Capítulo 54 – Funções motoras da medula espinhal

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Capítulo 54 – Funções motoras da medula espinhal; os reflexos espinhais
Movimentos musculares intencionais comandados pelo encéfalo, executados pelos circuitos da medula.
Organização das funções motoras da medula espinhal
Substância cinzenta da medula = área integrativa.
Na medula, os sinais entram pelas raízes sensoriais (posteriores) e trafegam por duas vias: um ramo termina na substancia cinzenta, provocando reflexos locais, enquanto o outro transmite sinais para níveis superiores da medula e para o tronco e córtex cerebral. Cada segmento possuí: neurônios-relé sensoriais, neurônios motores anteriores e interneurônios.
Neurônios motores anteriores: grandes, dão origem a fibras que inervam o músculo esquelético, as quais deixam a medula pelas raízes ventrais.
alfa: dão origem a fibras Aα. Uma fibra nervosa alfa inerva de 3 a centenas de fibras musculares = unidade motora.
gama: com metade do tamanho dos alfa, localizam-se nos cornos anteriores da medula, transmitem impulsos por fibras Aγ, inervam fibras intrafusais (fibras musculares esqueléticas especiais), que constituem o centro do fuso muscular (controle do “tônus” muscular = contração ligeira do músculo em repouso, permitindo rápido início da contração).
Interneurônios: em todas as áreas da substância cinzenta medular. Pequenos e altamente excitáveis, exibem frequência de atividade espontânea e podem disparar 1500 vezes/s. Apresentem interconexões entre si e com neurônios motores anteriores, responsáveis pela função integrativa da medula. Os sinais são transmitidos primeiro para os interneurônios, onde são processados, e depois para os motores.
Sistema inibitório das células de Renshaw: ramos inibitórios colaterais dos axônios dos neurônios motores anteriores ligam-se as células de Renshaw, capazes de inibir neurônios motores adjacentes (inibição lateral). O sistema é utilizado para focalizar ou ressaltar um sinal, impedindo que se espalhe.
Fibras proprioespinhais: trafegam entre os segmentos da medula. Entram na medula pelas raízes posteriores, bifurcam-se, ascendendo e descendendo, tornando-se vias para reflexos multissegmentares (incluem aqueles que cooredenam movimentos simultâneos de MMSS e MMII).
Receptores sensoriais musculares – fusos musculares e órgãos tendinosos de golgi – e suas funções no controle muscular
O controle muscular requer a excitação do músculo e a retroalimentação contínua da informação sensorial do músculo para a medula, indicando seu estado funcional a cada instante. Para isso, músculos e tendões são supridos com receptores sensoriais especiais: fusos musculares (no ventre do músculo), os quais informam sobre o comprimento do músculo, e órgãos tendinosos de Golgi (nos tendões musculares) que transmitem informações sobre a tensão do tendão. 
Função receptora do fuso muscular
O fuso muscular é constituído de 3 a 12 fibras intrafusais (menores) ligadas ao glicocálice das fibras musculares esqueléticas extrafusais circunjacentes (maiores). A região central das fibras intrafusais não se contrai (ausência de elementos contráteis actina e miosina), funciona como um receptor sensorial, enquanto a região contrátil é inervada por fibras nervosas Aγ. Fibras musculares extrafusais são inervadas por fibras Aα.
A porção receptora do fuso muscular é a central, onde as fibras intrafusais não possuem elementos contráteis, de onde também se originam as fibras sensoriais, as quais são estimuladas pelo estiramento da região central do fuso. O receptor do fuso muscular pode ser excitado de duas maneiras: com o aumento do comprimento do músculo (causando estiramento) e com a contração de regiões terminais das fibras intrafusais (causando estiramento). Nessa região central são encontrados terminações ou receptores primários e secundários.
receptores primários: fibra nervosa sensorial (tipo Ia) envolvendo a parte central da fibra intrafusal. 
Receptores secundários: fibra nervosa (tipo II) que inerva a região receptora nos lados da terminação primária, podendo envolver fibras intrafusais assim como as Ia, mas geralmente se espalham como os ramos de um arbusto.
Há dois tipos de fibras intrafusais: fibras com saco nuclar (1-3 em cada fuso) com muitos núcleos reunidos em “sacos” expandidos na região central e fibras com cadeia nuclear (3-9) com metade do diâmetro e do comprimento, com núcleos alinhados. As terminações nervosas sensoriais primárias (Ia) são excitadas por fibras com saco quanto com cadeia, contudo as secundárias (II) apenas por fibras com cadeia.
Resposta estática: ao estirar a região receptora, essa pode continuar transmitindo seus impulsos por vários minutos (se for mantida estirada).
Resposta “dinâmica”: no aumento rápido do fuso, as terminações primárias são estimuladas forte e seletivamente (responde ativamente à rápida velocidade de alteração).
Neurônios motores gama são divididos em gama-d (fribas com saco) – maior resposta dinâmica – e gama-e (fibras com cadeia) – maior resposta estática.
Os fusos musculares emitem impulsos nervosos sensoriais continuamente, havendo excitação gama, com frequência aumentada durante o estiramento, enviando à medula espinhal sinais positivos e negativos.
Reflexo de estiramento muscular
Circuitos: uma fibra nervosa proprioceptiva Ia deixa o fuso muscular e entra pela raiz dorsal da medula espinhal. Uma ramificação dessa fibra segue para o corno anterior da substância cinzenta da medula e faz sinapses com neurônios motores anteriores que enviam fibras ao músculo de origem. É uma via monossináptica. As fibras tipo II terminam em interneurônios, e esses transmitem sinais aos neurônios motores, causando retardo.
Dois tipos: reflexo de estiramento dinâmico, provocado por encurtamento ou estiramento rápidos, provocando uma contração reflexa forte e instantânea. Esse termina em segundos, dando lugar ao reflexo de estiramento estático, mais fraco e prolongado, mantendo o grau de contração constante, provocado por sinais dos receptores estáticos transmitidos por terminações primárias e secundárias.
Amortecimento (alisamento): previne oscilações de movimentos corporais. Suaviza a contração muscular (alisamento da transmissão).
Função do fuso muscular na atividade motora voluntária
31% das fibras nervosas motoras musculares são do tipo Aγ. Na maioria das vezes que os neurônios motoras Aα recebem sinais, os Aγ são estimulados simultaneamente (co-ativação), fazendo com que fibras musculares extra e intrafusais contraiam-se simultaneamente, impedindo que o reflexo se oponha a contração e mantendo a função de amortecimento do fuso.
O sistema eferente gama: estimulado por sinais provenientes da região facilitatória bulborreticular do tronco cerebral ou pela área bulborreticular a partir do cerebelo, dos gânglios de base e do córtex cerebral. Possui importância no amortecimento dos movimentos de marcha e corrida.
O sistema do fuso estabiliza a posição corporal durante a ação motora tensa: a região facilitatória bulborreticular e as áreas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais excitatórios através das fibras Aγ para o fuso. Há o encurtamento das terminações do fuso e o estiramento das regiões receptoras centrais. Se os fusos de ambos os lados da articulação são ativados paralelamente, produz-se músculos tensos e firmes, opostos, estabilizando a posição da articulação e impedindo que seja movida. 
Aplicações clínicas do reflexo de estivamento: objetiva avaliar a excitação basal (tônus) enviada do encéfalo à medula espinhal.
reflexo patelar: bate-se no tendão patelar com um martelo de reflexo, estirando o músculo quadríceps (reflexo de estiramento dinâmico). O mesmo pode ser executado em diversos outros tendões. Tais abalos são utilizados para avaliar o grau de facilitação dos centros da medula espinhal ou a presença /ausência de espasticidade muscular após alguma lesão. Grandes lesões nas áreas motoras corticais provocam reflexos exagerados no lado oposto do corpo.
Clônus (oscilações dos abalos musculares): ocorre quando o reflexo de estiramentoestá sensibilizado por impulsos facilitatórios. Ex: uma pessoa na ponta dos dedos – clônus dos gastrocnêmios.
Reflexo tendinoso de Golgi
O órgão tendinoso de Golgi é um receptor sensorial encapsulado pelo qual passam as vibras tendinosas musculares (10-15), estimulado quando tais fibras são tensionadas, tornando-se diferente do fuso por detectar a tensão do músculo refletida no tendão, ao invés da alteração de comprimento deste. Possui respostas dinâmicas e estáticas, assim como o fuso.
Transmite seus impulsos por fibras do tipo Ib (ligeiramente menores a Ia), as quais enviam sinais à áreas da medula espinhal (excita um interneurônio inibitório ao neurônio motor anterior) e, após a sinapse no corno dorsal, para o cerebelo e para o córtex cerebral.
Quando são estimulados (por um aumento de tensão no músculo) produz um reflexo inibitório (retroalimentação negativa), prevenindo a tensão excessiva do músculo. A reação de alongamento é o relaxamento instantâneo do músculo, prevenindo que este se rompa ou que seu tendão se separe do osso relacionado.
Equaliza as forças contráteis das diversas fibras musculares, inibindo as que apresentam excesso de tensão e excitando a que exercem pouca tensão, prevenindo lesão de áreas isoladas do músculo.
Funções dos fusos musculares e dos órgão tendinosos de Golgi em associação com o controle motor pelos centros encefálicos superiores
Ambos os órgão sensoriais informam os centros de controle motor superiores de alterações musculares instantâneas. (ex: pelo trato espinocerebelar)
Reflexo flexor e reflexos de retirada
Reflexo flexor: estímulos sensoriais cutâneos causam contração flexora de retirada do objeto estimulador, provocado mais fortemente em estímulos de terminações para dor (reflexo nociceptivo). Reflexos de retirada: provocados por estímulos dolorosos que provocam a retirada de uma parte do corpo, não restringida apenas a contração flexora.
Mecanismo neural do reflexo flexor: as vias para o reflexo flexor passam primeiramente por interneurônios da medula espinhal e secundariamente para neurônios motores. A maioria dos sinais do reflexo trafega por muitos neurônios por: circuitos divergentes para propagar o reflexo para os músculos necessários na retirada; circuitos de inibição recíproca aos músculos antagonistas; e circuitos de pós-descarga (interneurônios reverberantes entre si), os quais pode durar de 0,1 a 3 segundos após o fim do estímulo, dependendo do estímulo, mantendo o afastamento.
Padrão de retirada: depende do nervo sensorial estimulado. Os centros integrativos da medula induzem a contração dos músculos mais efetivos na remoção da parte do corpo dolorida (princípio do “sinal local”)
Reflexo extensor cruzado
0,2 a 0,5 segundos após o reflexo flexor de um membro, o membro oposto se estende (reflexo flexor cruzado), podendo empurrar todo o corpo para longe do objeto causador do estímulo.
Mecanismo neuronal: envolve muitos interneurônios sensoriais aferentes e os neurônios motores do lado oposto ao reflexo flexor.
Inibição recíproca e inervação recíproca
A inervação recíproca causa uma inibição recíproca em momentos de reflexo flexor ou relação recíproca entre músculos dos dois lados do corpo. 
Reflexos posturais e locomoção da medula espinhal
Reação de suporte positivo (sustentação positiva): circuito complexo de neurônios (semelhantes ao reflexo flexor) estimulados a partir da pressão no coxim do pé gerando extensão do membro.
Reflexos espinhais de “endireitamento”: quando um animal espinhal é deitado sobre um lado do corpo, fará movimentos não coordenados na tentativa de assumir a postura em pé.
Movimentos de andar e de marcha
Marcha rítmica de um único membro: pode ocorrer mesmo após a separação da porção lombar do resto da medula, da secção da medula longitudinalmente e após o corte dos nervos sensoriais. Reflexo de tropeço: se o topo do pé encontra uma obstrução no impulso para frente, para, então o pé é erguido mais alto (sinal sensorial nos coxins plantares).
Movimentos de marcha recíprocos dos membros opostos: caso a medula não seja seccionada longitudinalmente, toda vez (na marcha) que um membro projetar-se para frente, o outro se movera para trás (inervação recíproca).
Reflexo da marcha: andar com os quatro membros de um animal, possível mesmo apos a espinha cervical transeccionada acima da área dos membros anteriores, visível na marcha em diagonal quando o animal é pendurado.
Reflexo de galope: reflexo animal em que os membros anteriores se movem para trás e os posteriores para frente. 
Reflexo de coçar
Deflagrado pela sensação de coceira ou cócega, envolve: sensação de posição (possibilita a pata encontrar o local – função muito desenvolvida) e movimento de vaivém de coçar (envolve circuitos de inervação recíproca).
Reflexos espinhais que provocam espasmo muscular
Causa do espasmo muscular: dor localizada.
Resultante de um osso quebrado: resulta de impulsos dolorosos que iniciam nas bordas quebradas do osso, causando a contração tônica dos músculos dessa área (necessária anestesia para aliviar o espasmo).
Do músculo abdominal na peritonite: resulta da irritação do peritônio, sendo relaxado pelo alívio da dor. Pode ocorrer durante cirurgias.
Cãibra muscular: as causas são fatores irritantes ou anormalidades metabólicas (frio, ausência de fluxo sanguíneo e excesso de exercícios), provocando dor ou sinais sensoriais 	que, por fim, causa a contração muscular a partir da retroalimentação reflexa. A contração estimula adicionalmente os mesmos receptores sensoriais, criando retroalimentação positiva.
Reflexos autônomos da medula espinhal
alteração do tônus vascular aquecimento local da pele;
transpiração aquecimento da superfície do corpo;
reflexos intestino-intestinais que controlam funções motoras do intestino;
reflexos peritônio-intestinais inibem motilidade gastrointestinal em resposta a irritação peritoneal;
reflexos de evacuação do cólon;
reflexos de esvaziamento da bexiga urinária;
reflexos em massa excessiva atividade da medula espinhal, resultada de grande no de circuitos reverberantes excitando a medula em conjunto, provocando descarga maciça em grande porção desta. Os estímulos mais comuns causadores são dor forte na pele ou enchimento excessivo de vísceras. Efeitos: espasmo flexor do músculo esquelético, evacuação do cólon, esvaziamento visceral, aumento da PA e interrupção da sudorese. Mecanismo semelhante a convulsões epiléticas.
Transecção da medula espinhal e choque espinhal
Choque espinhal: diminuição das funções da medula espinhal após a transecção abrupta desta a níveis cervicais altos por falta da excitação tônica dos centros superiores, principalmente pelos tratos retículoespinhal, vestíbuloespinhal e corticoespinhal. A excitabilidade é retomada (em humanos após algumas semanas, podendo nunca ser retomada), aumentada pelos próprios neurônios medulares. A recuperação pode, também, ser excessiva, tornando algumas funções hiperexcitáveis. Choque espinhal:
no início: queda instantânea e drástica da PA por bloqueio do SNsimpático.
estágios iniciais: bloqueio dos reflexos musculares esqueléticos, retornando de duas semanas a meses. Reflexos podem ser hiperexcitáveis, principalmente se a transecção não for total. Retornam: 1o reflexos de estiramento, 2o reflexos flexores, 3o reflexos antigravitacionais posturais e 4o reflexos de marcha.
Reflexos sacrais (controle da evacuação do cólon e esvaziamento da beiga) são suprimidos nas primeiras semanas após a transecção da medula, podendo não retornar.