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Fisiologia Vegetal

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Faculdade de Ciências Naturais e Matemática
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
Cristóvão Francisco Nhamuave
Juvenal Alberto Tivane 
Role da luz no estabelecimento da sementeira e no crescimento vegetativo
 
Síntese de antocianinas e outros flavonóides
 
 
 
Supervisor:
Prof. Dr. Benjamin Bandeira
 
 
 
 
 
 
 
Universidade Pedagógica de Moçambique
Delegação de Massinga
 2012
1.Introdução
O presente trabalho surge no campo de acção da Cadeira de Fisiologia Vegetal, leccionada na Universidade Pedagógica, a ser apresentado em forma de seminário na Faculdade de Ciências Naturais e Matemática, Delegação de Massinga, o qual versa do role da luz na sementeira, desenvolvimento vegetativo e pigmentos flavonoicos.
A luz é capaz de afectar o desenvolvimento das plantas, independentemente do seu efeito sobre a fotossíntese. Durante o ciclo de vida vegetal, várias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e na sobrevivência da planta, tais como germinação de sementes, inibição do alongamento caulinar, síntese de clorofila e antocianinas, expansão foliar, floração e tuberização, estão envolvidas directamente com a duração e a qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas é denominado fotomorfogênese.
O trabalho encontra-se estruturado em tres partes, role da luz no estabelecimento da sementeira no crescimento vagetativo, pigmentos flavonoicos e conclusão.
1.1. Objectivos
1.1.1. Geral
Conhecer a influência da luz no estabelecimento da sementeira, crescimento vegetativo e os pigmentos flavonoicos.
1.1.2. Específicos
Descrever os aspectos gerais do role da luz no estabelecimento da sementeira;
Distinguir os diferentes grupos de flavonóides.
 Explicar as mudanças das cores observadas em folha, fruto e flores;
1.2. Metodologia 
Para a realização do presente trabalho, recorreu-se a vários métodos de investigação científica como a pesquisa bibliográfica, internet, e por fim a análise e sistematização da informação pesquisada o que culminou com a compilação deste trabalho, cujas referências bibliográficas estão patentes na última página do mesmo.
2. Role da luz no estabelecimento da sementeira e no crescimento vegetativo
Fotomorfogênese (foto = luz; morfo = forma; génese = origem) é o conjunto de efeitos biológicos provocados nas plantas pela luz. Neste processo, a percepção da radiação e a capacidade de responder a ela é característica das plantas e varia de acordo com a espécie vegetal. E neste capitulo onde encontramos um grupo de pigmentos denominado Flavonóides.
2.1. Role da luz no estabelecimento da sementeira
Humidade, oxigénio e temperatura favoráveis são essenciais para a germinação das sementes. No entanto, as sementes de algumas espécies também requerem luz para germinar. O mecanismo do controle da germinação pela luz é similar àquele que controla, também, a indução floral, o alongamento do caule e a formação de pigmentos em frutos e folhas. A luz, nem sempre é um factor imprescindível e limitante para a germinação das sementes. A capacidade de germinação, em relação à luminosidade, também varia de espécie para espécie (PEREZ et al; 2001).
Muitas espécies cultivadas são indiferentes à luz para germinar (fotoblásticas neutras), entretanto, o estímulo luminoso é bastante variável em sementes de várias espécies selvagens. Há sementes que germinam unicamente no escuro (fotoblásticas negativas), outras que germinam somente em luz contínua (fotoblásticas positivas), enquanto outras germinam após terem recebido uma breve iluminação. No entanto, sabe-se que sementes não fotoblásticas podem exigir a presença de luz quando mantidas sob condições ambientais desfavoráveis. A luz promove o controlo respiratório, a síntese de enzimas e de harmónios, exerce efeito sobre a permeabilidade dos tegumentos e o metabolismo dos lipídeos. 
A maior proporção de germinação ocorre na região do vermelho (660 a 700 nm, predominantemente à 670 nm), seguido por uma zona de inibição na região do vermelho-extremo (acima de 700 nm). O comprimento de onda abaixo de (290 nm) inibe a germinação, com uma segunda zona de inibição na região do azul (440 nm). A promoção ou inibição da germinação pela luz é o resultado de uma reacção química foto reversível, contida pelo fitocromo, pigmento de natureza proteica, encontrado nas plantas em duas formas interconversíveis. A exposição da semente a luz vermelha (660 nm) converte o fitocromo para a forma activa biológica, forma de fitocromo de absorção do vermelho-extremo, e a germinação acontece. 
A exposição à luz vermelho-extremo (730 nm) converte o fitocromo para a forma de fitocromo de absorção do vermelho e a germinação é bloqueada (KENDRICK & FRANKLAND, 1981).
A germinação das sementes em relação à luz é uma resposta ecofisiológica da espécie, tendo estreita correspondência com a posição que esta ocupa nos estádios sucessionais. Assim, as espécies ditam pioneiras são fotoblásticas positivas e respondem com plena germinação somente quando são submetidas à exposição da luz vermelha (ou seja, quando expostas a radiação solar); já as espécies dos estágios mais avançados de sucessão (secundárias tardias ou clímax), não têm esta especificidade, podendo germinar a sombra do dossel, sem acção da radiação solar directa. Algumas espécies pioneiras podem apresentar insensibilidade à luz, a exemplo dos resultados obtidos em sementes de cana fístula, espécie considerada heliófita e pioneira. Por outro lado, espécies de vegetação secundária apresentam a germinação dependente de luz, como ocorre em Coccocypselum guianenses, uma espécie de estágios sucessionais mais avançados, que apresenta fotoblastismo positivo (PEREZ et al; 2001).
2.2. Role da luz no crescimento vegetativo
De acordo com TAIZ et. al. (2004) a transição do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo é uma etapa crítica na vida das plantas. Em algumas plantas, como as anuais, a floração pode ocorrer poucas semanas após a germinação. Entretanto, em plantas perenes, como as espécies florestais, o início do florescimento normalmente só ocorre após 20 anos (ou mais) de crescimento vegetativo.
As plantas apresentam crescimento vegetativo vigoroso na fase juvenil, formando, continuamente, folhas, caules e raízes. Nesta fase, seus meristemas não respondem às condições (internas ou externas) que estimulam o florescimento, sendo, portanto, incapazes de florescer. Ao atingir a maturidade, o florescimento pode ser induzido por condições externas apropriadas. Alguns pigmentos envolvidos na fotomorfogênese são moléculas semelhantes à clorofila, mas que conferem à planta um ajuste em seu programa de desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotossíntese.
TAIZ et. al. (2004) afirma que a idade da planta é um dos factores internos que controlam o florescimento. Factores externos, como o fotoperíodo (comprimento do dia) e temperatura (baixa) são os principais sinais do meio ambiente que controlam o crescimento reprodutivo. Estes dois factores permitem às plantas sincronizar a reprodução, de modo a favorecer o cruzamento, além de permitir que o florescimento coincida com condições ambientais favoráveis (especialmente, disponibilidade de água e temperatura). Outros factores do meio ambiente, como a intensidade da radiação ou o stress hídrico, podem ser importantes modificadores das respostas ao comprimento do dia e à baixa temperatura.
As respostas sazonais são possíveis porque os organismos vegetais são capazes de "perceber" o período do ano em que se encontram, pela detecção do comprimento do dia. As respostas fisiológicas às variações do comprimento do dia são denominadas de Fotoperiodismo.
A duração do período luminoso de um dia é denominada fotoperíodo, enquanto o período escuro corresponde ao nictoperíodo. No controle do florescimento, o mais importante é a duração do período escuro. As plantas fotoperiodicamente sensíveis podem ser classificadas como plantasde dia longo (plantas de noite curta) e plantas de dia curto (plantas de noite longa).
2.3. Plantas de dia curto (PDC)
As plantas de dia curto florescem quando a duração do período luminoso é menor que um certo valor crítico (o fotoperíodo crítico). Como, na verdade, elas são plantas de noite longa, elas florescem quando o período escuro é maior que certo valor mínimo (nictoperíodo crítico). Como exemplo, podemos citar o fumo, o café, a soja, o cardo (Xanthium) e o crisântemo. O florescimento não ocorre durante os "dias curtos" (ou noites longas) e, sim, certo tempo após terem sido submetidas a esta condição indutora.
Plantas de dia longo (PDL)
Nas plantas de dia longo, a indução floral ocorre quando a duração do período luminoso é maior que o fotoperíodo crítico, ou seja, o período escuro é menor que certo valor mínimo (nictoperíodo crítico). É o que ocorre, por exemplo, com a alface, o espinafre, a couve e o repolho. Igualmente, neste caso, a resposta de floração é posterior ao tratamento indutor.
A resposta das plantas fotoperiodicamente sensíveis pode ser quantitativa (ou facultativa) e qualitativa (ou obrigatória). Quando a resposta é quantitativa, o nictoperíodo crítico aumenta a intensidade da floração. Quando a resposta é qualitativa, o nictoperíodo crítico é essencial para a indução do florescimento (requerimento absoluto).
Uma evidência de que a duração do nictoperíodo é o factor determinante da resposta fotoperiódica das plantas pode ser obtida pelos experimentos nos quais os períodos claros e escuros têm duração variada, ou o período escuro é interrompido por fluxos de luz branca.
Consideremos, por exemplo, uma planta de dia curto, cujo fotoperíodo crítico seja de 10 horas. Ela floresce após ter sido submetida a períodos luminosos inferiores a 10 horas (ou a períodos escuros superiores a 14 horas, já que ela é, na verdade, uma planta de noite longa). Esta planta floresce, quando submetida, por exemplo, a 8 horas de iluminação diária (portanto, 16 horas de período nocturno). A interrupção das noites longas, com um feixe de luz branca mantém a planta na sua fase vegetativa. Se o feixe contiver apenas luz vermelha o efeito será o mesmo da luz branca, mas, se o feixe for de luz vermelho-distante, a planta florescerá normalmente, como se a noite não tivesse sido interrompida. Ou seja, um feixe de luz de 730 nm não é efectivo em interromper a duração do período nocturno.
3. Luz encarecida na síntese de antocianinas e outros flavonóides
3.1. Flavonóides 
Os flavonóides são estruturas polifenólicas de baixo peso molecular encontradas naturalmente nas plantas. São os responsáveis pelo aspecto colorido das folhas e flores, podendo estar presentes em outras partes das plantas (STRASBURGER; 2004). 
Segundo BEECHER (2003) existem 8000 componentes da família dos flavonóides. Esse grande número de compostos surge da ampla variação de combinações de grupos metil e hidroxil como substituintes na estrutura química básica dos flavonóides. 
Os flavonóides têm uma estrutura química constituída de dois anéis aromáticos que são ligados por uma cadeia de três átomos de carbono, que formam um heterociclo oxigenado. Podem ser divididos em classes baseando na sua estrutura molecular (compostos fenólicos). A estrutura básica dos flavonóides consiste de 15 carbonos distribuídos em dois anéis aromáticos, interligados via carbono heterocíclico do pirano. 
STRASBURGER (2004) afirma que os polifenóis são efectivos doadores de hidrogénio e essa capacidade antioxidante é dependente do número e da posição dos agrupamentos hidroxilas e sua conjugação. As antocianinas também possuem uma estrutura química adequada para a acção anti-oxidante, sendo capaz de doar electrões ou átomos de hidrogénio para radicais livres.
Uma óptima actividade anti-oxidante está relacionada com a presença de grupos hidroxilas na posição 3 e 4 do anel B, os quais conferem uma elevada estabilidade ao radical formado.
Os grupos hidroxilas livres na posição 3 do anel C e 5 do anel A, junto com o grupo carbonila na posição 4 são doadores de electrões. Além disso, a presença de açúcares na molécula reduz a actividade oxidante.
Conforme o estado de oxidação da cadeia heterocíclica do pirano, têm-se diferentes classes de flavonóides: flavonóis, flavonas, flavononas, isoflavonas, Biflavonoides e antocianinas.
3.2. Flavonas e flavonóis
As flavonas e os flavonóis são protectores químicos que absorvem luz em comprimentos de onda mais curtos do que àqueles visíveis ao olho humano, protegendo as células vegetais dos danos causados pela foto-oxidação. Os flavonóis flavonas são substituídas na posição C- 3 por uma hidroxila, essas duas classes são em geral classificadas juntas. Isto é justificado uma vez que suas análises, síntese e suas reacções químicas possuem uma base teórica comum. 
Suas cores variam do branco ao amarelo, sendo identificados em quase todo o reino vegetal. As flavonas e flavonóis naturais são frequentemente oxigenados, substituídos com hidroxilas e/ou metoxilas. 
Outros substituintes encontrados com bastante frequência são: acila, C- metila, metileno, dioxila, isopreno, pirano, furano e seus derivados clorados. A maioria das flavonas e flavonóis identificados em plantas estão sob forma conjugada, com um ou mais açucares ligados aos grupos hidroxilas por uma ligação hemiacetal facilmente destruída por hidrólise ácida. Alem disso, existem formas desses flavonóides que possuem um ou mais sulfatos ligados à hidroxila e/ou à parte osídica da molécula. Alguns flavonóides têm sido identificados com ácidos ligados aos açúcares das moléculas. Os mais comuns são os ácidos acético, gálico, e ferúlico, mas também foram relatados os ácidos: 3: hidróxi-metilglutárico, benzóico, p-hidroxi-benzóico, caféico, isoferulico e sináptico (STRASBURGER; 2004).
Flavononas e flavonóis
De acordo com STRASBURGER (2004), as flavononas e flavonóis caracterizam-se comumnentimente por possuírem uma ligação simples entre os carbonos 2 e 3 em seu núcleo fundamental, ao contrário das outras classes de flavonóides. A numeração é a mesma de seus isómeros, flavonas e flavonóis 7 e 8, respectivamente. Em consequência, esses flavonóides apresentam centros de assimetria em suas moléculas. Todavia, devido ao fato de terem sido isoladas, em geral, pequenas quantidades dessas substâncias nos vegetais, a estereoquimica é frequentemente omissa em publicações.
Os flavonóis possuem efeitos benéficos à saúde, entre os quais a prevenção de doenças degenerativas, cardiovasculares e alguns tipos de câncer. As flavononas são intermediários biossintéticos da maioria das classes de flavonóides. As variações das suas estruturas consistem de substituintes hidroxilas, metilas, açúcares, alquilas, etc.
3.3.Isoflavonóides
HOPKINS & HUNER (2004) avançam que os isoflavonóides são caracterizados, como os demais flavonóides, por uma cadeia acila-C3-acila, mas do tipo difenil-1,2-propano. Ao contrário das outras classes de flavonóides, sua distribuição taxonómica é restrita. Salvo raríssimas excepções, são de ocorrência exclusiva em Fabaceae. Apesar dessa restrição a uma só família botânica, tal classe apresenta uma diversidade estrutural importante. Biogenicamente, os isoflavonóides são formados, como os demais flavonóides, via chalconas. Em vegetais, uma grande parte de isoflavonóides comporta-se como fitoalexinas-substâncias produzidas pela planta em resposta a uma infecção por um agente patogénico.
Os substituintes mais comuns são os agrupamentos hidroxila, metoxila e metilenodioxila. São conhecidas muitas isoflavonas substituídas com grupos isoprenila. Existem também, com frequência, 5-desóxi-isoflavonóides, assim como moléculas hidroxiladas em posição C-6 e C-2.
Biflavonoides
Os biflavonoides constituem uma classe de flavonóides dimericos, diferenciando-se de outros oligômeros, como as proantocianinas, devido a sua origem biogénica comum. A maioria dos biflavonoides de ocorrência naturais são dímeras de flavonóides e flavonas – raramente chalconas – apresentandosubstituintes nas posições dos carbonos 5, 7,4 e mais raramente 5, 7, 3,4. Os monómeros podem ser iguais ou de diferentes tipos; flavona, flavonona-flavanona ou flavona-flavanona. Certos agrupamentos hidroxilas podem apresentar-se metoxilados e os seus heterosideos são pouco frequentes diz (HOPKINS & HUNER; 2004).
3.4. Antocianinas
O termo antocianina é de origem grega (anthos, uma flor, e kyanos, azul escuro). Após a clorofila, as Antocianinas são o mais importante grupo de pigmentos de origem vegetal (HARBORNE & GRAYER, 1988). 
São pigmentos responsáveis por umas variedades de cores atractivas de frutas, flores e folhas que variam do vermelho ao azul.
Compõem o maior grupo de pigmentos solúveis em água do reino vegetal e são encontradas em maior quantidade nas angiospermicas (BRIDLE & TIMBERLAKE, 1997). As funções desempenhadas pelas antocianinas nas plantas são variadas: antioxidantes, protecção à acção da luz, mecanismo de defesa e função biológica. As cores vivas e intensas que elas produzem têm um papel importante em vários mecanismos reprodutores das plantas, tais como a polinização e a dispersão de sementes. A estrutura química básica das antocianinas é baseada em uma estrutura policiclica de quinze carbonos, mostrada na Figura.
Figura 4 - Estrutura química das antocianinas (LÓPEZ, et al., 2000).
NARAYAN et al (1999), descrevem que as antocianinas são um potente antioxidante comparado com antioxidantes clássicos como butilato hidroxi anisol, butilato hidroxi tolueno e alfa tocoferol (vitamina E). Este agente natural, quando adicionado a alimentos, além de conferir a coloração aos peroxidação de lipídeos em sistemas biológicos.
Estrutura química das antocianinas
As antocianinas são as principais responsáveis por inúmeras tonalidades de cores encontradas em flores, frutas e folhas (BOBBIO & BOBBIO, 1995). 
Na Tabela 1, são mostradas as estruturas químicas das antocianinas e algumas fontes naturais das mesmas. Nas plantas que fazem parte da alimentação, as antocianinas se encontram difundidas, no mínimo em 27 famílias, 73 géneros e numa grande variedade de espécies (BRIDLE & TIMBERLAKE, 1997).
Tabela 1 - Estruturas, nomes e fontes na natureza das principais antocianinas.
	Estrutura do catião flavilium
	Estrutura do Anel B
	Nome
	Encontrado em:
	
	Pelargonidina
	Morango, amora (vermelha).
	
	Cianidina
	Jabuticaba, figo, ameixa, amora, repolho roxo (violeta).
	
	Delfinidina
	Berinjela, romã e maracujá (azul).
	
	Malvidina
	Uva, feijão (marfim).
	
	Peonidina
	Uva, cereja
	
	
	
	
	Petunidina
	Frutas Diversas, petúnias.
	
	
	
3.5. Equilíbrio químico das antocianinas em solução aquosa
Em solução aquosa, as antocianinas se encontram comumente na forma de uma mistura de diferentes estruturas químicas em equilíbrio: catião flavilium (vermelho), base anidra quinoidal (azul), pseudo-base carbitol (incolor), e chalcona (incolor ou levemente amarela). A pH abaixo de 2, as antocianinas apresentam-se basicamente na forma catiônica; com o aumento do pH, ocorre uma rápida desprotonação para formar a base quinoidal. Em meio aquoso a hidratação do catião flavilium leva ao equilíbrio entre a forma carbitol e chalcona.
À temperatura ambiente, e em meio levemente acidificado, o equilíbrio entre as formas carbitol e chalcona é muito lento e leva horas para ser atingido. O aumento da temperatura desloca o equilíbrio na direcção da formação da base chalcona (HEREDIA et al; 1998). 
As soluções contendo pigmentos com pH acima de 7,0, gradualmente mudam a coloração de tonalidade azul para amarela, como um resultado indirecto da formação de chalcona, via fissão do anel da anidrobase (HRAZDINA; 1977).
3.6. Estabilidade da cor das antocianinas
Naturalmente a coloração das antocianinas é directamente influenciada pela substituição dos grupos hidroxila e metoxila na molécula. Incrementos no número de grupos hidroxila tendem a tornar a coloração azulada. Na direcção contrária, incrementos no número de grupos metoxilas aumentam a intensidade do vermelho (LÓPEZ et al., 2000).
A presença de um ou mais grupos acila na molécula de antocianina inibe a hidrólise do catião flavilium (vermelho) para a formar a base carbitol (incolor), permitindo a formação preferencial da base quinoidal (azul), resultando em pigmentos menos sensíveis às mudanças de pH (ou seja, eles mantêm a coloração em meio levemente acidificado a neutro) BRIDLE & TIMBERLAKE (1997).
Segundo DANGLES (1993) quantifica este efeito usando pelargonidina 3-soforosídio-5-glucosídio acidada com ácido caféico, evidenciando que os valores de pKh, que é a constante de hidratação, aumentaram com o aumento da acilação, confirmando que os pigmentos tornaram-se mais resistentes à reacção de hidratação que leva a formação de carbitol (forma incolor) e portanto, intrinsecamente mais coloridos para um dado valor de pH.
Com todos estes fatos em mente, não surpreende a gama de colorações observadas na natureza que é produzida a partir da estrutura das antocianinas, diversos factores interferem na estabilidade das antocianinas, e vários exemplos de estudos a respeito são encontrados na literatura. Portanto, é primordial definir as condições de obtenção do pigmento, de forma que o mesmo apresente o mínimo de alterações em suas características.
A estabilidade das antocianinas é maior sob condições ácidas, mas pode ocorrer degradação por vários mecanismos, iniciando com perda da cor, seguida do surgimento de coloração amarelada e formação de produtos insolúveis. A estabilidade da cor de antocianinas é dependente da estrutura e da concentração dos pigmentos, além de factores como o pH, a temperatura e a presença de oxigénio.
3.7. Efeito do pH sobre a estabilidade da cor
A sensibilidade ao pH é o principal factor limitante no processamento e utilização das antocianinas, afectando a cor e a estabilidade química. Em soluções ácidas, a antocianina é vermelha, mas com o aumento do pH a intensidade de cor diminui. Em solução alcalina, a cor azul é obtida, porém é instável (MAZZA & BROUILLARD, 1987). 
A relação entre a estabilidade das antocianinas com o pH é relatada em estudos com pigmentos extraídos do capim doce roxa e do repolho roxo (Brassica oleracea), o corante de repolho roxo pode ser utilizado como indicador de pH em formulações farmacêuticas (CASCON et al, 1984). Em baixos valores de pH (meio ácido) apresenta a coloração vermelha e em pH básico apresenta coloração azul escura. Esta mudança de coloração se demonstrou reversível ao pH e temperatura. 
Influência da Copigmentação
A Copigmentação intermolecular entre antocianinas, juntamente com outros compostos, produz um aumento na intensidade da cor e um deslocamento no comprimento máximo de absorção (efeito batocrômico). Vários compostos actuam como copigmento de antocianinas, tais como: aminoácidos, ácidos orgânicos, alcalóides (MAZZA & BROUILLARD, 1987). 
A presença de Flavonóides não antociânicos podem proteger as antocianinas contra a degradação. Um exemplo é relatado por STRINGHETA (1991), onde o aumento da quantidade de ácido tânico propiciou um acréscimo proporcional na estabilidade das antocianinas presentes, com uma redução significativa nos seus níveis de degradação. 
Luz
STRINGHETA (1991) afirma que o efeito destruidor da luz se faz sentir nas antocianinas presentes no capim gordura, com considerável intensidade, mas também este efeito está estreitamente ligado ao efeito do pH.
CARLSEN & STAPELFELDT (1997) determinaram a quantidade aparente de foto-branqueamento de antocianinas oriundas do repolho roxo e do fruto do sabugueiro, respectivamente. Foi observada a baixa sensibilidade à foto-degradação para valores de pH 3,0 a 3,8.
Temperatura
A temperatura é outro factor importante na estabilidade das antocianinas porque à medida que se submete a solução as antocianinas a uma temperatura superior à ambiente (25°C), a sua degradação é maior, mesmo quando complexas com ácido tânico, e esta degradação é ainda mais acentuada quandose aumenta o pH do meio (STRINGHETA, 1991).
A estabilidade das antocianinas frente à temperatura é influenciada pelo grau de acilação. SAPERS et al. (1981) realizou estudos comparativos da estabilidade com a temperatura de cultivos de repolho roxo em relação a concentrados de amora e beterraba vermelha em solução tampão de pH 3,0. Quando submetidas à temperatura de 100ºC ocorre a diminuição da absorvência no transcorrer dos primeiros 30 minutos para as três soluções. Porém, os cultivos de repolho roxo apresentaram um grau mais elevado de estabilidade ao calor quando comparadas às soluções de concentrado de amora e beterraba vermelha.
CHIGURUPATI et al. (2002) afirmam que a ocorrência extensiva de acilação nos pigmentos do repolho roxo confere a estas características superiores na estabilidade e na cor, os vinhos que continham pigmento acilado mantiveram sua cor inalterada por um período de 6 dias numa temperatura de 50ºC. 
4. Conclusão
Além do papel fundamental que a luz exerce, também tem importante papel no desenvolvimento vegetal, com efeitos sobre a germinação de sementes, indução do florescimento, desenvolvimento de cloroplastos, crescimento do hipocótilo e expansão do cotilédones, além dos movimentos denominados como fototropismos.
A limitação de luz no interior de comunidades vegetais levou, ao longo da evolução, ao desenvolvimento de mecanismos de fotopercepção sofisticados. As plantas podem, assim, detectar diferenças na qualidade da luz (composição do espectro luminoso, medida em comprimentos de ondas), na intensidade de luz por dia. 
As antocianinas são uma importante alternativa para a substituição gradativa dos corantes sintéticos pois são abundantes na natureza, apresentam um amplo espectro de cores e, também devido aos efeitos benéficos à saúde humana. O maior limitante para o uso das antocianinas é a sua menor estabilidade, quando comparada aos corantes sintéticos, podem ser usadas como corantes em alimentos e cosméticos, em produtos nutracêuticos e cosmecêuticos, além de potencial uso para produção de tintas atóxicas.
O organismo humano não produz essas substâncias químicas protectoras, cabendo ao homem obtê-las por meio da alimentação. Estão amplamente distribuídos em plantas, frutas, vegetais e em diversas bebidas (suco de uva, vinho tinto, chá preto e verde), e representam componentes substanciais da fracção não energética da dieta humana
Um dos benefícios do consumo de frutas e outros vegetais é geralmente atribuído aos flavonóides que tem uma acção anti-inflamatória, hormonal, anti-hemorrágica, anti-alérgica e anti-câncer. São ainda responsáveis pelo aumento da resistência capilar e também denominados de factor P ou substância P, auxiliando na absorção da vitamina C. Entretanto, o efeito mais importante é a propriedade anti-oxidante.
5. Bibliografia
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DANGLES O; SAITO N; BROUILLARD R, et al. Kinetic and thermodynamic control of flavylium hydration in the pelargonidin-cinnamic acid complexation. Origin of the extraordinary flower color diversity of Pharbitis nil, Journal American Chemical Society, 1993. P: 3125- 3132.
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