (em forma de filamento). Os gomos gustativos
(figura 15.3c-e) associam-se a papilas circunvaladas, fungiformes e
foliadas. As papilas filiformes são as mais numerosas à superfície da
língua mas não têm gomos gustativos.
As papilas circunvaladas são as maiores mas as menos nu-
merosas. Oito a doze destas papilas dispõem-se em V entre os
dois terços anteriores e o terço posterior da língua (ver a figura
15.3a). As papilas fungiformes dispersam-se irregularmente em
toda a superfície dorsal da língua e surgem como pequenas man-
chas vermelhas dispersas entre papilas filiformes, que são muito
mais numerosas. As papilas foliadas distribuem-se sobre os la-
dos da língua e contêm os mais sensíveis dos botões gustativos.
São mais numerosas nas crianças pequenas e diminuem com a
idade. Nos adultos, a sua localização é principalmente posterior.
Histologia dos Gomos Gustativos
Os gomos gustativos são estruturas ovais embebidas no epitélio
da língua e da boca (figura 15.3f). Cada um dos 10.000 gomos
gustativos na língua de cada pessoa é constituído por dois tipos
de células epiteliais especializadas. Um dos tipos forma a cápsu-
la externa de suporte do botão gustativo e o interior de cada
botão é constituído por cerca de 50 células gustativas ou do
paladar. Como as células olfactivas, as células dos botões
gustativos são continuamente substituídas, tendo cada uma cerca
de dez dias de vida. Cada célula gustativa tem diversas micro-
vilosidades, chamadas pêlos gustativos, que se estendem a par-
tir do ápex para uma fina abertura no epitélio que se designa
por poro gustativo.
Funcionamento do Paladar
As substâncias gustantes, dissolvidas na saliva, entram no poro
gustativo e, através de diversos mecanismos, levam à despo-
larização das células do paladar. Estas células não têm axónios e
não geram os seus próprios potenciais de acção. Certos neuro-
transmissores são aparentemente libertados das células gustativas
e estimulam potenciais de acção nos axónios dos neurónios sen-
soriais que lhes estão associados.
Área olfactiva externa
Área olfactiva intermédia
Áreal olfactiva interna
Osso frontal
Bulbo olfactivo
Fibras do nervo olfactivo
Osso nasal
Cavidade nasal3
6
5
4
2
1
Os axónios dos neurónios olfactivos no epitélio olfactivo
projectam-se, através dos buracos da lâmina crivada,
para o bulbo olfactivo.
Os axónios dos neurónios no bulbo olfactivo projec-
tam-se, pelas vias olfactivas, para o córtex olfactivo.
A área olfactiva externa está envolvida na percepção
consciente do cheiro.
A área olfactiva interna está envolvida nas respostas
viscerais e emocionais aos odores.
A área olfactiva intermédia recebe informação das
áreas olfactivas interna e externa.
1.
2.
3.
4.
5.
6. Os axónios da área olfactiva intermédia pojectam-se ao
 longo das vias olfactivas para o bulbo olfactivo. Os potenciais
 de acção transportados por estes axónios modulam a actividade
 dos neurónios no bulbo olfactivo.
Figura 15.2 Vias Olfactivas e Córtex Olfactivo
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 517
O sabor salgado resulta da difusão dos iões Na+ através dos
canais Na+ (figura 15.4a) dos pêlos gustativos ou de outras superfí-
cies celulares gustativas, conduzindo à despolarização das células.
Os iões hidrogénio (H+) dos ácidos levam à despolarização das
células do paladar por um de três mecanismos (figura 15.4b): (1)
podem entrar nas células directamente através dos canais de H+,
(2) podem ligar-se a canais de K+ com portão de ligante e bloquear
a entrada na célula dos iões K+ ou (3) podem abrir os canais com
portão de ligando de outros iões positivos e permitir a sua difusão
para a célula. Os gustantes doces e amargos ligam-se a receptores
(figura 15.4c e d) nos pêlos gustativos das células do paladar e le-
vam à despolarização por um mecanismo de proteína G (ver o capí-
tulo 17). Um novo sabor, que os japoneses designam por umami
(traduzido, de forma grosseira, por segurelha) resulta da ligação de
aminoácidos, como o glutamato, a receptores (figura 15.4e) nos
pêlos gustativos das células do paladar, levando à despolarização
por um mecanismo de proteína G.
A textura dos alimentos na cavidade oral também afecta a
percepção do paladar. As temperaturas quentes ou frias dos ali-
mentos podem interferir com a capacidade de os botões gus-
tativos reconhecerem o sabor da comida. Se se mantiver na boca
um líquido frio, ele é aquecido pelo corpo e o sabor é realçado. Por
outro lado, a adaptação ao paladar é muito rápida. Esta adaptação
parece dar-se tanto a nível do gomo gustativo como ao nível do
Amígdala
palatina
Epiglote
Raiz da
língua
Dorso da
língua
Buraco
cego
Sulco
terminal
Epitélio
Papila foliada
Papila fungiforme
Gomo
gustativo
Gomo
gustativo
Gomos
gustativos
Papila circunvalada
Fibra nervosa
do neurónio 
sensorial
Célula de
suporte
Epitélio 
oral
Papila filiforme
Superfície
da língua
Epitélio
Epitélio
Epitélio
Poro do
paladar
Pêlo
gustativo
Célula
gustativa
Papila
filiforme
Papila
fungiforme(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
Figura 15.3 Papilas e Gomos Gustativos
(a) Superfície da língua. (b) Papilas filiformes. (c) Papilas circunvaladas. (d) Papilas foliadas. (e) Papilas fungiformes. (f) Um gomo gustativo. (g) Microfotografia
electrónica de varrimento de gomos gustativos (papilas fungiformes e filiformes) na superfície da língua.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle518
(a) Sal: Os iões Na+ difundem-se através
 dos canais de Na+, levando à
 despolarização. 
(b) Ácido: Os iões hidrogénio (H+) 
 dos ácidos levam à despolarização
 por um de três mecanismos: (1) podem
 entrar nas células directamente através
 dos canais de H+, (2) podem ligar-se a
 canais de K+ com portão, encerrando-os
 e impedindo a entrada na célula dos iões
 K+ ou (3) podem abrir os canais com
 portão de ligando para outros iões
 positivos.
(c) Doce: Os açúcares, como a glucose e
 adoçantes artificiais, ligam-se a receptores
 e levam à despolarização da célula por um 
 mecanismo de proteína G.
 (GDP = guanosina difosfato).
(d) Amargo: Os gustantes amargos, como
 a quinina, ligam-se a receptores e levam
 à despolarização da célula por um
 mecanismo de proteína G.
(e) Glutamato (umami): Os aminiácidos,
 como o glutamato, ligam-se a receptores,
 levando à desloparização por um
 mecanismo de proteína G.
Na+
H+
H+
H+ H+
K+
Canal proteíco
Ião
positivo
1
2 3
Açúcar (ou adoçante)
Receptor
Gustante
amargo
Receptor
Glutamato
Receptor
β αγ
GDP Proteína G comGDP ligada à
subunidade α
β αγ
GDP
GDP
Proteína G com
GDP ligada à
subunidade α
Proteína G com
GDP ligada à
subunidade α
β αγ
Figura 15.4 Acção dos Principais Gustantes
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 519
sistema nervoso central. A adaptação pode começar 1 ou 2 se-
gundos após ser percebida uma sensação de gosto e a adaptação
completa pode ocorrer em 5 minutos.
Embora apenas tenham sido identificados cinco sabores
primários, pode ser percebido um grande número de sabores
diferentes, presumivelmente pela combinação das cinco sensa-
ções primárias do gosto. Como no olfacto, a especificidade das
moléculas receptoras não é perfeita. Por exemplo, os adoçantes
artificiais têm estruturas químicas diferentes das dos açúcares
que pretendem substituir e são muitas vezes muito mais eficazes
do que os açúcares naturais na estimulação das sensações de gosto.
Muitas sensações consideradas do paladar são fortemente
influenciadas por sensações olfactivas. Este fenómeno pode ser
demonstrado apertando o nariz da pessoa para encerrar as pas-
sagens nasais, enquanto ela tenta saborear qualquer coisa. Com
o olfacto bloqueado, é difícil distinguir o sabor de um pedaço de
maçã do de um pedaço de batata. Agindo assim, perde-se grande
parte do “gosto”. Embora todos os gomos gustativos sejam capa-
zes de detectar todos os cinco sabores básicos, cada um deles é
habitualmente mais sensível a um.
O limiar de estimulação varia para os cinco sabores primá-
rios. A sensibilidade para as substâncias amargas é a mais elevada;
as sensibilidades ao doce e ao salgado são as mais baixas. Os açúca-
res, alguns outros hidratos de carbono e algumas proteínas produ-
zem sabores doces; muitas proteínas e aminoácidos produzem sa-
bores umami; os ácidos produzem sabores acres; os iões metálicos
tendem a produzir sabores salgados; e os alcalóides (bases) produ-
zem sabores amargos. Muitos alcalóides são venenosos, pelo que a
elevada sensibilidade para os sabores amargos pode ser protectora.
Por outro lado, os seres humanos tendem a procurar os sabores
doces, salgados e umami, talvez em resposta às necessidades corpo-
rais de açúcares, glícidos, proteínas e minerais.
Vias Neuronais para o Paladar
O paladar dos dois terços anteriores da língua, à excepção das
papilas circunvaladas, é transportado por um ramo do nervo
facial (VII nervo craniano), a corda do tímpano (assim chama-
do por passar no ouvido médio, relacionando-se com a mem-
brana do tímpano). O paladar do terço posterior da língua, pa-
pilas circunvaladas e faringe superior é transportado pelo glosso-
faríngeo (IX nervo craniano). Para além destes dois nervos prin-
cipais, o vago (X nervo craniano) transporta algumas fibras para
a sensação do gosto da epiglote.
Estes nervos estendem-se dos botões gustativos para o nú-
cleo do feixe solitário no bulbo (figura 15.5). As fibras deste nú-
cleo decussam e estendem-se para o tálamo. Os neurónios do
tálamo projectam-se para a área do paladar no córtex, localizada
no extremo inferior da circunvolução pós-central.
1. Os axónios dos neurónios sensoriais que 
fazem sinapse com os receptores 
gustativos passam nos nervos cranianos 
VII, IX e X e pelo gânglio de cada nervo 
(porção alargada de cada nervo).
2. Os axónios entram no tronco cerebral e 
fazem sinapse no núcleo do feixe 
solitário.
3. Os axónios do núcleo do feixe solitário 
fazem sinapse no tálamo.
4. Os axónios do tálamo terminam na área 
gustativa do córtex.
Área do paladar no córtex cerebral
Corda do tímpano
Nervo vago (X)
Cisterna magna
Nervo facial (VII)
Nervo trigémio (V)
(ramo lingual)
Nervo glossofaríngeo (IX)
Tálamo
Núcleo
do feixe
solitario
V
VII
IX
X
12
3
4
(Processo) Figura 15.5 Vias do Paladar
O nervo facial (para os dois terços anteriores da língua), o glossofaríngeo (para o terço posterior da língua) e o vago (para a raiz da língua) transportam a sensação
do paladar. Também se pode observar o trigémio, que transporta sensações tácteis dos dois terços anteriores da língua. A corda do tímpano do nervo facial (que
transporta estímulos do paladar) anastomosa-se com o trigémio. Os nervos que transportam o gosto fazem sinapse no gânglio de cada nervo, no núcleo do feixe
solitário e no tálamo, antes da terminação na área cortical do paladar.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle520
7. Nomeie e descreva os quatro tipos de papilas que se
encontram na língua. Quais é que têm botões gustativos
associados?
8. Começando num pêlo gustativo, nomeie as estruturas e
células que um potencial de acção vai encontrar no seu
caminho até a área do gosto no córtex cerebral.
9. Qual é o tempo de vida de uma célula gustativa normal?
10. Quais são os cinco sabores primários? Descreva a forma
como cada tipo de gustante provoca despolarização de
uma célula gustativa.
11. De que forma é que o sentido do gosto se relaciona com o
sentido do olfacto?
Sistema Visual
Objectivo
■ Enumerar as estruturas acessórias do olho e explicar as
suas funções.
O sistema visual inclui os olhos, estruturas acessórias e ner-
vos, feixes e vias ópticas. Os olhos respondem à luz e iniciam
sinais aferentes, que são transmitidos dos olhos para o encéfalo
pelos nervos e vias ópticas. As estruturas acessórias, como as so-
brancelhas, pálpebras, pestanas e glândulas lacrimais, ajudam a
proteger os olhos da luz directa do sol e das partículas agressivas.
A maior parte da informação sobre o mundo que nos rodeia é
detectada pelo sistema visual. A nossa educação baseia-se larga-
mente na informação visual e depende da capacidade de ler pa-
lavras e números. A informação visual inclui dados sobre o claro
e o escuro, as cores e os matizes.
Estruturas Acessórias
As estruturas acessórias protegem, lubrificam, movem e ajudam
de outras maneiras ao funcionamento do olho. Estas estruturas
incluem as sobrancelhas, pálpebras, conjuntivas, aparelho lacri-
mal e músculos extrínsecos do olho.
Sobrancelhas
As sobrancelhas (figura 15.6) protegem os olhos, evitando que
o suor escorra da testa para os olhos, o que os poderia irritar;
fazem também sombra aos olhos, impedindo que sejam agredi-
dos pela luz directa.
Pálpebras
As pálpebras, com as pestanas que lhes estão associadas, prote-gem os olhos de objectos estranhos. O espaço entre as duas pál-
pebras chama-se a fenda palpebral e os ângulos onde as pálpe-
bras se juntam nas margens interna e externa do olho chamam-se
os cantos (cantos do olho) (ver a figura 15.6). O canto interno
contém uma pequena elevação rosa-avermelhada chamada a
carúncula lacrimal (amontoado de tecido). A carúncula con-
tém algumas glândulas sebáceas e sudoríparas modificadas.
As pálpebras são constituídas por cinco camadas de tecido
(figura 15.7) que são, da superfície para a profundidade: (1) uma
delgada camada tegumentar na superfície anterior; (2) uma fina
camada de tecido conjuntivo areolar; (3) uma camada de músculo
esquelético constituída pelos músculos orbicular do olho e
levantador da pálpebra superior; (4) uma camada em forma de
crescente de tecido conjuntivo denso chamado tarso, que ajuda a
manter a forma da pálpebra; e (5) a conjuntiva palpebral (descrita
na secção que se segue), que forra a superfície posterior da pálpe-
bra, recobrindo, em seguida, a porção anterior do globo ocular.
Se um objecto se aproximar subitamente do olho, as pálpe-
bras protegem-no, ocluindo rapidamente a fenda palpebral e abrin-
do-a em seguida (reflexo do pestanejar). O pestanejar, que ocorre
cerca de 25 vezes por minuto, ajuda também a manter a lubrifica-
ção do olho, espalhando lágrimas à sua superfície. Os movimentos
das pálpebras são função dos músculos esqueléticos. O orbicular
do olho encerra a fenda palpebral e o levantador da pálpebra supe-
rior eleva a pálpebra superior (ver o capítulo 10). A pálpebra ajuda
também a regular a quantidade de luz que entra no olho.
As pestanas (ver as figura 15.6 e 15.7) constituem uma ca-
mada dupla ou tripla de pêlos que se prendem ao bordo livre da
pálpebra. As glândulas ciliares são glândulas sudoríparas mo-
dificadas que abrem nos folículos das pestanas, mantendo-as
lubrificadas. Quando uma dessas glândulas fica inflamada, diz-
se que há um treçolho. As glândulas meibonianas (também
chamadas tarsais) são glândulas sebáceas perto da margem inte-
rior das pálpebras e produzem sebo (substância oleosa semi-
fluida) que lubrifica as pálpebras e impede que as lágrimas pas-
sem a sua margem. Uma infecção ou bloqueio da glândula
meiboniana chama-se um chalázio ou quisto meiboniano.
Conjuntiva
A conjuntiva (ver a figura 15.7) é uma mucosa fina e transpa-
rente. A conjuntiva palpebral cobre a superfície posterior da
pálpebra e a conjuntiva bulbar cobre a superfície anterior do
olho. Os pontos onde se encontram as conjuntivas palpebral e
bulbar são os fórnices conjuntivais superior e inferior.
Aparelho Lacrimal
O aparelho lacrimal (figura 15.8) consiste numa glândula la-
crimal situada na porção súpero-externa da órbita e num canal
Canto
interno
Carúncula
lacrimal
Pupila
Pálpebra
superior
Íris
Sobrancelha
Canto
externo
Pálpebra
inferior
Figura 15.6 Olho Direito e suas Estruturas Acessórias
Conjuntivite
A conjuntivite é uma inflamação da conjuntiva, causada por infecção ou
qualquer outra irritação. Um exemplo de conjuntivite, causada por uma
bactéria, é a conjuntivite aguda contagiosa, que é uma causa comum
dos chamados olhos vermelhos.....
Rui Pagaimo
Rui Pagaimo
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 521
lácrimo-nasal que começa na região ínfero-interna da órbita. A
glândula lacrimal é inervada por fibras parassimpáticas do nervo
facial (VII nervo craniano) A glândula produz lágrimas que a
abandonam por diversos ductos e passam sobre a superfície
anterior do globo ocular. As lágrimas são constantemente pro-
duzidas pela glândula, ao ritmo de cerca de 1 ml por dia e desti-
nam-se a humedecer a superfície do olho, lubrificar as pálpebras
e arrastar objectos estranhos, de forma a facilitar a sua expulsão.
As lágrimas são constituídas essencialmente por água, com al-
guns sais, muco e lisozima, uma enzima que mata algumas bac-
térias. A maior parte do líquido produzido pelas glândulas lacri-
mais evapora-se da superfície do olho, mas o excesso é recolhido
no canto interno do olho pelo canais ou ductos lacrimais. A
abertura de cada canal lacrimal chama-se ponto lacrimal. Cada
pálpebra superior e inferior tem um ponto perto do canto inter-
no. Cada ponto lacrimal localiza-se numa pequena protuberância
chamada papila lacrimal. O canal lacrimal abre num saco la-
crimal, que, por sua vez se prolonga no canal lácrimo-nasal
(ver a figura 15.8). O canal lácrimo-nasal abre no meato inferior
da cavidade nasal abaixo do corneto inferior (ver o capítulo 23).
E X E R C Í C I O
Explique porque é que é, muitas vezes, possível “saborear” um
medicamento colocado no olho, como gotas por exemplo. Porque é
que, quando uma pessoa chora, fica com o nariz a “pingar”?
Músculos Extrínsecos do Olho
O movimento de cada um dos globos oculares é efectuado por seis
músculos, os músculos extrínsecos do olho (ver as figuras 15.9 e
15.10; e também o capítulo 10). Quatro destes músculos dispõem-se,
aproximadamente, em direcção anteroposterior. São os rectos su-
perior, inferior, interno e externo. Outros dois, os oblíquos superior
e inferior (também designados por grande oblíquo e pequeno oblí-
quo, respectivamente), formam um ângulo com o globo ocular.
Os movimentos do olho podem descrever-se por uma fi-
gura que se assemelha à letra “H”. O teste clínico do movimento
normal do olho chama-se, por isso, o teste H. A incapacidade da
pessoa para mover os olhos para uma parte do H pode indicar
disfunção de um dos músculos extrínsecos do globo ocular ou
do nervo craniano que inerva esse músculo (as acções dos mús-
culos oculares estão enumeradas no quadro 10.7).
O músculo oblíquo superior é enervado pelo nervo patéti-
co (IV par craniano). Este nervo também se designa por troclear,
porque o músculo superior oblíquo passa por uma pequena rol-
dana, ou tróclea, na porção súpero-interna da órbita. O recto
externo é inervado pelo oculomotor externo (VI par craniano),
também chamado abdutor, porque o músculo recto externo faz
a abdução do olho. Os outros quatro músculos extrínsecos do
olho são inervados pelo oculomotor comum (III par craniano).
Lesão do Nervo Facial
A lesão do nervo facial leva à incapacidade de encerrar a fenda
palpebral do lado afectado. Com a perda da capacidade de pestanejar,
as lágrimas não podem ser varridas sobre o olho e a córnea torna-se
seca. Uma córnea seca pode ulcerar-se, situação que, se não for
tratada, pode levar à cegueira.
Pálpebra
inferior
Músculo
oblíquo inferior
Músculo recto
inferior
Músculo levantador
da pálpebra superior
Músculo recto
superior
Músculo liso
do tarso
Músculo orbicular das pálpebras
Fórnix conjuntival
inferior
Fenda palpebral
Tecido conjuntivo areolar
Sobrancelha
Músculo orbicular
das pálpebras
Fórnix conjuntival
superior
Conjuntiva palpebral
Conjuntiva palpebral
Conjunctiva bulbar
Glândula
meibomiana
Tarso
Tarso
Pestana
Pele
Córnea
Figura 15.7 Secção Sagital do Olho, Mostrando as suas Estruturas Acessórias
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle522
(Processo) Figura 15.8 Aparelho Lacrimal
1
2
3
4
5
1. As lágrimas são produzidas na 
glândula lacrimal.
2. As lágrimas atravessam a 
superfície do olho.
 
3. As lágrimas entram nos canais 
lacrimais.
4. As lágrimas são transportadas 
através do canal lácrimo-nasal.
5. As lágrimas entram na cavidade 
nasal pelo canal lácrimo-nasal. 
Glândula
lacrimal
Ductos da
glândula
Canais
lacrimais
Saco
lacrimal
Canal
lácrimo-nasal
Pontos lacrimais
Tróclea
Oblíquo superior
Anterior
Posterior
Superior
Inferior
Recto interno
Nervo óptico
Levantador da
pálpebra superior 
(seccionado)
Recto externo
Recto superior
Tróclea
Oblíquo superior
Recto superior
Recto externo
Oblíquo inferior
Recto inferior
Nervo óptico
Levantadorda
pálpebra superior
(seccionado) Vista
Vista
Figura 15.9 Músculos Extrínsecos do Globo Ocular
(a) Vista superior. (b) Vista lateral.
(b)
(a)
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 523
12. Descreva as seguintes estruturas e diga quais as suas
funções: sobrancelhas, pálpebras, conjuntiva, aparelho
lacrimal e músculos extrínsecos do olho.
Anatomia do Olho
Objectivos
■ Descrever as túnicas do olho e as funções de cada uma
delas.
■ Explicar os processos de refracção e reflexão da luz e a
forma como as imagens são focadas na retina.
■ Descrever a estrutura e funcionamento das células nas
camadas da retina.
O olho compõe-se de três camadas ou túnicas (figura 15.11):
a camada externa ou túnica fibrosa, constituída pela esclerótica
e, na sua parte anterior, pela córnea; a camada média ou túnica
coroideia, corpo ciliar e íris; e a camada interna ou túnica ner-
vosa, a retina.
Túnica Fibrosa
A esclerótica é a camada externa, firme, opaca e branca, dos cinco
sextos posteriores do olho. Consiste em tecido conjuntivo cola-
génico denso com fibras elásticas. A esclerótica ajuda a manter a
forma do olho, protege as suas estruturas internas e constitui
um ponto de inserção para os músculos que movem o olho.
Habitualmente, pode observar-se uma pequena porção da
esclerótica a que se chama “o branco do olho” quando este e as
suas estruturas circundantes estão intactos (ver a figura 15.6).
A esclerótica continua-se anteriormente pela córnea. A córnea
é uma estrutura avascular e transparente que permite a entrada da
luz no olho. A luz, ao passar pela córnea, muda de direcção, isto é,
refracta-se. Desta forma, a córnea faz parte do sistema de focagem
do olho. A córnea é constituída por uma matriz de tecido conjun-
tivo que contém colagénio, fibras elásticas e proteoglicanos, com
uma camada de epitélio pavimentoso estratificado que cobre a su-
perfície exterior e uma camada de epitélio pavimentoso simples na
superfície interior. As grandes fibras de colagénio são brancas, en-
quanto que as mais pequenas e os proteoglicanos são transparen-
tes. A córnea é transparente, em vez de branca como a esclerótica,
em parte por existirem menos fibras grandes de colagénio e mais
proteoglicanos na córnea do que na esclerótica. A transparência da
córnea resulta também do seu baixo conteúdo em água. Na presen-
ça da água, os proteoglicanos captam-na e expandem-se, provo-
cando a dispersão da luz. Na sua ausência, os proteoglicanos dimi-
nuem de tamanho e não interferem com a passagem da luz através
da matriz.
E X E R C Í C I O
Que efeito tem sobre a visão uma inflamação da córnea?
Quiasma
óptico
Nervo óptico
Músculo recto
externo
Músculo recto
interno
Globo ocular
Recto superior
Figura 15.10 Fotografia do Olho e suas Estruturas Associa-
das (Vista Superior)
A Córnea
A parte central da córnea recebe oxigénio do ar exterior. Assim, as
lentes de contacto em plástico macio que se usam durante muito tempo
têm que ser permeáveis ao ar, de modo a este poder atingir a córnea.
As mais comuns lesões do olho são as feridas ou lacerações da
córnea causadas por objectos estranhos como pedras ou lascas que o
atingem. Uma lesão extensa da córnea pode levar à deposição de tecido
conjuntivo, tornando-a opaca.
A córnea foi um dos primeiros órgãos a ser transplantado.
Diversas características tornam-na relativamente fácil de transplantar; é
facilmente acessível e relativamente fácil de remover; é avascular e, por
isso, não exige uma circulação extensa, ao contrário do que acontece
com outros tecidos; e é imunologicamente menos activa e, portanto,
tem menos hipóteses de ser rejeitada do que outros tecidos.
Túnica Músculo-Vascular
A túnica média do globo ocular é designada como túnica vascular,
porque contém a maior parte dos seus vasos sanguíneos (ver a
figura 15.11). As suas artérias derivam de numerosas artérias
chamadas artérias ciliares curtas, que penetram na esclerótica
num círculo em torno do nervo óptico. Estas artérias são ramos
da artéria oftálmica, que, por sua vez, é um ramo da artéria
carótida interna. A túnica músculo-vascular contém um grande
número de células pigmentadas ricas em melanina, que lhe con-
ferem uma cor negra. A porção da túnica vascular relacionada
com a esclerótica é denominada coroideia. Este termo significa
membrana e sugere que esta camada é relativamente fina (0,1 a
0,2 mm de espessura). Anteriormente, a túnica vascular é cons-
tituída pelo corpo ciliar e pela íris.
O corpo ou zona ciliar é contínuo à coroideia e a íris inse-
re-se, pela sua grande circunferência, no corpo ciliar (figura
15.12a e b). O corpo ciliar consiste numa coroa ciliar, mais exte-
rior, e num grupo de processos ciliares, mais interiores, que es-
tão ligados ao cristalino pelos ligamentos suspensores do cris-
talino. O corpo ciliar contém músculos lisos chamados múscu-
los ciliares, que se dispõem de uma forma de algum modo se-
melhante a uma espiga, com as fibras musculares externas orien-
tadas radialmente e as fibras centrais orientadas circularmente.
Os músculos ciliares funcionam como um esfíncter e a sua con-
tracção pode modificar a forma do cristalino (esta função é des-
crita mais em pormenor adiante, neste mesmo capítulo). Os pro-
cessos ciliares são um complexo de capilares e epitélio cubóide
envolvido na produção de humor aquoso.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle524
A íris é a “parte colorida” do olho(*) e a sua cor difere de
pessoa para pessoa. Os olhos castanhos têm o pigmento de
melanina castanho na íris. Os olhos azuis não têm um pigmento
azul, mas resultam antes da dispersão da luz pelo tecido da íris,
sobre uma camada mais profunda de pigmento preto. A cor azul
é produzida de forma similar à dispersão da luz que atravessa a
atmosfera para formar o céu azul a partir do fundo negro do
espaço.
A íris é uma estrutura contráctil que consiste, principal-
mente, em músculo liso, rodeando uma abertura chamada pu-
pila. A luz entra no olho através da pupila e a íris regula a quan-
tidade dessa luz, controlando o tamanho da pupila. A íris con-
tém dois grupos de músculos lisos; um grupo circular, chamado
esfíncter pupilar, e um grupo radial, chamado dilatador da pu-
pila (figura 15.12 c e d). O esfíncter pupilar é inervado por fibras
parassimpáticas do nervo oculomotor comum (III par craniano).
Quando se contrai, a íris diminui o tamanho da pupila, ao fazer
a sua constrição (este processo designa-se de miose). O dilatador
da pupila é inervado por fibras simpáticas. Quando se contrai,
dilata a pupila (fala-se, então, de midríase). Os músculos ciliares,
os esfíncteres pupilares e os dilatadores das pupilas são por vezes
designados como músculos intrínsecos do olho.
Retina
A retina é a mais interior das túnicas do olho (ver a figura 15.11).
Consiste na retina pigmentada, mais externa, que é um epitélio
pigmentar cubóide simples, e na retina sensorial, interna, que
responde à luz. A retina sensorial contém 120 milhões de células
fotoreceptoras chamadas bastonetes e outros 6 ou 7 milhões de
cones, bem como numerosos neurónios de ligação. A porção vi-
sual da retina cobre a superfície interior do olho por detrás do
corpo ciliar. Apresentamos, adiante, uma descrição mais porme-
norizada da histologia e funcionamento da retina.
Nervo óptico
Humor
vítreo
Retina
Coroideia
Esclerótica
Conjuntiva
Córnea
Câmara anterior
Câmara posterior
Íris
Pupila
Cristalino
Ligamentos
suspensores
Corpo ciliar
Figura 15.11 Secção Sagital do Olho, Revelando as suas Camadas
Quando a região posterior da retina é examinada com um
oftalmoscópio (figura 15.13), podem observar-se diversas ca-
racterísticas importantes. Perto do centro da retina posterior está
uma pequena mancha amarela com cerca de 4 mm de diâmetro,
a mácula lútea. No centro da mácula lútea está uma pequena
depressão, a fóvea central, que é, normalmente,o ponto onde a
luz é focada. A fóvea é a porção da retina com maior acuidade
visual, com capacidade de ver imagens finas, porque as células
fotoreceptoras são mais abundantes nesta porção da retina do
que em qualquer outra. Um pouco para dentro da mácula lútea,
está uma mancha branca, a papila óptica, através da qual os va-
sos sanguíneos entram no olho e se espalham na superfície da
retina. É também o ponto onde os prolongamentos nervosos da
retina sensorial se encontram, passam através das duas túnicas
mais externas e saem do olho como nervo óptico. A papila ópti-
ca não contém células fotoreceptoras e não responde à luz, sen-
do, por isso, chamada ponto cego do olho.
Pigmentação do Olho
Quando olha para alguém, a pupila parece-lhe preta por causa do
pigmento da coroideia e da porção pigmentar da retina. O olho é uma
câmara fechada, que apenas permite a entrada da luz através da pupila.
A luz é absorvida pela camada interior pigmentar do olho e, assim,
olhar para ele é como olhar para o interior de um quarto escuro. No
entanto, se uma luz brilhante for dirigida para a pupila, a luz reflectida é
vermelha, por causa dos vasos sanguíneos à superfície da retina, e é por
isso que quando uma pessoa tira um retrato a olhar directamente para a
máquina fotográfica os olhos ficam vermelhos na fotografia. As pessoas
que sofrem de albinismo não têm o pigmento melanina e a pupila
parece sempre vermelha por não haver pigmento que absorva a luz e
evite que esta seja reflectida pelo escuro do olho. Os vasos sanguíneos
difusamente iluminados no interior do olho contribuem para a cor
vermelha da pupila.
(*) É a “menina do olho” em linguagem popular (N.T.).
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 525
Esclerótica
Coroideia
Retina
Músculo ciliar
Coroa ciliar
Processos ciliares
Cristalino
Cápsula do
cristalino
Ligamentos suspensores
do cristalino
Corpo ciliar
Canal de Schlemm
Íris
Cãmara
posterior
Câmara
anterior
Compartimento
anterior
Compartimento
posterior
Coroa
ciliar
Processos
ciliares
Ligamentos
suspensores
Corpo
ciliar
Cristalino
Esfíncter
pupilar
Dilatador
pupilar
Córnea
Compartimentos do Olho
Existem no olho dois compartimentos principais: um grande,
posterior ao cristalino, e um, muito mais pequeno, anterior ao
(a)
Figura 15.12 Cristalino, Córnea, Íris e Corpo Ciliar
(a) A orientação é a mesma da Figura 15.11. (b) Cristalino e corpo ciliar. (c) Os músculos do esfíncter pupilar da íris fazem a constrição da pupila. (d) Os músculos
dilatadores pupilares da íris fazem a dilatação da pupila.
(b)
Exame Oftalmoscópico da Retina
O exame oftalmoscópico da retina posterior pode revelar doenças mais
generalizadas. A hipertensão arterial, ou tensão arterial elevada, provoca
uma compressão das veias da retina, no local onde estas se cruzam com
artérias submetidas a hipertensão arterial. O aumento de pressão do LCR
associado à hidrocefalia ou de qualquer outra causa pode causar edema
do disco óptico. Este edema designa-se por edema papilar.
cristalino (ver a figura 15.11). O compartimento anterior divi-
de-se em duas câmaras; a câmara anterior fica entre a córnea e
a íris e, entre a íris e o cristalino, fica uma câmara posterior,
mais pequena (ver a figura 15.12). Estas duas câmaras estão cheias
de humor aquoso, que ajuda a manter a pressão intra-ocular. A
pressão no interior do olho mantém-no cheio e é determinante
na manutenção da sua forma. O humor aquoso faz também a
refracção da luz e fornece nutrição às estruturas da câmara ante-
rior, como a córnea, que não tem vasos sanguíneos. O humor
aquoso é produzido pelos processos ciliares, como um filtrado
do sangue, e regressa à circulação através de um anel venoso na
base da córnea chamado canal de Schlemm ou seio venoso
(c) (d)
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle526
escleral (ver a figura 15.12). A produção e remoção do humor
aquoso resultam na sua “circulação” e na manutenção de uma
pressão intra-ocular constante. Se a circulação do humor aquo-
so for inibida, chega-se a uma situação conhecida por glaucoma
e que consiste num aumento anormal da pressão intra-ocular
(ver Perspectiva Clínica, “Doenças do olho”).
O compartimento posterior do olho é muito maior do que
o anterior. É rodeado quase completamente pela retina e preen-
chido por uma substância gelatinosa transparente, o humor ví-
treo. O humor vítreo não é produzido tão rapidamente quanto
o humor aquoso e a sua renovação é extremamente lenta. O hu-
mor vítreo ajuda a manter a pressão intra-ocular e, por isso, a
forma do globo ocular e segura o cristalino e a retina no seu
lugar. Actua também na refracção da luz dentro do olho.
Cristalino
O cristalino é uma estrutura biológica pouco comum. É trans-
parente e biconvexo, com a maior convexidade na face posterior.
O cristalino consiste numa camada de células epiteliais cubóides
na superfície anterior e uma região posterior com células epiteliais
cilíndricas muito longas chamadas fibras lenticulares. As célu-
las do epitélio anterior proliferam e dão origem a fibras len-
ticulares no equador do cristalino. As fibras lenticulares perdem
os seus núcleos e outros organelos celulares e acumulam um con-
junto especial de proteínas chamadas cristalinas. Esta lente cris-
Mácula
lútea
Fóvea
central
Papila
óptica
Vasos
da retina
(a)
(b)
Figura 15.13 Vista Oftalmoscópica da Retina
(a) Parede posterior da retina, tal como é vista quando se olha através da
pupila. Observe os vasos que entram pela papila óptica (nervo óptico) e a
mácula lútea com a fóvea (parte da retina com maior acuidade visual). (b)
Demonstração do ponto cego. Encerre a sua fenda palpebral direita. Mante-
nha a figura em frente do seu olho esquerdo e olhe fixamente para o sinal +.
Desloque a figura em direcção ao seu olho. A dada altura, quando a imagem
do círculo vermelho estiver na região do ponto cego do olho, o círculo parece
desaparecer.
talina está coberta por uma cápsula transparente de grande elas-
ticidade.
O cristalino está suspenso entre os dois compartimentos
oculares pelos ligamentos suspensores do cristalino, que se es-
tendem do corpo ciliar à cápsula do cristalino.
13. Nomeie as três camadas (túnicas) do olho. Para cada
camada, descreva as partes ou estruturas que a formam e
explique o seu funcionamento.
14. Como é que a pupila se contrai? Como é que se dilata? O
que é o ponto cego?
15. Nomeie os dois compartimentos do olho e as substâncias
que preenchem cada compartimento.
16. Qual é a função do canal de Schlemm e dos processos
ciliares?
17. Descreva o cristalino e explique como é que se mantém no
seu lugar.
Funcionamento do Olho na sua Globalidade
O olho funciona muito como uma máquina fotográfica. A íris
permite a entrada da luz no olho, luz essa que é focada na retina
pelo cristalino, córnea e humores. A luz que atinge a retina é
convertida em potenciais de acção que são enviados ao encéfalo.
Luz
O espectro electromagnético é a total amplitude dos comprimen-
tos de onda ou frequências de radiação electromagnética, desde
as muito curtas ondas gama, numa das extremidades, até às mais
longas das ondas de rádio na outra extremidade (figura 15.14).
A luz visível é a porção do espectro electromagnético que pode
ser detectada pelo olho humano. A luz tem características quer
de partículas (fotões), quer de ondas, com um comprimento de
onda entre os 400 e os 700 nm. Esta amplitude é por vezes desig-
nada como a amplitude da luz visível ou, mais correctamente, o
espectro visível. Dentro do espectro visível, cada cor tem um
comprimento de onda específico.
Refracção e Reflexão da Luz
Uma característica importante da luz é que pode ser refractada
(seguir um trajecto angulado). Quando a luz passa do ar para
uma substância mais densa, como o vidro ou a água, a sua velo-
cidade é reduzida. Se a superfície dessa substânciafizer um ân-
gulo diferente de 90º com a direcção em que os raios de luz se
deslocam, os raios mudam de direcção em consequência da va-
riação da velocidade da luz ao encontrar um novo meio. Este
fenómeno chama-se refracção.
Se a superfície de uma lente for côncava e mais fina no cen-
tro, os raios de luz divergem em resultado da refracção e a ima-
gem é aumentada. Se a superfície for convexa, com a lente mais
espessa no centro, os raios de luz tendem a convergir. Quando os
raios de luz convergem, atingem finalmente um ponto onde se
cruzam. Este ponto chama-se ponto focal e levar a luz a conver-
gir chama-se focagem. Nenhuma imagem se foca exactamente
no ponto focal, mas pode formar-se uma imagem invertida e
focada numa superfície localizada a alguma distância por detrás
do ponto focal. A distância a que a imagem se forma por detrás
do ponto focal depende de numerosos factores. Uma lente
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 527
biconvexa faz com que a luz se foque mais perto dela do que
uma lente com uma única superfície convexa. Além disso, quan-
to mais a lente se aproximar da esfericidade, mais próximo dela
se foca a imagem; quanto mais achatada for uma lente côncava,
mais distante é o ponto focal (onde a luz se foca).
Se os raios de luz atingirem um objecto não transparente,
eles são devolvidos pela sua superfície, fenómeno que se designa
por reflexão. Se a superfície for muito lisa, como a de um espe-
lho, os raios de luz reflectem-se numa direcção específica. Se a
superfície for rugosa, os raios de luz são reflectidos em diferen-
tes direcções, produzindo uma reflexão mais difusa. Somos ca-
pazes de ver a maioria dos objectos sólidos por causa da luz re-
flectida pela sua superfície.
Focagem das Imagens na Retina
O sistema de focagem do olho projecta uma imagem nítida na
retina. Os raios de luz convergem quando passam através da
córnea convexa. Há convergência adicional quando a luz atra-
vessa o humor aquoso, o cristalino e o humor vítreo. O maior
contraste na densidade dos meios é entre o ar e a córnea, pelo
que o maior grau de convergência ocorre nesse ponto. No en-
tanto, a forma da córnea e a sua distância à retina são fixas, de tal
modo que a córnea não é capaz de executar qualquer adaptação
na localização do ponto focal. O ajustamento fino da localização
do ponto focal é conseguido pela mudança de forma do cristali-
no. De um modo geral, a focagem pode fazer-se de duas manei-
ras. Uma delas consiste em manter constante a forma da lente e
deslocá-la para mais perto ou para mais longe do ponto onde a
imagem será focada – tal como acontece nas câmaras fotográfi-
cas, microscópios ou telescópios. A segunda maneira consiste em
manter constante a distância e mudar a forma da lente, tal como
acontece no cristalino, sendo este o processo usado no olho.
Quando os raios de luz entram no olho e são focados, a
imagem que se forma logo atrás do ponto focal é invertida (figu-
ra 15.15). Os potenciais de acção que representam a imagem in-
vertida são transmitidos ao córtex visual do cérebro, onde são
interpretados pelo encéfalo como estando na posição adequada.
Quando os músculos ciliares estão relaxados, os ligamen-
tos suspensores do cristalino mantêm a pressão no cristalino,
mantendo-o relativamente achatado e permitindo a visão ao lon-
ge (figura 15.15a). A situação em que o cristalino fica tão acha-
tado que se focam na retina os raios quase paralelos de um ob-
jecto distante chama-se emetropia (medida) e constitui a situa-
ção normal de repouso do cristalino. O ponto em que o cristali-
no não tem que aumentar de espessura para focar chama-se o
ponto distante de visão e situa-se normalmente a 6 metros ou
mais de distância do olho.
Figura 15.14 Espectro Electromagnético
Revelação e expansão do espectro da luz visível. Vêem-se também os comprimentos de onda das diversas cores.
380 nm 430 nm 500 nm 560 nm
0,001 nm 1 nm 10 nm 1000 nm 0,01 cm 1 cm 1 m 100 m
600 nm 650 nm 750 nm
Energia crescente
Comprimento de onda
crescente
Luz visível
Raios gama
Raios
X
Infra-
vermelho Microndas Ondas de Rádio
Luz
UV
Inversão da Imagem Visual
Como a imagem visual está invertida ao atingir a retina, a imagem do
mundo focada na retina está de cima para baixo. O encéfalo processa a
informação proveniente da retina, de forma a que o mundo seja
apreendido da forma que “realmente é”. Se uma pessoa usar óculos
que invertam a imagem que entra no olho, verá o mundo de pernas para
o ar durante vários dias, depois dos quais o encéfalo se ajusta ao novo
estímulo e o reconhece de novo da forma normal. Se, nessa altura, os
óculos forem retirados, é necessário um novo período de adaptação
antes do mundo ser novamente reconhecido como é habitual pelo
encéfalo.
Quando um objecto é trazido a menos de 6 metros de dis-
tância do olho, ocorrem três eventos que levam a imagem a ser
focada na retina: acomodação do cristalino, constrição da pupi-
la e convergência dos olhos.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle528
1. Acomodação. Ao focar um objecto próximo, os músculos
ciliares contraem-se em consequência da estimulação
parassimpática do nervo oculomotor comum (III nervo
craniano). Esta contracção esfincteriana puxa a coroideia
na direcção do cristalino, reduzindo a tensão dos liga-
mentos suspensores. Isto permite ao cristalino assumir
uma forma mais esférica, por causa da sua própria
natureza elástica (figura 15.15b). A lente esférica fica
então com uma superfície mais convexa, provocando
uma maior refracção da luz. A este processo chama-se
acomodação.
Quando a luz atinge um objecto sólido, os raios são
reflectidos em todas as direcções pela superfície do
objecto. Uma pequena porção dos raios de luz reflectidos
por um objecto sólido passa através da pupila e entra no
olho. Um objecto afastado do olho parece pequeno
comparado com um objecto mais próximo porque, a
partir de um objecto distante, apenas entram no olho
raios de luz quase paralelos (ver a figura 15.15a). Os raios
provenientes de um objecto mais próximo do olho em
ângulos mais agudos podem entrar também no olho (ver
a figura 15.15b), e os objectos parecem maiores.
Quando os raios provenientes de um objecto
distante atingem o cristalino, não têm que ser refractados
num grau muito elevado para serem focados na retina e o
cristalino permanece relativamente achatado. Quanto
mais próximo um objecto está do olho, mais os raios
oblíquos têm que ser refractados para serem focados na
retina.
À medida que um objecto se aproxima da retina, a
acomodação torna-se mais difícil porque o cristalino não
se consegue tornar mais convexo. Chega a um ponto em
que o olho deixa de ser capaz de focar o objecto, que é
visto como uma névoa. O ponto em que ocorre este
enevoamento é o ponto próximo de visão, que se
encontra habitualmente a 5 a 8 cm do olho para as
crianças, 10 a 15 cm para os jovens adultos, 50 cm para
um adulto de 45 anos e um metro e meio para um adulto
de 80 anos. Este aumento do ponto próximo de visão,
designado de presbiopia, deve-se a que o cristalino se
torna mais rígido com o avançar da idade e é a principal
razão pela qual as pessoas de idade afirmam que leriam
sem dificuldade se tivessem os braços mais compridos.
Músculos ciliares do
corpo ciliar relaxados
Visão próxima
Cristalino achatado
PF
Ligamentos suspensores 
(tensão elevada)
Os músculos ciliares do
corpo ciliar contraem-se, 
deslocando-o para o
cristalino
Cristalino espessado
Ligamentos suspensores
(tensão baixa)
PF
Visão à distância
Figura 15.15 Focagem e Acomodação pelo Olho
O ponto focal (PF) é aquele em que se cruzam os raios de luz. (a) Objecto
distante: o cristalino achata-se e as imagens focam-se na retina. (b) Objecto
próximo: o cristalino arredonda-se mais e a imagem foca-se na retina.
Mapas de Visão
Quando se testa a visão de uma pessoa, coloca-se um quadro a seismetros do olho e pede-se-lhe que leia uma linha que foi estandardizada
para uma visão normal. Se a conseguir ler, considera-se que tem uma
visão de 20/20, o que significa que a pessoa é capaz de ver a seis
metros o que uma pessoa com visão normal consegue ver à mesma
distância. Se, pelo contrário, só conseguir ver mais próximo o que uma
pessoa de visão normal consegue ver a seis metros, a sua visão será
avaliada numa escala de 1 a 20/20.
2. Constrição da pupila. Outro factor envolvido na focagem
é a profundidade de campo, que é a maior distância em
que um objecto pode ser deslocado e continuar focado na
retina. O principal factor que afecta a profundidade de
campo é o tamanho da pupila. Se o diâmetro pupilar for
pequeno, a profundidade de campo é maior do que se o
diâmetro pupilar for grande. Por isso, com um pequeno
diâmetro pupilar um objecto pode ser ligeiramente
deslocado para mais perto ou mais longe do olho sem
perturbar a sua focagem, o que é particularmente impor-
tante quando se observa um objecto a pouca distância,
caso em que o interesse nos pormenores é muito maior e
por isso menor a margem aceitável de erro. Quando a
pupila está contraída, a luz que entra no olho tende a
atravessar o cristalino mais próximo do centro e é focada
de uma maneira mais precisa do que a luz que passa mais
próximo dos bordos do cristalino. O diâmetro pupilar
regula também a quantidade de luz que entra no olho.
Quanto menor a luminosidade, maior tem que ser o
diâmetro pupilar. Assim, à medida que a pupila se contrai
na visão próxima, mais luz é necessária no objecto que
está a ser observado.
(a)
(b)
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 529
3. Convergência. Como os raios de luz que entram no olho
provenientes de um ponto distante são quase paralelos,
ambas as pupilas podem captar esses raios quando os olhos
estão orientados mais ou menos em frente. À medida que o
objecto se torna mais próximo, no entanto, os olhos têm
que rodar internamente, de forma a que o objecto se
mantenha focado na retina de cada olho. Caso contrário, a
imagem do objecto aparecerá enevoada. Esta rotação
interna dos olhos realiza-se por estimulação reflexa do
músculo recto interno de cada olho e chama-se convergên-
cia. A convergência pode ser observada com facilidade.
Coloque alguém à sua frente; peça-lhe para estender o dedo
indicador o mais longe da face que puder; com os olhos
fixos no dedo, faça-o aproximar lentamente o dedo do seu
nariz, até o atingir. Observe o movimento das pupilas
durante o movimento. O que acontece?
E X E R C Í C I O
Explique porque é que muitas horas de leitura podem levar a fadiga
do olho ou “vista cansada”. Descreva as estruturas envolvidas.
18. O que é que causa a refracção da luz? O que é um ponto
focal? O que é a emetropia?
19. Descreva as alterações que se dão no cristalino, pupila e
músculos extrínsecos do olho quando um objecto se
desloca de uma distância de seis metros para uma
distância de 15 cm. O que significam os termos ponto
próximo e ponto afastado de visão?
Estrutura e Funcionamento da Retina
Falando do olho, Leonardo da Vinci disse: “Quem poderia acredi-
tar que um espaço tão pequeno pudesse conter as imagens de
todo o universo?” A retina de cada olho, que nos dá o potencial
para observar o mundo todo, tem aproximadamente o tamanho
e espessura de um selo de correio pequeno.
A retina é constituída pela retina pigmentar e pela retina
sensorial. A retina sensorial contém três camadas de neurónios:
fotoreceptores, bipolares e ganglionares. Os corpos celulares des-
tes neurónios formam camadas nucleares separadas por cama-
das plexiformes, em que os neurónios de camadas adjacentes fa-
zem sinapse uns com os outros (figura 15.16). A camada plexi-
forme externa está entre as camadas de células fotoreceptoras e
bipolares. A camada plexiforme mais interna está entre as cama-
das celulares bipolar e ganglionar.
A retina pigmentar, ou epitélio pigmentar, consiste numa
camada única de células. Esta camada de células está preenchida
com o pigmento melanina e, em conjunto com o pigmento da
coroideia, proporciona uma matriz negra que reforça a acuidade
visual, isolando os fotoreceptores individuais e reduzindo a
Coroideia
Camada
de células
pigmentares
Camada
fotoreceptora
Camada
plexiforme 
exterior
Camada
bipolar
Camada
plexiforme
interior
Camada
ganglionar
Fibras para
o nervo óptico
Nervo óptico
Fonte
de luz
Fibras
nervosas
Célula
interplexiforme
Célula
amácrina
Células
ganglionares
Célula
bipolar
Célula
horizontal
Bastonete
Cone
Célula
pigmentar
Direcção
do potencial
de acção
Retina 
pigmentada
Retina
sensorial
Figura 15.16 Retina
Secção da retina com referência às suas principais camadas.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle530
dispersão da luz. No entanto, a pigmentação não é estritamente
indispensável à visão. As pessoas com albinismo (falta de pig-
mento) são capazes de ver, embora com acuidade visual reduzi-
da pela dispersão da luz no interior do olho.
A camada da retina sensorial mais próxima da retina pig-
mentar é a camada dos bastonetes e cones. Os bastonetes e cones
são as células fotoreceptoras, sensíveis à estimulação da luz “visí-
vel”. A parte sensível à luz de cada fotoreceptor fica adjacente à
camada pigmentar.
Bastonetes
Os bastonetes são células fotoreceptoras bipolares envolvidas na
visão não cromática e são responsáveis pela visão em condições
de luz reduzida (quadro 15.1). A parte modificada, dendrítica e
sensível à luz dos bastonetes é cilíndrica, sem afunilar da base ao
ápex (figura 15.17a). Esta parte cilíndrica fotoreceptora do
bastonete contém cerca de 700 discos membranosos com duas
camadas. Os discos contêm rodopsina, que consiste na proteína
opsina unida por uma ligação covalente a um pigmento chama-
do retinal (derivado da vitamina A).
Função da Rodopsina
A figura 15.18 descreve as mudanças sofridas pela rodopsina em
resposta à luz. Em repouso (escuro), a forma da opsina e do retinal
mantém a ligação firme do 11-cis-retinal à superfície interna da
opsina. Quando a luz é absorvida pelos bastonetes, o retinal muda
de forma, de 11-cis-retinal para all-trans-retinal. Estas alterações
activam a proteína G ligada, designada por transducina, que
encerra os canais de Na+, o que leva a hiperpolarização celular
(figura 15.19).
Esta hiperpolarização é, de certa forma, notável, visto que
a maioria dos neurónios responde a estímulos despolarizando.
Quando as células fotoreceptoras não se encontram expostas à
luz e estão em repouso, não activadas, alguns dos canais de Na+
na membrana estão abertos e os iões Na+ penetram na célula.
Este influxo faz com que as células fotoreceptoras libertem o
neurotransmissor glutamato dos seus terminais pré-sinápticos
(ver a figura 15.19). O glutamato liga-se a receptores na mem-
brana pós-sináptica das células bipolares da retina, causando a
sua hiperpolarização. Por isso, o glutamato provoca um poten-
cial pós-sináptico inibitório (PPSI) nas células bipolares.
Quando as células fotoreceptoras estão expostas à luz, os
canais de Na+ encerram, menos iões Na+ entram na célula e a
quantidade de glutamato libertada dos terminais pré-sinápticos
diminui. Por isso, a hiperpolarização nas células bipolares dimi-
nui e as células despolarizam o suficiente para libertar neurotrans-
missores que estimulam as células ganglionares a gerar poten-
ciais de acção. O número de canais de Na+ que encerram e o grau
em que encerram é proporcional à quantidade de exposição à
luz.
No estádio final desta reacção desencadeada pela luz, o
retinal é completamente libertado da opsina. Este retinal livre
pode, então, reconverter-se em vitamina A, de que originaria-
mente tinha derivado. O reservatório total vitamina A-retinal
está num equilíbrio tal que, em condições normais, é relativa-
mente constanteo retinal livre. Para criar mais rodopsina, o
retinal alterado tem que ser reconvertido à forma original, reac-
ção que exige energia. Uma vez que o retinal reassuma a sua for-
ma original, a sua recombinação com a opsina é espontânea e a
rodopsina recém-formada é de novo capaz de responder à luz.
A adaptação à luz e à escuridão consiste na adaptação do
olho a alterações na luz. A adaptação às condições de luz e escu-
ridão, como quando se vem de um edifício escuro para a luz do
sol ou vice-versa, é conseguida por alterações na quantidade de
rodopsina disponível. Na luz brilhante, o excesso de rodopsina é
desdobrado de modo a não haver tanta quantidade disponível
que inicie potenciais de acção, e assim os olhos se “adaptam” à
luz brilhante. Pelo contrário, num quarto escuro, é produzida
mais rodopsina, tornando a retina mais sensível à luz.
E X E R C Í C I O
Se o desdobrar da rodopsina ocorre rapidamente e a produção é
lenta, os olhos adaptam-se mais rapidamente a condições de luz
ou de escuridão?
Mutantes da Opsina
A opsina é uma proteína composta por 338 aminoácidos. Uma mutação
no aminoácido 23 ou 28, na prega extra-celular que cobre a abertura
externa da molécula e que mantém o retinal associado à opsina,
provoca retinite pigmentar. Esta é uma doença genética que consiste
numa degeneração progressiva da retina. Durante a degeneração, o
pigmento infiltra a retina sensorial, diminuindo a função e limitando os
campos visuais. Também pode ocorrer cegueira nocturna, ou nictalopia
(diminuição da capacidade de visão com luz reduzida). A cegueira
nocturna também pode resultar de uma deficiência de vitamina A ou de
outra mutação no aminoácido 90 da molécula de opsina. Esta mutação
dá-se na segunda das sete regiões helicoidais da proteína opsina e
pode afectar a ligação do retinal à opsina.
Bastonetes e ConesQuadro 15.1
Extremidade Molécula
Fotoreceptora Fotoreceptora Função Localização
Bastonete
Cilíndrica
Cone
Cónica
Rodopsina
Iodopsina
Visão não cromática; visão em condições de
pouca luz
Visão cromática; acuidade visual
Sobre a maior parte da retina;
nenhum na fóvea
Numerosos na fóvea e mácula
lútea; esparsos no resto da
retina
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 531
Figura 15.17 Células Receptoras Sensoriais na Retina
(a) Bastonetes. (b) Cones. (c) Ampliação dos discos no segmento mais externo. (d) Ampliação de um dos discos mostrando a relação da rodopsina com um canal
de Na+ com portão na membrana.
Opsina
Retinal
Rodopsina
Canal de Na+
com portão
Disco
Membrana exterior
Membrana
do disco
Prega
extra-celular
Interior da
membrana
do disco
Exterior da
membrana
do disco
Pregueamento
da membrana
exterior para
formar discos
Disco
Disco
Núcleos
Axónios
Bastonete
Cone
Terminação
sináptica
Segmento
exterior
Segmento
interior
αβγ
Proteína G
(transducina)
A adaptação à luz e à escuridão envolve também os reflexos
pupilares. A pupila dilata-se na luz reduzida para permitir que
mais luz entre no olho e contrai-se com luz forte, para impedir
que entre muita luz no olho. Além disso, há uma diminuição na
função dos bastonetes e um aumento na função dos cones em
condições de boa luz, e vice-versa em condições de escuridão.
Esta situação resulta de os bastonetes serem mais sensíveis à luz
do que os cones e de a depleção de rodopsina ser mais rápida nos
bastonetes que nos cones.
Cones
A visão cromática e a acuidade visual são funções dos cones. A
cor é função do comprimento de onda da luz, e a cada cor pode
ser atribuído um determinado comprimento de onda no espec-
tro da luz visível. Apesar de os bastonetes serem muito sensíveis
à luz, eles não são capazes de detectar a cor e os sinais aferentes
que acabam por chegar ao encéfalo provenientes destas células
são interpretados como gradações de cinzento. Os cones neces-
sitam luz relativamente brilhante para o seu funcionamento.
Consequentemente, à medida que diminui a luz, diminui tam-
bém a cor que pode ser observada nos objectos até que, em con-
dições de muito pouca iluminação, o objecto parece cinzento.
Os cones são células fotoreceptoras bipolares com uma parte
cónica sensível à luz que afunila ligeiramente da base ao ápex
(figura 15.17b). Os segmentos exteriores das células cónicas, como
(a)
(b)
(c)
(d)
os dos bastonetes, são constituídos por discos de dupla camada.
Os discos são ligeiramente mais numerosos e em camadas mais
apertadas nos cones do que nos bastonetes. Os cones contêm
um pigmento visual, a iodopsina, que consiste em retinal com-
binado com uma proteína fotopigmentar opsina. Há três tipos
principais de opsina sensível à luz: azul, vermelho e verde; cada
uma delas assemelha-se de perto à opsina dos bastonetes, mas
com sequências ligeiramente diferentes de aminoácidos. Estes
fotopigmentos coloridos funcionam de maneira muito semelhan-
te à rodopsina mas, enquanto esta responde a todo o espectro da
luz visível, cada iodopsina é sensível apenas a um espectro de luz
muito mais estreito.
A maioria das pessoas tem um gene de pigmento vermelho
e um ou mais genes de pigmento verde localizados numa dispo-
sição sequencial em cada cromossoma X. Um gene realçador no
cromossoma X parece determinar que apenas uma das opsinas
cromáticas do gene esteja expressa em cada célula cónica. Ape-
nas o primeiro ou o segundo gene da disposição sequencial está
expresso em cada cone, de modo que alguns expressam apenas o
gene do pigmento vermelho e outros expressam apenas um dos
genes do pigmento verde.
Como podemos observar na figura 15.20, embora exista
uma considerável sobreposição no comprimento de onda a que
cada um destes pigmentos é sensível, cada um deles absorve a
luz numa determinada amplitude de comprimento de onda.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle532
1. O retinal (numa configuração
 inactiva chamada 11-cis) está 
 ligado ao interior da opsina para
 fazer rodopsina.
2. A luz leva a que a opsina mude de
 forma e o retinal muda de forma 
 de 11-cis-retinal para all-trans-retinal.
 Esta rodopsina activada activa também
 a proteína G ligada (chamada 
 transducina), que encerra os canais
 de Na+, o que resulta na
 hiperpolarização da célula.
3. O all-trans-retinal separa-se
 da opsina.
4. O all-trans-retinal é convertido
 em 11-cis-retinal, processo que
 necessita de energia.
5. O 11-cis-retinal liga-se à opsina,
 que regressa à sua configuração
 original (escuro).
II-cis-retinal
II-cis-retinal
Opsina
Retinal
Rodopsina
Secção transversal
Secção transversal
Luz
Transducina
(proteína G)
inactiva
Transducina
(proteína G)
activa
Canais de Na+
encerrados
Hiperpolarização
celular
Opsina
(configuração no escuro)
Opsina
(configu-
ração na luz)
All-trans-retinal
All-trans-retinal
Energia (ATP)
αβγ
αβγ
αβγ
αβγ
1
2
3
4
5
rodopsina.
(Processo) Figura 15.18 Ciclo da Rodopsina
Quando a luz de um determinado comprimento de onda, repre-
sentando uma determinada cor, atinge a retina, todos os cones
que contêm fotopigmentos capazes de responder a esse compri-
mento de onda geram potenciais de acção. Em consequência da
sobreposição entre os três tipos de cones, especialmente entre os
pigmentos verde e vermelho, diferentes proporções de cones res-
pondem a cada comprimento de onda, o que permite a percep-
ção da cor numa grande amplitude. A cor é interpretada no córtex
visual como combinações de sinais aferentes com origem nos
cones. Por exemplo, quando a luz laranja atinge a retina, respon-
dem 99% dos cones sensíveis ao vermelho, 42% dos cones sensí-
veis ao verde e nenhum dos sensíveis ao azul. Quando a luz amare-
la atinge a retina, a resposta é desviada, de modo a que responda
um maior número de cones sensíveis ao verde. A variedadede
combinações criada permite ao ser humano distinguir diversos
milhões de gradações de luz e sombra de cores.
Distribuição de Bastonetes e Cones na Retina
Os cones estão envolvidos na acuidade visual, para além do seu
papel na visão cromática. A fóvea é utilizada quando é necessá-
ria acuidade visual, como para focar as palavras desta página. A
fóvea tem cerca de 35.000 cones e nenhum bastonete. No entanto,
os 120 milhões de bastonetes são 20 vezes mais abundantes do
que os cones no resto da retina. Têm uma maior concentração
nas regiões afastadas da fóvea e são mais importantes em condi-
ções de pouca luz.
E X E R C Í C I O
Explique porque é que, durante a noite, uma pessoa é capaz de se
aperceber de um movimento “pelo canto do olho” mas, ao tentar
focar o olhar no sítio onde se apercebeu desse movimento, é como
se nada lá estivesse.
Capítulo 15 Os Sentidos Especiais 533
Bastonete
(não estimulado)
Rodopsina
(configuração no escuro)
Rodopsina
(configuração na luz)
Canais de Na+
com portão abertos
(configuração no escuro)
Canais de Na+
com portão encerrados
(configuração na luz)
Transducina
(proteína G)
inactiva
Transducina 
(proteína G)
activa 
1. No escuro, o bastonete não é estimulado. 
 A rodopsina está inactiva e a proteína G
 ligada, a transducina, também está inactiva.
 Os canais de Na+ com portão
 estão abertos e os iões Na+ difundem-se
 para o bastonete.
 2. O glutamato está constantemente a ser
 libertado no bastonete não estimulado.
3. O glutamato libertado dos bastonetes
 inibe as células bipolares de libertarem
 os neurotransmissores, de modo que as
 células ganglionares, com que as células
 bipolares fazem sinapse, não geram
 potenciais de acção.
1. Com a luz, os bastonetes são
 estimulados. A rodopsina é
 activada e a proteína G ligada,
 a transducina, também é activada.
 A proteína G activada faz encerrar
 os canais de Na+ com portão e os
 iões Na+ ficam impedidos de entrar
 na célula, causando hiperpolarização.
2. Diminui o glutamato libertado dos
 bastonetes estimulados.
3. As células bipolares, que já não estão
 inibidas, libertam neurotransmissores,
 que estimulam as células ganglionares 
 para gerarem potenciais de acção.
Na+ Na+
O glutamato
é constante-
mente
libertado
Célula
bipolar
inibida
1
3
Bastonete
(hiperpolarizado)
Diminui a
libertação
de glutamato
Célula
bipolar que
deixou de
estar inibida
1
22
3
αβγ αβγ
– 35
1 2
Tempo (s)
Estímulo luminoso
Hiperpolarização
3
– 30
– 25
(m
V
)
(a)
(b)
(Processo) Figura 15.19 Hiperpolarização do Bastonete
(a) As alterações no potencial de membrana do bastonete após as mudanças de forma das células de opsina e de retinal são uma hiperpolarização. (b) Bastonetes
não estimulados (escuro). (c) Bastonetes estimulados (luz).
(c)
Ver Vermelho
Nem toda a gente vê o mesmo vermelho. Há duas formas de
fotopigmentos vermelhos comuns no ser humano. Cerca de 60% das
pessoas têm o aminoácido serina na posição 180 da proteína vermelha
opsina, enquanto que 40% têm a alanina nessa posição. Esta subtil
diferença na proteína leva a ligeiras diferenças nas características de
absorção (ver a figura 15.20). Embora todos nós tenhamos sido
ensinados a reconhecer o vermelho quando vemos uma determinada
cor, aparentemente não vemos essa cor exactamente da mesma
maneira. Esta diferença pode contribuir para que as pessoas tenham
diferentes cores favoritas.
Camadas Interiores da Retina
As camadas celulares média e interior da retina consistem em
dois tipos principais de neurónios: bipolares e células gan-
glionares. As células fotoreceptores, bastonetes e cones, fazem
sinapse com células bipolares que, por sua vez, fazem sinapse
com células ganglionares. Os axónios das células ganglionares
atravessam a superfície interior da retina (ver a figura 15.16),
excepto na área da fóvea, convergem na papila óptica e saem do
olho como nervo óptico (II par craniano). A fóvea é desprovida
de prolongamentos de células ganglionares, o que produz uma
pequena depressão nessa área, daí o nome de fóvea, ou pequena
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle534
cova. Em consequência da ausência de prolongamentos de célu-
las ganglionares e da concentração de cones anteriormente men-
cionada, a acuidade visual é, ainda, mais realçada na fóvea, por-
que os raios de luz não têm que passar através de muitas cama-
das de tecido antes de atingir as células fotoreceptoras.
Os bastonetes e cones diferem na maneira como interagem
com as células bipolares e ganglionares. Cada célula bipolar re-
cebe informação de numerosos bastonetes e cada célula gan-
glionar recebe estímulos de diversas células bipolares, de tal
maneira que se dá a somação espacial do sinal e este é realçado,
permitindo a consciência do estímulo a partir de fontes de luz
muito difusas, mas diminuindo a acuidade visual nestas células.
Os cones, por outro lado, exibem pouca ou nenhuma conver-
gência em células bipolares, de tal modo que cada cone apenas
faz sinapse com uma célula bipolar. Este sistema reduz a sensibi-
lidade à luz, mas reforça a acuidade visual.
Nas camadas interiores da retina, há também neurónios de
associação, que modificam os sinais das células fotoreceptores,
mesmo antes de saírem da retina (ver a figura 15.16). As células
horizontais formam a camada plexiforme exterior e fazem sinapse
com células bipolares e ganglionares. As células amácrinas for-
mam a camada plexiforme interior e fazem sinapse com células
bipolares e ganglionares. As células interplexiformes formam a
camada bipolar e fazem sinapse com células amácrinas, bipolares e
horizontais, formando uma ansa de retro-estimulação. Os neurónios
de associação podem ser excitatórios ou inibitórios nas células com
que fazem sinapse. Estas células de associação salientam os bordos
e contornos, aumentando a intensidade nos limites, como o con-
torno de um objecto negro contra um fundo luminoso.
20. Qual é a função da retina pigmentada e da coroideia?
21. Descreva as alterações que ocorrem no bastonete, quando
a luz atinge a rodopsina. Como é que a rodopsina se
reconstitui? Qual é a resposta do bastonete a um estímulo
pouco usual?
22. Como se dá a adaptação à escuridão e à luz?
23. Quais são os três tipos de cones? Como actuam para
produzir as cores que vemos?
24. Descreva a disposição dos cones e bastonetes na fóvea, na
mácula lútea e na periferia do olho.
25. Começando num bastonete ou num cone, indique as
células ou estruturas que um potencial de acção vai
encontrar ao deslocar-se para o córtex visual.
Vias Neuronais da Visão
Objectivo
■ Referir as vias do sistema nervoso central para os estímulos
visuais e descrever o que acontece às imagens em cada
metade do campo visual.
O nervo óptico (II par craniano) (figura 15.21) deixa o olho
e sai da órbita pelo buraco óptico, entrando na caixa craniana.
Logo que entram na caixa craniana e mesmo à frente da hipófise,
os nervos ópticos entram em conexão um com o outro no
quiasma óptico. Os axónios das células ganglionares da porção
interna da retina (retina nasal) cruzam o quiasma óptico e projec-
tam-se para o lado oposto do encéfalo. Os axónios das células
ganglionares da porção externa da retina (retina temporal) atra-
vessam os nervos ópticos e projectam-se para o encéfalo do mes-
mo lado do corpo, sem cruzar.
Para além do quiasma óptico, o caminho dos axónios
ganglionares chama-se fitas ópticas (ver a figura 15.21). A maio-
ria dos axónios das vias ópticas terminam no núcleo geniculado
externo do tálamo. Alguns dos axónios não terminam no tálamo,
mas separam-se das vias ópticas terminando no tubérculo
quadrigémio superior, centro dos reflexos iniciados pelos estí-
mulos visuais (ver o capítulo