Biogeografia Interações bióticas e sucessão Prof Nicolas Floriani

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Biogeografia: 
Interações Bióticas e Sucessão
Curso de
BIOGEOGRAFIA
Prof. Nicolas Floriani
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Biogeografia: Fatores Bióticos
Unidade de organização entre espécies com fronteiras reconhecíveis, cuja estrutura e funcionamento são reguladas pelas interações entre as espécies.
Comunidade biológica
Grupos de pesquisadores tem sugerido que as comunidades são organizadas de forma a aumentar sua eficiência e produtividade. Estes pesquisadores descrevem as comunidades como superorganismos nos quais as funções de várias espécies estão conectadas como as partes de um corpo e evoluíram de forma a intensificar seu funcionamento interdependentemente.
Um superorganismo ou uma associação fortuita?
Por outro lado, outros pesquisadores sugerem que uma comunidade, muito longe de ser uma unidade distinta como um organismo, é meramente uma associação fortuita de spp cujas adaptações e requisitos as capacitam a viver juntas sobre as condições específicas físicas e biológicas que caracterizam um lugar em particular.
Teoria das Interações e o conceito de Recurso Natural
O resultado de todas as Interações entre as espécies permite a sobrevivência e reprodução da comunidade, influenciando em sua estrutura (organização) e funcionamento (dinâmica).
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Padrões Espaciais de Espécies Vegetais
Conceito de Recurso Natural
Substância ou objeto exigido por um organismo para sua manutenção, crescimento e reprodução normais. Se o recurso é escasso em relação À demanda, ele é denominado limitante. Quando a disponibilidade de recurso é reduzida os processo biológicos são afetados de forma a reduzir o crescimento populacional. 
Os Fatores ambientais que condicionam o agrupamento de espécies incluem:
 deficiência ou suprimento de localizado de água;
 declives: exposição à insolação e ao vento
 desiguais padrões químicos e físicos (estrutura) dos solos;
 atributos intrínsecos à dispersão das sementes: Anemocoria, zoocorias
Assim, as estratégias de territorialização de determinada espécie está atrelada à: modificação de seu solo (diminuição do pH, acréscimos de sustâncias tóxicas), eliminação por competição pela luz (rápido crescimento vegetativo e floração), associações com polinizadores, promovendo o aumento da densidade populacional.
Fonte: COLLINSON (1977)
Fonte: RIKCLEFS (2003)
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FONTE: HUECK (1972)
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Padrões Espaciais de Espécies Vegetais
Conceito de Recurso Natural
Do ponto de vista do arranjo espacial, os indivíduos de uma espécie ou população em uma área podem estar localizados:
 Ao acaso (padrão aleatório);
 agrupados formando manchas (padrão agregado);
Intervalos regulares (padrão regular ou uniforme).
Fonte: SILVA; MARTINS et al) (2009)
Aleatório
Agregado
Regular
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Padrões Espaciais de Espécies Vegetais
Atração-Repulsão de indivíduos
Os indivíduos de uma população considerada possuem padrão aleatório de distribuição quando a posição de cada indivíduo é independente da de todos os outros.
Populações com padrão agregado de distribuição são aquelas nas quais hà uma tendência dos indivíduos ocorrerem em grupos. Neste caso, a chance de ocorrência de um indivíduo é aumentada pela presença de outros (atração). Tal padrão pode implicar homogeneidade ambiental e, ou, padrões comportamentais não seletivos (plantas não exigentes – seletivas - em determinados recursos).
Em populações com padrão uniforme de distribuição, as plantas são igualmente espaçadas e a ocorrência de um indivíduo impede a de outro próximo (repulsão). O padrão unifome tende a ocorrer em ambientes com recursos limitados, onde, devido à saturaçãodos sítios disponíveis,ocorre uma severa competição. Também pode ser causado por autotoxicidade ou inibição biológica.
Fonte: SILVA; MARTINS et al) (2009)
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Padrões Espaciais de Espécies Vegetais
Fonte: SILVA; MARTINS et al) (2009)
Entre as principais variáveis bióticas que influenciam o padrão espacial de uma floresta estão a fenologia e a dispersão de sementes, e os processos dependentes da densidade, como Competição Intra e Intrespecíficas, herbivoria e doenças (CAPRETZ apud SILVA e MATINS, 2009).
Os processos que contribuem paa o padrão espacial podem ser considerados Intr´sinsecos à espécie (reprodutivo e social) ou extrínseco (vetorial). Os fatores vetoriais são resultantes da ação de forças ambientais externas como vento, intensidade luminosa e condições edáficas; os fatores reprodutivos são atribu´veis ao método de reprodução dos indivíduos; os fatores sociais devido ao comportamento congênito. Os processos intrínsecos tendem a ocorrer em uma escala menor de padrão do que as causas extrínsecas (CAPEZ apud SILVA e MATINS, 2009).
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Competição
È qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para outros indivíduos. A competição é uma das formasmais importantes nas quais as tividades dos indivíduos afetam o bem-estar dos outros, seja se pertencem à mesma espécie,em cujo caso a interação é uma competição Intraespecífica, seja com espécies diferentes, em cujo caso é uma competição Interespecífica.
Òtimo ecológico, alteração do solo e competição
Curvas do Ótimo Fisiológico foram estabelecidas para cada espécie, indicando o aumento daperformance em ambiente de laboratório sob condições de não-competição.
Curvas do Ótimo ecológico mostram que em ambiente natural,as espécies dentro de suas faixas geográficas, podem ter seus ótimos fisiológicos deslocados em função da competição intra ou interespecífica por recursos.
Fonte: COLLINSON (1977)
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Evolução e Competição: na busca por habitats aproveitáveis
A distribuição de uma espe´cie, pois, não dá uma orientação para as suas exig~encias fisioógicas. O fato de que, por exemplo, o Pinheiro-bravo europeu (Pinus sylvestris) é enconrado somente em encosas áridas ou calcárias, ou em solo ácido e pantanoso, deve-se ao fato de ele ter sido expulso de “um habitat” mais conveniente por competidores mais fortes. Por essa razão, o conhecimento adquirido na “casa de vegetação” acerca das necessidades de uma espécie não forma uma base suficiente para predizer asuadistribuição atual na NAtureza: se uma espécie coloniza ou não um habitat aproveitável depende, além do fator histórico, da natureza de seus competidores.
Ótimo Fisiológico + Interações Bióticas = Ótimo Ecológico
Os Ótimos raramente coincidem
As condições nas quais uma espécie corre com maior abundância podem ser denominadas ótimo ecológico, e as condições em que ela floresce em laboratório ou em cultivos individuais constituem o ótimo fisiológico. Esses ótimos, porém, raras vezes são idênticos.
Fonte: WALTER (1978)
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Evolução e Competição: na busca por habitats aproveitáveis
O limite natural de distribuição de uma espécie particular é atingido quando, em consequencia de mudanças nos fatores físico-ambientais, sua habilidade de competir – ou seu poder competitivo – está tão enfraquecida que ela pode ser expulsa pelas outras espécies. O limite depende também da presença de competidores. 
Ótimo Fisiológico + Interações Bióticas = Ótimo Ecológico
Competição 
No decorrer da competição, a inibição provém principalmente da vedação da luz por parte dos órgãos de superfície, ou falta de água ou de nutrientes em conseqüência da competição entre as raízes.
Fonte: WALTER (1978)
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Recurso Limitante
Enquanto todos os recursos são, por definição, reduzidos por seus consumidores, nem todos os recursos limitam as populações de consumidores dessa forma. 
Num certo tempo, os ecólogos acreditaram que as populações eram limitadas pelo único recurso que era mais escasso. → princípio da Lei do Mínimo (Liebig, 1840): “a população cresce até que o suprimento de algum recurso (o limitante) não mais satisfaça as necessidades da população por ele”.
Tal lei se aplica, contudo, exclusivamente aos recursos que têm uma influência independente no consumidor. Em muitos casos, dois ou mais recursos interagem para determinar a taxa de crescimento da população, isto é, a taxa de crescimentode uma população num nível particular de um recurso depende do nível de um ou mais recursos. Ex. Temperatura e umidade; Luz e nutientes
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Quando plantadasos protozoários P. aurelia e P. caudatum foram assentados separadamente em um mesmo tipo de meio nutritivo, ambas as populações cresceram rapidamente, até os limites impostos pelos recursos. Quando as duas espécies foram cultivadas juntas, somente o P. aurelia persistiu.
Experimento clássico de Gause (1934) com paramécios
Princípio da exclusão competitiva: duas espécies não podem coexistir indefinidamente sobre um mesmo recurso limitante.
Fonte: RICKLEFS (2003)
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estratégias competitivas:
A competição entre indivíduos de espécies diferentes (Interespecífica) causa um efeito de redução mútuo nas populações de ambas;cada espécie contribui para a regulação de outra, assim como para a regulação de sua propria pop. Sob algumas condições, quando a competição interespecífica e intensa, elapode levar a eliminação de uma espécie pela outra.
Competição de Exploração
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Competição por Interferência Direta
Quando os consumidores podem defender recursos,os competidores podem interagir através de vários comportamentos antagonistas.Esse comportamento é denominado de competição de INTERFERÊNCIA.
Interações entre espécies
Competição Química: Alelopatia
Este tipo de competição de interferencia envolve o efeito direto de uma substância tóxica que causa dano a outro indivíduo
Fonte: RICKLEFS (2003)
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estratégias competitivas:
Alterações do ambiente e das taxas de recursos
As plantas experimentam uma mortalidade crescente e uma fecundidade reduzida em altas densidades (assim como os animais). Uma resposta comum de plantas à intensa competição por recursos é um crescimento retardado, que tem conseqüências para a fecundidade e,por extensão, a sobrevivência.
Tamanhos de plantas de linho (Linum sp), cultivadas e desenvolvidas até a maturidade em densidades diferentes.
Fonte: RICKLEFS (2003)
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estratégias competitivas:
Alterações do ambiente e das taxas de recursos
A variação no tamanho médio dos indivíduos dentro de cada plantação resultou de fatores de sorte no estágio inicial de crescimento: principalmente da data de germinação e qualidade do ambiente. A germinação prematura dá a uma planta uma vantagem de crescimento inicial sobre as outras.
Ao mesmo tempo, as taxas de crescimento das plantas sobreviventes pode exceder a taxa de crescimento da população, e o peso total da plantação cresce, de maneira que quando o logarítmo do peso médio da planta é plotado em função do logarítmo da densidade, os pontos registrados durante a estação de crescimento caem sobre uma reta de inclinação de cerca de -3/2.
OS ecólogos de plantas chamam esta relação entre o PESOmédio/DENSIDADE de CURVA de AUTO-AFINAMENTO . Tal é a regularidade desta relação que muitos têm se referido a ela como a Lei da potencia -3/2.
Fonte: RICKLEFS (2003)
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estratégias competitivas: Lei da potencia -3/2
Fatores dependentes da densidade tendem a colocar populações sob controle e manter seus tamanhos próximos da capacidade de suporte estabelecida pela disponibilidade de recursos e condições do ambiente.
A competição dentro das populações (Intraespecífica) reduz os níveis de recursos de um modo dependente da densidade e desta forma diminui a fecundidade e a sobrevivência. Assim, quanto mais aglomerada uma população, mais forte a competições entre os indivíduos.
Fonte: RICKLEFS (2003)
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estratégias competitivas:
Alterações do ambiente e das taxas de recursos
Dependência da Densidade Negativa (DDN): Uma densidade populacional crescente frequentemente tem um efeito negativo nas taxas de natalidade e sobrevivência, e portanto esse tipo de resposta pode ser chamada de DDN. Isto é, quando as populações são altas – acima da capacidade do ambiente em sustentá-las – os processos podem entrar em ação para reverter o crescimento populacional e restaurar a pop ao nível de equilíbrio com os recursos e as condições do ambiente.
Contudo, há situação, especialmente em densidades baixas de pop, quando a taxa de crescim. pop. Realmente aumenta com o aumento da densidade populacional: conforme a pop cresce, sua taxa de crescim. Intríseco (r) cresce, em vez de decrescer, como deveria ser se obedecesse à equação logística. Por causa da correlação positiva entrea taxa de crecimento e densidade, ito é denominado dependência de densidade positiva (DDP).
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Na natureza, contudo, a competição de plantas difere entre habitats ricos e pobres em nutrientes:
Hipótese de Grubbe Tilman
Hipótese de Grime e Keddy
Hipótese de Grubb e Tilman
- “A intensidade da competição é maior onde os recursos são menos abundantes, ou seja, quando os níveis de nutrientes são altos estes têm menos probabilidades de serem limitantes para as populações de plantas, e portanto, a competição interespecífica deve ser mais fraca”.
Hipótese de Grime e Keddy
- “A escassez de água e nutrientes minerais deve limitar tanto as populações (numericamente) que cada indivíduo ficaria mais distante um do outro, havendo relativamente pouca competição por luz”.
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Qdo dois ou mais recursos juntos intensificam o crescimento da população de um consumidor, mais de que sua simples soma são chamados de Recursos Sinergéticos.
A capacidade da Impatiens para usar a luz depende da presença de outros elementos (N e P): nas intensidades de luz mais altas usadas no experimento, o nitrogênio e fósforo foram vistos interagindo sinergeticamente em seus efeitos sobre o crescimento da planta. Isso nos faz rever a teoria do recurso limitante qdo dá alternativas às espécies utilizarem-se de outros recursos para sua manutenção.
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Qdo dois ou mais recursos juntos intensificam o crescimento da população de um consumidor, mais de que sua simples soma são chamados de recursos Sinergéticos.
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Arthur Tansley (1917) foi o primeiro ecólogo a demonstrar experimentalmente a competição entre espécies por recursos: espécies intimamente aparentadas vivendo na mesma região frequentemente crescem em habitats diferentes ou em diferentes tipos de solos.
Quando plantadas sozinhas, cada uma das espécies cresceu e se manteve em ambos os tipos de solo, embora a germinação e o crescimento fossem mais rigorosos no solo no qual as espécies normalmente crescem na natureza. Quando cultivadas juntas em solos calcários, as plantas de G. sylvestre sobrepujaram e sombrearam G. saxatile. O inverso ocorreu nos solos ácidos turfosos, que são típicos do habitat de G. saxatile.
Resultados do experimento de Tansley
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G. Saxatile está em desvantagem em solos calcáreos, e é assim incapaz decompetir efitivamente com G. sylvestre naquele tipo de solo. Analogamente,G. sylvestre está em desvanyagem quando cresce em turfa ácida, e é portanto um competidor inferior a saxatile naquele tipo de solo. 
Ambas espécies, contudo, foram capazes de se estabelecer em ambos tipos de solo, mas estão restritos a certos tipos de solos onde o outro membro do par está presente, mas amplamente distribuído sobre tipos de solos onde o outro não está. 
Onde, contudo, a desvantagem é muito grande (saxatile em solo calcário), é improvável que a espécie sobreviva àcompetição mesmo com a outra vegetação aparentada da comunidade, e assim estaria ausente naqule tipo de solo mesmo onde o competidor não está.
Fonte: RICKLEFS (2003)
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Como conclusão Tansley registrou que:
Que a presença ou ausência de uma espécie poderia ser determinada pela competição por outras espécies;
Que as condições do ambiente aftam o resultado a competição;
Que a competição deveria se sentida mais amplamente por toda a comunidade;
Que a presença de segregação ecológica das espécies poderia ser resultnte de uma competição no passado.
Fonte: RICKLEFS (2003)
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Fonte: RICKLEFS (2003)
O resultado da competição entre duas espécies depende das eficiências relativas com as quais osindivíduos exploram os recursos compartilhados. 
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+ Associações e – Competições
Na natureza identificam-se mais relações de competição ou de cooperação?
Como resultado da competição, numa determinada área, combinações similares de espécies vegetais repetem-se em habitats similares e são denominadas Comunidades vegetais (fitocenoses). Na comunidade vegetal estável, as várias espécies estão em estado de equilíbrio ecológico recíproco e com o ambiente. Juntamente com os animais, elas constituem a biogeocenose. Independentemente da influência dos animais, são importantes os seguintes fatores:
Competição entre as espécies (competição Interespecífica);
Dependência da presença de outras espécies por parte de uma espécie (mutualismo);
Eventualidade de espécies complementares que se ajustem com as outras tanto no espaço como no tempo, de forma que cada nicho ecológico esteja completo.
Fonte: WALTER (1978)
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COMPETIÇÔES + ASSOCIAÇÔES
Na natureza identificam-se mais relações de competição ou de cooperação?
Em consequencia do terceiro fator, numa comunidade estável as espécies invasoras não podem ganhar nenhum ponto de apoio, ao passo que, se o estado de equilíbrio for perturbado, essas espécies terão melhor sucesso.
Fonte: WALTER (1978)
Papel Ecológico (Função) de uma espécie numa comunidade;os intervalos das muitas condições e qualidades de recursos dentro dos quais o organismo ou a especie persiste, frequentemente concebido como espaço Mulitidimensional.
NICHO
Fonte: RIKCLEFS(2003)
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COMPETIÇÔES + ASSOCIAÇÔES
Na natureza identificam-se mais relações de competição ou de cooperação?
Fonte: COLLINSON (1977)
NICHOS ECOLÓGICOS e ESTRUTURA 
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As propriedades emergentes da comunidade
Estas propriedades emergem (surgem) das Inter-relações que governam o fluxo de energia e matéria (reciclagem de substâncias) dentro do ecossistema: as relações ecológicas e evolutivas entre as espécies intensificam as propriedades da comunidade, tal como Estabilidade do fluxo de energia e a reciclagem de nutrientes.
As relações de alimentação organizam as comunidades em TEIAS ALIMENTARES
Quando uma comunidade é vista a partir do foco de fluxo de energia, vê-se que as espécies ocorrem em grupos funcionais cujos membros ocupam posições tróficas (de alimentação) . Assim, as plantas podem ser agrupadas juntas como produtores primários, os herbívoros (consumidores primários), os carnívors (consumidores secundários) e os 
Diversidade 
Relações Funcionais
Estrutura
Autotróficos x Heterotróficos
Seres que transformam substâncias minerais ou inorgânicas como água, CO2, NH4 em moléculas orgânicas são denominados autotróficos e são responsáveis pela produção de toda a matéria orgânica consumida pelos seres heterotróficos.
Produtores x Consumidores
Dentro de uma cadeia alimentar os seres autotróficos são denominados produtores e os seres heterotróficos consumidores. Dentre os heterotróficos podemos ainda distinguir os consumidores primários (herbívoros), secundários, terciários e quaternários (carnívoros), dependendo do nível trófico.
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ASSOCIAÇÕES, NICHOS E BIODIVERSIDADE
Ricklefs, 2003
Três fatores relativos à dinâmica dos nichos incidem sobre a BD:
Espaço de nicho total (↔) da comunidade;
2. Sobreposição de nicho;
3. Largura ( ↕) de nicho de espécies individuais.
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BIODIVERSIDADE
Ricklefs, 2003
Sem qqer mudança das relações de nicho (largura e sobreposição):
o espaço de nicho total da comunidade teria que aumentar na proporção direta do n° de spp  Condição B
Sem uma mudança na largura de nicho:
2. uma diversidade aumentada poderia ser acomodada por sobreposição de nicho aumentada  Condição C. Neste caso a produtividade média de cada spp declinaria em conseqüência do estreitamento intensificado de recursos;
Sem um aumento na sobreposição de nicho:
3. uma maior especialização poderia acomodar (+) spp dentreo de um espaço de nicho total  Condição D. Aqui também a produtividade média cairia porque cada spp teria acesso a um intervalo mais estrito de recursos.
Como poderia uma espécie adicional ser acomodada numa comunidade como “condição A”?
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BIODIVERSIDADE
Ora, portanto em comunidades de alta diversidade a competição entre spp deveria ser relativamente fraca para permitir a coexistência de muitas spp? Ou....melhor que mecanismos poderiam levar a uma redução da competição interespecífica? Prevaleceria que condição?
...Esta situação poderia ser representada por nichos mais estreitos e uma reduzida sobreposição de nichos  Condição “?”.... Ou seja, uma especialização ecológica maior, uma disponibilidade maior de recursos, uma demanda de recursos menor e uma predação intensificada são possibilidades....
A competição mais aguda nos trópicos forçaria o deslocamento e compreensão dos nichos, aumentando a diversificação das comunidades. Em regiões polares e temperadas, as populações seriam controladas por fatores físicos, como a T°, enquanto que a competição biológica se tornaria mais aguda nos trópicos, com especializações mais marcadas (DOBZHANSKY, 1950)
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De acordo ao texto “COMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIES DE PLANTAS – UMA REVISÃO”, constata-se na natureza que ocorre uma série de estratégias competitivas entre espécies (intra e interespecificamente) que resultam em garantias de explorações dos recursos naturais para uma espécie em detrimento de outra.
Uma das conclusões é que a similaridade de formas (estrutura das plantas – altura, densidade de raízes e folhas, etc) tende a aumentar o potencial competitivo. 
Segundo essa interpretação da exclusão competitiva, uma população pode ser excluída se competirem pelo mesmo recurso, isto é, trata-se de interações antagonistas que exigem das espécies adaptações nas estratégias de utilização dos recursos.
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Associações entre duas espécies arbóreas num cerrado sensu strito, Itirapina-SP
Entender os processos de repulsão/atração entre espécies diferentes (interespecífica)com semelhanças ecológicas e morfológicas (nichos semelhantes):
Dalbergia Sp
Falcata
Angico-do-cerrado
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problemática
princípios teóricos 
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Hipóteses
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Testando hipótese: experimentos
40m
40m
DAS< 3cm : indivíduos grandes
DAS> 3cm: individ. pequenos
Testes realizados:
Teste de associação (qui-quadrado)
Grau de associação (Jaccard – Ji)
Teste correlação Spearman
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Resultados
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Discussão
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Discussão
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Discussão
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ESPÉCIES EXÓTICAS E INVASORAS
Fonte: ZILLER E GALVÃO (2003)
Espécies exóticas são aquelas que ocorrem numa área fora de seu limite natural historicamente conhecido, como resultado de dispersão acidental ou intencional por atividades humanas (Instituto de Recursos Mundiais; União Mundial para a Natureza; Programa das Nações Unidas para o Meio Ambiente, 1992). 
Espécies invasoras são aquelas que, uma vez introduzidas a partir de outros ambientes, se adaptam e passam a reproduzir-se a ponto de ocupar o espaço de espécies nativas e produzir alterações nos processos ecológicos naturais, tendendo a tornar-se dominantes após um período de tempo mais ou menos longo requerido para sua adaptação (Ziller, 2000). 
Sítios de disseminação são áreas a partir de onde a dispersão de sementes é potencializada em função de sua posição no relevo e/ou da direção dos ventos predominantes (Ledgard & Langer, 1999).
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ESPÉCIES EXÓTICAS E INVASORAS
Fonte: CATTANEO (2003)
 A nivel mundial, la invasión de plantas exóticas es reconocida como una de las principales amenazas para la conservación de la biodiversidad.
 
 El proceso de invasión de un ambiente por una planta exótica comienza cuando una especie es introducida en el nuevo ambiente, se naturaliza y es capaz de dispersarse a grandes áreas sin asistencia humana, causando serias alteraciones en el ambiente invadido. Las especies del genero Pinus son especialmente problemáticas, siendo al menos 19 las especies registradas como invasoras de ecosistemas naturales en distintospaíses del hemisferio sur (Ej. Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica, Brasil, Argentina), dentro de las cuales se encuentran Pinus elliottii y P. taeda) (Richardson et al., 1994). 
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As espécies exóticas invasoras são consideradas a segunda maior causa de extinção de espécies no planeta
Populações auto-regenetarivas e auto-estabelecidas
tendendo a tornar-se dominantes
“Uma exótica invasora é uma espécie introduzida que se propaga, sem o auxílio do homem, e passa a ameaçar ambientes fora do seu território de origem, causando impactos ambientais e sócio-econômicos” (ZALBA, 2006).
1.Exótica Extra Ecossistemas Brasileiros (ex-BR)
2. Exótica Extra Ecossistemas Paranaenses (ex-PR)
3. Exótica Extra Ecossistema. Floresta Estacional Semidecidual PR (ex- FESPR)
4. Nativa: sp que ocorre espontaneam. no ecoss. de FESPR
“Lista Oficial de Espécies Exóticas Invasoras para o Estado do Paraná” (IAP, 2007). A listagem do “Informe sobre Espécies Invasoras que afetam o Ambiente Terrestre” (INSTITUTO HÓRUS, 2008a; MMA, 2006) abrange 15 destas espécies
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ESPÉCIES EXÓTICAS E INVASORAS
Ambientes abertos, como campos e cerrados, tendem a ser mais facilmente invadidos por espécies arbóreas que áreas florestais. Certs espécies chamadas de ‘pioneiras’, invadem rapidamente áreas abertas, mas outras de porte arbóreo, arbustivo ou herbáceo preferem se estabelecer em florestas já existentes. Espécies invadoras tendem a se adaptar com maior facilidade a ambientes similares à sua região de origem.
Entre a características que ampliam o potencial de invasão de uma planta estão:
Produção de sementes pequenas e em grande quantidade, com dispersão eficiente (anemocoria) e longevidade no solo.
Crescimento rápido;
Maturação precoce;
Reprodução também por brotação;
Floraão e frutificação prolongadas;
Pioneirismo (adaptação à quantidades altas de radiação)
Adaptação a áreas degradadas;
Liberação de toxinas (alelopatia)
Fonte: ZILLER (2001)
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ESPÉCIES EXÓTICAS
As invasões por plantas exóticas tendem a alterar as propredades ecológicas de um sítio: ciclo de nutrientes (p.ex. ciclo do carbono, produção e decomposição de MOS); modificação coclo hidrológico; produtividade, cadeias tróficas (↓MOS : ↓ Diversidad e quantidade de Meso-Microorg.solo); estrutura da comunidade (distribuição, densidade, dominância, funções de espécies), processos evolutivos (colevolutivos como relação plantas-polinizadores, ou possibilidade de geração de híbridps com espéciesnativas, talvez com potencial maior de invasão).
Fonte: ZILLER (2001)
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ESPÉCIES EXÓTICAS
Entre as espécies de árvores consagradas comoinvasoras o Brasil estão alguns pinheiros (Pinus elliotti, P.taeda), a casuarina (Casuarina equisetifolia), o cinamomo (Melia azedarach), uva-do-japão (Hovenia dulcis), vassora vermelha (Dodonea viscosa), o alfenero (Ligustrum japonicum). Ente as plantas menores, os gêneros Bracchiaria, Eragrostis e Mellinis de capins aficanos introduzidos para pastagens.
Estima-se que dos 15 milhoes de campos naturais, 2 milhões estejam sob invasão. O capim-annoni (Eragrostis spp.) invadiu os campos naturais de Santa Catarina e Paraná.
Fonte: ZILLER (2001)
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Mellinis spp: Capim-gordura
Bracchiaria decumbens: papuã
Eragrostis spp: capim-annoni
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ESPÉCIES EXÓTICAS
Na natureza identificam-se mais relações de competição ou de cooperação?
Fonte: CATTANEO (2003)
 A nivel mundial, la invasión de plantas exóticas es reconocida como una de las principales amenazas para la conservación de la biodiversidad: “Especies exóticas que amenazan a los ecosistemas, los hábitats o las especies” La Conferencia de las Partes (COP6, Decisión VI/23): Toma nota del informe sobre el estado, los impactos y las tendencias de las especies exóticas que amenazan los ecosistemas, los hábitats y las especies)
 
 El proceso de invasión de un ambiente por una planta exótica comienza cuando una especie es introducida en el nuevo ambiente, se naturaliza y es capaz de dispersarse a grandes áreas sin asistencia humana, causando serias alteraciones en el ambiente invadido. Las especies del genero Pinus son especialmente problemáticas, siendo al menos 19 las especies registradas como invasoras de ecosistemas naturales en distintos países del hemisferio sur (Ej. Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica, Brasil, Argentina), dentro de las cuales se encuentran Pinus elliottii y P. taeda) (Richardson et al., 1994). 
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ESPÉCIES EXÓTICAS
Fonte: CATTANEO (2003)
La probabilidad de que una especie se transforme en invasora está determinada por las características de las especies y de las comunidades vegetales invadidas. En el caso de los pinos, las especies con mayor potencial invasor presentan las siguientes características: periodo juvenil corto (< 10 años), intervalos cortos entre los periodos de producción de semillas (< 3 años) y semillas livianas (Rejmánek y Richardson, 1996). 
Fonte: http://i3n.institutohorus.org.br/list_especies.asp)
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 A DEGRADAÇÃO DA ESTEPE GRAMÍNEO-LENHOSA NO PARANÁ POR CONTAMINAÇÃO BIOLÓGICA DE Pinus elliotti E P. taeda 
A Estepe Gramíneo-Lenhosa foi divida em seis subformações, a saber: Estepe stricto sensu, ou campo seco e limpo (17 pontos); Estepe higrófila, ou campo úmido (3 pontos); Formações Pioneiras de Influência Fluvial, ou brejos e várzeas (7 pontos); Refúgios Vegetacionais Rupestres, caracterizando a vegetação especializada a afloramentos de arenito (5 pontos); Floresta Ombrófila Mista Montana, ou capões com araucária (13 pontos); e Floresta Ombrófila Mista Aluvial, ou florestas de galeria (12 pontos). Além dessas formações, foram cobertas áreas agrícolas (4 pontos), povoamentos florestais (2 pontos) e pastagens (2 pontos) (Ziller, 2000). 
Composto basicamente de espécies heliófilas, o gênero Pinus tem sido registrado como potencial invasor de áreas abertas, sejam degradadas ou naturalmente ocupadas por vegetação herbáceo-arbustiva. Está registrado como invasor de ecossistemas abertos na Nova Zelândia, Austrália, África do Sul, Argentina, Chile e Brasil, entre outros países (Ziller, 2000). O gênero não se caracterizam, portanto, como invasor de formações florestais. 
Fonte:ZILLER E GALVÂO (2003)
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Em 1998:
Os povoamentos florestais com Pinus spp. representavam, em 1998, cerca de 8% da área estudada, contra 64% de Estepe stricto sensu, Estepe higrófila e Formações Pioneiras de Influência Fluvial, que são as formações mais suscetíveis à invasão por Pinus elliottii e P. taeda. A área agrícola correspondia a 16% e os restantes 12% representam a Floresta Ombrófila Mista Montana e Aluvial e os talhões de Eucalyptus spp 
Em 2003:
Árvores do gênero foram registradas em 76% dos pontos diagnósticos na Estepe stricto sensu;
em 57% dos pontos em Formações Pioneiras de Influência Fluvial;
em 25% das áreas agrícolas.
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Muito embora as invasões sejam, na maior parte dos casos, incipientes, com árvores esparsas, é fundamental a noção de que esse problema aumenta gradativamente e se agrava com o passar do tempo, especialmente na total ausência de medidas de controle. É um processo inverso à maioria dos problemas ambientais, cujos impactos tendem a ser gradativamente absorvidos pelo meio.
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Interações Antagonistas e Coevolução
Quando as populações de duas ou mais espécies interagem, cada uma pode evoluir em resposta àquelas características da outra que afetam o seu ajustamento evolutivo. Esse processo é denominado coevolução.
Em resposta às interações biológicas:
...os organismos tendem a se Especializar, perseguindo tipos únicos de presas, lutando para evitar combinações únicas de predadores e organismos patogênicos, e se engajando em arranjos mutuamente benéficos com outras espécies.
O termo coevolução reconhece que cada espécie influencia a evolução de todas as outras com as quais interagem, estando restrito à evolução recíproca entre duas populações.
Ex. Caso de herbívoros que desenvolvem a capacidade de desintoxicar substânciasproduzidas por uma determinada planta para deter esses herbívoros específicos. 
Assim, considera-se que a similaridade de forma tende aumentar o potencial competitivo entre espécies, esperando-se que as espécies com formas semelhantes não se associem positivamente no espaço.
Mas o que dizer da associação interespecífica entre Dalgergia miscolobium (Faboideae) e Anadenanthera falcata (Mimosoideae) que possuem semelhanças morfológicas e ecológicas?
Pode-se dizer que os princípios de exclusão competitiva de Guase funcionam para uma comunidade? Que outra teoria poderia explicar a co-habitação entre espécies?
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Cooperação: Mutualismo
Surge das interações benéficas entre espécies, em que na maioria dos casos, cada sócio de um mutualismo é especializado em executar uma função complementar ao outro.
Ex. Liquens: algas fotossintetizantes + fungos
Associações íntimas, nas quais os membros formam juntos uma entidade distinta: Simbiose (sim =junto, biose = viver)
Três categorias de Mutualismo:
M. Trófico: 	envolve parceiros especializados em formas complementares para obter energia 			e nutrientes (liquens, Rizóbium, azobater)
M. Defensivo:	envolvem spp que recebem alimento ou abrigo de seus parceiros em troca de 			defendê-los contra predadores ou parasitas limpeza.
M. Dispersivo: envolvem animais que transportam o pólem entre flores em troca de 			recompensas como o néctar, ou aqueles que come frutos e dispersam 			sementes.
Há casos que em que o mutualismo é obrigatório, influenciando a coevolução entre espécies. 
Ex: a relação Iúca e a Mariposa-da-iúca.
Pode-se dizer que é uma relação de interdependência?
Existiram outras tentativas de co-evolução nesse processo?
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Três Abordagens para as Relações Tróficas
1. Teia de Conectividade → relações de alimentação entre os organismos
1. Teia de Fluxo de Energia → conexões energética (kcal) quantificadas 
1. Teia de Funcional → influência das pop. nas taxas de crescimento de outras pop.
Escala:
Metereológica
Vegetal Animal
Microbiana 
 
Ciclagem Lixiviação 
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Visa estabelecer os fluxos de energia, identificando a demanda total e eficiência, refletida pelo ganho líquido e pela relação saída/entrada.
O balanço Eco-energético
	A quantidade de matéria orgânica produzida ou transferida em certa área e em determinado intervalo de tempo para um nível trófico é denominada de produtividade. Podemos dividi-Ia em:
A produtividade e os ecossistemas
a. Produtividade primária: Quantidade de matéria orgânica produzida pelos autotróficos;
b. Produtividade secundária: quantidade de matéria orgânica incorporada pelos consumidores;
a. Produtividade bruta: total de matéria orgânica acumulada; 
b. Produtividade líquida: total de matéria orgânica acumulada depois de descontados os gastos com a respiração celular.
Podemos subdividir essas categorias em outras duas:
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