Capítulo 55 – Controle Cortical e do Tronco Cerebral sobre a Função Motora

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Capítulo 55 – Controle Cortical e do Tronco Cerebral sobre a Função Motora
Para movimentos “voluntários” iniciados pelo córtex cerebral é necessária a ativação de “padrões” de função armazenados nas áreas cerebrais inferiores (medula, tronco, núcleos de base e cerebelo), os quais enviam sinais aos músculos. Para alguns movimentos, contudo, o córtex possui ligação direta com neurônios motores anteriores, principalmente para movimentos finos e com destreza.
Córtex motor e trato corticoespinhal
Anteriormente ao sulco cortical central, no terço posterior dos lobos frontais, se encontra o córtex motor. Posteriormente ao sulco, há o córtex somatossensorial, que envia diversos sinais ao motor. O córtex motor é dividido em: córtex motor primário, área pré-motora e área motora suplementar.
Córtex motor primário
Situado na primeira convolução dos lobos frontais, anteriormente ao sulco central, começa lateralmente na fissura lateral cerebral (fissura de Sylvius) – boca e face – e se estende superiormente, mergulhando na fissura longitudinal – perna e pé – (área 4 de Brodmann). A excitação de um neurônio do córtex motor excita um movimento específico (podendo envolver um ou mais músculos).
Área pré-motora
Também chama de área de associação motora, é a região de 1 a 3cm anteriores ao córtex motor primário, estendendo-se para dentro da fissura de Sylvius inferiormente e para a fissura longitudinal superiormente (contato com a área motora suplementar – função semelhante). Sua organização topográfica é semelhante a do córtex motor primário. Seus sinais neurais, contudo, são mais complexos. Para isso: “imagem motora” do movimento (parte anterior) excitação de padrões de atividade muscular (parte posterior) tálamo e núcleos de base córtex motor primário.
Área motora suplementar
Situada na fissura longitudinal, estende-se poucos centímetros ao córtex frontal superior. As contrações desencadeadas por essa área são bilaterais. Essa área funciona em conjunto com a área pré-motora para gerar movimentos responsáveis pela postura geral corporal, movimentos de posição da cabeça e olhos, etc.
Algumas áreas especializadas de controle motor (no córtex humano)
Regiões motoras altamente especializadas do córtex motor humano, que controlam funções motoras específicas:
Área de broca e a fala: área pré-motora de “formação das palavras” (imediatamente acima da fissura de Sylvius). Sua lesão impede de pronunciar palavras inteiras. 
Campo de movimentos oculares “voluntários”: imediatamente acima da área de broca. Sua lesão impede o controle voluntário dos olhos em direção a diferentes objetos, os quais tendem a travar em objetos específicos (efeitos do córtex occipital). Também controla movimentos da pálpebra (piscar).
Área de rotação da cabeça: acima na área de associação motora. Estreitamente associada ao campo de movimentos oculares, direciona a cabeça em direção a deferentes objetos.
Área para habilidades manuais: área imediatamente anterior à região do córtex motor primário relacionada a mãos e dedos. Apraxia motora: tumor nessa região, causando falta de coordenação nos movimentos manuais.
Transmissão de sinais do córtex motor para os músculos
Transmissão direta (movimentos discretos e detalhados) trato corticoespinhal (trato piramidal); transmissão indireta núcleos de base, cerebelo e núcleos do tronco cerebral. 
Trato corticoespinhal (piramidal): via de saída mais importante do córtex motor, tem origem: 30% no córtex motor primário, 30% nas áreas pré-motora e motora suplementar e 40% na área somatossensorial posterior ao sulco central. Sai do córtex, atravessa o ramo posterior da capsula interna (entre o núcleo caudado e o putame dos núcleos de base) e desce pelo tronco cerebral, formando as pirâmides da medula oblonga. A maior parte das fibras cruza na parte inferior do bulbo e desce pelos tratos corticoespinhais laterais da medula, terminando nos interneurônios das regiões intermediárias da substância cinzenta. Algumas fibras terminam em neurônios senroiais de segunda ordem no corno dorsal, e poucas terminam direto em neurônios motores anteriores. Algumas fibras não atravessam no bulbo, passam ipsilateralmente, formando tratos corticoespinhais ventrais. Acabam cruzando para o lado oposto na medula, em regiões cervicais ou torácica alta (controle de movimentos posturais bilaterais pelo córtex motor suplementar. Céulas de Bertz (células piramidais gigantes) – tipo A: apenas no córtex motor primário, são as células mais rápidas do cérebro a medula (70m/s). 
Axônios das células de Betz: enviam sinais colaterais de volta ao córtex, inibindo regiões adjacentes.
Fibras do córtex ao núcleo caudado e ao putame. Vias adicionais ao tronco cerebral e medula espinhal (contração dos músculos posturais).
Fibras motoras passam por núcleos rubros (mesencéfalo) e descem pelo trato rubroespinhal.
Fibras desviam para substância reticular e núcleos vestibulares (tronco cerebral), enviando sinais por tratos reticuloespinhal e vestibuloespinhal e tratos reticulocerebelar e vestibulocerebelar.
Colaterais terminam nos núcleos olivares inferiores. Fibras olivocerebelares secundárias transmitem sinais múltiplos.
Via das fibras aferentes do córtex motor
Fibras subcorticais de regiões adjacentes ao córtex: áreas somatossensoriais (parietal), áreas adjacentes do córtex frontal anteriores ao motor e córtices visual e auditivo.
Fibras subcorticais que chegam pelo corpo caloso provenientes do hemisfério oposto do cérebro. Conectam áreas correspondentes dos dois lados.
Fibras somatossensoriais que chegam do complexo ventrobasal do tálamo, retransmitem sinais táteis, articulares e musculares da periferia do corpo.
Tratos dos núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo (que recebem sinais do cerebelo e dos núcleos de base). Fornecem sinais para coordenação de controle motor do córtex motor, núcleos de base e cerebelo.
Fibras dos núcleos intralaminares do tálamo, controlam o nível de excitabilidade do córtex motor.
O núcleo rubro: via alternativa ao transmitir sinais corticais à medula espinhal
O núcleo rubro esta localizado no mesencéfalo, recebe informações diretas do córtex motor primário pelo trato corticorrubral e colaterais do trato corticoespinhal. Essas fibras fazem sinapse no parte magnocelular (inferior) do núcleo rubro, de onde se origina o trato rubroespinhal, que faz decussação na parte inferior do tronco e segue adjacente e anterior ao trato corticoespinhal. Terminam nos interneurônios na substância cinzenta, e algumas juntamente a neurônios motores do corno anterior. O núcleo rubro é ligado aos núcleos interposto e dentado do cerebelo.
Funções do sistema corticorrubroespinhal: a parte magnocelular do núcleo rubro tem uma representação somatográfica de todos os músculos do corpo, porém menos desenvolvida, possibilitando à via corticorrubroespinhal ser uma rota acessória à via corticoespinhal, podendo realizar movimentos discretos, exceto os de controle fino (dedos e mãos). Sistema motor lateral da medula: tratos corticoespinhal e tubroespinhal. Sistema motor medial da medula: sistema vestibulorreticuloespinhal.
Sistema motor “extrapiramidar”: usado para denotar todas as partes do cérebro e do tronco cerebral que contribuem ao controle motor, mas não fazer parte direta do sistema corticoespinhal-piramidal.
Excitação das áreas de controle motor da medula espinhal pelo córtex motor primário e o núcleo rubro
As células do córtex motor são organizadas em colunas verticais, com 6 camadas distintas. Cada coluna é uma unidade funcional que estimula um músculo ou um grupo sinérgico. As células piramidais originárias do trato corticoespinhal se encontram na 5o camada. As camadas 2, 3 e 4 recebem sinais aferentes, enquanto a 6a camada se comunica com outras regiões do córtex.
Cada coluna funciona como um sistema integrativo ou de amplificação, já que é necessário 50-100 células piramidais para se obter uma contração.
Um sinal forte inicial causa a contração muscular rápida e forteinicial (neurônios dinâmicos), a qual é mantida por um sinal contínuo e mais fraco (neurônios estáticos). O núcleo rubro apresenta uma quantidade maior de neurônios dinâmicos (associado ao cerebelo – contração inicial), enquanto o córtex motor primário apresenta mais neurônios estáticos.
Diversas fibras corticoespinhais e rubroespinhais terminam na intumescência cervical da medula direto em neurônios motores anteriores, área onde dedos e mãos são representados, para o controle fino de suas ações.
Quando o córtex motor causa uma contração muscular, sinais somatossensoriais retornam da região ativada aos neurônios no córtex motor que iniciaram a ação. Estes se originam: no fuso muscular, nos órgãos tendinosos dos tendões musculares ou em receptores táteis que recobrem os músculos. Tais sinais causam maior retroalimentação positiva. Fuso muscular: fibras fusimotoras musculares do fuso contraem-se, excitando-o e enviando sinais às células piramidais. Os receptores táteis agem se a contração causar compressão da pele contra um objeto.
A medula pode fornecer padrões reflexos específicos em resposta a estímulos, muitos excitados por sinais cerebrais. Quando um sinal cerebral excita um músculo, geralmente não é necessário enviar um sinal de relaxamento do músculo antagonista pela ação do circuito de inervação recíproca presente na medula. Outros mecanismos reflexos medulares (o de retirada, a marcha, o coçar, os posturais) podem ser ativados por sinais de comando do cérebro.
Lesões
Lesão no córtex motor ou no trato corticoespinhal (acidente vascular cerebral - derrame): é causado por ruptura de vasos ou por trombose de uma artéria principal cerebral, ocorrendo a perda da irrigação do córtex ou do trato onde atravessa a capsula interna.
Remoção da área piramidal (contém células de Betz): causa graus variáveis de paralisia muscular. Há a perda do controle voluntário de movimentos discretos dos segmentos distais das extremidades (mãos e dedos). Movimentos posturais grosseiros e “fixação” das extremidades são ilesos.
Espasticidade muscular por lesão em grandes áreas adjacentes ao córtex motor: a lesão do córtex motor (ex: causada por um AVC) pode envolver partes adjacentes ao córtex motor primário. Ocorre então espasmo muscular nas áreas afligidas no lado oposto do corpo resultante da lesão de vias acessórias das partes não piramidais do córtex motor, as quais tem função de inibir núcleos motores vestibulares e reticulares do tronco cerebral. Desinibidos, tronam-se espontaneamente ativos, causando tônus espástico excessivo nos músculos envolvidos.
Papel do tronco cerebral no controle da função motora
Tronco cerebral (bulbo, ponte e mesencéfalo) serve como uma estação de passagem para “sinais de comando” e, além disso, possui funções especiais de controle:
Controle da respiração;
Controle do sistema cardiovascular;
Controle parcial da função gastrointestinal;
Controle de muitos movimentos estereotipados;
Controle do equilíbrio;
Controle de movimento oculares.
Sustentação do corpo contra gravidade – papéis dos núcleos reticulares e vestibulares
Os núcleos reticulares pontínos (posterior e lateralmente à ponte, estendendo-se ao mesencéfalo) – excitam músculos antigravitários – e os núcleos reticulares bulbares (estendem-se através do bulbo, ventral e medialmente a linha média) – relaxam músculos antigravitários – funcionam de maneira antagonista.
Sistema reticular pontino: dos núcleos sai o trato reticuloespinhal pontino, anterior à medula, cujas fibras terminam nos neurônios motores anteriores mediais (excitam músculos axiais/antigravitários do corpo – para-vertebrais da cula e extensores das extremidades). Os núcleos reticulares pontinos são altamente excitados naturalmente e recebem sinais dos núcleos vestibulares e dos núcleos profundos do cerebelo.
Sistema retibular bulbar: o trato reticuloespinhal bulbar é lateral à medula e transmite sinais inibitórios aos mesmos músculos. Recebem sinais colaterais do trato corticoespinhal, do trato rubroespinhal e de outras vias motoras. Contrabalançam o sistema reticular pontino, evitando a tensão muscular anormal. Esse sistema pode ser inibido ou desinibido pelo córtex cerebral .
Núcleos vestibulares e os músculos antigravitários: em associação com os núcleos pontinos, os núcleos vestibulares transmitem sinais aos músculos antigravitários pelos tratos vestibuloespinhais medial e lateral anteriores à espinha. Seu papel é controlar seletivamente os sinais excitatórios de diferentes músculos antigravitários.
rigidez de descerebrados: ocorre nos músculos antigravitários de animais com secção no tronco cerebral porém com os sistemas reticulares da ponte, do bulbo e vestibulares intactos. Há a disfunção do sistema inibidor reticular por falta de aferência ao sistema inibidor reticular bulbar. A rigidez pode também ser causada por doenças neuromotoras.
Sensações vestibulares e manutenção do equilíbrio
Sistema vestibular
É o órgão sensorial para detectar sensações de equilíbrio. Está localizado no labirinto ósseo, um sistema de tubos e câmaras ósseo da parte petrosa do osso temporal, dentro do qual há um sistema de tubos e câmaras membranosas – labirinto membranoso – composto pela cóclea (órgão sensorial da audição), 3 canais semicirculares, o utrículo e o sáculo (mecanismo do equilíbrio). 
Máculas: situadas nas superfícies internas do utrículo: no plano horizontal, superfície inferior – determina a orientação da cabeça no indivíduo ereto; e do sáculo: no plano vertical – sinaliza a orientação da cabeça no indivíduo deitado. Cada uma é coberta por uma camada gelatinosa contendo estatocônias (cristais de carbonato de Ca). Contém células ciliadas – as quais fazem sinapses com terminações do nervo vestibular – com cílios projetados para cima da camada gelatinosa. As estatocônias tem gravidade especificada, e seu peso curva os cílios na direção da tração gravitacional.
Uma célula ciliada possui 50-70 estereocílios e um quinocílio. O quinocílio está localizado de um lado da célula, e os estereocílios vão reduzindo de tamanho até o outro lado desta, todos interligados por ligações filamentosas, as quais permitem o afastamento de todo o grupo ciliar da célula quando o quinocílio é curvado, abrindo canais na membrana neural condutores de cátions para o interior da célula despolarização do receptor. Inversamente, uma deformação nos estereocílios na direção oposta fecha esses canais hiperpolarização do receptor. Essas fibras nervosas transmitem continuamente impulsos nervosos (100x/s) para o SNC controlador do equilíbrio, mesmo em repouso, aumentando o trafego de impulsos quando os canais se abrem e diminuindo quando se fecham, podendo inibi-lo. Na mácula cada célula ciliada é orientada em uma direção diferente, para trás, para o lado, etc., permitindo um padrão diferente de excitação para cada orientação da cabeça.
Ductos semicirculares – anterior, posterior e laterial (horizontal): dispostos em ângulos retos entre si, representando 3 planos espaciais. São cheios do líquido endolínfa e cada um possui uma ampola (alargamento) em uma extremidade. O fluxo da endolínfa excita o órgão sensorial da ampola: na ampola há uma crista ampular, a qual possui uma cúpula na parte superior e células ciliadas na base desta cúpula. A endolínfa deforma a cúpula com o movimento da cabeça, orientando os quinocílios na mesma direção da cúpula, causando a despolarização das células ciliares, por onde são enviados sinais ao nervo vestibular notificando o SNC do movimento e da velocidade de rotação da cabeça em cada plano.
Funções do utrículo e do sáculo na manutenção do equilíbrio estático
O sistema de utrículo e sáculo funciona de maneira extremamente eficaz quando a cabeça está em posição vertical.
Aceleração linear: quando o corpo é subitamente empurrado para frente, as estatocônias caem para trás, enviando sensação de desequilíbrio ao SNC, fazendo com que o individuo sinta como se caísse para trás. Isso faz com que o indivíduo se incline para frente,desviando-as anteriormente, até igualar à tendência de caírem para trás. Elas não detectam, entretanto, a aceleração linear. A necessidade de inclinação para frente durante a corrida é devido ao atrito com o ar, causando pressão nos receptores da pele.
Detecção da rotação da cabeça pelos ductos semicirculares
Quando a cabeça gira (aceleração angular), a endolinfa tende a se manter estacionária (inércia), porém há o fluxo relativo na direção oposta à rotação. Sinal de descarga da célula ciliada na crista ampular: repouso = 100 impulsos/s; início da rotação = aumento da descarga (endolinfa rota rapidamente); rotação contínua = retorno do excesso de descarga ao nível de repouso (retorno da cúpula ao repouso – retração elástica). Quando a rotação para subitamente, a endolinfa continua a girar, deformando a cúpula da direção oposta, inibindo célula ciliada.
Função “preditiva” dos ductos: a função do ducto não é a de manter equilíbrio, mas sem o ducto o indivíduo tem pouco equilíbrio ao realizar movimentos corporais com mudanças intrincadas rápidas, já que os ductos predizem o desequilíbrio, enviando sinal para o SNC, que pode corrigi-lo antes que esse aconteça, em movimentos como mudar de direção.
Os sinais dos ductos semicirculares são enviados aos lobos floculonodulares.
A cada vez que a cabeça é rotada subitamente, sinais dos ductos semicirculares (nervo vestibular) fazem com que os olhos rodem numa direção igual e oposta à rotação da cabeça, permitindo uma imagem estável na retina.
Outros fatores relacionados ao equilíbrio