Aula 1 e 2 - Diferencas criptogamas e fanerogamas_Briofitas

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Adaptações das plantas para a 
conquista do ambiente terrestre 
Plantas terrestres 
• As plantas terrestres compartilham várias novidades 
evolutivas, que foram adaptações que permitiram a 
transição de um ambiente aquático para o ambiente 
terrestre. 
– Em ambientes aquáticos, problemas como perda de água, 
sustentação, absorção e transporte de água e minerais e 
transporte de produtos da fotossíntese e de hormônios 
vegetais são praticamente inexistentes. 
Plantas terrestres 
• A radiação solar direta, 
o vento e as grandes 
variações de 
temperatura tornam os 
ambientes terrestres 
muito mais inóspitos 
para plantas. 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• Redução da perda de água foi crucial. 
• Desenvolvimento de cutícula: 
– As folhas das plantas terrestres são cobertas por uma 
cutícula cerosa que torna sua superfície impermeável 
tanto à água quanto ao dióxido de carbono (CO2) 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• Entretanto, as plantas precisam realizar trocas 
gasosas para permitir, entre outras funções, a 
fotossíntese. 
• Desenvolvimento de estômatos: 
– Localizados em grande quantidade na folha, controlam a 
troca gasosa (vapor d’água e CO2) entre a planta e o 
ambiente. 
– A abertura e fechamento são regulados por meio de 
complexos mecanismos de variação da pressão de turgor 
dentro das células-guarda. 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• Presença de gametângios femininos e masculinos, 
com uma camada protetora de células estéreis 
conhecida como envoltório. 
• O envoltório é composto por esporopolenina, um biopolímero 
resistente à água e à decomposição. 
Esporopolenina é o 
principal componente da 
exina, a camada mais 
externa do esporo 
masculino grão de pólen. 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• Absorção de água e minerais: 
– Foi facilitada pelo desenvolvimento de rizóides e raízes, 
sendo que raízes acabaram por desenvolver simbiose com 
fungos, aumentando o poder absortivo. 
– As raízes, além da absorção de nutrientes, também têm 
como função ancorar as plantas ao solo, prevenindo assim 
o deslocamento da planta por vento ou por água corrente. 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• Transporte eficiente de água, minerais e hormônios 
ganhou maior importância conforme as plantas 
recém-chegadas ao ambiente terrestre aumentavam 
de tamanho. 
• Isso foi alcançado por meio do desenvolvimento de 
estruturas complexas de tecidos vasculares, que 
transportavam tanto água e minerais (por meio do 
xilema) quanto produtos da fotossíntese (por meio 
do floema). 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• O problema do suporte das plantas que se tornaram cada vez 
maiores foi resolvido por meio de adaptações estruturais: 
– A pressão de turgor dentro das células ajuda a sustentação de partes 
não lenhosas (partes sem madeira); 
• As células vegetais acumulam soluções salinas em seu interior, assim 
como açúcares, ácidos orgânicos e aminoácidos; Isso faz com que essas 
células absorvam bastante água por osmose, aumentando a pressão 
interna. A pressão contra a parede celular mantém a célula rígida. 
 
Vacúolo Citosol 
Membrana 
plasmática 
Parede 
celular 
Núcleo 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• O suporte também é oferecido pela presença de 
xilema – o tecido condutor de água e minerais; 
– A estrutura do xilema é basicamente composta de células 
mortas que têm as paredes impregnadas de lignina, uma 
substância que aumenta a força e a flexibilidade das 
células do xilema. 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• Toda a parte aérea das plantas mais primitivas consistia de 
ramos dispostos radialmente, todos com capacidade 
fotossintética; 
Plantas A conquista do meio terrestre 
• Uma vez que o caule das plantas passou a ser 
coberto por uma casca pouco permeável e dura, 
eram necessárias adaptações para permitir a 
fotossíntese; 
– A evolução das folhas aumentou a quantidade de área de 
tecido fotossintético. 
• Resumo 
– Sustentação: 
• Pressão de turgor; 
• Células lignificadas e endurecidas do tecido condutor – 
xilema. 
– Aquisição e manutenção de água 
• Raízes e/ou rizóides (também para sustentação); 
• Cutícula nas folhas e casca nos caules e ramos; 
• Estômatos (também responsável pelas trocas gasosas); 
Caracteres distintos entre 
Criptógamas e Fanerógamas 
15 
Brófitas: quem são? 
● Hepáticas, Antóceros e 
Musgos: são plantas 
pequenas, folhosas ou 
talosas; 
– Em geral crescem em 
ambientes úmidos nas 
florestas temperadas e 
tropicais e ao longo de 
cursos d'água ou terras 
úmidas – mas não são 
restritas a esses 
habitats. 
 
Musgos 
 
Hepáticas 
Antóceros 
18 
● Musgos são encontrados 
em habitats secos, como 
desertos, ou em rochas 
expostas ao sol. 
● Dominam rochas acima do 
limite para as arbóreas em 
montanhas; 
● São aptas a suportar longos 
períodos de frio intenso na 
Antártica; 
● Poucas espécies de musgos 
aquáticas – algumas em 
rochas banhadas por ondas, 
mas não são marinhas; 
Tortula obtusissima: 
vive sobre rochas calcárias no 
México; obtêm água 
diretamente da chuva ou 
orvalho (rizóides com função de 
fixação) 
Campylopus: gênero de musgo 
capaz de sobreviver a 
temperaturas inferiores a -10oC 
sobre rochas aquecidas por 
atividade vulcânica – Alto poder 
de dispersão e sobrevivência 
19 
● Contribuem muito para a diversidade vegetal e atuam 
diretamente em diversos mecanismos ecológicos e 
ecossistêmicos: 
– Em alguns ambientes armazenam grande quantidade de 
carbono (importante para o ciclo global do carbono); 
– Controlam a erosão dos solos; 
– São indicadores de qualidade ambiental: 
● Qualidade do solo; 
● Condições de pH, presença de cálcio, de depósitos minerais 
(cobre, zinco, ferro, chumbo, etc.), de fonte de enxofre e de 
poluição da água e do ar. 
● Produzem substâncias biologicamente ativas, por exemplo, 
antimicrobianas, reguladoras de crescimento de plantas, 
antitumorais e citotóxicas; 
● São utilizadas por muitos animais (invertebrados em geral) com 
alimento ou abrigo; algumas aves as utilizam na construção de 
ninhos. 
● Podem ser consideradas transição entre as algas verdes 
carofíceas e as plantas vasculares; 
– Ambas apresentam cloroplastos com grana bem desenvolvidos; 
 
 
 
 
 
 
– Ambas têm células móveis assimétricas, com flagelos laterais (em vez 
de em uma das extremidades); 
– Observa-se ruptura do envoltório nuclear durante a mitose em ambas 
as células; 
20 
Relações das Briófitas com outros grupos 
Tilacoides empilhados = 
granum 
 
Conjunto de granum = 
grana 
Relações das Briófitas com outros grupos 
• As briófitas atuais não apresentam tecido de condução de 
água e alimento (xilema e floema), presentes nas plantas 
vasculares; 
– Algumas briófitas têm tecido de condução especializado, mas nestes 
as células condutoras de água não são lignificadas; 
• O ciclo de vida também difere das plantas vasculares: 
Briófitas Plantas vasculares 
Gametófito Maior e de vida livre. Reduzido. 
Esporófito Menor, ligado ao gametófito, 
nutricionalmente dependente. Não 
ramificado, com um único esporângio. 
Maior que o gametófito e de 
vida livre. Ramificados e com 
vários esporângios (produzem 
mais esporos) 
Gametófito e Esporófito? 
Gametófito: fase sexuada da 
geração; 
• Fase haplóide (n), na qual os 
gametas são produzidos; 
 
Esporófito: fase assexuada da 
geração; 
• Fase diplóide (2n), na qual os 
esporos são produzidos; 
 
 
 
Cápsula 
Seta 
Pé 
Estrutura comparada de Briófitas 
• Algumas briófitas (antóceros e hepáticas) são descritas como 
“talosas” por apresentaremgametófitos formando talos; 
– Talos não são diferenciados em raiz, caule e folha, são geralmente 
delgados (e isso facilita absorção de água e CO2) 
– Podem haver adaptações para aumentar a permeabilidade ao CO2 e 
redução de perda de água, como poros na superfície do gametófito. 
Poros da superfície de Marchantia, 
uma talosa hepática 
Estrutura comparada de Briófitas 
• Gametófitos de algumas hepáticas e musgos são diferenciados em filídios 
e caulídios (que não são caules e folhas verdadeiros já que não 
apresentam xilema/floema e ocorrem na geração gametofítica. 
• Entretanto os talos de alguns musgos e hepáticas contêm na região central 
um cordão de células que parece ter a função de condução – podem ser 
semelhantes aos antigos precursores do floema e dos tecidos vegetais 
lignificados (xilema). 
• Na superfície de algumas briófitas há uma camada semelhante à cutícula 
(encontrada em caules e folhas verdadeiros das plantas vasculares). 
Estrutura comparada de Briófitas 
• A cutícula dos esporófitos é muito relacionada com a presença de 
estômatos (que atuam na regulação de trocas gasosas); 
• Os poros dos gametófitos de Marchantia são considerados análogos a 
estômatos (ou seja, tem mesma função, mas origem diferente); 
 
 
 
• A bioquímica e desenvolvimento da cutícula de briófitas são pouco 
conhecidos. 
Poro de 
Marchantia 
Estômato de 
planta vascular 
Estrutura comparada de Briófitas 
• Os gametófitos de briófitas são fixos ao substrato pelos rizóides, que são: 
– Multicelulares nos musgos: cada rizóide representando uma fileira de células; 
– Unicelulares nas hepáticas e antóceros. 
• Servem apenas para ancorar as plantas – a absorção de água e íons 
inorgânicos ocorre diretamente através de todo o gametófito; 
• Musgos apresentam algumas adaptações estruturais para auxiliar no 
transporte externo da água e na absorção pelos caulídios e filídios; 
• As briófitas em geral abrigam fungos e cianobactérias simbiontes que 
auxiliam na aquisição de nutrientes minerais. 
Órgãos semelhantes à raiz são ausentes nas briófitas 
Estrutura comparada de Briófitas 
• As células dos tecidos das briófitas estão interligadas por plasmodesmos*, 
semelhantes aos das plantas vasculares por possuírem um componente 
interno chamado desmotúbulo. 
*Filamento citoplasmático atravessa aberturas nas paredes celulares e une os 
protoplastos de células vivas adjacentes. 
Plasmodesmo em corte longitudinal da hepática 
Monoclea gottschei. 
Estrutura comparada de Briófitas 
• A reprodução sexuada em briófitas envolve a produção de 
anterídios e arquegônios; 
• Anterídios: 
• São esféricos ou alongados, 
pedunculado, com um envoltório de 
células estéreis em torno das células 
que produzem os anterozóides; 
• Cada célula espermatógena produz 
apenas um anterozóide biflagelado 
Camada de 
células 
estéreis 
Tecido 
espermatógeno 
Pé 
Cada anterozóide deve nadar até a oosfera dentro de um 
arquegônio para que ocorra a fecundação – água é essencial 
para a reprodução das briófitas. 
Estrutura comparada de Briófitas 
• Arquegônios: 
– Tem a forma de garrafa, formado por um longo colo e pelo ventre, que 
abriga apenas uma oosfera; 
•Também tem camada estéril protetora no 
colo e ventre; 
•As células do canal do colo se desintegram 
quando a oosfera está madura – os 
anterozóides nadam pelo fluido resultante; 
•Substâncias químicas atraem os 
anterozóides neste período; 
•O zigoto permanece dentro do arquegônio 
onde é nutrido - matrotrofia; 
Células do 
canal 
 
Oosfera 
Ventre 
Pé 
Arquegônios 
 
Esporos 
germinando 
Esporos 
dispersos 
Gemas do 
protonema 
Anterídios no ápice do gametófito 
Anterídios com 
células 
espermáticas 
Células-mãe dos 
esporos, que sofrerão 
meiose 
Gametófito 
Esporófito 
Embrião 
Zigoto 
Arquegônio 
com oosfera 
Estrutura comparada de Briófitas 
• A reprodução de briófitas pode ser assexuada: por 
fragmentação (propagação vegetativa); 
• A produção de gemas é outro meio de reprodução assexuada 
em hepáticas e musgos – corpos multicelulares que originam 
novos gametófitos; 
Gametófitos de Marchantia com conceptáculos contendo gemas: estas tem formato discóide e são 
lançadas para fora pela chuva, podendo dar origem a outros gametófitos idênticos à planta-mãe. No 
corte transversal de um conceptáculo é possível observar as gemas (estruturas escuras). 
Resumindo: 
– Briófitas são plantas que possuem gametófitos que duram 
mais tempo, aos quais se ligam as estruturas produtoras de 
esporos, os esporófitos. 
– As briófitas também se destacam pela ausência de uma 
estrutura: tecidos vasculares. 
 
Todas as outras plantas terrestres possuem algum 
sistema de condução de fluidos e 
esporófitos dominantes, de longa duração. 
• Briófitas tem várias características em comum com as plantas vasculares: 
– Embriões multicelulares (formando as embriófitas); 
– Ciclo de vida com alternância de gerações heteromórficas (gametófito 
diferente de esporófito): 
 
• No entanto: em briófitas o gametófito é maior e de vida livre, e o esporófito está 
sempre ligado ao gametófito e depende dele. 
• Em plantas vasculares os esporófitos são de vida livre e são maiores que os 
gametófitos. 
– As briófitas dependem da água para sua reprodução, e a ausência de sistema 
vascular explica seu tamanho reduzido e forma rastejante do grupo. 
– Um sistema condutor de fluidos eficiente foi essencial para o surgimento de 
plantas terrestres de maior porte. 
Evolução das plantas vasculares 
Evolução das plantas vasculares 
• Outras adaptações tornaram as plantas vasculares 
dominantes no ambiente terrestre: 
– Esporófitos ramificados das plantas vasculares produzem múltiplos 
esporângios (em briófitas o esporófito não é ramificado e produz um 
único esporângio). 
– Desenvolvimento de raízes para absorção de água e nutrientes; 
– Caules e folhas permitiram aquisição de luz solar e de CO2 de forma 
mais eficiente; 
– Geração gametofítica foi reduzida e tornou-se gradualmente mais 
protegida e nutricionalmente dependente do esporófito. 
As plantas vasculares sem sementes 
• Samambaias e licófitas: quem são? 
– Estes termos se referem a todas as plantas que não produzem 
sementes, flores ou frutos, mas que possuem feixes vasculares; 
 
 
 
 
 
 
Woodwardia virginica Alsophila firma 
 
Corte transversal do pecíolo de duas espécies de samambaias. Os feixes vasculares são 
células espessadas (preto). 
As plantas vasculares sem sementes 
• Muitas são conhecidas popularmente como samambaias, avencas e 
cavalinhas, mas nem todas possuem as características de samambaias 
cultivadas em casa. 
 
 
 
 
As plantas vasculares sem sementes 
• As Pteridófitas são as plantas vasculares que se dispersam a 
partir da formação de esporos ao invés de sementes. 
• Contam com uma série de avanços estruturais com relação às 
algas e briófitas – o principal foi um sistema elaborado de 
condução de fluidos – XILEMA E FLOEMA. 
• O xilema conduz água e minerais dissolvidos; 
• Floema conduz carboidratos (sacarose principalmente); 
 
 
Organização do corpo das plantas 
vasculares 
Os esporófitos das primeiras plantas vasculares eram eixos dicotomicamente 
ramificados, sem raízes e folhas – especialização evolutiva levou a diferenciação das 
estruturas 
Tecidos condutores e sustentação 
• O xilema e floema também oferecem suporte estrutural para 
a planta. 
• Produção de lignina – substância incorporada às paredes das 
células de condução de água. 
– As primeiras plantas terrestres ficavam eretas apenas por pressão de 
turgor:Tecidos condutores e sustentação 
• O xilema e floema também oferecem suporte estrutural para 
a planta. 
Por conta de suas características que 
conferem dureza e flexibilidade aos caules, a 
presença de tecidos condutores permitem 
um crescimento muito maior das plantas – 
algo que não é observável em Briófitas. 
 
Ao lado uma samambaia arbórea (Dicksonia 
antartica), que pode atingir até 18 metros 
de altura 
• A presença de tecido vascular permitiu a conquista definitiva 
dos ambientes terrestres. 
• As pteridófitas possuem maior autonomia em ambientes mais secos, 
no entanto ainda são plantas muito dependentes da água para a 
reprodução. 
• Permitiu o aumento no tamanho dos organismos. 
• A água passou a chegar em lugares mais altos e distantes. 
• Levou ao surgimento de órgãos verdadeiros 
• As pteridófitas não mais apresentam caulídios, filídios e rizóides, como 
em briófitas. 
• Possuem caules, folhas e raízes verdadeiros; 
 
Evolução das folhas 
• As folhas evoluíram para se tornarem os órgãos principais a 
realizarem fotossíntese. 
– Os dois tipos principais de folhas verdadeiras evoluíram 
independentemente: 
Caule 
Tecido 
vascular 
Brotamento 
Brotamento Caule 
liso 
Vascularização do 
broto 
Micrófila (com 
uma veia) 
Micrófila 
Venação 
Evolução do micrófilo 
Evolução das folhas 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Os megáfilos evoluíram em resposta a uma queda nos níveis de CO2 na 
atmosfera (no Paleozóico) – maior área = maior número de estômatos. 
Ramos iguais 
Tecido 
vascular 
Caule 
 lateral 
menor 
Ramificação desigual 
 
Caule com ramificação 
ditocotomica 
Achatamento do 
ramo no mesmo 
plano 
Formação de tecido 
no ramo lateral 
Megáfilo (com 
muitas veias) 
Evolução do megáfilo 
Caule 
principal 
maior Ramos 
dicotômicos 
As plantas vasculares sem sementes 
• É exatamente a estrutura foliar que define os dois principais 
grupos de Pteridófitas atuais: 
 
 
• As Samambaias, que possuem folhas 
grandes (megafilas). 
 
• As Licófitas, que possuem folhas 
pequenas (microfilas). 
Apresentam folhas pequenas (menores que 1 cm), 
com uma única nervura não ramificada e 
esporângios na face superior da folha. 
Apresentam folhas maiores (até vários 
metros), com várias nervuras ramificadas e 
esporângios na face inferior ou margem da 
folha. 
Samambaias 
• Maior parte das 11 mil spp. deste grupo são terrestres 
(algumas adaptaram-se ao ambiente aquático). 
– Se distribuem desde os trópicos até o círculo ártico; 
– Maior parte das espécies vive em florestas tropicais (onde se localizam 
desde o topo das árvores até o solo); 
– Em áreas temperadas são comumente encontradas em ambientes 
bastante úmidos, como alagados, laterais de córregos e pântanos. 
– Podem habitar campos, solos rochosos em montanhas e penhascos ou 
até mesmo desertos. 
Estrutura básica 
– Seu ciclo de vida envolve uma alternância de gerações bastante clara. 
– As samambaias como conhecemos representa o esporófito, uma fase 
maior, mais evidente da planta. 
Soros 
Folha (Fronde) 
Folha jovem 
(báculo) 
Raízes adventícias Rizoma 
Esporófito 
adulto 
Estrutura básica 
• Rizoma: caule horizontal geralmente subterrâneo, que contém as finas 
raízes adventícias. 
• As folhas (megafilas) têm duas funções: 
– A de transformar energia luminosa em energia química (açúcares), por meio 
da fotossíntese. 
– A de produzir esporos. 
 
• O esporófito de samambaias são perenes, ou seja, vivem por vários anos; 
• Em regiões de frio intenso, as folhas morrem no inverno, mas os caules 
permanecem vivos sob o solo, rebrotando na primavera seguinte. 
Ciclo de vida 
• Quando uma folha jovem emerge do chão é chamada de 
báculo (bastão do papa); 
– Ela se desenrola durante o desenvolvimento, se expandindo e 
formando a fronde. 
– As frondes são normalmente compostas, ou seja, são compostas de 
vários folíolos, ou pinas, que se desenvolvem a partir do eixo central, a 
raque. 
Folíolo 
Raque 
Ciclo de vida 
• A produção de esporos ocorre por meio da meiose, em geral 
sob os folíolos da frondes, onde são desenvolvidos os 
esporângios – normalmente reunidos em estruturas 
chamadas soros. 
– os soros podem ser cobertos por uma estrutura protetora chamada 
indúsio. 
Indúsio linear 
(Asplenium 
salicifolium) 
Indúsio em forma 
de rim (Nephrolepis 
rivularis) 
Indúsio redondos 
(Cyclodium 
meniscioides) 
 
Esporos 
germinando 
Esporos 
dispersos 
Gemas do 
protonema 
Anterídios no ápice do gametófito 
Anterídios com 
células 
espermáticas 
Células-mãe dos 
esporos, que sofrerão 
meiose 
Gametófito 
Esporófito 
Embrião 
Zigoto 
Arquegônio 
com oosfera 
Ciclo de vida 
• Os esporos das samambaias são dispersos pelo vento, e 
podem alcançar grandes distâncias; 
– Quando atingem local propício para o estabelecimento (solo úmido, 
rachadura em rochas, etc.) podem germinar e a partir da multiplicação 
celular (mitose) formar o gametófito (Protalo). 
Arquegônios: pontinhos 
 escuros 
Rizóides 
Protalo 
Ciclo de vida 
• O gametófito das samambaias é muito pequeno, verde e em 
geral no formato de coração; 
– Não possui tecido vascular e possui rizóides em formato de cabelo que 
prende a estrutura ao substrato. 
– Normalmente produz gametas masculinos (anterídios) e femininos 
(arquegônios) na sua face inferior. 
– Para completar o ciclo, a presença de água é necessária: 
• Qualquer fina camada de água sob o gametófito já é suficiente para que 
os anterídios flagelados nadem até o arquegônio; 
• Após a fecundação, o zigoto (2n) passa a se desenvolver em um esporófito 
estando ligado ao gametófito, e é dependente dele no início. 
• Logo ele amadurece e passa a ser independente, formando um novo 
esporófito adulto. 
 
Aspectos evolutivos 
do tecido vascular 
Tecido vascular 
• Constitui uma das principais novidades evolutivas com papel fundamental 
na conquista do ambiente terrestre pelas plantas. 
– Função principal de absorver água e solutos do solo, distribuí-los pelo interior 
da planta, além de distribuir os produtos da fotossíntese a partir das folhas. 
 
• O meristema apical procâmbio dá origem aos tecidos vasculares 
primários. São eles: 
– Xilema: responsável pelo transporte de água e solutos 
– Floema: responsável pela condução de produtos assimilados. 
• Em plantas sem crescimento secundário (monocotiledôneas), este sistema 
é responsável pela condução por toda a vida da planta. 
Xilema 
• Pode apresentar as seguintes células: 
– Elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso lenhoso; 
– Células parenquimáticas; 
– Células esclerenquimáticas: fibras (esclereídes mais raramente) 
 
• Elementos traqueais: 
– Células desprovidas de protoplasma quando maduras, só restando 
parede celular – CÉLULAS MORTAS; 
– Com paredes secundárias lignificadas, de formato geralmente 
alongado, com pontoações; 
– As células são unidas entre si pelas extremidades, formando um 
contínuo em forma de tubo; 
• São dois tipos de elementos traqueais: traqueídeos e 
elementos de vaso. 
– Diferem com relação à junção entre extremidades de células 
adjacentes (se há ou não perfurações). 
Traqueídeos 
Água e minerais 
fluem entre células 
apenas por meio da 
ligação entre as 
pontoações de 
células adjacentes. 
 
Membrana formada 
pela parede primária 
Elementos de vaso 
possuem perfurações, 
que são orifícios pelos 
quais a água flui 
livremente entre os 
elementos. 
• Traqueíde: célula menos especializada que os elementos de vaso; 
– É a única célula condutorade água encontrada na maioria das plantas 
vasculares sem sementes (pteridófitas) e nas gimnospermas. 
– Elementos de vaso são mais 
eficientes no transporte de solutos, 
uma vez que o fluxo de líquido é contínuo 
por meio das perfurações; no entanto 
traqueídes dão mais segurança 
hídrica para as plantas. 
Água transita entre 
traqueídes vizinhos por 
meio de pontos onde 
parede secundária não 
é formada. Fluxo por 
parede primária 
modificada, fina. 
• Existem ainda adaptações dos traqueídes, que conferem 
ainda mais segurança hídrica. 
Torus: 
espessamento 
da parede 
primária 
– Os elementos de vaso são mais 
eficientes no transporte de água, pois 
formam uma espécie de tubo, ao 
conectarem as lâminas de perfuração 
com células adjacentes. 
– Menor segurança hídrica: bolhas de ar 
podem obstruir fluxo de água por toda 
a extenção do vaso. 
– Vasos mais largos também são menos 
seguros. 
Elementos traqueais de carvalho (Quercus sp.) 
A menor susceptibilidade 
de traqueídes ao 
embolismo explica em parte 
o domínio de 
gimnospermas em 
ambientes temperados 
Diferenciação do elemento de vaso 
Elemento de 
vaso jovem 
Início da 
deposição de 
parede 2ária 
em espiral. 
Parede primária 
intumescida 
Parede 2ária 
completa; morte 
celular programada 
ocorrendo 
Célula madura; 
perfurações nas 
duas extremidades 
Outras células do Xilema 
• Além dos elementos traqueais o xilema contém: 
 
– Células parenquimáticas (em fileiras verticais no xilema 
primário e nos raios no xilema secundário); 
 
– Fibras, algumas vivas na maturidade desempenhando 
papel de sustentação e armazenamento; 
 
– Eventualmente esclereídes. 
Floema 
Função: 
• Responsável pela condução de substâncias 
orgânicas nas plantas, transportando: 
– Açúcares, produzidos no processo de fotossíntese, a 
partir das folhas para o restante da planta (ou a partir 
de tecidos de armazenamento). 
– Aminoácidos; 
– Lipídios; 
– Micronutrientes; 
– Hormônios vegetais; 
– Estímulos florais (florígeno); 
– Proteínas e RNA. 
• As principais células são 
os elementos crivados. 
– O termo crivado refere-se 
ao conjunto de poros 
reunidos na “área crivada”, 
pelos quais os protoplastos 
de células adjacentes se 
conectam. 
– São dois tipos: células 
crivadas e Elementos 
de tubo crivado. 
Placa crivada composta 
vista de perto 
Elementos de tubo 
crivados 
As células crivadas estão 
presentes nas gimnospermas; 
 
As angiospermas 
apresentam elementos de 
tubo crivado; 
 
Nas plantas vasculares sem 
sementes (pteridófitas) os 
elementos são bastante 
variáveis, e são chamados 
apenas de elementos 
crivados. 
Áreas crivadas quase 
sempre obstruídas por 
calose em (azul) – um 
polissacarídeo. Resposta à 
injúrias; natural em células 
velhas. 
Células crivadas - gimnospermas 
Poros estreitos e 
estrutura +/- uniforme; 
Áreas crivadas nas 
extremidades das células, 
que são alongadas 
Elementos de tubo crivado - angiospermas 
Poros de tamanhos variados 
entre áreas crivadas; porção 
com poros maiores é a 
placa crivada (não tem em 
células crivadas). 
Proteína P acumulada junto às placas crivadas; 
junto com a calose atuam na proteção contra 
rompimento dos vasos e extravasamento de 
seu conteúdo. 
Células companheiras são parenquimáticas e auxiliam 
os elementos de tubo crivado em suas funções 
metabólicas – compensa protoplasma 
simplificado 
Células crivadas - gimnospermas 
O equivalente às células companheiras nas 
gimnospermas são as células albuminosas. Também 
parenquimáticas, elas apresentam função 
semelhante, mas tem origem diferente. 
Células companheiras e células 
albuminosas morrem quando o elemento 
crivado associado morre. Isto indica a 
interdependência entre os elementos crivados 
e estas células. 
Protoplasma simplificado 
– Células de elementos crivados são vivas na 
maturidade, mas perdem uma série de organelas. 
Célula-mãe em 
processo de 
divisão celular 
Formação do elemento 
de tubo crivado + 
célula companheira 
Núcleo e tonoplasto se 
desintegrando; Proteína P se 
organizando; plasmodesmos 
se desenvolvendo nos poros 
Sem núcleo ou 
vacúolo; 
compontentes 
restantes junto à 
parede.* 
* Retículo endoplasmático liso, mitocôndrias e plastídios ainda presentes. 
Tecido vascular - diferenças 
• Pteridófitas e 
Gimnospermas: 
– Xilema: traqueídes (maior 
segurança hídrica) 
• Pontoações 
– Floema: células crivadas 
• Sem placa crivada 
• Com células albuminosas 
• Proteção contra embolismo e 
rompimento: calose. 
• Angiospermas: 
 
– Xilema: elementos de vaso 
(maior condutividade) 
• Perfurações 
– Floema: elementos de tubo 
crivados 
• Com placa crivada 
• Com células companheiras 
• Proteção contra embolismo e 
rompimento: proteína P