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PLANTAS C3, C4 E CAM: Na fase independente de luz da fotossíntese há um processo de assimilação de carbono. Esse processo de assimilação de CO2 atmosférico é feito através de duas vias metabólicas diferentes, a via C3 e C4. Plantas CAM são plantas C4 com uma separação temporal dos eventos. Plantas C3: A via C3 tem como primeiro produto estável um ácido orgânico com 3 carbonos (3PGA). A reação inicial é catalizada pela enzima Rubisco (ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenasse). Esta enzima tem afinidade tanto com o oxigênio e com o CO2, tendo assim, função carboxilase e oxigenase. No ciclo de Calvin, a Rubisco com sua função de carboxilação une uma molécula de RuBP (ribulose-1,5- bifosfato) com o CO2 formando duas molécula de PGA que posteriormente é reduzido produzindo trioses com o consumo de dois NADPH e dois ATP. Parte dessas trioses servirá para a regeneração do substrato, ou seja, voltarão para o ciclo novamente e outra parte servirá para a produção de açúcares. É importante ressaltar que todas as plantas utilizam a via C3 para a produção de açucares, o que muda nas plantas C4 é a separação espacial a qual veremos mais adiante. A via fotossintética C3 pode ser simplificada assim: 1CO2 + 1 RuBP (5C) = 2 PGA (3C). Plantas C4: As duas funções da Rubisco (na via C3) são indispensáveis para o funcionamento da enzima, porém, agem competitivamente, se o oxigênio entrar no ciclo de Calvin ao invés do CO2 (função oxigenasse) ocorrerá gasto de energia sem a produção de 1PGA, ocorrendo assim a fotorrespiração. O O2 pode, ainda, oxidar essa enzima e diminuindo a sua capacidade de fixação do CO2. Frente a este “problema”, a solução seria operar o ciclo de Calvin em um substrato livre de O2 e isso não é possível nas células do mesófilo (onde ocorre fotossíntese na via C3) já que estas estão expostas ao oxigênio. Este é o grande diferencial das plantas C4, elas conseguem fazer uma separação espacial fazendo com que o ciclo de Calvin seja realizado em um meio livre de O2 e isso só é possível graças a anatomia do tipo “Kranz”. Na via C4 nas células do mesófilo, o CO2 é fixado a um PEP(fosfoenolpiruvato) (3C) formando uma molécula de 4 carbonos(malato ou aspartato). Essa reação é feita pela enzima PEP-case (fosfoenolpiruvato carboxilase) que diferentemente da rubisco, apresenta apenas a função carboxilase e esta é uma grande vantagem das plantas C4, já que a PEP-case não reage com o O2, prevenindo assim a fotorrespiração. Como vimos anteriormente, todas as plantas utilizam a via C3 (ciclo de Calvin) para a produção de carboidratos, então pra que serve este o ciclo acima citado? Aqui, entra outra importante característica, a anatomia “Kranz”. As plantas C4 tem uma grande quantidade de plasmodesmos entre as células do mesófilo e as células da bainha perivascular que permite o transito de trioses e compostos de 4 carbonos. Então os ácidos orgânicos (4C) resultanes da carboxilação migram para as células da bainha onde são descarboxilados, liberando CO2 e ácidos orgânicos de 3C. Os ácidos de 3C voltam para as células do mesófilo para regeneração do substrato e o CO2 se acumula nas células da bainha. Portanto, a produção de ácidos orgânicos (4C) na via C4 serve apenas para aumentar a quantidade de CO2 nas células da bainha do feixe vascular e é nestas células que vai ocorrer a via C3 com a ação da Rubisco, mas desta vez, em um substrato rico em CO2, não ocorrendo a fotorrespiração. Podemos simplificar assim: 1PEP (3C) + 1CO2 = 1 oxaloacetato (4C). Plantas CAM: As plantas CAM utilizam a via C4, mas com uma diferença, as plantas C4 fazem uma separação espacial, enquanto as CAM fazem uma separação temporal entre os eventos. Estas plantas não possuem a anatomia “Kranz”, mas possuem vacúolos grandes que podem estocar água e outros compostos. Plantas CAM abrem seus estômatos durante a noite, pois, neste horário há um baixo déficit de pressão de vapor e fixa o CO2 em ácido fosfoenolpirúvico (PEP) pela ação da PEP-case, pois essa reação não depende de ATP ou NADPH. O carbono é armazenado nos vacúolos na forma de aspartato e malato. Durante o dia o malato estocado durante a noite é transferido dos vacúolos para dentro do estroma, então tem-se um ambiente rico em CO2 (estômatos fechados) onde vai ocorrer o ciclo de Calvin e produzindo carboidratos. Esse mecanismo permite que as plantas CAM tenham uma maior eficiência no uso da água, porém apresenta um menor acúmulo de matéria seca. Características das plantas C3, C4 e CAM: Conhecer as características das plantas c3, c4 e CAM é essencial para a tomada de decisão no campo. Entre as diversas características, podemos citar que: Nas plantas C3 há uma menor eficiência no uso do nitrogênio, pois a Rubisco utiliza 50% do nitrogênio solúvel. Enquanto que em plantas C4 (PEP-case) consome apenas 10-25%. A temperatura ótima para plantas C3 situa-se entre 20 a 35°, já em C4 está entre 30 e 45°. Em condições de alta temperatura, a fotorrespiração é aumentada e a produção diminui. Plantas C3 apresentam saturação luminosa não tolerando intensidades de 600 a 800 mmol quanta.m-².s-¹. As C4 não apresentam saturação luminosa, portanto altas luminosidades em plantas C3 ocasionam em maiores taxas fotorresperatórias, diminuindo assim a produção. Em plantas C4 isso não ocorre. Existem plantas CAM obrigatórias enquanto outras são facultativas, ou seja, em condições ambientais favoráveis essas plantas utilizam a via C3, podendo obter altas produtividades. Como exemplo de CAM facultativas podemos citar: o sisal, a palma e o abacaxi. Nos ambientes agrícolas essas e outras características fomentam a escolha de determinada cultura ou manejo a ser adotado, bem como fornece elementos importantes para o sucesso nas produções agrícolas. Diante do exposto, necessita-se, pois, que o engenheiro agrônomo tenha conhecimento das características das plantas C3, C4 e CAM para que tenha um maior sucesso na sua atuação profissional. Por: Davy Souza
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