Membranas Celulares e Transporte

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Membranas celulares, 
transporte de solutos e de água
Prof. Aldo Rogelis A. Rodrigues
Fisiologia Celular
Composição da membrana plasmática: 
Bicamada lipídica com proteínas inseridas
Membrana plasmática
Bicamada
lipídica 
Líquido intracelular
(meio aquoso)
cabeça
(hidrofílica)
cabeça
(hidrofílica)
caudas
(hidrofóbicas)
Líquido intersticial 
(aquoso)
Composta por moléculas
anfipáticas: 
parte hidrofílica (interage com 
água) e parte hidrofóbica
(insolúvel em água).
(espessura 
6 a 10 nm)
Lipídios da membrana Fosfolipídios
PRINCIPAIS FOSFOLIPÍDIOS DA MEMBRANA: fosfoglicerídios
Ácidos graxos
de cadeia longa +
Fosfatidilcolina
Molecular Cell Biology, 2008.
(número de carbonos: 
≈ 16 a 18)
Caudas hidrofóbicas:
Apolar
Cabeça hidrofílica:
Polar
C
C
H2
H2
(Tri-álcool)
PE: Fosfatidiletanolamina
PC: Fosfatidilcolina
PS: Fosfatidilserina
PI: Fosfatidilinositol
A COMBINAÇÃO DE DIFERENTES 
GRUPAMENTOS TERMINAIS E DE ÁCIDOS 
GRAXOS PRODUZ DIFERENTES 
FOSFOGLICERÍDIOS
Molecular Cell Biology, 2008.
Cabeça hidrofílica:
Polar
Caudas hidrofóbicas
Apolar
Esfingomielina
Esfingolipídios
Colesterol também está presente na 
bicamada lipídica (≈20% da massa)
- Aumenta a integridade da membrana pela interação com os ácidos graxos: 
reduz a permeabilidade a pequenas moléculas hidrossolúveis.
- Impede a cristalização da membrana em baixas temperaturas ou o excesso 
de fluidez em temperaturas altas, ou seja , ajusta a fluidez da membrana.
Molécula pouco anfipática 
(quase hidrofóbica)
Parte polar
Parte apolar
A presença de duplas ligações (insaturações) resulta em uma dobra na molécula o 
que reduz o grau de interação entre moléculas vizinhas e aumenta a fluidez.
Ácidos graxos mais curtos aumentam a fluidez da membrana (menor interação 
do tipo van der waals) e também a permeabilidade à água.
As membranas são fluidas, não rígidas e muito flexíveis. 
A natureza dos ácidos graxos influencia na fluidez da membrana.
Fluidez da membrana
A interação hidrofóbica causa a formação da bicamada.
Força de van der Waals ajuda a manter a bicamada estável.
Forças
Distintas composições 
lipídicas das 
membranas celulares 
Glicolipídios de superfície
- Importantes nas 
interações celulares 
(reconhecimento) pois 
funcionam como 
marcadores de superfície. 
Por exemplo, formam os 
grupos sanguíneos A, B, 
AB e O. 
Proteínas da membrana
- Integrais: Atravessam
a membrana e estão
fortemente associadas à
ela. Possui grupos de
aminoácidos polares e
apolares.
- Periféricas: não estão associadas à região
apolar do interior da bicamada. Estão
localizadas na superfície e ancoradas por
interações químicas fracas com as proteínas
integrais ou com lipídios de membrana.
Proteínas da membrana
A maioria das funções da membrana é desempenhada 
pelas proteínas de membrana (transportadoras, âncoras, 
receptoras e enzimas).
Mecanismos de estabilização de proteínas na membrana plasmática
Poteína 
transmembrana
Extracelular 
Intracelular 
Espectrina
Complexo 
juncional (actina)
Anquirina
- O interior hidrofóbico da bicamada serve de barreira à passagem de 
substâncias solúveis em água. 
- Possibilita que as células mantenham concentrações diferentes de 
solutos hidrofílicos dentro e fora dela.
- Delimita as organelas e o núcleo das células eucariotas, criando pequenos
compartimentos onde ocorrem diferentes processos bioquímicos.
A importância das membranas nas células
Membranas como barreiras seletivas 
Bicamada 
lipídica
Difusão simples
Moléculas de pequeno tamanho (O2) ou lipossolúveis movem-se pela
membrana por difusão entre as moléculas que formam a membrana celular.
Transporte através da membrana
Movimento Browniano
Movimento térmico aleatório de uma 
partícula em um fluído (líquido ou gás).
Difusão
Embora o movimento das moléculas individuais seja aleatório, o fluxo 
resultante sempre ocorre do meio de maior para o de menor concentração.
Difusão através das membranas celulares
A difusão através de uma membrana (F=fluxo) é proporcional à área da 
membrana (A), diferença de concentração da substância nos dois lados 
da membrana (DC) e da permeabilidade da membrana à substância (P).
(1a Lei de Fick):
F= P A DC
O coeficiente de permeabilidade (P, em cm/s) depende: P=KD/Dx
K: coeficiente de particão (solubilidade em óleo/solubilidade em água). Substâncias 
hidrofóbicas (apolares) são mais permeáveis e as hidrofílicas (polares ou ionizadas) 
são menos permeáveis.
D: coeficiente difusional (cm2/s). D=kT/6prn (k=constante de Boltzman, 
T=temperatura, r: raio, n: viscosidade do meio).
Dx: espessura da membrana (cm): Quanto mais fina maior será P.
Coeficiente de 
permeabilidade de 
diferentes compostos 
através da membrana 
celular.
Equilíbrio de difusão
A difusão (após algum tempo) causa uma distribuição espacial uniforme da 
molécula no meio.
Tempo é necessário para a difusão
A difusão é rápida apenas em pequenas distâncias!
Implicação evolucionária: Organismos macroscópicos apresentam 
sistema circulatório.
Lúmen capilar
Distância (mm)
1
10
100
1000 (1 mm)
10000 (1 cm)
0,5 ms
50 ms
5 s
8,3 min
14 h
Tempo
Difusão simples
(Transporte passivo não mediado por proteínas transmembrana)
Passagem de moléculas através da membrana plasmática sem o 
intermédio de uma proteína carreadora.
Moléculas pequenas ou lipossolúveis
Movimento sempre a favor do gradiente de concentração.
Difusão facilitada
(Transporte passivo mediado por proteínas integrais da membrana).
- Uma proteína transportadora está envolvida no processo de
movimentação passivo de uma substância pela membrana.
- O fluxo do soluto também procede a favor do gradiente de concentração.
- Não está ligado ao gasto de energia do metabolismo celular.
Sítio de ligação
Mudança 
conformacional
Perda de 
afinidade
••
••••
•
Diferenças entre difusão facilitada e simples
1- Na difusão facilitada, o transporte é mais rápido comparado à taxa que o soluto
atravessaria a membrana por difusão simples.
2- Também aumenta com o aumento da concentração mas, pode sofrer saturação.
3- O transportador exibe especificidade química (competição entre moléculas
estruturalmente semelhantes pelo transporte).
Difusão 
simples
Difusão 
facilitada
A molécula de glicose é polar e relativamente grande não atravessando a
membrana por difusão simples.
Ampla diversidade de transportadores de glicose (14 proteínas em humanos):
- Músculo e adipócitos: Glut-4 - insulina aumenta sua incorporação à membrana.
- Enterócitos (borda luminal): Glut-5 - transporte de frutose
- Enterócitos (basolateral): Glut-2 transporte de glicose, galactose e frutose
- Célula b-pancreática: Glut-2 – controle da secreção de insulina
- Neurônios: principalmente Glut-3
- Células tumorais: aumento da expressão de Glut-1.
Difusão facilitada: captação de glicose pelas células 
Am J Physiol Endocrinol Metab. 2010 Feb; 298(2): E141–E145
Canais iônicos
Difusão de íons através de canais iônicos 
formados por proteínas
Para íons, além do gradiente de 
concentração, a difusão também é 
controlada pelo gradiente elétrico 
transcelular.
• Mecanismos controlam a abertura/fechamento dos canais iônicos:
- Mudanças na voltagem transmembrana
- Ligação de moléculas específicas
- O mecanismo de abre/fecha é rápido e permite mudanças bruscas na
permeabilidade da membrana ao íon.
• A condução iônica é alta 106-108 íons/segundo.
Canais iônicos: 
podemestar 
abertos ou 
fechados
• Seletividade a um dado íon.
Transporte ativo
Transporte ativo primário: O processo de transporte está diretamente
ligado ao metabolismo celular (fosforilação da proteína).
O transportador utiliza energia do metabolismo para transportar o soluto
contra seu gradiente de concentração químico ou eletroquímico.
2K+ 3Na
+
ATP
Na+ 15 mM
K+ 150 mM
ADP
Na+ 145 mM
K+ 4 mM
Líquido extracelular
Na+-K+ ATPase
Na+-K+ ATPase
Mantém o gradiente eletroquímico dos
íons Na+ e K+.
Transporta 3 íons Na+ para o
extracelular e 2 íons K+ para o
intracelular para cada molécula de
ATP que hidrolisa.
Mecanismo de translocação iônica
Transporte ativo secundário: Utiliza o gradiente eletroquímico criado pelo
transporte ativo de um soluto (Na+) para o transporte ativo de outro soluto.
Cotransporte: Quando os 
solutos são transportados 
na mesma direção.
Ex: cotransporte de Na+-
glicose no íleo.
Contratransporte:
Quando os solutos 
movem-se em direções 
opostas. 
Ex: trocador Na+-H+ no 
túbulo proximal.
Transporte ativo 
secundário
Luz tubularInterstício
Permeabilidade da membrana à água
A água atravessa rapidamente a membrana plasmática via proteínas 
chamadas aquaporinas que formam canais para sua passagem. 
Aquaporina-1 (tetrâmero com 4 monômeros). 
Fluxo de água: 5 x 108/s
Não permeável a íons ou 
pequenos solutos.
0,28 nm
Vista da face externa
Molecular Cell Biology, 2008.
H2O
Arginina, histidina, asparagina (azul) 
formam pontes de hidrogênio com água
Osmose
É definida como o fluxo de água através de uma membrana
semipermeável do compartimento no qual a concentração de soluto é
menor para o compartimento onde a concentração de soluto é maior.
Pressão osmótica=pressão que deve ser aplicada no lado A 
para impedir que a água entre nesse compartimento, onde a 
solução contém uma alta concentração de soluto.
Membrana 
semipermeável
(deixa passar 
apenas H2O)
ÁguaSolução
Pressão osmótica e a equação de Vant’ Hoff
p= RTC
p= pressão osmótica (atm)
R= constante universal do gás ideal= 0,082 (L x atm/mol x K)
T= temperatura (graus K=273,1 + oC)
C=osmolaridade da solução: osmol/litro
C= Fic 
F ou  (Phi)=coeficiente osmótico: próximo a 1 para solutos fisiológicos pouco
concentrados. Para 100 mM NaCl=0,932 a 25 ºC
i= número de partículas formadas após a dissociação
c= concentração molar do soluto (mol/L)
Por que o soro fisiológico contém NaCl a 0,9% ?
,
Soluções hipertônicas, isotônicas e hipotônicas
Comportamento osmótico de um eritrócito em 
soluções de NaCl de diferentes concentrações
=1 sacarose: não atravessa a membrana, ficando retida na solução original e 
criando pressão osmótica.
~0 Uréia: permeável pela membrana : não exerce efeito osmótico.
Uréia 
(osmol ineficaz)
Pressão osmótica efetiva
Multiplicar o valor calculado pela equação (Vant Hoff) pelo coeficiente de reflexão. 
Coeficiente de reflexão
Classificação de soluções
- Em relação à osmolaridade: Hiperosmótica, isosmótica ou hiposmótica.
- Em relação à capacidade de gerar pressão osmótica efetiva: Hipertônica, 
isotônica e hipotônica.
- Duas soluções com mesma osmolaridade e diferentes tonicidades:
290 mOSM/L de sacarose
290 mOSM/L de uréia.
Bibliografia
 Movement of molecules across cell membranes. In: Human Physiology: The
mechanism of body function. 10a edição. Widmaier, EP, Raff H & Strang KT.
Capítulo 4, pag: 107- 132, Mc Graw Hill, EUA, 2005.
 Transport across cell membranes. In: From neuron to brain. 4a edição.
Nichols JG, Martin AB, Wallace BG, Fuchs PA. Capítulo: 4, pag. 61-75, Sinauer
Associates, EUA, 2001.
 Membranas celulares e transporte transmembranoso de água e solutos. In:
Fisiologia. 5a edição. Levy MN, Koeppen BM & Stanton BA. Capítulo 1, pag. 3-22,
Mosby, Brasil, 2004.
 Estrutura da membrana. In: Biologia Molecular da célula. Capítulo: 10 e 11,
pag. 617-694, 2010.