2.Membrana Plasmática Especializações da Superfície Celular (1)

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IV. MEMBRANA PLASMÁTICA – ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE CELULAR 
1. Considerações Gerais: 
• Células em organismos multicelulares interagem entre si e com a matriz extracelular 
através de diferentes dispositivos  junções intercelulares e junções entre as células e 
a matriz extracelular; 
• Mecanismos de coesão governam a arquitetura do corpo (formato, forças e 
organização e orientação da estrutura interna dos tipos celulares). 
• Junções intercelulares ocorrem predominantemente em tecidos epiteliais, mas 
também estão presentes entre células não-epiteliais (por ex., células musculares 
cardíacas, neurônios, entre outros). 
2. Classes de Junções Intercelulares 
• Junções de oclusão: vedam o espaço intercelular entre 
células epiteliais, de modo a tornar os epitélios barreiras 
com diferentes graus de permeabilidade a solutos. 
• Junções de ancoragem (ou de adesão): transmitem 
forças de estresse entre células, e entre células e a matriz 
extracelular, e servem de locais de ancoragem para 
componentes do citoesqueleto. 
• Junções comunicantes (ou junções do tipo “gap”): 
junções que formam canais, criando vias de 
comunicação entre os citoplasmas de células 
adjacentes. 
A. Junções de Oclusão 
• Outros nomes: zônula de oclusão, zonula occludens, junção íntima, “tight junction”. 
• Junções existentes predominantemente em epitélios, as quais vedam o espaço 
intercelular ao nível do perímetro apical das células epiteliais (geralmente cilíndricas ou 
cúbicas), responsáveis pela manutenção da função epitelial como barreira com 
permeabilidade seletiva e diferenciada, de modo que diferentes solutos não possam 
cruzar livremente a camada epitelial. 
• O nome “zônula” 
aplicado às junções indica 
a extensão da junção ao 
longo de uma área do 
perímetro da célula. 
• Uma junção de oclusão 
é formada por fileiras 
anastomosadas 
formadas 
predominantemente por 
proteínas integrais 
transmembranares, cujos 
domínios extracelulares 
interagem entre si no 
meio extracelular. 
Principais Proteínas Estruturais de uma 
Junção de Oclusão: 
• claudinas – proteínas principais, 
responsáveis pelo grau relativo de 
permeabilidade dos diferentes epitélios 
à passagem de substâncias por via 
paracelular; 
• ocludinas – proteínas abundantes 
neste tipo de junção, porém ainda sem 
função estabelecida. 
Proteínas Associadas às Junções de Oclusão (Organizadores das Junções de Oclusão) 
• Proteínas ZO1, ZO2 e ZO3 – 
associadas às ocludinas e 
claudinas; filamentos de actina 
se aderem diretamente a essas 
proteínas; 
• Complexo afadina-nectina – 
ancorado à ZO1; envolvido na 
organização estrutural das 
junções de oclusão e de outros 
tipos de junções; 
• JAMs (moléculas de adesão 
juncional, junctional adhesion 
molecules) – associadas à 
afadina e à ZO1. 
Aspecto das Junções de Oclusão à Microscopia Eletrônica por Criofratura (B) e 
de Transmissão (C) 
Papel das Junções de Oclusão como Barreiras com Permeabilidade Variada 
à Difusão de Solutos em Epitélios 
Diferentes epitélios apresentam diferentes graus de permeabilidade a solutos de 
acordo com a maior ou menor permeabilidade de suas junções de oclusão. 
Células epiteliais também podem alterar suas junções de oclusão temporariamente 
para permitir o transporte paracelular de solutos e água através dos epitélios. 
Papel das Junções de Oclusão na Confinamento de Proteínas Integrais 
Transmembranares em Diferentes Domínios de Membrana Plasmática, na 
Definição dos Domínios Funcionais da Membrana Plasmática, e na 
Determinação da Polaridade em Células Epiteliais 
Papel das Junções de Oclusão na 
Manutenção do Transporte Transcelular 
Proteínas transportadoras 
confinadas em diferentes 
domínios da membrana 
plasmática 
 
Transferência vetorial de 
substâncias (nutrientes) 
através do citoplasma de 
células epiteliais 
(transporte transcelular) 
B. Junções de Adesão (ou Junções de Ancoragem) 
• Junções responsáveis pela 
coordenação da motilidade e da 
transmissão de estresses 
mecânicas entre células, ou entre 
células e a matriz extracelular, 
devido a serem locais de 
ancoragem para componentes do 
citoesqueleto; 
• Componentes estruturais gerais: 
- Proteínas integrais 
transmembranares de adesão; 
- Proteínas de associação aos 
elementos do citoesqueleto 
(proteínas de ancoragem 
intracelular); 
• Tipos de junções de adesão: 
- do tipo célula-célula (cinturões de 
adesão e desmossomas); 
- do tipo célula-matriz extracelular 
(hemidesmossomas e contatos 
focais). 
B.1 Junções de Ancoragem do Tipo Célula-Célula 
• Componentes estruturais: 
- Proteínas integrais transmembranares: 
E-caderinas; 
- Proteínas de associação ao 
citoesqueleto: cateninas (- e -
cateninas) 
• Filamentos de actina se ancoram às 
cateninas. 
B.1.a. Cinturões de Adesão: 
• Outros nomes: zônula de adesão, zonula adherens, desmossoma do tipo cinturão. 
• Junções localizadas imediatamente abaixo das junções de oclusão em células 
epiteliais, percorrendo totalmente seu perímetro apical; 
Cinturão de Adesão – Localização à Microscopia Eletrônica de Transmissão 
Papel dos Cinturões de Adesão da Morfogênese de Estruturas/Órgãos 
Tubulares a Partir de Camadas Epiteliais ( ver em aula de Citoesqueleto) 
B.1.b Desmossomas 
• Outros nomes: mácula de adesão, macula 
adherens. 
• Junções de adesão distribuídas 
aleatoriamente e em quantidades variáveis 
pelos domínios laterais de células epiteliais 
(onde são particularmente abundantes, 
embora também existam em tipos celulares 
não-epiteliais, por ex., células musculares 
cardíacas), cuja função essencial é aderir as 
células umas às outras, proporcionando 
resistência a forças de tração. 
• Desmossomas (e hemidesmossomas  ver 
adiante) servem de locais de ancoragem de 
filamentos intermediários (filamentos do 
citoesqueleto que proporcionam resistência 
a estresses mecânicos). 
Componentes Estruturais de 
um Desmossoma: 
• Proteínas integrais 
transmembranares: 
proteínas da família das 
caderinas  desmogleínas e 
desmocolinas; 
• Proteínas de ancoragem e 
de associação ao 
citoesqueleto: 
placoglobinas, placofilinas, 
e desmoplaquinas - estas 
proteínas formam uma placa 
elétron-densa associada ao 
folheto interno da 
membrana plasmática, e a 
qual se ancoram filamentos 
intermediários. 
Proteínas Componentes da Estrutura de um Desmossoma 
Importância clínica: Doenças autoimunes cutâneas de caráter bolhoso e potencialmente 
fatais  Pênfigo – indivíduos afetados produzem anticorpos contra caderinas dos 
próprios desmossomas 
Desmossomas em Células Epiteliais – Microscopia Eletrônica de Transmissão 
Comparação Estrutural entre os Dois Tipos de Junções de adesão do Tipo 
Célula-Célula: Cinturões de Adesão e Desmossomas 
Complexo Juncional (ou Complexo 
Unitivo)  conjunto formado pela 
sequência de três junções 
intercelulares no perímetro apical: 
junção de oclusão, cinturão de 
adesão e desmossoma. 
B.2 Junções de Ancoragem do 
Tipo Célula-Matriz Extracelular 
B.2.a Hemidesmossomas 
• Junções existentes no domínio basal da 
membrana plasmática de células 
epiteliais, unindo-as à lâmina basal ( 
matriz extracelular especializada 
associada à região basal dos epitélios); 
 
• Também são junções responsáveis pela 
ancoragem de filamentos intermediários 
e, portanto, proporcionando resistência a 
estresse mecânicos. 
Componentes Estruturais de um 
Hemidesmossoma: 
• Proteínas integrais 
transmembranares: integrinas 64 e 
antígeno do penfigoide bolhoso 2 
(APB2 ou colágeno do tipo XVII); 
• Proteínas de associação ao 
citoesqueleto: plectina e antígeno do 
penfigoide bolhoso 1 (APB1 ou 
distonina); estas proteínas formam 
uma placa elétron-densa associada ao 
folheto interno da membranaplasmática do domínio basal. 
(APB1) 
(APB2) 
• Filamentos intermediários de citoqueratinas se 
encontram ancorados à placa elétron-densa dos 
hemidesmossomas; 
• Os domínios extracelulares das integrinas e do 
APB2 se associam a moléculas da lâmina basal. 
Eletromicrografia de uma célula basal da epiderme mostrando vários 
hemidesmossomas. Observe vários filamentos intermediários de citoqueratinas 
ancorados nas placas elétron-densas associados ao folheto interno da membrana 
plasmática. 
Hemidesmossomas – Microscopia Eletrônica de Transmissão 
Junções de adesão temporárias 
existentes entre células não-
epiteliais e a matriz extracelular, 
que permitem a migração das 
células através de substratos de 
matriz extracelular. 
Componentes do contato focal: 
• Proteínas integrais transmembranares: integrinas; 
• Proteínas de associação ao citoesqueleto: 
vinculina e talina (principais), entre outras. 
Contatos focais permitem a ancoragem de feixes de 
filamentos de actina à membrana plasmática. 
B.2.b Contatos Focais (ou Adesões Focais) 
Integrinas são heterodímeros 
(subunidades  e  - 24 tipos em 
seres humanos) que atuam como 
os principais receptores para 
componentes da matriz 
extracelular em todos os tipos 
celulares 
Integrinas alternam entre 
conformações ativas e inativas 
e, além de aderir e desaderir 
as células ao substrato, podem 
transmitir sinais para dentro da 
célula de modo a determinar 
alterações funcionais. 
Movimento celular  indução de uma polaridade de trás para frente  combinação de 
eventos de polimerização de actina e interação actina-miosina  inserção de integrinas na 
membrana e tração adesiva, causando o movimento celular  fluxo retrógrado de actina e 
de integrinas e fluxo cíclico de membrana  ruptura de adesões traseiras à matriz 
extracelular e retração da borda anterior de deslocamento 
• Outros nomes: junções do tipo “gap”, “gap junctions”. 
• Junções existentes entre células de vários tipos de tecidos, as quais permitem a 
comunicação entre citoplasmas de células adjacentes. 
C. Junções Comunicantes 
• Componentes de uma 
junção comunicante: 
- Canais denominados 
de conexons, formados 
pela associação 
concêntrica de seis 
proteínas denominadas 
de conexinas (21 tipos 
em seres humanos); 
- Cada conexon de uma 
membrana plasmática 
se acopla a um conexon 
da outra membrana 
plasmática, formando 
um canal hidrofílico 
entre duas células 
adjacentes. • Cada junção comunicante possui um número 
variável de canais estabelecidos pela 
associação dos conexons. 
Junções Comunicantes 
M.E.T. Criofratura 
Junções Comunicantes 
Papel das junções comunicantes no 
acoplamento iônico das células, 
permitindo a passagem de íons 
inorgânicos e pequenas moléculas que 
passem no diâmetro do poro hidrofílico 
estabelecido entre cada dois conexons. 
Resumo das Junção Intercelulares e das Junções Célula-Matriz 
3. Especializações da Domínio Apical 
da Membrana Plasmática 
3.1 Microvilos (ou Microvilosidades) 
• Especializações em formato digitiforme, 
relacionadas ao aumento da superfície de 
absorção celular; 
• Eixo formado por um feixe de filamentos 
de actina; 
Corte Longitudinal Corte Transversal 
Microvilos – M.O. e M.E.T. 
Planura estriada  Epitélio intestinal 
Borda em escova  Epitélio dos túbulos 
renais proximais 
M.O. 
M.O. 
M.E.T. M.E.T. 
3.2 Cílios 
• Projeções da superfície apical de 
algumas células epiteliais (epitélio das 
vias respiratórias, epitélio da tuba uterina 
e do útero) destinadas à movimentação 
de partículas. 
• Eixo formado por um arranjo 
especializado de microtúbulos ( 
axonema) 
Axonema ( ver 
em aula de 
citoesqueleto) 
M.E.T. 
M.O. 
Cílios – M.O. e M.E.T. 
Epitélio do trato respiratório 
Epitélio da tuba uterina Epitélio da tuba uterina – M.E.T. 
M.O. 
M.O. 
3.3 Estereocílios 
• Longos microvilos presentes na 
superfície apical de algumas 
células epiteliais; função idêntica 
à dos microvilos (aumento da 
superfície de absorção) 
• Eixo formado por um feixe de 
filamentos de actina. 
Epitélio do ducto do epidídimo 
Epitélio do ducto do epidídimo 
M.O. 
M.O. 
M.E.T.