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RIBOSSOMOS Realizam a catálise da síntese proteica, e são compostos de RNA ribossômico e mais de 50 tipos de proteínas. Possui uma subunidade maior e uma menor, que são sintetizadas no nucléolo, onde os RNAs ribossômicos se associam às proteínas ribossômicas recém-transportadas do citoplasma para o núcleo. Depois, são transportados para o citoplasma e então são capazes de realizar síntese proteica. A subunidade menor fornece o pareamento correto dos códons do RNAm com os anticódons do RNAt, que trazem os a.a. Enquanto isso, a subunidade maior do ribossomo é responsável por unir os a.a. por ligações peptídicas. Os ribossomos podem residir no retículo endoplasmático rugoso, ou livres no citosol. São constitutivamente idênticos, o que muda é o destino das proteínas que eles sintetizam. Os ribossomos de procariotos e eucariotos diferem no tamanho e número de RNAr, e também na velocidade com que traduzem o RNAm, sendo que os ribossomos procariotos operam mais rápido, capazes de unir 20 a.a. contra 2 a.a. por segundo, em relação ao ribossomo eucarionte. OS COMPARTIMENTOS CELULARES - REVISÃO Funções Uma célula eucariótica conduz diversas reações químicas simultaneamente, mutuamente incompatíveis. Por exemplo, algumas enzimas que sintetizam ligações peptídicas e outras que hidrolisam ligações peptídicas. Portanto, a existência dos compartimentos é essencial para segregar as reações químicas e permitir o funcionamento do conjunto total. Para permitir que isso ocorra, algumas estratégias foram adotadas pelas células, tais como agregar enzimas em um grande complexo proteico e confinar os processos metabólicos e as proteínas que participam dos mesmosem compartimentos envoltos por membrana. Evolução dos Compartimentos Os compartimentos provavelmente evoluíram em estágios. Para os procariontes, microrganismos simples, manter-se em funcionamento com apenas uma membrana plasmática é totalmente possível. Porém para os eucariontes, que possuem um volume maior, sobreviver com apenas uma membrana seria impossível. Logo, o aumento do tamanho das células eucarióticas não seria possível se não houvesse o desenvolvimento das membranas internas. Estas podem ter surgido pela invaginação da membrana plasmática, com exceção das mitocôndrias e cloroplastos, que acreditamos terem surgido de outra forma, pois possuem seu próprio DNA e podem sintetizar parte de suas próprias proteínas. As semelhanças com o genoma e proteínas de bactérias sugerem que essas organelas surgiram a partir do englobamento de bactérias, que viviam em simbiose com a célula. DISTRIBUIÇÃO DE PROTEÍNAS As proteínas são sintetizadas no citosol, e necessitam ser transferidas seletivamente para o local adequado da célula. Logo, a distribuição proteica é feita para diferentes locais da célula de acordo com os sinais da proteína (sinal de distribuição), que endereçam para onde ela deve ir. Esse sinal é a própria sequência de a.a. da proteína. CITOSOL → NÚCLEO São transportadas ativamente através dos poros nucleares. Os receptores de importação (proteínas importinas) ligam suas moléculas-carga (o que se deseja transportar, através de um sinal de localização celular) no citosol, fazem interações com as nucleoporinas, liberam as moléculas-carga no núcleo e são então exportadas ao citosol para serem reutilizadas. Por passarem por um grande e expansível poro aquoso, neste transporte as proteínas podem ser carregadas em sua forma enovelada, diferentemente dos demais transportes. GTPase Ran impõe a direcionalidade do transporte pelo poro, pelo aproveitamento da energia armazenada em gradientes de concentração na forma ligada ao GTP da GTPase Ran monomérica. Tráfego e Segregação de Proteínas segunda-feira, 2 de julho de 2018 19:16 Página 1 de Resumo Biocel e Biomol - P2 concentração na forma ligada ao GTP da GTPase Ran monomérica. Compartimentalização de Ran-GDP e de Ran-GTP. A localização de Ran-GDP no citosol e Ran-GTP no núcleo resulta da localização das duas proteínas reguladoras Ran: proteína Ran ativadora de GTPase (Ran-GAP) localizada no citosol e fator Ran de troca de nucleotídeos de guanina (Ran-GEF) que se liga à cromatina e, portanto, está localizado no núcleo. A Ran-GDP é importada para o núcleo por seu próprio receptor de importação, que é específico para a conformação de Ran ligada a GDP. O receptor Ran-GDP não é relacionado estruturalmente à principal família de receptores de transporte nuclear. Contudo, ele também se liga às repetições FG nas nucleoporinas do canal NPC. CITOSOL →MITOCÔNDRIA, CLOROPLASTO E PEROXISSOMO (PÓS-TRADUCIONAL) Aqui o processo de importação de proteínas é pós-traducional, pois a translocação da proteína se dá apenas após ela estar pronta no citosol. A mitocôndria é uma organela envolta por dupla membrana, responsável pela síntese de ATP, a moeda energética da célula, e também pela produção de lipídeos e outros recursos. Movem-se pela célula associando-se aos microtúbulos. Localizam-se em regiões que demandam ATP (Ex: músculo cardíaco). Cloroplastos são um tipo de plasto, presente apenas em células vegetais. Realizam fotossíntese e síntese de ATP, entre outras funções. Durante o processo de crescimento e divisão, novas mitocôndrias e cloroplastos são produzidos, e necessitam de proteínas do citosol para este processo. O movimento destas proteínas se dá através de membranas, chamado então de translocação de proteínas. A translocação de proteínas para a matriz mitocondrial se dá pelo processo descrito abaixo. A sequência-sinal N-terminal da proteína precursora mitocondrial é reconhecida pelos receptores do complexo TOM. A proteína é então translocada através do complexo TIM23, atravessando transitoriamente ambas as membranas mitocondriais (Animação 12.3). A sequência- sinal é clivada por uma peptidase-sinal no espaço da matriz, para formar a proteína madura. A sequência-sinal livre é então rapidamente degradada (não mostrado). Translocação de proteínas para a membrana externa da mitocôndria (SAM) Após a translocação através do complexo TOM na membrana mitocondrial externa, proteínas ligam-se a chaperonas no espaço intermembrana. O complexo SAM insere então a cadeia polipeptídica não enovelada na membrana externa e auxilia no dobramento da cadeia. Os peroxissomos realizam reações de oxidação, degradando moléculas tóxicas à célula. As proteínas de peroxissomos sintetizadas no citosol são reconhecidas pelos PEX5. CITOSOL → RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (CO-TRADUCIONAL) Página 2 de Resumo Biocel e Biomol - P2 CITOSOL → RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (CO-TRADUCIONAL) Neste caso, o processo de importação de proteínas é co-traducional, pois a translocação da proteína se dá enquanto elas são sintetizadas. Diversos ribossomos se ligam à uma molécula de RNAm presentes no citosol, formando um polirribossomo. Se estes ribossomos estão ligados à membrana eles se tornam fixos à membrana do RE., e as proteínas traduzidas serão deslocadas para dentro do RE. No caso de proteínas solúveis, elas serão deslocadas para o lúmen do RE, e as proteínas anfifílicas (transmembrana) para a membrana do RE. Todas essas proteínas (que estão começando a ser sintetizadas) são direcionadas ao RE por uma sequência sinal de a.a. hidrofóbicos, reconhecida por uma partícula reconhecedora de sinal (SRP). Esta posteriormente é reconhecida por um receptor localizado na membrana. O complexo SRP é solto e o ribossomo se liga a um canal de translocação. A sequência sinal também funciona para abrir o canal de translocação. O sinal permanece ligado no canal e a síntese proteica prossegue, até terminar. A proteína passa para o lúmen pela ação da peptidase, e o sinal é degradado na membrana. Algumas proteínas permanecem na membrana, pois possuem regiões hidrofóbicas que atuam como uma sequência de parada de transferência, sendo liberada lateralmente e residindo então na membrana.Pares adicionais de sequências-sinal podem ser feitos, formando uma proteína transmembrana com diversas regiões hidrofóbicas cortando a membrana. Página 3 de Resumo Biocel e Biomol - P2
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