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Como se desenvolvem as aves? Aspectos morfomoleculares do desenvolvimento inicial das aves Gallus gallus Generalidades do modelo Gallus Tempo de vida do espermatozóide no interior do oviduto = três semanas O embrião, no momento da postura (20 horas após fecundação), se encontra em estágio de blástula A fecundação em aves ocorre no interior do oviducto, antes do albume e das membranas serem secretadas Gallus é o mais estudado modelo de desenvolvimento de vertebrados, possui altíssima similaridade com répteis e média similaridade com mamíferos - AMNIOTAS O ovo e o aparelho reprodutor feminino das aves... Aparelho reprodutor feminino das aves Aparelho reprodutor feminino das aves Gallus gallus tem ovos telolécitos Gallus gallus tem ovos telolécitos Clivagem em aves Clivagem em Gallus gallus Clivagem meroblastica discoidal A primeira fenda de clivagem ocorre no plano equatorial e divide o disco embrionário em duas metades. Assim como ocorre em peixes, as divisões equatoriais não dividem completamente as células filhas Clivagem em Gallus gallus Clivagem em Gallus gallus No espaço situado abaixo de onde as divisões de clivagem ocorrem e acima do vitelo surge o ESPAÇO SUBGERMINAL. Esta cavidade surge no centro do disco embrionário e divide o mesmo em ÁREA OPACA, ÁREA PELÚCIDA e ZONA MARGINAL Zona marginal Gastrulação em aves Gastrulação em Gallus gallus A gastrulação em aves envolve : 1. A transformação de um embrião de uma camada de células em um embrião de duas camadas e 2. A transformação de um embrião de duas camadas de células em um embrião de três camadas Embrião 1 camada EPIBLASTO HIPOBLASTO EPIBLASTO HIPOBLASTO MESODERMA ENDODERMA ECTODERMA Gastrulação em Gallus gallus Em aves, após a formação do espaço subgerminal e consequentemente da área pelúcida, o tecido embrionário passa a ser denominado epiblasto. O hipoblasto têm origem a partir da: 1. delaminação do epiblasto e 2. da proliferação de células da região do crescente de Koller e da zona marginal posterior Embrião 1 camada EPIBLASTO HIPOBLASTO Gastrulação em Gallus gallus EPIBLASTO HIPOBLASTO MESODERMA ENDODERMA ECTODERMA Gastrulação em Gallus gallus A transformação de embrião bilaminar para trilaminar em amniotas depende do aparecimento da linha primitiva, uma estrutura de forma linear que aparece no centro do blastoderma e tem como função ser o local por onde os embriões gastrulam. Gastrulação em Gallus gallus Gastrulação em Gallus gallus Como aparece a linha primitiva em aves? Gastrulação em Gallus gallus A linha primitiva tem origem a partir da foice (crescente) de Koller’s, um local próximo a zona marginal posterior do blastodisco. Imunomarcação de células derivadas da foice de Koller’s. A. Esquema. B. Células que emitem luz vermelha são devivadas de células posteriores do Koller’s e as que emitem luz verde são derivadas de células anteriores Gastrulação em Gallus gallus Gastrulação em Gallus gallus Gastrulação em Gallus gallus A linha primitiva se extende até a região anterior do embrião (60- 75% da área pelúcida) e termina numa estrutura denominada NÓ DE HENSEN, ou nó primitivo Gastrulação em Gallus gallus Gastrulação em Gallus gallus Como ocorrem os movimentos morfogenéticos na gastrulaçao em aves? Gastrulação em Gallus gallus Células sofrem transição epitelial-mesenquimal e delaminam da linha primitiva para formar o endoderma e o mesoderma Gastrulação em Gallus gallus O epiblasto passa a ser denominado ectoderma, o endoderma desloca o hipoblasto, e o mesoderma se situa entre o ecto e o endoderma Gastrulação em Gallus gallus Gastrulação em Gallus gallus No momento da ingressão pela linha primitiva, as células já sabem onde vão se posicionar? Gastrulação em Gallus gallus Dependendo do local da linha primitiva onde a célula estiver migrando, o destino celular será diferente Gastrulação em Gallus gallus Após atingir o seu máximo de tamanho a linha primitiva inicia sua regressão. Enquanto isso células migram do nó de Hensen para formar o processo notocordal. Gastrulação em Gallus gallus Gastrulação em Gallus gallus A linha primitiva, além de ser o local por onde a gastrulação ocorre, define os eixos nos embriões de aves. Ela se estende da região posterior para anterior. Por ela as células migram da região dorsal para a ventral e são separadas nas que povoam o lado esquerdo e o lado direito Organogênese inicial em aves Organogênese inicial em Gallus gallus FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL DOBRAMENTO EMBRIONÁRIO NO PLANO MEDIANO 20-24h 33h 48h 72h Padronização dos eixos em aves Padronização de eixos em Gallus gallus - AP O giro que o ovo faz na passagem pelo oviduto da fêmea, faz com que seja acumulado num dos polos do ovo determinantes maternos. A região de alta concentração de determinantes (vg1-wnt8) se torna a zona marginal posterior EIXO ANTERO-POSTERIOR (AP) Padronização de eixos em Gallus gallus - AP Wnt e Vg1 (Familia TGFβ) coordenam juntos a expressão de nodal, que controla o surgimento da linha primitiva no blastoderma e a guia no sentido postero-anterior Wnt + Vg1 Nodal Cerberus e Left é inibidor de Nodal no hipolasto Padronização de eixos em Gallus gallus - AP EPIBLASTO HIPOBLASTO ENDODERMA Padronização de eixos em Gallus gallus - AP Padronização de eixos em Gallus gallus - LD EIXO LEVO-DESTRO (LD) ESQUERDO DIREITO Shh Car Pitx2 Activina B BMP4 FGF8 Snail Quem veio primeiro? O ovo ou a galinha?