Anotações sobre fecundação

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A Fecundação é o processo pelo qual o gameta masculino (espermatozoide viável) se une ao gameta feminino (ovócito II) para formar uma célula somática.
Para isso, o espermatozoide deve conter todas as partes de um gameta masculino saudável. Isto é, possuir acrossomo, núcleo, componentes da cabeça; e também possuir a cauda, com peça intermediária, peça principal e peça terminal.
Além disso, o ovócito expelido pelo ovário precisa conter todas as estruturas comuns de um gameta feminino viável. Soma-se ao ovócito II em metáfase, cuja composição de grande quantidade de citoplasma e de membrana plasmática são relevantes para o volume e para a fisiologia, a Zona Pelúcida e as células foliculares da corona radiata.
A zona pelúcida é uma camada proteica resistente, permeável ao espermatozoide, que foi secretada pelo ovócito. Possui três glicoproteínas primordiais: ZP1, ZP2 e ZP3. Esta, embora seja a de menor massa molecular, é a principal quanto a promoção da fecundação, pois promove a ligação com receptores de membrana do espermatozoide. Essa ligação é espécia-específica, o que significa que serem de espécies diferentes não podem procriar trivialmente.
Além disso, o citoplasma cortical do Ovócito II é fundamental para evitar a polifecundação. Isso porque ele contem enzimas que alteram ZP2 e ZP3 de modo a impedir que outros espermatozoides se liguem à zona peúcida. Esse processo de dá a partir da fusão das membranas plasmáticas dos gametas feminino e masculino, pois, nesse processo, os grânulos corticais são liberados no espaço perivitelino à medida que íons de Ca2+ são liberados pelo REL.
Como o espermatozoide transita no sistema genital feminino?
A princípio, os espermatozoides são depositados no fundo da vagina (onde o Ph pouco ácido prejudica a motilidade; o caso seria piorado se no líquido seminal não existisse substâncias alcalinas que, bem ou mal, neutralizam o pH vaginal). O pH vaginal é naturalmente ácido para que seja possível a sobrevivência da flora bacteriana vaginal sem perder o efeito bactericida para infecções na região. A movimentação dos espermatozoides os permite penetrar no muco do cervix, ou colo do útero. Nesse órgão, assim como na tuba uterina, a movimentação dos espermatozoides é muito auxiliada por movimentos peristálticos que os leva na direção da ampola do Oviduto. Para que neste local haja a fecundação, o ovócito II também tem que se movimentar. Ao sair do ovário, ele é capturado pelas fimbrias da tuba uterina, que o leva ao infundíbulo, pelo qual chega à ampola. É importante a informação de que a maior parte dos 100 milhões de espermatozoides por mL é perdida até a ampôla. No geral, poucas centenas de espermatozoides conseguem atingir o ovócito II (até por isso, é importante os mecanismos que evitam a polifecundação, pois ela é incompatível com a vida humana).
O espermatozoide recém ejaculado é capaz de fecundar?
Não. Para que haja a fecundação, os espermatozoides devem passar pelos canais que o levam ao ovócito II. Isso ocorre porque há alterações que o capacitam a fecundar. Essas alterações ocorridas durante a capacitação tornam os espermatozoides hiperativos e aptos a realizarem a Reação Acossomal (pela Corona Radiata, as células alteram a membrana dos espermatozoides de modo a produzir poros no acrossoma) e atravessarem a Zona Pelúcida. 
O que ocorre na capacitação?
Há a remoção de glicoproteínas aderentes próprias do plasma seminal;
Há alterações metabólicas (aumento do AMPc e do consumo de O2, bem como a diminuição do pH intracelular);
Hiperatividade da motilidade.
Fases da fecundação
Penetração na corona radiata;
Primeiramente, essa passagem é devido ao batimento flagelar, isto é, o movimento das caudas dos espermatozoides. Além disso, enzimas acrossomais ou membranares (não está sedimentado na literatura científica) são importantes. Sobretudo a Hialuronidase.
Penetração da zona pelúcida;
O caminho pela Zona Pelúcida ocorre devido á reação acrossômica, que é desencadeada após o reconhecimento da membrana do espermatozoide pela ZP3 da ZP.
Reação acrossômica: Primeiro, devido ao aumento intracelular de cálcio, há a fusão em vários pontos da membrana externa do Acrossomo com a membrana plasmática do espermatozoide, formando várias vesículas e também passagens para as enzimas acrossomais (principalmente a acrosina), que formam um caminho pela ZP. O resultado é a exposição da membrana interna do acrossoma. Esta, por sua vez, se fusiona com a membrana do Ovócito II. Portanto, a passagem pela ZP é resultado da soma de movimentos da cauda e da digestão da estrutura macromolecular.
Fusão das membranas plasmáticas do ovócito com a do espermatozoide;
Esse processo desencadeia a liberação das enzimas dos grânulos corticais de modo a alterar e inativar as proteínas ZP2 e ZP3.
As membranas de fundem de modo a permitir a entrada da cabeça e cauda do espermatozoide, sem, contudo, permitir a endocitose da membrana plasmática do espermatozoide. O reconhecimento acontece pelas Fertilinas (spz), integrinas e CD 9 (oócito).
Em última análise, o Inositol tri-fostato se liga ao seu receptor no REL (Insp3R) que atua como um canal de cálcio dependente de ligante. O resultado disso é exocitose de grânulos corticais.
Há dois tipos de bloqueio à poliespermia: o bloqueio temporário – que ocorre pela despolarização da membrana do ovócito, pela atuação de bombas de sódio-potássio, desencadeando abertura de canais de cálcio dependentes da voltagem do RE – e o bloqueio lento, ou reação cortical, pelo qual o conteúdo dos grânulos corticais são liberados. Depois da despolarização da membrana, há abertura dos canais de cálcio dependentes de voltagem e de ligante Insp3R do Rel, com consequente exocitose para o espaço perivitelino mediada por cálcio. As enzimas, então, modificam ZP2 e ZP3, endurecendo e alterando a estrutura de reconhecimento de ZP3.
Formação e fusão dos pró-núcleos masculino e feminino.
O ovócito, com a fusão das membranas, termina a 2ª divisão meiótica; em seguida, o material cromossômico do óvulo descondensa, formando o pró-núcleo feminino. O pró-núcleo masculino é consequência da descondensação da cromatina do espermatozoide e de seu consequente aumento de volume nuclear. Os pró-núcleos crescem e replicam seu DNA (1 cromossomo e 2 cromátides-irmãs).
A aproximação dos pró-núcleos gera a desagregação dos envoltórios nucleares. Os cromossomos se condensam novamente e dispõe-se para uma divisão mitótica comum. A cromatina se mistura e o envoltório é novamente constituído, inaugurando o núcleo zigótico diploide.
	Resultados da fertilização
Término da 2ª divisão meiótica do ovócito II, formando o óvulo;
Restauração do número diploide de cromossomos do zigoto;
Variações da espécie;
Determinação do sexo do embrião;
Ativação metabólica do ovócito II;
Dá início à clivagem.