Fotorrespiração

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Fotorrespiração 
O ciclo de Calvin começa com a atividade da enzima Rubisco, ela é responsável pela 
Carboxilação na fase de fixação do carbono onde introduz CO2 em uma molécula 
orgânica, porem ela ocasionalmente pode inserir na ribulose 1-5 bifosfato uma molécula 
de O2 nesse caso a Rubisco está tento uma atividade de oxigenasse. Quando a Rubisco 
age como oxigenasse essa reação não resulta em ganho de carbono. 
Então vamos ter a formação de um composto instável que vai gerar duas moléculas 3-
fosfoglicerato e 2-fosfoglicolato. O 3-fosfoglecerato é a molécula que forma quando a 
Rubisco recebe CO2 lá no ciclo de calvin. Então essa molécula de 3-fosfoglicerato 
formado aqui na oxigenação vai para o ciclo de calvin. O fosfoglicolato é um composto 
praticamente inútil, não se conhece ainda nenhuma função desse composto na célula e ele 
ainda é toxico acumulado dentro da célula de forma que ele precisa ser de alguma forma 
metabolizado. 
Então o 2-fosfoglicolato vai entrar no Ciclo da Fotorrespiração ou Ciclo C2 (pois o 
composto possui apenas dois carbonos). 
Diferente os outros processos vistos até agora a fotorrespiração ela não acontece em uma 
única organela não e sim em 3 organelas. Nos cloroplastos; peroxissomos e mitocôndrias. 
O ciclo ele começa nos cloroplastos onde estão localizadas as Rubiscos. A Rubisco 
quando age como oxigenasse fixando O2 em uma molécula de 
Ribulose 1,5 bifosfato ela vai formar duas moléculas 
diferentes uma de 3-fosfoglicerato e uma de 2-fosglicolato. O 
3-fosfoglicerato vai para o ciclo de calvin e o 2-fosglicolato 
segue no ciclo da fotorrespiração. 
2-fosglicolato vai para o peroxisomo onde vai ser hidratada e 
perder um grupamento fosfato formando duas moléculas de 
Glicolato. 
Já nos peroxisomos o Glicolato vai ser oxidado vai doar 
elétrons para um oxigênio formando peroxido de hidrogênio 
(H2O2) que é uma molécula que faz parte das espécies 
reativas de oxigênio e é toxico por isso é necessárias enzimas 
que vão eliminar esse H2O2. Quando o Glicolato doa todos os 
seus elétrons para o O2 ele se torna Glioxilato. 
O Glioxilato vai sofrer uma reação de 
transaminação que é a transferência do 
grupamento amina. 
O Glutamato vai doar o grupamento 
amina para o Glioxilato formando a 
molécula de Glicina. O glutamato que 
doou o grupamento amina se torna uma 
molécula de α-cetoglutarato. A glicina 
vai ser transportada para a mitocôndria. 
 
 
Quando a Glicina chega na mitocôndria ela vai sofrer um processo de descarboxilaçãoi 
(perda de carbono na forma de CO2) e uma desaminação (perda de amina). Sobrou apenas 
um carbono que vai ser transferido para um intermediário o Tetrahidrofolato que vai leva-
lo para outra molécula de Glicina formando a Serina (aminoácido). 
Serina que está na mitocôndria vai para o peroxisomo, no 
peroxisomo ela vai sofrer uma desaminação sendo 
convertida a hidroxipiruvato. A amina perdida pela Glicina 
quando ela se torna Serina vai para o cloroplasto onde vai 
gerar uma nova molécula de aminoacido geralmente 
formando glutamato. O 
hidroxipiruvato vai sofrer uma 
redução onde o NADH vai doar 
esse elétron para a 
hidroxipiruvato formando uma molécula de Glicerato. 
Glicerato vai sair do peroxisomo e vai para o cloroplasto. 
No cloroplasto o Glicerato vai ser fosforilada 
recebendo uma molécula de fosfato de um ATP 
formando 3-fosfoglicerato que é a molécula formada 
na primeira etapa do ciclo de calvin. Então o 3-
fosfoglicerato formado aqui vai para o ciclo de 
calvin. 
A fotorrespiração é comum acontece o tempo inteiro 
porque a Rubisco ela tem mais afinidade pelo CO2 
do que pelo O2. Só que a concentração de O2 na 
atmosfera é muito maior que a de CO2, como o O2 
é muito mais abundante na atmosfera a Rubisco acaba se ligando mais facilmente a ela. 
Em determinadas condições ambientais como por exemplo a alto temperaturas vão 
estimular a fotorrespiração. 
Todo esse processo possui um custo energético em NADH fica equilibrado mas tem gasto 
de atp para fosforila o Glicerato. 
A fotorrespiração acontece quando a Rubisco age como oxigenase e inicia o ciclo C2 no 
qual vamos ter gasto de energia tentando recuperar parte do carbono que estava no 2-
fosfoglicolato, mesmo assim ocorre perda de carbono na reação de descarboxilação da 
glicina. 
 
Esse processo teria alguma utilidade para planta importância metabólica ou ele 
simplesmente representa um prejuízo energético? 
Se a Rubisco fizesse só carboxilase seria mais interessante para as plantas, no entanto 
com base em vários estudos já realizados demonstram que a fotorrespiração é importante 
para vários processos fisiológicos das plantas. 
Ela mantem em partes os carbonos da planta presentes 31:36 voltar 
A fotorrespiração ela também vai ser importante principalmente em condições de estresse 
por exemplo na proteção do aparato fotossintético, diferentes estresses afetam as enzimas 
que fazem parte do ciclo de Calvin, mas a etapa fotoquímica continua acontecendo, 
continua ocorrendo aquele fluxo de elétrons e muitas vezes esses elétrons não tem para 
onde ir tendo assim um excesso de ATP e NADPH um excesso de energia dentro da 
célula. 
A fotorrespiração age como dreno de elétrons, ela vai consumir o excesso de ATP quando 
a planta estiver em estresse e além disso permite o consumo do excesso de oxigênio que 
esta sendo gerado. Dessa forma é comum que plantas sob estresse apresente uma taxa 
fotorrespiratoria alta do que plantas que não estão sob estresse. 
A fotorrespiração é importante para o metabolismo do nitrogênio, em vários momentos 
do ciclo temos reações de Transaminações, isso faz parte do ciclo do nitrogênio, a 
fotorrespiração é um ciclo que esta integrado com o ciclo do nitrogênio. Acredita se que 
a fotorrespiração ofereça grande parte dos grupamentos aminos que vão ser utilizados 
para a síntese de aminoácidos no cloroplasto. 
Para reposição do carbono 
Existem alguns fatores que vão afetar a fotorrespiração fazendo com que ela ocorra mais 
intensamente: Alta intensidade luminosa. 
Por que a alta intensidade luminosa aumentaria a taxa de fotorrespiração? 
Com alta intensidade luminosa temos a etapa fotoquímica acontecendo intensamente que 
vai estar gerando NADPH, ATP e O2. A Rubisco tem muita afinidade com o CO2 porem 
quando tem muito oxigênio ela acaba se ligando com o O2, como a etapa fotoquímica 
está acontecendo muito intensamente vamos ter muito O2 dentro dos cloroplastos 
exatamente onde está a Rubisco aumentando a chance da Rubisco se ligar ao O2. 
As altas temperaturas também afetam diminui a difusão de gases na agua e vai diminuir 
a difusão do O2 e do CO2 porem vai diminuir muito mais a difusão do CO2. Alem disso 
em altas temperaturas a atividade de oxigenação da Rubisco ela é estimulada, ou seja, em 
altas temperaturas a um aumento nas taxas de fotorrespiração. 
Por mais que a fotorrespiração seja um processo importante para a planta é inegável que 
ela tem um gasto de energia grande e perda de carbono. Existem plantas que tem os 
chamamos mecanismos de concentração de CO2. 
OBS: A fotossíntese produz O2 e a Respiração consome O2. 
 
Mecanismos de concentração de CO2 
São alguns mecanismos que vão permitir a concentração de CO2 perto da Rubisco e vai 
fazer com que ela aja preferencialmente como carboxilase e quase nada como oxigenase 
porque assim a planta vai ter ganho de carbono e não perda. Essas plantas são as C4 e as 
plantas CAM. 
O primeiro mecanismo é representado pelas algas verdes esse mecanismo é uma junção 
de uma bomba de CO2 com uma anidrase carbônica. Na membrana plasmática de uma 
cianobactéria existem o que chamamos de bomba de CO2 que são transportadoresespecíficos que vão transportar CO2 para o citosol da célula. No citosol o CO2 pode se 
combinar com prótons e forma o ion bicarbonato (HCO-) o íon bicarbonato ele vai ser 
transportado para uma estrutura no interior das cianobactérias chamado de carboxissomo 
é como se fosse uma capsula proteica, dentro do carboxissomo o íon bicarbonato vai ser 
convertido a CO2 pela enzima amidase carbônica e vai ser dentro desse carboxissomo 
que a rubisco vai estar localizada. No carboxissomo a concentração de CO2 vai ser muito 
grande de forma que a Rubisco raramente vai agir como oxigenase. 
Nas plantas existem dois tipos principais de mecanismos concentradores de CO2 que é o 
Ciclo C4 e as plantas CAM. 
Plantas C4 
As plantas C4 possuem esse nome porque a primeira molécula formada é um composto 
de 4 carbonos o Oxaloacetato. 
C3 C4 CAM 
Ciclo de Calvin PEP. Case PEP. Case 
 Ciclo de Calvin Ciclo de Calvin 
 Separação Espacial Separação temporal 
 
Todas as plantas fazem a etapa fotoquímica normalmente, todas fazem o Ciclo de Calvin 
normalmente a diferença é que planta C3 só fazem ciclo de Calvin as C4 possuem uma 
etapa antes do ciclo de calvin e as plantas CAM também possuem uma etapa adicional 
antes do ciclo de calvin. 
50% das gramíneas são C4 e as outras 50% são C3. 
As plantas C4 apresentam uma anatomia chamada de Anatomia Kranz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Na imagem temos um corte em duas folhas uma de planta C3 e outra em uma planta C4. 
Entre as epidermes temos a região mesofilica. Qual a diferença na região mesofilica das 
duas plantas? 
Em vermelho temos o sistema vascular em ambas as plantas em azul temos células do 
mesofilo organizadas ao redor do sistema vascular, são células mais organizadas nas 
plantas C4 ao redor do sistema vascular. Vamos ter dois anéis de células (Azul e verde) 
nas plantas C4 ao redor do sistema vascular. Bainha do feixe é o anel mais próximo do 
sistema vascular representado em azul na imagem. O segundo anel está em volta da 
bainha do feixe. Esse tipo de organização é que recebe o nome de anatomia kranz. A 
anatomia kranz é importante para o funcionamento das plantas C4. As enzimas que vão 
estar presente na bainha do feixe e nas células do mesofilo vão ser diferentes. 
Ex: Não tem rubisco na célula do mesofilo porem há rubisco na bainha do feixe. Essa é 
uma diferença bioquímica, se há uma diferença bioquímica isso acarreta uma diferença 
fisiológica também. Enquanto nas plantas C3 essas células são mais dispersas. 
Essas duas células elas estão interligadas por plasmodesmo que vai permitir a troca de 
substancias entre as células do mesofilo e da bainha do feixe. 
Como possuem enzimas diferentes essas células vão está fazendo processos diferentes e 
o que é produzido em uma vai passar por esse plasmodesmo para a outra célula. 
Ex: o CO2 entra pelos estômatos e chega até a célula do mesofilo, nas células do mesofilo 
não temos rubisco, ao invés disso temos uma outra enzima a pepcase assim como a 
rubisco ela é uma carboxilase só que essa enzima não tem afinidade com o CO2 e nem 
O2 ela tem afinidade pelo íon bicarbonato, a pepcase ela pega esse ion HCO3- e introduz 
em uma molécula formado um composto de quatro carbonos. Esse composto de 4 
carbonos que foi formado nas células do mesofilo vai para a bainha do feixe. Na celula 
da bainha do feixe esse composto vai ser quebrado liberando CO2 e na bainha do feixe 
temos a rubisco que vai ter a função de carboxilase e ai vai passar pelo ciclo de calvin. 
A imagem resume bem o que acontece nas plantas C4. O CO2 atmosférico entra na célula 
do mesofilo onde vai sofrer a ação de uma enzima chamada anidrase carbônica que vai 
converter CO2 em HCO3-. A pepcase vai ligar o HCO3- em uma molécula de 
fosfoenolpiruvato formando o oxaloacetato o composto de 4 carbonos. Oxaloacetato vai 
ser oxidado em malato sendo gasto uma molécula de NADPH. O malato vai para a célula 
da bainha do feixe onde vai ser descarboxilado pela enzima málica liberando CO2 que 
vai para o ciclo de Calvin. A molécula de malato depois que perde o CO2 se torna piruvato 
que volta para a célula do mesofilo para regenera o fosfoenolpiruvato para que o ciclo 
possa acontece de novo. 
Nesse processo são gasto 2 ATP, mas os NADPH estão equilibrados pois gasta um e 
forma outro. Plantas C3 geralmente produz 5 vezes mais do que elas precisam enquanto 
as C4 produzem umas 20 vezes mais carboidrato do que ela precisa. Ou seja, é mais 
eficiente. 
O Custo energético das plantas C4, porém é maior 5ATP;2NADPH; para cada CO2 
fixado. Esses dois ATP a mais vai ser gasto na regeneração de piruvato em 
fosfoenolpiruvato. 
O Custo energético das plantas C3, porém é menor 3ATP;2NADPH; para cada CO2 
fixado. 
Nem sempre é necessário a anatomia kranz para que a planta consiga fazer o mecanismo 
de concentração de CO2. Existem plantas que não tem anatomia kranz mas são C4 essas 
plantas tem uma separação dentro da células 
Plantas CAM 
A maioria das bromelhas, praticamente todas as cactáceas são plantas CAM, ele permite 
que a planta realize fotossíntese gastando o mínimo de agua possível por isso que esse 
tipo de metabolismo é comum em plantas de locais secos. Nas plantas C4 tinhamos duas 
carboxilase a PEPcase e a rubisco tendo uma separação espacial das carboxilase a pepcase 
estava nas células mesofilicas e as rubiscos na bainha do feixe. Nas plantas CAM também 
vamos ter duas carboxilase a PEPcase e a rubisco, porém não tem uma separação espacial 
está tudo acontecendo na mesma célula nesse caso temos uma separação temporal. Uma 
enzima vai estar ativa a noite e a outra vai estar ativa durante o dia. 
As plantas CAM mantem os estômatos abertos durante a noite mas fecham durante o dia. 
Por isso fazem fotossíntese gastando pouca agua. O que acontece com algumas enzimas 
do ciclo de calvin a noite? Elas estão inativadas. A enzima que vai estar ativa a noite é a 
pepcase. Durante a noite os estômatos vao estar abertos permitindo a entrada de CO2, 
esse CO2 vai ser convertido a 
HCO3- através da anidrase 
carbônica assim o HCO3- vai ser 
fixado pela pepcase em uma 
molécula de fosfoenolpiruvato 
formando Oxaloacetato 
O que diferencia estas plantas das 
demais é que este processo de 
fixação de CO2 ocorre durante a 
noite (Figura). 
 O oxaloacetato formado vai ser 
reduzido a malato, o qual se acumula 
nos vacúolos. O pH do vacúolo é 
ácido então o malato quando entra no 
vacúolo vai se ligar a um próton formado um ácido o ácido málico. Este acúmulo de 
ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM – metabolismo ácido das 
crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, euforbiáceas e 
crassuláceas. Esse ácido málico fica estocado durante a noite 
Durante o dia, os estômatos 
estão fechados então não tem a 
entrada de CO2 e nem a saída 
de O2 porem já se tem CO2 
acumulado dentro da celula em 
forma de ácido málico. O ácido 
málico sai do vacúolo voltando 
a forma de malato é 
transportado para os cloroplastos e descarboxilado, liberando CO2 essa molécula de CO2 
vai ser carboxilada pela Rubisco no ciclo de calvin. Quando o malato é descarboxilado 
ele vira piruvato liberando energia que vai converte NADP+ a NADPH 
Qual então a diferença de plantas C4 de plantas CAM? 
O metabolismo das plantas C4 acontece dentro de duas células uma parte pela enzima 
pepcase na célula mesofilicas e a outra pela enzima Rubisco na célula bainha do feixe. 
O metabolismo das plantas CAM acontece na mesma célula porem a pepcase atua durante 
a noite e a rubisco atua durante o dia, ambas em células mesofilicas. 
Síntese de amido e síntese de sacaroseNo final do ciclo de calvin a planta ganha um carbono a molécula de gliceraldeido 3-
fosfato (triose), os carboidratos mais comuns são as hexoses como por exemplo a glicose 
a frutose que são formados pela junção das trioses. Os açucares vão ser transportados 
intensamente pelo corpo da planta porem eles vão ser transportados na forma de sacarose. 
A sacarose é um açúcar que tem 12 carbonos formado por uma molécula de glicose e 
frutose e a sacarose é o principal açúcar transportado porque ela não é um açúcar 
redutor. A síntese de sacarose não ocorre nos cloroplastos e sim no citosol, ou seja, na 
membrana dos cloroplastos vamos ter transportadores que vão transporta trioses de dentro 
do cloroplasto para o citosol. No citosol temos a formação das hexoses que vão se unir e 
forma sacarose. 
A sacarose formada possui vários destinos pode ser utilizada na respiração, pode ser 
acumulada do vacúolo ou pode exporta a sacarose para outros órgãos. O tecido que 
transporta sacarose é o Floema. Na célula de destino a sacarose pode ser utilizada como 
pode ser acumulada na forma de amido nesse caso ocorre a síntese de amido dentro do 
cloroplasto. O amido são várias moléculas de sacarose ligadas umas nas outras ficando 
armazenado dentro do cloroplasto. Esse amido pode ser quebrado durante a noite e é 
chamado de amido transitório. 
i Toda vez que se tem uma descarboxilação libera a energia armazenada na molécula o que vai causar a 
transformação de NAD+ em NADH. 
A fotorrespiração vai acontecer mais em plantas C3 do que em plantas C4 3 CAM. 
Plasmodesmo – são interconecções entre as células.