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Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo Fotografia de microscopia electrónica de varrimento colorida de um ósteon em osso compacto. A grande abertura é o espaço através do qual os vasos sanguíneos levam sangue ao osso. A matriz óssea envolvente organiza-se em camadas circulares. Sentar-se, estar de pé, caminhar, apanhar um lápis e respirar, tudo isto envolve o sistema esquelético. Ele constitui a matriz estrutural que confere ao corpo a sua forma e dá pro- tecção às partes moles e órgãos inter- nos. O sistema esquelético tem quatro componentes: ossos, cartilagem, tendões e ligamentos. O termo esqueleto deriva da palavra grega que significa seco, indicando que o esqueleto é constituído pelas partes duras e secas que persistem, depois de serem removi- das as partes moles. Mesmo após a remoção da carne e dos órgãos, o esquele- to é facilmente reconhecível como sendo humano. Apesar de estar associado à representação da morte, o sistema esquelético consiste, na realidade, em teci- dos vivos e dinâmicos, capazes de crescer, de se adaptar ao stresse mecânico e de se reparar a si próprio em caso de lesão. Este capítulo descreve as funções do sistema esquelético (174), explica a cartilagem (174) e estuda a anatomia (175) e a histologia (178) ósseas, o desen- volvimento (182) e o crescimento (187) ósseos, a remodelação (190) e repara- ção (192) ósseas, a homeostasia do cálcio (194) e os efeitos do envelhecimento no sistema esquelético (196). 6 C A P Í T U L O Pa rt e 2 S up or te e M ov im en to Parte 2 Suporte e Movimento174 Funções do Sistema Esquelético Objectivo ■ Enumerar as principais funções do sistema esquelético. O sistema esquelético confere suporte e protecção, possibi- lita os movimentos do corpo, armazena minerais e gordura, e é um local de produção de células sanguíneas. 1. Suporte. O osso, rígido e forte, está bem adaptado para suportar pesos e é o principal tecido de suporte do organismo. A cartilagem constitui um suporte firme, ainda que flexível, no interior de certas estruturas, como o nariz, o ouvido externo, a caixa torácica e a traqueia. Os ligamentos são bandas resistentes de tecido conjuntivo fibroso que se inserem nos ossos e os mantêm unidos. 2. Protecção. O osso é duro e protege os órgãos que envolve. Por exemplo, o crânio encerra e protege o encéfalo, e as vértebras rodeiam a medula espinhal. A caixa torácica protege o coração, os pulmões e outros órgãos do tórax. 3. Movimento. Os músculos esqueléticos inserem-se nos ossos através de tendões, que são bandas resistentes de tecido conjuntivo. A contracção dos músculos esqueléticos faz mover os ossos, originando os movimentos do corpo. As articulações, que se formam onde dois ou mais ossos se reúnem, permitem movimento entre ossos. A cartilagem, que é mole, cobre as extremidades dos ossos em algumas das articulações, permitindo aos ossos moverem-se livre- mente. Os ligamentos unem os ossos entre si, mas limitam os movimentos excessivos. 4. Armazenamento. Alguns minerais presentes no sangue são captados pelos ossos e aí armazenados. Se o nível destes minerais no sangue diminuir, os minerais são libertados dos ossos para o sangue. Os principais mine- rais armazenados são o cálcio e o fósforo. A gordura (tecido adiposo) é igualmente armazenada nas cavidades ósseas. Se necessárias, as gorduras são libertadas para a corrente sanguínea e usadas por outros tecidos como fonte de energia. 5. Produção de células sanguíneas. Muitos ossos contêm cavidades cujo interior está preenchido por medula óssea, que dá origem a células sanguíneas e plaquetas. (ver o capítulo 19). 1. Designe as quatro componentes do sistema esquelético. Enumere as cinco funções do sistema esquelético. Cartilagem Objectivo ■ Descrever a estrutura e o crescimento da cartilagem hialina. Existem três tipos de cartilagem: cartilagem hialina, fibro- cartilagem e cartilagem elástica (ver o capítulo 4). Embora todos os tipos de cartilagem possam proporcionar suporte, a cartila- gem hialina é a que se associa mais intimamente ao osso. Conhe- cer a cartilagem hialina é importante porque a maior parte dos ossos do corpo desenvolvem-se a partir dela. Além disso, o cres- cimento dos ossos em comprimento e a reparação óssea impli- cam muitas vezes a produção de cartilagem hialina, seguida da sua substituição por osso. A cartilagem hialina consiste em células especializadas que produzem uma matriz em torno das células (figura 6.1). As cé- lulas que produzem uma nova matriz de cartilagem são os condroblastos (chondro vem da palavra grega chondrion, que significa cartilagem). Quando um condroblasto é envolvido pela matriz, torna-se um condrócito, que é uma célula arredondada que ocupa um espaço na matriz denominado lacuna. A matriz contém colagénio, que lhe confere resistência, e proteoglicanos, que tornam a cartilagem simultaneamente resistente e flexível, por retenção de água (em inglês, resilient, que significa capaz de retomar a sua forma quando deformado, capaz de resistir à de- formação e de recuperar a forma original) (ver o capítulo 4). Figura 6.1 Cartilagem Hialina Fotografia de microscopia óptica de cartilagem hialina coberta pelo pericôndrio. Os condrócitos que se encontram nas lacunas estão rodeados por matriz cartilagínea. Pericôndrio Lacuna Condrócito Núcleo Condrócitos que se dividiram Matriz Crescimento aposicional (cartilagem nova é acrescentada à superfície da já existente, pelos condroblastos da camada interna do pericôndrio) Crescimento intersticial (cartilagem nova é formada no seio da cartilagem já existente, pelos condrócitos que se dividem e produzem matriz adicional) LM 400x Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 175 Estrutura dos Ossos Longos Cada osso longo em crescimento possui três componentes prin- cipais: a diáfise, as epífises e a placa epifisária (figura 6.3a e qua- dro 6.1). A diáfise, ou corpo do osso, é composta fundamental- mente por osso compacto, na sua maior parte constituído por matriz óssea que rodeia alguns pequenos espaços. As epífises, ou extremidades do osso, são compostas principalmente por osso esponjoso, constituído essencialmente por pequenos espaços ou cavidades rodeados por matriz óssea. A superfície exterior da epífise é composta por uma camada de osso compacto que, nas articulações, é recoberto por cartilagem articular. A placa epifisária ou de crescimento é constituída por cartilagem hialina, e situa-se entre a epífise e a diáfise. O crescimento ósseo em comprimento ocorre na placa epifisária e, quando pára, a placa epifisária ossifica e passa a denominar-se linha epifisária (figura 6.3b). Além das pequenas cavidades localizadas no interior do osso esponjoso e do osso compacto, a diáfise dos ossos longos pode conter uma grande cavidade, o canal medular. O canal medular e as pequenas cavidades dos ossos esponjosos encontram-se re- pletos de medula óssea. A medula vermelha é o local de forma- ção das células sanguíneas e a medula amarela é constituída, na sua maioria, por tecido adiposo. Nas crianças, os pequenos es- paços do interior dos ossos são preenchidos por medula verme- lha. À medida que crescem, a medula amarela substitui a medula vermelha no crânio e nos membros. Nos adultos, os ossos do crânio e dos membros, à excepção das epífises proximais, con- têm medula amarela (figura 6.4). O resto do esqueleto contém medula vermelha. O pericôndrio é uma bainha dupla de tecido conjuntivo que cobre a maior parte da cartilagem (ver a figura 6.1). A cama- da exterior do pericôndrio é constituída por tecido conjuntivo denso irregular contendo fibroblastos. A camada interior, mais delicada, possui menos fibras e contém condroblastos. Os vasos sanguíneos e nervos penetram na camada exterior do pericôndrio mas não entram na matriz cartilagínea, de forma queos nu- trientes têm que se difundir através da matriz para atingir os condrócitos. A cartilagem articular, que é a cartilagem que co- bre as extremidades ósseas no local onde se reúnem para formar as articulações, não possui pericôndrio, vasos sanguíneos ou nervos. E X E R C Í C I O Explique porque é que a cartilagem danificada leva muito tempo a cicatrizar. Quais são as vantagens de a cartilagem articular não ter pericôndrio, vasos sanguíneos ou nervos? A cartilagem cresce de duas maneiras diferentes. Através de crescimento por aposição ou crescimento aposicional, os condroblastos do pericôndrio produzem nova matriz e acres- centam novos condrócitos ao exterior do tecido; através de cres- cimento intersticial, os condrócitos do interior do tecido proli- feram e acrescentam nova matriz entre as células (ver a figura 6.1). 2. Descreva a estrutura da cartilagem hialina. Indique dois tipos de células cartilagíneas. O que é uma lacuna? 3. Descreva o tecido conjuntivo e as células que se encontram em ambas as camadas do pericôndrio. Como é que os nutrientes dos vasos sanguíneos do pericôndrio atingem os condrócitos? 4. Explique o crescimento aposicional e intersticial da cartilagem. Anatomia Óssea Objectivo ■ Enumerar as principais formas dos ossos e descrever as suas estruturas. Configurações dos Ossos Cada osso pode ser classificado de acordo com a sua forma como longo, curto, achatado (ou chato), ou irregular, (figura 6.2). Os ossos longos são mais compridos do que largos. A maior parte dos ossos dos membros superiores e inferiores são ossos longos. Os ossos curtos são aproximadamente tão largos e espessos quanto compridos. São quase cúbicos ou redondos e exem- plificam-se pelos ossos dos punhos (ossos do carpo) e torno- zelos (ossos do tarso). Os ossos achatados (ou chatos) possuem uma forma relativamente delgada e achatada e são geralmente encurvados. Exemplos de ossos achatados são certos ossos do crânio, as costelas, o esterno e as omoplatas. Os ossos irregula- res(*) são os que, como as vértebras e os ossos da face, possuem formas que não se enquadram em nenhuma das outras três ca- tegorias. (*) Esta categoria não é habitualmente considerada na nomenclatura portuguesa, uma vez que pode ser enquadrada, em geral, na categoria dos ossos curtos (N.T.). Figura 6.2 Configurações dos Ossos Osso longo fémur ou esqueleto da coxa Osso curto osso do carpo (punho) Osso irregular osso esfenóide (do crânio) Osso achatado osso parietal da calote (abóbada) craniana Parte 2 Suporte e Movimento176 Endósteo Canais centrais Canais perfurantes Osteons (sistemas de Havers) Camada interior Camada exterior Osso compacto Canal medular Periósteo Osso esponjoso com trabéculas Epífise Cartilagem articular Linhas epifisárias Epífise secundária Diáfise Osso esponjoso Osso compacto Canal medular (contém medula amarela) Periósteo Endósteo Epífise Cartilagem articular Placas epifisárias Epífise secundária Diáfise Osso esponjoso Osso compacto Canal medular (contém medula vermelha) Periósteo Endósteo Osso adulto Osso jovem Osso adulto Figura 6.3 Osso Longo (a) Osso longo jovem (fémur) evidenciando a epífise, as placas epifisárias e a diáfise. (b) Osso longo adulto com linhas epifisárias. (c) Características interiores de uma porção da diáfise representada em (a). (a) (b) (c) Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 177 O periósteo é uma membrana de tecido conjuntivo fibro- so que reveste a superfície exterior de um osso (ver a figura 6.3c). A camada fibrosa exterior é formada por tecido conjuntivo den- so, irregular, rico em colagénio, que contém vasos sanguíneos e nervos. A camada interior consiste numa única camada de célu- las ósseas, incluindo osteoblastos, osteoclastos e células pro- genitoras osteocondrais (ver “Células ósseas”, p. 178). Nos locais onde os tendões e os ligamentos se fixam ao osso, as fibras de colagénio desses tendões e ligamentos tornam-se contínuas com as do periósteo. Além disso, algumas fibras de colagénio dos ten- dões ou dos ligamentos penetram através do periósteo até à Quadro 6.1 Parte Descrição Parte Descrição Anatomia dos Ossos Longos Diáfise Corpo do osso Epífises Extremidades do osso Periósteo Membrana constituída por dupla camada de tecido conjuntivo cobrindo a superfície exterior do osso excepto onde existe cartilagem articular; os ligamentos e tendões inserem-se nos ossos através do periósteo; os vasos sanguíneos e nervos do periósteo nutrem e enervam o osso; o periósteo é o local de crescimento ósseo em diâmetro Endósteo Membrana fina de tecido conjuntivo fino; reveste as cavidades interiores do osso Cartilagem articular Camada fina de cartilagem hialina que cobre o osso no local onde se forma uma articula- ção com outro osso Placa epifisária Área de cartilagem hialina entre a diáfise e a epífise; o crescimento da cartilagem seguido de ossificação endocondral origina o crescimento do osso em comprimento Osso esponjoso Osso com muitos espaços pequenos; encontra-se nas epífises; disposto em trabéculas Osso compacto Osso denso com poucos espaços internos organizados em osteons; forma a diáfise e cobre o osso esponjoso das epífises Canal medular Cavidade grande no interior da diáfise Medula vermelha Tecido conjuntivo presente nos espaços do osso esponjoso ou no canal medular; é local de produção de células sanguíneas Medula amarela Gordura armazenada no interior do canal medular ou nos espaços do osso esponjoso Figura 6.4 Medula Óssea Distribuição de medula vermelha e medula amarela num indivíduo adulto. Osso compacto Osso esponjoso Figura 6.5 Estrutura de um Osso Achatado Camadas externas de osso compacto envolvem o osso esponjoso. superfície exterior do osso. Estes feixes de fibras de colagénio, que fortalecem a fixação dos tendões ou ligamentos ao osso, cha- mam-se fibras perfurantes ou fibras de Sharpey. O endósteo é uma membrana de tecido conjuntivo que reveste as superfícies interiores de todas as cavidades do osso, tais como o canal medular da diáfise e as cavidades mais peque- nas do osso esponjoso e do osso compacto (ver a figura 6.3). O endósteo consiste numa camada única de células, incluindo osteoblastos, osteoclastos e células progenitoras osteocondrais. Estrutura dos Ossos Achatados, Curtos e Irregulares Os ossos achatados não possuem diáfise nem epífises, e contêm no interior uma estrutura de osso esponjoso “ensanduichada” entre duas camadas de osso compacto (figura 6.5). Os ossos cur- tos e os ossos irregulares possuem uma composição similar à das epífises dos ossos longos. Possuem superfícies de osso compacto que envolvem um centro ósseo esponjoso, que é formado por pequenas cavidades geralmente preenchidas com medula óssea. Os ossos curtos e os irregulares não são alongados, pelo que não apresentam diáfises. Contudo, certas regiões destes ossos, como as apófises (prolongamentos) dos ossos irregulares, possuem pla- cas de crescimento epifisárias, pelo que apresentam pequenas epífises. Parte 2 Suporte e Movimento178 inorgânico. O material orgânico consiste fundamentalmente em colagénio e proteoglicanos. O material inorgânico consiste prin- cipalmente em cristais de fosfato de cálcio denominados hidro- xiapatite, que tem a fórmula molecular Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2. O colagénio e os componentes minerais são responsáveis pelas principais características funcionais do tecido ósseo. Pode dizer-se que a matriz óssea se assemelha a cimento armado. O colagénio, tal como as verguinhas de aço de reforço, confere re- sistência flexível à matriz, enquanto os componentes minerais, tal como o cimento, conferem à matriz resistência à compressão (capacidade de suportar o peso). Se forem retiradosa um osso longo todos os seus minerais, o colagénio torna-se o seu principal constituinte e o osso torna- se muito flexível. Por outro lado se o colagénio for removido do osso, o componente mineral torna-se o seu principal constituinte, e o osso torna-se frágil e quebradiço (figura 6.6). E X E R C Í C I O Em geral, os ossos das pessoas idosas partem-se com mais facilidade do que os ossos de pessoas mais novas. Dê todas as explicações possíveis para esta observação. Células Ósseas As células ósseas classificam-se em osteoblastos, osteócitos e osteoclastos, que têm funções e origens diferentes. Osteoblastos Os osteoblastos têm um retículo endoplasmático desenvolvido e numerosos ribossomas. Produzem colagénio e proteoglicanos, que são armazenados nas vesículas do aparelho de Golgi e liber- tados da célula por exocitose. Os osteoblastos também formam vesículas que acumulam iões de cálcio (Ca2+), iões de fosfato (PO 4 2-) e várias enzimas. O conteúdo destas vesículas é libertado Alguns ossos achatados e irregulares do crânio contêm es- paços cheios de ar denominados seios (ver o capítulo 7), revesti- dos por membrana mucosa. 5. Enumere as quatro formas básicas dos ossos isolados, e dê um exemplo de cada uma. 6. Defina diáfise, epífise, placa epifisária e linha epifisária de um osso longo. 7. O que são a medula vermelha e a medula amarela? Onde se localizam numa criança e num adulto? 8. Onde se localizam o periósteo e o endósteo? Que tipos de células se encontram no periósteo e no endósteo? Qual a função das fibras perfurantes (de Sharpey)? 9. Compare a estrutura dos ossos longos com as dos ossos achatados, curtos e irregulares. Como é que o osso compacto e o osso esponjoso se dispõem em cada um deles? Histologia Óssea Objectivos ■ Descrever a matriz óssea e os diferentes tipos de células ósseas. ■ Enumerar os aspectos que caracterizam o osso reticular, lamelar, esponjoso e compacto. O osso é constituído pela matriz óssea e pelas células ós- seas. A composição da matriz óssea é responsável pelas caracte- rísticas do osso. As células ósseas produzem a matriz óssea, fi- cam aí enclausuradas e destroem-na para que uma matriz nova possa substituir a velha. Matriz Óssea Em relação ao seu peso, a matriz óssea é constituída aproximada- mente por cerca de 35% de material orgânico e 65% de material Sem componente mineral Sem colagénio (a) (b) Figura 6.6 Efeitos das Modificações da Matriz Óssea (a) Osso normal. (b) O osso desmineralizado, em que o colagénio é o principal componente que resta, pode ser dobrado sem quebrar. (c) Quando o colagénio é removido, o principal componente que permanece é o componente mineral, tornando o osso tão frágil que se estilhaça facilmente. (c) Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 179 das células por exocitose e é utilizado na formação dos cristais de hidroxiapatite. É em consequência destes processos que se forma a matriz óssea mineralizada. A ossificação, ou osteogénese, é a formação de osso pelos osteoblastos. Os prolongamentos celulares alongados dos osteoblas- tos unem-se aos prolongamentos celulares de outros osteoblastos através de junções comunicantes (gap junctions, ver o capítulo 4). Os osteoblastos formam em seguida uma matriz óssea extrace- lular que envolve as células e os seus prolongamentos (figura 6.7). Osteócitos A partir do momento em que um osteoblasto fica rodeado por matriz óssea, torna-se uma célula madura que se designa por Lacuna Núcleo Prolongamento celular Canalículo Matriz óssea Osteócito Matriz óssea Osteoblasto Prolongamentos celulares de união Superfície pré-existente Osteócito LM 1000x (a) (b) (c) Figura 6.7 Ossificação (a) Osteoblastos numa superfície pré-existente, como cartilagem ou osso. Os prolongamentos celulares de diferentes osteoblastos reúnem-se. (b) Os osteoblastos produziram matriz óssea, sendo agora osteócitos. (c) Fotografia em microscopia óptica de um osteócito numa lacuna, com os prolongamentos celulares nos canalículos. osteócito. Os osteócitos tornam-se relativamente inactivos em comparação com a maioria dos osteoblastos, mas é-lhes possível produzir os componentes necessários para manter a matriz óssea. Os espaços ocupados pelos corpos celulares dos osteócitos chama-se lacunas e os espaços ocupados pelos seus prolonga- mentos celulares chama-se canalículos (pequenos canais) (ver a figura 6.7). De certo modo, as células e os seus prolongamen- tos formam um “molde” em torno do qual se forma a matriz. O osso distingue-se da cartilagem devido ao facto de os prolonga- mentos das células ósseas estarem em contacto uns com os ou- tros através dos canalículos. Em vez de se difundirem através da matriz mineralizada, os nutrientes e gases podem circular atra- vés da pequena quantidade de líquido que envolve as células nos canalículos e nas lacunas, ou passar de célula para célula através das gap junctions que unem os prolongamentos celulares. Osteoclastos Os osteoclastos são células grandes com vários núcleos, respon- sáveis pela reabsorção, ou destruição do osso. No local em que a membrana celular dos osteoclastos contacta a matriz óssea, for- mam-se numerosas projecções que constituem um bordo pre- gueado (ruffled border). Os iões de hidrogénio são bombeados através desse bordo e produzem um meio ácido que provoca a descalcificação da matriz óssea. Os osteoclastos também liber- tam enzimas que digerem os componentes proteicos da matriz. Pelo processo de endocitose, alguns dos produtos que resultam da reabsorção do osso são conduzidos ao interior do osteoclasto. Os osteoclastos degradam melhor o osso quando estão em contacto directo com a matriz óssea mineralizada. Os osteoblastos colaboram na reabsorção do osso pelos osteoclastos, produzin- do enzimas que degradam a fina camada de matriz orgânica não mineralizada que normalmente cobre o osso. A remoção desta camada pelos osteoblastos possibilita aos osteoclastos entrar em contacto com a matriz óssea mineralizada. Origem das Células Ósseas O tecido conjuntivo desenvolve-se embriologicamente a partir de células do mesênquima (ver o capítulo 4). Algumas das célu- las do mesênquima tornam-se células estaminais, que têm a capacidade de se replicar e dar origem a tipos de células mais especializadas. As células progenitoras osteocondrais são cé- lulas estaminais capazes de se transformar em osteoblastos ou condroblastos. As células progenitoras osteocondrais localizam-se na camada interior do pericôndrio, na camada interior do pe- riósteo e no endósteo. A partir destas localizações, são uma fonte potencial de novos osteoblastos ou condroblastos. Os osteoblastos derivam de células progenitoras osteo- condrais, enquanto que os osteócitos derivam dos osteoblastos. Discute-se, não havendo ainda certezas, se os osteócitos liberta- dos da matriz óssea envolvente por reabsorção se podem re- converter em osteoblastos activos. Os osteoclastos não derivam de células progenitoras osteocondrais mas sim de células esta- minais na medula óssea vermelha (ver o capítulo 19). As células estaminais da medula óssea que originam um tipo de leucócito, o monócito, originam igualmente os osteoclastos. Os osteoclastos, que são polinucleados, resultam provavelmente da fusão de mui- tos descendentes dessas células estaminais. Parte 2 Suporte e Movimento180 que discutiremos mais à frente neste capítulo (ver p. 190). O osso reticular é remodelado de modo a formar-se osso lamelar. O osso lamelar é osso maduro que se organiza em finas camadas de cerca de 3-7 micrómetros (µm) de espessura cha- madas lamelas. Em geral, as fibras de colagénio de cada lamela dispõem-se paralelamente umas às outras, mas encontram-se anguladas relativamente às fibras de colagénio das lamelas adja- centes. Os osteócitos, no interior das suas lacunas, dispõem-seem camadas “ensanduichadas” entre as lamelas. Osso Esponjoso e Osso Compacto Quer o osso reticular quer o osso lamelar podem ser classificados de acordo com a relação entre a quantidade de matriz óssea e a quantidade de espaços contidos no osso. O osso esponjoso contém menos matriz óssea e mais espaço do que o osso compacto, o qual contém mais matriz óssea e menos espaço que o osso esponjoso. O osso esponjoso (figura 6.8a) é constituído por bastonetes ou placas ósseas interligadas denominadas trabéculas (do latim trave). Entre as trabéculas existem espaços que, no osso vivo, são preenchidos por medula óssea e vasos sanguíneos. O osso es- ponjoso deve o nome ao seu aspecto poroso. A maioria das trabéculas é fina (50-400 µm) e constituída por várias lamelas, dispondo-se os seus osteócitos entre estas (fi- gura 6.8b). Cada osteócito está associado a outros osteócitos atra- vés dos canalículos. Normalmente, nenhum vaso sanguíneo pe- netra nas trabéculas, de forma que os osteócitos têm de obter os seus nutrientes através dos canalículos. As superfícies das tra- béculas são revestidas por uma camada única de células, que con- siste principalmente em osteoblastos e alguns osteoclastos. As trabéculas encontram-se orientadas ao longo das linhas de stresse mecânico (linhas de tensão) no interior do osso (figura 6.9). Se a direcção do stresse de compressão se alterar ligeiramente Trabéculas Espaços que contêm medula óssea e vasos sanguíneos Osso compacto Osso esponjoso Osteoblasto Osteoclasto Osteócito Lamelas Canalículo Trabécula Figura 6.8 Osso Esponjoso (a) Traves ósseas, as trabéculas, rodeiam espaços no osso. Em vida, os espaços são preenchidos com medula vermelha ou amarela e vasos sanguí- neos. (b) Secção transversal de uma trabécula. (b) (a) Direcção das tensões (stresse mecânico) criadas pelo peso do corpo Figura 6.9 Linhas de Tensão Extremidade proximal de um osso longo (fémur) revelando as trabéculas orientadas ao longo das linhas de stresse mecânico (setas). 10. Enumere as componentes da matriz óssea e explique a sua contribuição para a resistência do osso. 11. Quais são as funções dos osteoblastos, osteócitos e osteoclastos? Como se chamam os espaços ocupados pelos corpos celulares e pelos prolongamentos celulares dos osteócitos? 12. Quais são as células dão origem às células progenitoras osteocondrais? Que espécies de células derivam das células progenitoras osteocondrais? Que tipos de células dão origem aos osteoclastos? Osso Reticular e Lamelar O tecido ósseo classifica-se em osso reticular ou lamelar de acor- do com a organização das fibras de colagénio no seio da matriz óssea. No osso reticular, (neoformado, não lamelar ou imaturo, woven bone) as fibras de colagénio orientam-se aleatoriamente em muitas direcções. O osso reticular é o primeiro a ser forma- do, no decurso do desenvolvimento fetal ou da reparação de uma fractura. Uma vez que esteja formado, os osteoclastos degradam o osso reticular e os osteoblastos constroem, em seguida, uma nova matriz. Este processo de remoção de osso velho e adição de osso novo chama-se remodelação. É um fenómeno importante Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 181 (por ex.: porque uma fractura se consolida numa posição inade- quada), o padrão de trabéculas realinha-se de acordo com as novas linhas de stresse. O osso compacto (figura 6.10) é mais denso e possui me- nos espaços do que o osso esponjoso. Os vasos sanguíneos pene- tram na própria substância óssea, e os osteócitos e as lamelas do osso compacto vão orientar-se predominantemente em torno desses vasos sanguíneos. Os vasos que correm paralelos ao eixo longo do osso encontram-se dentro dos canais de Havers ou centrais. Os canais de Havers são revestidos pelo endósteo, e contêm vasos sanguíneos, nervos e tecido conjuntivo laxo. As lamelas concêntricas são camadas circulares concêntricas de matriz óssea que rodeiam um centro comum, chamado canal central. O osteon, ou sistema de Havers(*) é o conjunto forma- do por um determinado canal central, o seu conteúdo, e pelas lamelas concêntricas, e respectivos osteócitos, que rodeiam esse canal. Em secção transversal, o osteon assemelha-se a um alvo circular: a mouche do alvo representa o canal central, e os anéis concêntricos do alvo são formados por 4 a 20 lamelas concêntri- cas. Os osteócitos localizam-se em lacunas dispostas entre os anéis (*) Osteon, ósteon ou osteónio (como nefrónio, neurónio) (N.T.). Lamelas intersticiais Periósteo Vaso sanguíneo num canal perfurante (de Volkmann) entre osteons Vasos sanguíneos num canal perfurante (de Volkmann) Vasos sanguíneos num canal central (de Havers) Lamelas circunferenciais Lamelas concêntricas Osteon (sistema de Havers) Vaso sanguíneo no periósteo Canalículos Osteócitos em lacunas Canalículos Lamelas concêntricas Lacunas Canal central LM 400x (b) (a) Figura 6.10 Osso Compacto (a) O osso compacto é constituído principalmente por osteons, que consistem em lamelas concêntricas que envolvem os vasos sanguíneos colocados no interior dos canais centrais. A superfície externa do osso compacto é constituída por lamelas circunferenciais e o osso situado entre os osteons consiste em lamelas intersticiais. (b) Fotografia em microscopia óptica de um osteon. Parte 2 Suporte e Movimento182 Desenvolvimento Ósseo Objectivo ■ Indicar os dois padrões de formação óssea e descrever as características de cada um. Durante o desenvolvimento fetal existem dois padrões de formação de tecido ósseo, denominados ossificação de mem- brana ou membranosa (ou intramembranosa) e ossificação endocondral). Estes termos referem-se ao tecido onde a forma- ção do osso tem lugar: ossificação membranosa, em membranas de tecido conjuntivo, e ossificação endocondral, na cartilagem. Ambos os processos de ossificação começam por produzir osso reticular que, depois, é remodelado. Após remodelação, o osso formado por ossificação membranosa não se distingue do osso formado por ossificação endocondral. O quadro 6.2 compara as ossificações membranosa e endocondral. Ossificação de Membrana (membranosa) Por volta da quinta semana de desenvolvimento embrionário, o mesênquima condensa-se em torno do encéfalo em desenvolvi- mento, originando uma membrana de tecido conjuntivo, for- mada por fibras de colagénio delicadas e orientadas aleatoria- mente. A ossificação da membrana começa cerca da oitava se- mana de desenvolvimento embrionário, e completa-se cerca dos 2 anos de idade. Muitos ossos do crânio, parte da mandíbula (maxilar inferior) e as diáfises das clavículas desenvolvem-se por ossificação membranosa (figura 6.11a). Os centros de ossificação são os locais da membrana onde a ossificação tem início. Os centros de ossificação expandem-se para formar o osso através da ossificação gradual da membrana. Em consequência, os centros de ossificação contêm o osso mais antigo e as suas margens em expansão contêm o osso mais jo- vem. Os espaços com maiores dimensões, cobertos pela mem- brana, ainda não ossificados, localizados entre os ossos do crâ- nio em desenvolvimento são as fontanelas ou moleirinhas (fi- gura 6.12) (ver o capítulo 8). Os ossos vão crescendo e aproxi- mando-se uns dos outros, pelo que as fontanelas estão habitual- mente fechadas quando a criança atinge os 2 anos de idade. de lamelas; os canalículos irradiam das lacunas, unindo-as entre si, atravessando as lamelas, e assemelhando-se a pequeníssimas fissuras que atravessam os anéis do alvo. As superfícies exteriores do osso compacto são formadas por lamelas circunferenciais, que são placas achatadas que se dispõem em redor do osso (ver a figura 6.10). Em alguns ossos, como alguns dos ossos da face, a camada de osso compacto pode ser tão fina que não apresente nenhum ósteon, pelo que o osso compactose com- põe apenas de lamelas circunferenciais. Entre os ósteons encon- tram-se as lamelas intersticiais ou intermediárias, que são rema- nescentes das lamelas concêntricas ou circunferenciais parcialmente removidas durante a remodelação óssea. Os osteócitos recebem nutrientes e eliminam detritos atra- vés do sistema de canais no interior do osso compacto. Os vasos sanguíneos do periósteo ou da cavidade medular penetram no osso através dos canais perfurantes ou de Volkmann, que cor- rem perpendicularmente ao eixo maior do osso (ver a figura 6.10). Os canais de Volkmann não se encontram rodeados por lamelas concêntricas, antes atravessam as lamelas concêntricas dos osteon. Os canais centrais recebem vasos sanguíneos dos canais per- furantes. Os nutrientes transportados nos vasos sanguíneos en- tram nos canais centrais, passam para os canalículos, e movem-se através do citoplasma dos osteócitos que ocupam os canalículos e lacunas até às células mais periféricas de cada osteon. Os detri- tos são removidos na direcção inversa. 13. Faça a distinção entre osso reticular e osso lamelar. Onde é que se encontra o osso reticular? 14. Descreva a estrutura do osso esponjoso. O que são as trabéculas e qual a sua função? Como é que os osteócitos no interior das trabéculas obtêm nutrientes? 15. Descreva a estrutura do osso compacto. O que é um osteon? Indique três tipos de lamelas que se encontram no osso compacto. 16. Descreva o caminho que os nutrientes têm de percorrer para se dirigir dos vasos sanguíneos do periósteo até aos osteócitos localizados nos osteon. E X E R C Í C I O O osso compacto tem canais perfurantes e centrais. Porque é que este sistema de canais não é necessário no osso esponjoso? Quadro 6.2 Comparação da Ossificação Membranosa com a Ossificação Endocondral Ossificação Membranosa Ossificação Endocondral O mesênquima embrionário forma uma membrana de colagénio contendo as células progenitoras osteocondrais. Nenhuma fase comparável. O mesênquima embrionário forma o periósteo, que contém osteoblastos. As células progenitoras osteocondrais tornam-se osteoblastos nos centros de ossificação; internamente, os osteoblastos produzem osso esponjoso; externamente, os osteoblastos do periósteo produzem osso compacto. O osso membranoso é remodelado, tornando-se impossível distingui-lo do osso endocondral. As células do mesênquima embrionário tornam-se condroblastos que produzem um padrão cartilagíneo rodeado pelo pericôndrio. Os condrócitos hipertrofiam-se, a matriz cartilagínea é calcificada e os condrócitos morrem. O pericôndrio torna-se periósteo quando as células progenitoras osteocondrais nele localizadas se tornam osteoblastos. Os vasos sanguíneos e osteoblastos do periósteo invadem o padrão cartilagíneo calcificado; internamente, estes osteoblastos produzem osso esponjoso nos centros primários de ossificação (e mais tarde nos centros secundários de ossificação); externamente, os osteoblastos do periósteo produzem osso compacto. O osso endocondral é remodelado, tornando-se impossível distingui-lo do osso membranoso. Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 183 1. A ossificação membranosa começa quando algumas células do mesênquima na membrana se tornam células progenitoras osteocondrais e se especializam, para se tornarem osteoblastos Os osteoblastos produzem matriz óssea, que envolve as fibras de colagénio da membrana de tecido conjuntivo, pelo que os osteoblastos se tornam osteócitos. Em consequência deste processo, desenvol- vem-se numerosas trabéculas de osso reticular muito pequenas (figura 6.11b). 2. Reúnem-se, à superfície das trabéculas, mais osteoblastos que produzem mais osso, levando assim a que as trabéculas se tornem maiores e se alonguem (figura 6.11c). Osso parietal Centro de ossificação Parte superior do osso occipital Parte inferior do osso occipital Osso temporal Vértebras Apófise estiloideia Cartilagem da mandíbula 12 semanas Mandíbula (osso maxilar inferior) Maxila (osso maxilar superior) Osso nasal Osso zigomático Osso frontal Osso esfenóide Osteoblasto Osteócito Matriz óssea Trabéculas Osso compacto em desenvolvimento Periósteo Osso esponjoso LM 500x LM 250x LM 50x (b) (c) (a) (d) Figura 6.11 Ossificação de Membrana (a)Feto de doze semanas, mostrando os ossos do crânio que se desenvolveram por ossificação membranosa (a amarelo). Vêem-se também ossos formados por ossificação endocondral (a azul). A ossificação membranosa inicia-se num centro de ossificação e expande-se para fora. Por isso, o centro de ossificação contém o osso mais antigo e as margens em expansão contêm o osso mais jovem. (b) Fotografia em microscopia óptica de uma secção transversal de uma trabécula recém- formada. Os osteócitos estão rodeados por matriz óssea e os osteoblastos estão a formar um anel na superfície exterior da trabécula. À medida que depositam mais matriz óssea, as trabéculas aumentam de tamanho. (c) Fotografia de microscopia óptica, com ampliação inferior a (b), que mostra osso esponjoso em formação devido ao crescimento em tamanho, e estabelecimento de conexões, de muitas trabéculas. (d) Fotografia com menor ampliação do que (c), de uma preparação obtida com um corante diferente, que cora o osso de azul. Sob o periósteo, observa-se uma camada exterior de osso compacto em crescimento. No seio do osso esponjoso observam-se trabéculas (azul) e medula óssea vermelha (cor de rosa). 3. Forma-se osso esponjoso à medida que as trabéculas se reúnem, delineando uma rede interligada de trabéculas separadas por espaços (figura 6.11c). Algumas células contidas nos espaços do osso esponjoso especializam-se para formar medula óssea vermelha. À medida que se forma osso esponjoso, as células que envolvem o osso em desenvolvimento especializam-se para formar o periósteo. Os osteoblastos do periósteo depositam matriz óssea para formar uma superfície externa de osso compacto (figura 6.11d). Deste modo, os produtos finais da ossificação membranosa são ossos com superfícies exteriores de osso compacto e uma parte central esponjosa (ver a figura 6.5). A remodelação converte osso reticular em osso lamelar e contribui para a forma final do osso. Parte 2 Suporte e Movimento184 Ossificação Endocondral A formação de cartilagem começa aproximadamente no fim da quarta semana de desenvolvimento embrionário. A ossificação endocondral de algumas cartilagens tem início cerca da oitava semana de desenvolvimento. A ossificação endocondral de ou- tras cartilagens pode ter início apenas por volta dos 18-20 anos de idade. Os ossos da base do crânio, parte da mandíbula, as epífises das clavículas e a maior parte do restante sistema esquelético desenvolvem-se através de um processo de ossificação endocondral (ver as figuras 6.11 e 6.12). 1. A ossificação endocondral começa quando as células do mesênquima se agregam nas áreas de futura formação óssea. As células do mesênquima transformam-se em condroblastos, o que produz um modelo de cartilagem hialina que apresenta a forma aproximada do osso que se formará mais tarde (figura 6.13, 1). Os condroblastos tornam-se condrócitos à medida que são envolvidos pela matriz cartilagínea. O modelo cartilagíneo é envolvido por pericôndrio, excepto nos locais onde se irá formar uma articulação, a qual irá colocar um osso em contacto com outro. Não é visível na figura 6.13, mas o pericôndrio está em continuidade com o tecido que se vai transformar em cápsula articular (ver o capítulo 8). 2. Quando os vasos sanguíneos invadem o pericôndrio que envolve o modelo de cartilagem (figura 6.13, 2), as células progenitoras osteocondrais contidas no pericôndrio transformam-se em osteoblastos. O pericôndrio torna-se periósteo quando os osteoblastos iniciarem a produção do tecido ósseo. Os osteoblastos produzem osso compac-to na superfície do modelo cartilagíneo, formando-lhe Osso de membrana em formação Fontanela Cartilagem Ossos endocondrais em formação Figura 6.12 Formação Óssea Feto de 18 semanas evidenciando ossificação membranosa e endocondral. A ossificação membranosa ocorre nos pontos de ossificação nos ossos achatados do crânio. A ossificação endocondral formou tecido ósseo nas diáfises de ossos longos. As epífises são ainda só constituídas por cartila- gem, nesta fase de desenvolvimento. (*) Esta verificação faz-se, hoje em dia, através de exame ecográfico, que não tem os riscos associados à radiação X (N.R.). uma bainha ou colar ósseo. Dois outros fenómenos acompanham a formação deste colar ósseo. Primeiro, o modelo cartilagíneo aumenta as suas dimensões, como resultado do crescimento intersticial e aposicional da cartilagem. Segundo, os condrócitos localizados no seu centro sofrem hipertrofia, ou seja, aumentam de tama- nho, e a matriz que separa essas células aumentadas de volume é mineralizada com carbonato de cálcio. Neste momento, a cartilagem é designada por cartilagem calcificada. Os condrócitos desta área calcificada acabam por morrer, deixando lacunas alargadas, com finas paredes de matriz calcificada. 3. Os vasos sanguíneos crescem para o interior das lacunas alargadas da cartilagem calcificada (figura 6.13, 3). O tecido conjuntivo que envolve os vasos sanguíneos transporta para essas lacunas os osteoblastos e os osteoclastos do periósteo. Os osteoblastos produzem osso na superfície da cartilagem calcificada, formando trabéculas ósseas, que irão transfor- mar a cartilagem calcificada da diáfise em osso esponjoso. Esta área de formação óssea é denominada centro de ossificação primário. 4. À medida que o desenvolvimento do osso prossegue, o modelo de cartilagem continua a crescer, mais pericôndrio se transforma em periósteo, a bainha óssea ganha espessura e estende-se ao longo da diáfise, e mais cartilagem é calcificada e transformada em osso esponjo- so no interior da diáfise (figura 6.13, 4). A remodelação irá depois converter o osso reticular em osso lamelar e contribui para a configuração final do osso. Os osteoclastos removem tecido ósseo do centro da diáfise para formar o canal medular. As células no interior do canal medular especializam-se para formar medula óssea vermelha. 5. Nos ossos longos, a diáfise é o centro de ossificação primário e os outros locais de ossificação, denominados centros de ossificação secundários, surgem nas epífises (figura 6.13 5). Os fenómenos que ocorrem nos centros de ossificação secundários são idênticos aos que se desenrolam nos centros de ossificação primários, com a diferença de os espaços das epífises não se alargarem para formar o canal medular, como ocorre na diáfise. Os centros de ossificação primários surgem no início do desenvolvimento fetal, enquanto que os centros de ossificação secundários surgem, pela primeira vez, cerca de um mês antes do nascimento, nas epífises proximais do fémur, úmero e tíbia. Um bebé é considerado de termo se, ao nascer, um destes três pontos de ossificação for visível numa radiografia(*). Cerca dos 18 a 20 anos de idade surgirá o último centro de ossificação secundário na epífise interna (medial) das clavículas. 6. A substituição da cartilagem por osso no modelo cartilagíneo continua a processar-se até que toda a cartilagem, excepto a da placa epifisária e a das superfí- cies articulares, tenha sido substituída por tecido ósseo (figura 6.13 6). A placa epifisária, que está presente Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 185 durante o crescimento de um indivíduo, e a cartilagem articular, que é uma estrutura permanente, derivam do modelo cartilagíneo embrionário original. 7. No osso maduro, tanto o osso esponjoso como o osso compacto estão completamente desenvolvidos e a placa epifisária transformou-se na linha epifisária. A única cartilagem presente é a cartilagem articular, nas extremi- dades do osso (figura 6.13 7). Todo o pericôndrio origi- nal que envolvia o molde cartilagíneo se tornou periósteo. 17. Descreva quatro passos importantes na formação de osso esponjoso e de osso compacto durante a ossificação membranosa. O que são os centros de ossificação? O que são as fontanelas? 18. No caso da ossificação endocondral, descreva a formação das seguintes estruturas: molde cartilagíneo, colar ósseo, cartilagem calcificada, centro de ossificação primário, canal medular, centro de ossificação secundário, placa epifisária, linha epifisária e cartilagem articular. 19. No decurso da ossificação endocondral, quando é que surgem os centros de ossificação primários e secundários? Pericôndrio Cartilagem Um modelo cartilagíneo, rodeado por pericôndrio, é produzido por condroblastos que se transformam em condrócitos envolvidos na matriz cartilagínea. 1. Pericôndrio Colar ósseo Cartilagem não calcificada Cartilagem calcificada Periósteo Vaso sanguíneo para o periósteo Epífise Epífise Diáfise O pericôndrio da diáfise torna-se periósteo e forma-se um colar ósseo (ou manga óssea). No interior, os condrócitos hipertrofiam-se e forma-se cartilagem calcificada. 2. Cartilagem articular Osso esponjoso Linha epifisária Osso compacto Canal medular Osso maduro em que a placa epifisária se transformou em linha epifisária e toda a cartilagem das epífises, com excepção da cartilagem articular, se transformou em osso. 7. (Processo) Figura 6.13 Ossificação Endocondral A ossificação endocondral inicia-se com a formação de um modelo cartilagíneo, representado na parte superior esquerda da figura. Acompanhe os passos sucessivos, seguindo as setas azuis. Parte 2 Suporte e Movimento186 Pericôndrio Colar ósseo Cartilagem não calcificada Cartilagem calcificada Periósteo Vaso sanguíneo Centro de ossificação primário Osso esponjoso Espaços abertos em formação no osso Forma-se um centro de ossificação primário, à medida que os vasos sanguíneos e os osteoblastos invadem a cartilagem calcificada. Os osteoblastos depositam matriz óssea, formando osso esponjoso. 3. Cartilagem calcificada Cartilagem não calcificada Cartilagem calcificada Pericôndrio Periósteo Colar ósseo Vaso sanguíneo Canal medular Continua o processo de formação do colar ósseo, de calcificação da cartilagem e de produção de osso esponjoso. A cartilagem calcificada começa a formar-se na epífise. Um canal medular inicia a sua formação no centro da diáfise. 4. Centro de ossificação secundário Osso esponjoso Cartilagem não calcificada Vaso sanguíneo Cartilagem calcificada Osso esponjoso Periósteo Colar (manga) óssea Vaso sanguíneo Canal medular Espaço no interior do osso Formam-se centros de ossificação secundários nas epífises de ossos longos. Epífise Diáfise Cartilagem articular Osso esponjoso Vaso sanguíneo Placa epifisária Osso compacto Canal medular O modelo cartilagíneo inicial encontra-se quase completamente ossificado. A cartilagem não ossificada constitui agora a placa epifisária e as cartilagens articulares. 5.6. (Processo) Figura 6.13 (continuação) interior Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 187 E X E R C Í C I O Durante a ossificação endocondral, a calcificação da cartilagem resulta na morte dos condrócitos. No entanto, a ossificação da matriz óssea não resulta na morte dos osteócitos. Explique. Crescimento Ósseo Objectivos ■ Explicar a forma como ocorre o crescimento ósseo e descrever os factores que o afectam. Ao contrário das cartilagens, os ossos não podem sofrer crescimento intersticial. O crescimento ósseo só pode ser apo- sicional (formação de osso novo na superfície do osso antigo ou da cartilagem). Por exemplo, as trabéculas crescem atravésda deposição na sua superfície, pelos osteoblastos, de nova matriz óssea (ver a figura 6.11). E X E R C Í C I O Explique porque é que os ossos não podem ter o tipo de crescimen- to intersticial que se verifica com a cartilagem. Crescimento do Osso em Comprimento Os ossos longos e os prolongamentos ósseos alongam-se através de um processo de crescimento na placa epifisária. Num osso longo, a placa epifisária separa a epífise da diáfise (figura 6.14a). Os prolongamentos ósseos longos, como as apófises vertebrais (ver o capítulo 7), também têm placas epifisárias. O crescimento na placa epifisária envolve a formação de nova cartilagem por crescimento cartilagíneo intersticial, segui- do de crescimento ósseo aposicional na superfície da cartilagem. A placa epifisária encontra-se organizada em quatro zonas (fi- gura 6.14b). A zona de cartilagem em repouso situa-se junto da epífise e contém condrócitos dispostos aleatoriamente que não se dividem rapidamente. Os condrócitos da zona de proli- feração produzem cartilagem nova através do crescimento cartilagíneo intersticial. Os condrócitos dividem-se e formam colunas que lembram pilhas de pratos ou de moedas. Na zona de hipertrofia, os condrócitos produzidos na zona de prolifera- ção amadurecem e aumentam de tamanho. Assim verifica-se um gradiente de maturação em cada coluna: as células mais próxi- mas da epífise são mais novas e proliferam activamente, enquanto as células progressivamente mais próximas da diáfise são mais velhas e encontram-se hipertrofiadas. A zona de calcificação é muito fina, e consiste em matriz mineralizada com carbonato de cálcio. Os condrócitos hipertrofiados morrem e os vasos sanguí- neos da diáfise crescem para o interior desta área. O tecido con- juntivo que rodeia esses vasos sanguíneos contém osteoblastos do endósteo. Os osteoblastos alinham-se na superfície da carti- lagem calcificada e, por crescimento ósseo aposicional, deposi- tam nova matriz óssea, que é mais tarde remodelada. 1 2 3 4 5 Zona de cartilagem em repouso. A cartilagem une-se à epífise. Zona de hipertrofia. Os condrócitos amadurecem e aumentam de tamanho. Zona de calcificação. A matriz calcifica e os condrócitos morrem. Osso calcificado. A cartilagem calcificada no lado diafisário da placa é substituída por osso. 1. 2. 3. 4. 5. Fémur Rótula (patela) Epífise da tíbia Placa epifisária Diáfise da tíbia Face epifisária Face diafisária Placa epifisária LM 400x Zona de proliferação. Produz-se cartilagem nova no lado epifisário da placa, quando os condrócitos se dividem e formam pilhas de células. (b)(a) Figura 6.14 Placa Epifisária (a) Radiografia do joelho, mostrando a placa epifisária da tíbia (“osso da canela”). Como a cartilagem não se evidencia com clareza na radiografia, a placa epifisária surge como uma área negra entre a diáfise e as epífises brancas. (b) Zonas da placa epifisária. Parte 2 Suporte e Movimento188 À medida que se formam novas células cartilagíneas na zona de proliferação e que estas aumentam de tamanho na zona de hipertrofia, o comprimento total da diáfise aumenta (figura 6.15). Contudo, a espessura da placa epifisária não aumenta, uma vez que são iguais as velocidades de crescimento da cartilagem na face epifisária da placa e da conversão da cartilagem em tecido ósseo na face diafisária da placa. Quando os ossos atingem o tamanho adulto normal, o seu alongamento cessa, em consequência da ossificação da placa epifisária, que se transforma na linha epifisária. Este fenómeno, designado por encerramento da placa epifisária, ocorre entre os 12 e os 25 anos de idade, conforme o osso e o indivíduo. E X E R C Í C I O Um futebolista de 15 anos de idade é derrubado durante o jogo e sofre uma lesão da placa epifisária do fémur esquerdo (figura 6.16). Quais são os resultados dessa lesão e qual o motivo porque é difícil a sua recuperação? Crescimento na Cartilagem Articular As epífises aumentam as suas dimensões devido ao crescimento da cartilagem articular. Além disso, o crescimento da cartilagem articular aumenta o tamanho dos ossos que não têm epífises, como os ossos curtos. O processo de crescimento na cartilagem epifisária é semelhante ao que ocorre na placa epifisária, com a excepção de as colunas de condrócitos não serem tão evidentes. Os condrócitos que se encontram próximo da superfície da car- tilagem articular são semelhantes aos da zona de repouso da car- tilagem da placa epifisária. Na parte mais profunda da cartila- gem articular, junto ao tecido ósseo, a cartilagem é calcificada, morre e sofre ossificação para originar osso novo. Figura 6.15 Crescimento do Osso em Comprimento na Placa Epifisária A cartilagem nova forma-se na face epifisária da placa, à mesma velocidade com que se forma osso novo na sua face diafisária. Por isso, a placa epifisária mantém a mesma espessura, mas o comprimento da diáfise aumenta. A cartilagem calcificada é substituída por osso. Os condrócitos dividem-se e aumentam de tamanho. O comprimento do osso aumenta. A espessura da placa epifisária mantém-se. Osso acrescentado à diáfise. Zona de cartilagem em repouso Zona de proliferação Zona de hipertrofia Zona de calcificação Osso da diáfise Placa epifisária Figura 6.16 Fractura da Placa Epifisária Radiografia do joelho de um adolescente. O fémur (osso da coxa) encontra-se separado da tíbia (um dos ossos da perna) pela cavidade articular. A placa epifisária do fémur está fracturada, separando a diáfise da epífise. Diáfise do fémur Placa epifisária fracturada Cavidade articular Placa epifisária Diáfise da tíbia Epífise Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 189 Osteon Vaso sanguíneo Periósteo Periósteo Endósteo Lamela 1. Os osteoblastos colocados sob o periósteo depositam osso (castanho escuro), formando cristas separadas por goteiras. Os vasos sanguíneos do periósteo alojam-se nas goteiras. 2. A goteira transforma-se em túnel quando o osso formado em cristas adjacentes se funde. O periósteo da goteira passa a ser o endósteo do túnel. 3. O crescimento aposicional pelos osteoblastos do endósteo resulta na formação de uma nova lamela concêntrica. 4. A produção de mais lamelas concêntricas preenche o túnel e completa a formação do osteon. Crista Goteira Túnel Quando as epífises atingem a sua dimensão máxima, cessa o crescimento da cartilagem e a sua substituição por osso. Con- tudo, a cartilagem articular persiste ao longo da vida e não se ossifica como a placa epifisária. E X E R C Í C I O O crescimento na placa epifisária cessa quando a cartilagem epifisária se ossifica. No entanto, a cartilagem articular não se ossifica quando cessa o crescimento das epífises. Explique a vantagem de a cartilagem articular não se ossificar. Crescimento do Osso em Espessura O crescimento aposicional do osso sob o periósteo é responsável pelo aumento na espessura (diâmetro) dos ossos longos e pelo crescimento dos outros ossos em tamanho ou espessura. Quan- do o crescimento ósseo em espessura é rápido, os osteoblastos do periósteo depositam osso formando séries de cristas, separa- das entre si por goteiras (figura 6.17 1). O periósteo cobre as cristas ósseas e estende-se para baixo até ao fundo das goteiras. Um ou mais vasos sanguíneos do periósteo passa a alojar-se no interior de cada goteira. À medida que os osteoblastos vão pro- duzindo osso, as cristas aumentam de dimensões e aproximam-se umas para as outras, acabando por se reunir, de modo a conver- ter as goteiras em túneis (figura 6.17 2). O nome do periósteo nos canais passa a ser endósteo, pois agora a membrana reveste a superfície interna do osso. Os osteoblastosdo endósteo deposi- tam osso formando uma lamela concêntrica (figura 6.17 3). A produção de mais lamelas preenche o canal, rodeia completa- mente o vaso sanguíneo, e produz um osteon (figura 6.17 4). Quando o crescimento ósseo em espessura é lento, a su- perfície óssea torna-se lisa à medida que os osteoblastos do periósteo depositam camadas uniformes de osso, formando lamelas circunferenciais. As lamelas circunferenciais são des- truídas durante a remodelação, formando osteons (ver Remode- lação óssea, p. 190). Factores que Afectam o Crescimento Ósseo Em geral, os ossos do esqueleto de um certo indivíduo atingem determinado comprimento e determinada espessura e forma através dos processos descritos nas secções anteriores. A forma e tamanho potenciais de um osso e a estatura final de um indiví- duo adulto são determinadas geneticamente, embora factores como a nutrição e as hormonas possam modificar grandemente a expressão desses factores genéticos. Nutrição Uma vez que o crescimento ósseo requer proliferação de con- droblastos e de osteoblastos, qualquer doença metabólica que afecte a velocidade de proliferação celular ou a produção de co- lagénio e outros componentes da matriz afecta o crescimento ósseo, como também o afecta a disponibilidade de cálcio e de outros minerais necessários ao processo de mineralização. Os ossos longos de uma criança exibem por vezes linhas de crescimento interrompido, que constituem regiões transversais de maior densidade óssea, atravessando um osso em tudo o res- to normal. Estas linhas são originadas por calcificação mais in- tensa abaixo da placa epifisária de um osso, onde cresceu a uma (Processo) Figura 6.17 Crescimento do Osso em Espessura Os ossos podem crescer em espessura pela formação de novos osteons sob o periósteo. Parte 2 Suporte e Movimento190 velocidade mais lenta durante uma doença ou um estado de pri- vação nutricional. Estas linhas demonstram que a doença ou a má nutrição durante o período de crescimento ósseo podem determinar que uma pessoa seja mais baixa do que teria sido em circunstâncias diferentes. Certas vitaminas são importantes para o crescimento ósseo, de forma muito específica. A vitamina D é necessária para a absor- ção normal de cálcio no tubo digestivo (ver os capítulos 5 e 24). A vitamina D pode ser sintetizada pelo organismo ou ingerida. A sua velocidade de síntese aumenta quando a pele é exposta à luz solar. Nas crianças, a insuficiência de vitamina D provoca raquitis- mo, uma doença resultante de mineralização reduzida da matriz óssea. As crianças com raquitismo podem ter ossos arqueados e articulações inflamadas. Durante o Inverno, nos climas nórdicos, se as crianças não forem expostas a luz solar suficiente, a vitamina D pode ser tomada como suplemento dietético para evitar o raqui- tismo(*). A insuficiência em vitamina D pode ter também origem na incapacidade do organismo para absorver as gorduras em que a vitamina D é solúvel. Esta situação pode ocorrer em adultos que sofrem de perturbações digestivas e pode ser uma das causas do “raquitismo do adulto” ou osteomalacia, que consiste num amo- lecimento dos ossos, como resultado da falta de cálcio. A vitamina C é necessária para a síntese de colagénio levada a cabo pelos osteoblastos. Normalmente, à medida que o colagénio antigo é degradado, é sintetizado novo colagénio para o substituir. A deficiência em vitamina C origina ossos e cartilagens deficientes em colagénio, uma vez que a síntese deste se tornou deficiente. Nas crianças, a deficiência em vitamina C pode provocar atraso no cres- cimento. Nas crianças e nos adultos, a deficiência em vitamina C pode causar escorbuto, doença marcada por ulcerações e hemor- ragias em quase todas as regiões do corpo, devido à falta de síntese de colagénio nos tecidos conjuntivos. Nos doentes com deficiência em vitamina C, a cicatrização dos ferimentos, que requer a síntese de colagénio, é mais demorada. Em casos extremos os dentes podem cair, uma vez que os ligamentos que os mantêm no lugar se rom- pem. Hormonas As hormonas são muito importantes para o crescimento ósseo. A hormona de crescimento, do lobo anterior da hipófise, esti- mula o crescimento dos tecidos em geral (ver os capítulos 17 e 18), incluindo o crescimento global dos ossos, por estimulação do crescimento intersticial da cartilagem e do crescimento ósseo aposicional. A hormona tiroideia é igualmente necessária para o crescimento normal de todos os tecidos, incluindo a cartila- gem; por isso uma diminuição desta hormona pode resultar numa redução da estatura de um indivíduo. As hormonas se- xuais influenciam também o crescimento ósseo. Os estrogénios (uma classe de hormonas sexuais femininas) e a testosterona (uma hormona sexual masculina) estimulam o início do cresci- mento ósseo, o que contribui para o grande salto de crescimento na altura da puberdade, quando a produção destas hormonas aumenta. Contudo, ambas as hormonas estimulam a ossificação das placas epifisárias e, deste modo, a cessação do crescimento. As mulheres param geralmente de crescer mais cedo do que os homens, porque os estrogénios provocam um encerramento da placa epifisária mais precoce do que a testosterona. Uma vez que todo o período de crescimento é um pouco mais curto, as mu- lheres geralmente não atingem a mesma estatura que os homens. Níveis reduzidos de testosterona e estrogénio podem prolongar a fase de crescimento das placas epifisárias, apesar de os ossos crescerem mais devagar. Contudo, o crescimento é muito com- plexo e é influenciado por muitos factores para além das hor- monas sexuais, tais como outras hormonas e factores genéticos, e pela nutrição. 20. Enumere e descreva os fenómenos que ocorrem nas quatro zonas da placa epifisária. Explique como é que a placa epifisária mantém a mesma espessura enquanto o osso aumenta de comprimento. 21. Descreva o processo de crescimento da cartilagem articular. O que acontece à placa epifisária e à cartilagem articular quando cessa o crescimento ósseo? 22. Descreva como são produzidos novos osteons, durante o crescimento do osso em espessura. 23. Explique como é que a doença ou a má nutrição podem afectar o crescimento ósseo. Como é que as vitaminas D e C afectam o crescimento ósseo? 24. Quais são os efeitos da hormona do crescimento e da hormona tiroideia no crescimento ósseo? 25. Que efeitos têm os estrogénios e a testosterona sobre o crescimento ósseo? Como é que estes efeitos contribuem para a diferença da altura média dos homens e das mulheres? E X E R C Í C I O Uma rapariga de 12 anos de idade sofre de um tumor supra-renal que produz grandes quantidades de estrogénios. Caso não seja submetida a tratamento, que efeito terá esta doença no seu crescimento ao longo dos próximos 6 meses? E que efeito na sua estatura, quando tiver 18 anos de idade? Remodelação Óssea Objectivo ■ Explicar como ocorre a remodelação óssea e descrever a forma como o stresse mecânico afecta a resistência do osso. Da mesma forma que renovamos ou remodelamos as nos- sas casas quando ficam obsoletas, também o osso, quando fica velho, é substituído por osso novo, num processo que se chama remodelação óssea. Durante este processo, os osteoclastos re- movem o osso velho, e os osteoblastos depositam osso novo. A remodelação óssea converte o osso reticular em osso lamelar, e está envolvida no crescimento ósseo, na modificação da confi- guração óssea, na adaptação dos ossos ao stresse mecânico, na reparação óssea e na regulação dos iões cálcio no organismo. Por exemplo, à medida que um osso longo aumenta em comprimento e diâmetro, o tamanho do canal medular aumenta também (fi- gura 6.18). Se assim não fosse, o osso seria constituído pratica- mente só por matriz óssea sólida, e seria muito pesado. Um cilin- dro oco com a mesma altura, peso e composição que um cilindro (*) Deve ter-se em atenção quea vitamina D não pode ser administrada em excesso, que pode ser prejudicial (N.R.) 191Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo Doenças do Crescimento e do Desenvolvimento O gigantismo é uma perturbação caracteri- zada por uma estatura anormalmente eleva- da, que habitualmente resulta da formação excessiva de osso e cartilagem nas placas epifisárias dos ossos longos (figura Aa). O tipo mais comum de gigantismo, o gigan- tismo hipofisário, resulta do excesso de se- creção da hormona do crescimento. Contu- do, a elevada estatura de alguns indivíduos pode ter origem em factores genéticos, e não em níveis anormais da hormona de cresci- mento. A acromegalia é também causada pelo excesso de secreção da hormona do crescimento da hipófise. Contudo, a acro- megalia envolve o crescimento do tecido con- juntivo, incluindo o tecido ósseo, após a ossificação das placas epifisárias. Caracteri- za-se principalmente por um diâmetro alar- gado de todos os ossos, mais evidente na face e nas mãos. Muitos gigantes hipofisários desenvolvem mais tarde acromegalia. O nanismo, estado em que uma pes- soa tem estatura anormalmente baixa, é o oposto do gigantismo (ver a figura Aa). O nanismo hipofisário tem origem em níveis anormalmente baixos da hormona do cres- cimento, o que afecta todo o corpo, resul- tando assim um indivíduo pequeno mas normalmente proporcionado. O nanismo acondroplásico envolve um encurtamento desproporcionado dos ossos longos. É mais comum do que o nanismo proporcionado e resulta num indivíduo com tronco e cabeça quase normalmente proporcionados mas com membros mais curtos do que o normal. A maior parte dos casos de nanismo acon- Perspectiva Clínica Doenças Ósseas droplásico resultam de deficiências genéticas que originam crescimento deficiente ou inade- quado do modelo cartilagíneo, especialmente da placa epifisária, e envolve com frequência a síntese deficiente de colagénio. Frequente- mente, a matriz cartilagínea não possui a sua integridade normal e os condrócitos da epífise não podem formar as suas colunas normais, apesar da velocidade de proliferação celular poder ser normal. A osteogénese imperfeita, grupo de doen- ças genéticas que condicionam ossos muito frágeis, que se fracturam facilmente, ocorre porque se forma colagénio em quantidade in- suficiente para fortalecer os ossos adequada- mente. As fracturas intra-uterinas das extremi- dades geralmente curam-se com mau alinha- mento, o que origina membros com a aparên- cia de se encontrarem dobrados e de serem curtos (figura Ab). Várias outras doenças here- ditárias da mineralização óssea envolvem as enzimas responsáveis pelo metabolismo nor- mal do cálcio e do fósforo. Assemelham-se muito ao raquitismo e originam osso fracos. Infecções Bacterianas A osteomielite é uma inflamação do osso, que resulta frequentemente de infecção bacteriana. Pode conduzir à destruição completa do osso. O Staphylococcus aureus, que é introduzido no corpo com frequência através de ferimentos, é uma causa comum da osteomielite (figura Ac). A tuberculose óssea, um tipo específico de os- teomielite, resulta da propagação do bacilo da tuberculose (Mycobacterium tuberculosis) a par- tir do local inicial de infecção, tal como os pul- mões, até aos ossos, através do sistema circu- latório. Figura A Doenças Ósseas (a) Um gigante e um anão. (b) Osteogénese imperfeita. (c) Osteomielite. (d) Tumor ósseo. (a) sólido, mas com um diâmetro maior, pode suportar muito mais peso do que o segundo sem ceder. Por isso o osso possui vanta- gem mecânica superior como cilindro oco do que se fosse um cilindro sólido. A espessura relativa do osso compacto é mantida pela remoção de tecido ósseo interior feita pelos osteoclastos e adição de tecido ósseo no exterior por osteoblastos. A remodelação é também responsável pela formação de no- vos osteons no osso compacto. Este processo ocorre de duas ma- neiras. Em primeiro lugar, e no interior de osteons já existentes, os osteoclastos penetram no canal central através dos vasos san- guíneos e começam a remover osso do centro do osteon, produ- zindo um túnel alargado ao longo do osso Formam-se depois novas lamelas concêntricas em torno dos vasos, até os novos osteons preencherem a área ocupada pelos antigos. Em segundo lugar, alguns osteoclastos do periósteo removem osso, causando a formação de uma goteira ao longo da superfície do osso. Os capilares do periósteo alojam-se nessas goteiras e são envolvidos de modo a formar um túnel quando os osteoblastos do periósteo fabricam osso novo. São depois acrescentadas novas lamelas ao interior do canal até que se constitua um osteon. O osso está constantemente a ser removido pelos osteo- clastos, e novo osso está a ser formado pelos osteoblastos. Con- tudo, este processo deixa ficar para trás porções de osso antigo, denominadas lamelas intersticiais (sistemas intermediários), (ver a figura 6.10). 26. Que células estão envolvidas na remodelação óssea? Descreva a forma como o canal medular de um osso longo pode aumentar de tamanho à medida que aumenta a espessura do osso. Continua Parte 2 Suporte e Movimento192 Tumores Existem muitos tipos de tumores com uma larga gama de alterações ósseas e diferen- tes prognósticos (Figura Ad). Os tumores podem ser benignos ou malignos. Os tumo- res ósseos malignos podem dar origem a metástases noutras partes do corpo, ou podem ser localizações ósseas secundárias (metástases) de tumores primitivos noutras localizações. Descalcificação A osteomalacia, ou amolecimento dos ossos, resulta da depleção do cálcio ósseo. Se o or- ganismo tiver uma necessidade invulgar de cálcio, como acontece durante a gravidez, si- tuação em que o crescimento do feto requer grandes quantidade de cálcio, pode removê- lo dos ossos da mãe, que consequentemente se tornam moles e frágeis. A osteoporose, que é um tipo impor- tante de descalcificação, é estudada na sec- ção de Patologia na p. 198. Osteomielite Tumor (b) (c) (d) 27. Explique duas formas pelas quais a remodelação é respon- sável pela formação de novos osteons no osso compacto. 28. De que forma é que o osso se adapta ao stresse mecânico? Descreva o papel dos osteoblastos e dos osteoclastos neste processo. O que acontece ao osso que não é sujeito a stresse? Reparação Óssea Objectivo ■ Descrever o processo de reparação óssea. O osso é um tecido vivo que pode ser reparado após uma lesão. Este processo tem quatro passos principais. 1. Formação do hematoma (figura 6.19 1). Quando um osso sofre uma fractura, os vasos sanguíneos existentes no osso e no periósteo que o rodeia são lesados, dando Stresse Mecânico e Resistência Óssea A remodelação, a formação de tecido ósseo adicional, a alteração no alinhamento das trabéculas para reforçar a estrutura, ou outras alterações, podem modificar a resistência óssea à tensão que lhe é aplicada. O aumento da tensão mecânica aplicada ao osso aumenta a actividade dos osteoblastos no tecido ósseo, e a diminuição dessa tensão diminui a actividade dos osteoblastos. Sob condições de tensão reduzida, tais como quando uma pessoa se encontra acamada ou paralisada, os osteoclastos continuam a trabalhar à sua velocidade quase normal, mas a actividade dos osteoblastos é reduzida, resultan- do numa diminuição da densidade dos ossos. Além disso, a pressão nos ossos causa uma alteração eléctrica que aumenta a actividade dos osteoblastos. Desta forma, aplicando um peso (pressão) num osso fracturado, acelera-se o processo de cura. Clinicamente, aplicam-se por vezes impulsos eléctricos fracos a um osso para acelerar o processo de cura. (Continuação) Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 193 Figura 6.18 Remodelação de um Osso Longo O diâmetro do osso aumenta em consequência do crescimento ósseo no exterior do osso e as dimensões do canal medularaumenta em consequência da reabsorção óssea. A diáfise aumenta de comprimento e a epífise aumenta de dimensões à medida que se forma nova cartilagem que é substituída por osso, o qual é remodelado. Crescimento epifisário Crescimento na cartilagem que rodeia a epífise Crescimento em comprimento Crescimento de cartilagem na placa epifisária Crescimento em diâmetro Adição óssea Reabsorção óssea Osso em crescimento Cartilagem articular Linha epifisária Osso adulto Osso remodelado Cartilagem substituída por osso Cartilagem substituída por osso Osso remodelado Reabsorção óssea origem a um hematoma. Um hematoma é uma massa localizada de sangue, extravasado dos vasos sanguíneos mas confinada dentro de um órgão ou espaço. Habitual- mente, o sangue do hematoma forma um coágulo, que consiste em proteínas fibrosas que detêm a hemorragia. A rotura dos vasos sanguíneos nos canais centrais resulta num aporte de sangue inadequado aos osteócitos, pelo que o tecido ósseo adjacente à fractura morre. Muitas vezes, após a lesão, surge inflamação e edema dos tecidos em torno do osso fracturado. 2. Formação do calo ósseo (figura 6.19 2). O calo ósseo é uma massa de tecido que se forma no local da fractura e que une os topos ósseos fracturados. Forma-se um calo interno entre as extremidades quebradas do osso e também no canal medular, se a fractura ocorrer na diáfise de um osso longo. Vários dias após a fractura, crescem vasos sanguíneos para o interior do coágulo. À medida que o coágulo se dissolve (ver o capítulo 19), os macrófagos removem os restos celulares, os osteoclastos destroem o tecido ósseo morto e os fibroblastos produ- zem fibras de colagénio e outros materiais extracelulares, com o objectivo de formar tecido de granulação (ver o capítulo 4). À medida que os fibroblastos continuam a produzir fibras de colagénio, constitui-se uma rede fibrosa mais densa, que ajuda a manter o osso unido. Os condroblastos derivados das células progenitoras osteocondrais do periósteo e do endósteo começam a produzir cartilagem nessa rede fibrosa. Enquanto estes acontecimentos se desenrolam, as células progenitoras osteocondrais no endósteo transformam-se em osteoblastos e produzem novo osso, que contribui para o calo interno. O calo externo forma um colar em torno dos topos opostos dos fragmentos ósseos. As células progenitoras osteocondrais do periósteo transformam-se em osteoblastos, que produzem osso, e condroblastos, que produzem cartilagem. A produção de cartilagem é mais rápida que a produção de osso e, de facto, a cartilagem de ambos os lados da fractura cresce em conjunto. O calo externo é um colar osteocartilagíneo que estabiliza os topos do osso fracturado. Na prática médica moderna, a estabilização do osso é auxiliada pela utilização de um aparelho de imobilização exterior, ou pela implantação cirúrgica de suportes metálicos. 3. Ossificação do calo (figura 6.19 3). Da mesma maneira que os modelos cartilagíneos que se formam durante o desenvolvimento fetal, a cartilagem do calo externo é substituída por osso esponjoso reticular por meio de ossificação endocondral. O resultado é um calo externo mais forte. Mesmo na fase em que o calo interno se está a formar e a substituir o hematoma, os osteoblastos do periósteo e do endósteo penetram no calo interno e iniciam a produção de osso. Finalmente, as fibras e a cartilagem do calo interno são substituídas por osso esponjoso reticular, estabilizando melhor o osso fracturado. Parte 2 Suporte e Movimento194 União de Ossos Fracturados Antes de poder ter lugar a formação de osso compacto entre os topos fracturados, é necessária a presença do substrato adequado. Este consiste habitualmente no osso esponjoso reticular do calo interno. Se a formação do calo interno for impedida por infecção, por movimentos das extremidades fracturadas, ou pela própria natureza da lesão, verifica-se a não união óssea. Esta situação pode ser tratada por implante cirúrgico de um substrato adequado, como por exemplo osso vivo colhido noutra parte do corpo ou osso morto de cadáver. Também têm sido usados outros substratos. Por exemplo, o fosfato de cálcio de um determinado coral marinho é convertido numa biomatriz com predominância de hidroxiapatite que é muito semelhante à do osso esponjoso. Osso reticular Osso compacto Periósteo Canal medular Hematoma Osso morto Osso compacto no local da fractura Osso reticular Osso morto Calo externo: Osso reticular Cartilagem Calo interno: Fibras e cartilagem 1. Formação do hematoma 2. Formação do calo 3. Ossificação do calo 4. Remodelação do osso Figura 6.19 Reparação do Osso (1) Formação de hematoma após uma fractura. (2) Formação do calo. O calo interno substitui o hematoma. O calo externo confere suporte. (3) Ossificação do calo. Osso esponjoso reticular substitui a cartilagem no calo interno e no calo externo. (4) A remodelação do osso substitui o osso reticular do calo ósseo e o osso morto adjacente ao local de fractura por osso compacto. A cura está completa. 4. Remodelação óssea (figura 6.19 4). O preenchimento do hiato entre os fragmentos ósseos com um calo interno de osso reticular não conclui o processo de reparação, porque o osso reticular não tem uma estrutura tão forte como o osso lamelar original. A reparação não está completa enquanto o osso reticular do calo interno e o osso morto adjacente ao local de fractura não forem substituídos por osso compacto. Neste osso compacto, os osteons de ambos os lados da fractura estendem-se através da linha de fractura de modo a “encavilhar” os fragmen- tos ósseos uns nos outros. Este processo de remodelação leva tempo, e pode não estar completo mesmo ao fim de um ano. À medida que o calo interno se remodela e torna mais forte, o calo externo diminui de tamanho pela actividade dos osteoclastos. Esta remodelação pode ser tão perfeita que não permaneçam quaisquer marcas da fractura no osso, mas geralmente a zona reparada perma- nece mais espessa do que o osso adjacente. Se a fractura ocorrer na diáfise de um osso longo, a remodelação restaura também o canal medular. 29. Descreva os quatro passos principais da reparação de um osso partido. Homeostasia do Cálcio Objectivo ■ Explicar o papel dos ossos na homeostasia do cálcio. Os ossos desempenham um papel importante na regulação dos níveis sanguíneos de cálcio, que devem ser mantidos dentro de limites estreitos, para que funções tais como a contracção muscular e os potenciais de membrana ocorram normalmente (ver os capítulos 9 e 11). O osso é o principal local de armaze- namento de cálcio no corpo humano, e o movimento de cálcio para dentro e para fora do osso contribui para determinar os níveis sanguíneos de cálcio. O cálcio move-se para dentro do osso à medida que os osteoblastos constroem osso novo, e para fora à medida que os osteoclastos degradam o tecido ósseo (figura 6.20). Quando a actividade dos osteoblastos e dos osteoclastos se en- contra equilibrada, o movimento de cálcio para dentro e para fora do tecido ósseo é igual. Quando os níveis sanguíneos de cálcio são demasiado bai- xos, a actividade dos osteoclastos aumenta. Os osteoclastos li- bertam mais cálcio do osso para o sangue do que aquele que é removido do sangue pelos osteoblastos para construir novo osso. Consequentemente, existe um movimento resultante de cálcio do osso para o sangue e os níveis sanguíneos de cálcio aumen- tam. Inversamente, se os níveis sanguíneos de cálcio forem de- masiado elevados, a actividade dos osteoclastos diminui. Os osteoclastos libertam menos cálcio do osso para o sangue do que Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 195 osteoprogesterina (OPG). A OPG inibe a formação de osteo- clastos porque se liga ao RANKL e impede-o de estimular células precursoras de osteoclastos. Assim, o aumento
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