Aula 6_FV1_Reflexos Medulares

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
FISIOLOGIA VETERINÁRIA 1
REFLEXOS MEDULARES
Profa. Deborah C. Ruy
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Reflexo vem da palavra latina reflectere, que significa “voltar para trás”.
O reflexo é uma resposta involuntária do sistema nervoso a um estímulo, qualitativamente invariável,. A anatomia e a função de um arco reflexo são programadas geneticamente e já estão completamente desenvolvidas ao nascimento.
O arco reflexo é fundamental para a fisiologia da postura e da locomoção, bem como para o exame clínico do sistema nervoso.
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OS REFLEXOS MEDULARES
Informação sensorial
Processamento no SNC, gerando sinal motor
Contração muscular
Local de atividade: Medula espinhal
sinais sensoriais entram pelas raízes dorsais
ramo sensorial termina na substância cinzenta
gera sinais reflexos locais e mais distantes
O estímulo influencia os motoneurônios inferiores*
*neurônios responsáveis pelo comando motor (corpo celular na medula)
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Gânglio sensorial
Raiz posterior (dorsal)
Nervo periférico
Raiz anterior (ventral)
Substância branca
Substância cinzenta 
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ORGANIZAÇÃO DA MEDULA ESPINHAL PARA EXECUÇÃO DE FUNÇÕES MOTORAS
A substância cinzenta é a área de integração para os reflexos espinhais e outras funções motoras.
Após entrar na medula, cada sinal sensorial vai para dois destinos distintos:
Um ramo do nervo sensorial termina na substância cinzenta e produz reflexos segmentares locais e outros efeitos;
outro ramo transmite sinais para níveis superiores da própria medula, para o tronco cerebral, ou até mesmo para o córtex cerebral.
Cada segmento da medula tem vários milhões de neurônios em sua substância cinzenta. Além dos neurônios com função sensorial, os restantes são de dois tipos diferentes, os motoneurônios inferiores e os interneurônios.
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CONEXÕES SEGMENTARES NA MEDULA ESPINHAL: AS FIBRAS PRÓPRIOESPINHAIS
Mais da metade de todas fibras nervosas que se dirigem para cima e para baixo na medula são fibras proprioespinhais. Elas são fibras que se dirigem de um segmento da medula a outro.
As fibras sensoriais que chegam à medula se ramificam para cima e para baixo, e alguns desses ramos transmitem sinais por apenas um ou dois segmentos em cada direção, enquanto outros transmitem sinais para vários segmentos medulares.
Essas fibras ascendentes e descendentes da medula constituem vias para os reflexos multisegmentares, incluindo reflexos que coordenam movimentos simultâneos dos membros superiores e inferiores 
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Cérebro
Diencéfalo e gânglios de base
Mesencéfalo
Ponte
Medula
Tronco encefálico
Cerebelo
Medula espinhal
O Sistema Nervoso Central, em esquema, mostrando as partes principais.
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AS CÉLULAS NERVOSAS MEDULARES
Motoneurônios inferiores*: saem pelas raízes ventrais e vão à musculatura esquelética
Tipo alfa: para fibras esqueléticas extrafusais
Tipo gama: menores, metade em número, vão para as fibras intrafusais
Interneurônios: cerca de 30 vezes o número de motoneurônios, muitas vezes têm atividade espontânea (deflagram até 1500 vezes por min). Compõem circuitos:
Convergentes
Divergentes
De descarga repetitiva
* Motoneurônios superiores são células nervosas com seus corpos celulares partindo do córtex motor, e que farão conexão (sinapse) com os motoneurônios inferiores na medula. 
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Medula espinhal
Cerebelo
Lobo occipital
Lobo parietal
Córtex primário somatosensorial
Sulco central
Córtex motor primário
Lobo frontal
Bulbo olfatório
Lobo temporal
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O ARCO REFLEXO
Para controle adequado da função muscular, é preciso que ocorra excitação dos motoneurônios inferiores e um feedback para informar o efeito sobre o músculo. Essa função é feita por 2 receptores especiais:
Fusos musculares
Orgãos tendinosos de Golgi
O arco reflexo mostra a atividade nervosa integrada:
a) Um receptor sensitivo
b) Um neurônio aferente
c) Uma ou mais sinapses, em uma estação integradora (SNC)
d) Um neurônio eferente
e) Um efetor
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a
b
c
d
e
O ARCO REFLEXO
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Fuso muscular
Orgão tendinoso de Golgi
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Fusos musculares: 2 a 10 fibras musculares envoltas por cápsula de tecido conjuntivo; são chamadas fibras intrafusais e estão localizadas paralelamente às outras fibras musculares (extrafusais), por união com os tendões de cada extremidade do músculo.
As duas extremidades intrafusais têm contratilidade, enquanto a região equatorial é preenchida com núcleos e líquido; nessa região média estão presentes as terminações primárias ou ânulo-espirais, chamadas fibras I-a. São os receptores para os reflexos de distensão.
Ao lado das fibras I-a estão terminações secundárias ou em ramalhete (fibras mielinizadas mais finas), sensitivas, chamadas fibras do grupo II. Também respondem ao estiramento, levando à atividade flexora aumentada e a uma menor extensão.
Os fusos também possuem inervação motora própria (fibra do tipo A-gama); são chamados de eferentes gama.
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1) REFLEXO MONOSSINÁPTICO: O REFLEXO DE DISTENSÃO
Quando há apenas uma sinapse presente entre os neurônios, os reflexos que ocorrem são monossinápticos. São chamados também reflexos miotáticos.
Quando um músculo esquelético é distendido, ele se contrai, e essa resposta é chamada de reflexo de distensão.
Isso acontece por estímulo percebido pelo fuso muscular, que percebe o estiramento do músculo e causa uma resposta de contração muscular. Os reflexos de estiramento são os únicos reflexos monossinápticos do organismo.
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Motoneurônio α
Junção neuromuscular
Músculo
Fuso muscular
Tendão
O Reflexo de Distensão: a força de distensão aplicada ao músculo é percebida pelo fuso muscular; provoca uma sinalização da fibra sensitiva Ia/II diretamente sobre o motoneurônio 
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O reflexo de Distensão, observado em humano por percussão do joelho.
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2) REFLEXO DISSINÁPTICO
Também é único, e ocorre quando um músculo se contrai com força excessiva; para preservar esse músculo de uma possível ruptura em seu ponto de inserção, ocorre relaxamento preventivo. A tensão sobre o tendão é percebida pelo receptor – Orgão tendinoso de Golgi – que envia potencial de ação pela fibra sensitiva para a medula, onde um interneurônio inibitório impede potencial excitatório na fibra motora para a musculatura envolvida. 
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Fibras musculares
Cápsula do Orgão tendinoso de Golgi
Fibras colágenas
Tendão
Neurônio aferente Ib
Osso
Orgão tendinoso de Golgi
Aferente Ib
Interneurônio inibitório
Neurônio motor α
O Reflexo tendinoso de Golgi: uma força aplicada sobre o tendão causa o relaxamento do músculo respectivo, com um interneurônio inibitório bloqueando a resposta do motoneurônio α (polissináptico)
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Reflexo Miotático Inverso, ou reflexo tendinoso. Ocorre em humano em seqüência ao reflexo de distensão.
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REFLEXOS POLISSINÁPTICOS: O REFLEXO DE RETIRADA
As vias do reflexo polissináptico ramificam-se de uma maneira complexa e o número de sinapses em cada uma de suas ramificações é variável.
Por causa do retardo sináptico que ocorre em cada sinapse, a atividade nas ramificações com poucas sinapses atinge antes os neurônios motores; é seguida pela atividade das vias mais longas, causando prolongada seqüência estimulatória dos neurônios motores a partir de um único estímulo, ocasionando respostas prolongadas.
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3) Reflexo de retirada (reflexo flexor)
Também chamado reflexo nociceptivo ou reflexo de dor. Ocorre em resposta a uma estimulação nociva e geralmente dolorosa. A resposta é a contração dos músculos flexores e inibição dos músculos extensores. Quando um estímulo enérgico é aplicado a um membro, a resposta inclui não somente a flexão do membro, mas também a extensão do membro oposto; essa resposta extensora cruzada faz parte do reflexo de retirada.
Mecanismo neuronal do reflexo flexor: o menor circuito possível é um arco de 3 a 4 neurônios; entretanto
a maioria dos sinais do reflexo atravessa um número muito maior de neurônios, envolvendo vários tipos básicos de circuitos:
Circuitos divergentes, difundindo o reflexo para os músculos necessários para a retirada,
Circuitos que inibem os músculos antagonistas (circuitos de inervação recíproca),
Circuitos que causam pós-descarga repetitiva prolongada mesmo após cessação do estímulo.
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Após alguns milissegundos depois de um estímulo nervoso doloroso, surge a resposta flexora. Logo após o desaparecimento do estímulo, a contração do músculo começa a retornar à linha de base, mas devido à pós-descarga, não se normaliza por muitos milissegundos. A duração da pós-descarga depende da intensidade do estímulo sensorial.
A pós-descarga imediata resulta da deflagração repetitiva dos próprios interneurônios excitados. Entretanto, a pós-descarga prolongada que ocorre resulta quase certamente de vias recorrentes que excitam circuitos neuronais reverberativos transmitindo impulsos para os motoneurônios anteriores.
Então, o reflexo flexor é organizado para afastar a parte irritada ou dolorida do corpo do estímulo; a pós-descarga permite manter a parte irritada afastada do estímulo por 1 a 3 segundos após cessar a irritação.
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REFLEXO de FLEXÃO
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O reflexo de Flexão em humano. Quanto mais intenso for o estímulo, maior será o envolvimento de outros músculos flexores da perna, envolvendo portanto outros segmentos medulares.
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4) Reflexo de extensão cruzada
Após um estímulo produzir um reflexo flexor em um membro, em até 0,5 seg o membro oposto começa a se estender.
Isso é denominado reflexo de extensão cruzada, e permite afastar todo o corpo do objeto que causa o estímulo doloroso.
Mecanismo neuronal do reflexo de extensão cruzada: os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula, para causar reações opostas às que causam o reflexo flexor. Como ocorre alguma demora do reflexo de extensão cruzada após o estímulo doloroso inicial, é certo que vários interneurônios estão envolvidos no circuito entre o neurônio sensorial de entrada e os motoneurônios do lado oposto; o período de pós-descarga é ainda maior que o do reflexo de flexão (indica a presença de circuitos reverberativos dos interneurônios). 
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OS REFLEXOS DE POSTURA E LOCOMOÇÃO
5) A reação de sustentação positiva
Em um animal descerebrado a pressão exercida na superfície plantar da pata faz com que o membro se estenda contra essa pressão: é a reação de sustentação positiva. Esse efeito ocorre por via reflexa e envolve um circuito complexo de interneurônios semelhante aos já citados.
6) O reflexo rítmico da marcha
Quando a parte inferior da medula espinhal está separada e é feita secção longitudinal mediana dessa medula para bloquear conexões neuronais entre os dois membros, cada membro posterior ainda pode realizar funções de marcha: a flexão para frente do membro é seguida em 1 seg ou mais por extensão para trás; então novamente ocorre flexão e o ciclo é repetido indefinidamente.
Se a medula não for seccionada centralmente, sempre que ocorrer movimento de marcha de um membro em direção frontal, o membro oposto costuma realizar movimento para trás, resultante da inervação recíproca entre os dois membros.
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Movimentos diagonais de marcha exibidos por um animal espinhalizado (descerebrado)
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7) Marcha diagonal dos quatro membros - o reflexo de marcar passo
No animal medular (com a medula seccionada em posição bem anterior) também pode ser demonstrados os reflexos de marcha envolvendo os quatro membros. A marcha geralmente ocorre de forma diagonal entre os membros dianteiros e traseiros; essa resposta diagonal é outra manifestação da inervação recíproca, ocorrendo ao longo de toda a medula, entre os membros anteriores e posteriores. É denominado frequentemente reflexo de marcar passo. 
8) O reflexo do galope
No animal medular também pode se desenvolver o reflexo de galope, quando os membros opostos anteriores ou posteriores se movem no mesmo sentido; esse reflexo do galope só ocorre quando os membros opostos são estimulados quase ao mesmo tempo, enquanto na marcha apenas um membro é estimulado por vez.
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TRANSECÇÃO DA MEDULA ESPINHAL E CHOQUE ESPINHAL
Quando a medula espinhal é seccionada na altura do pescoço, quase todas as funções medulares incluindo os reflexos ficam logo quase completamente bloqueados; essa resposta é chamada choque espinhal.
Esse choque ocorre porque a atividade normal dos neurônios medulares depende dos sinais facilitatórios contínuos dos centros superiores
Algumas funções medulares afetadas durante o choque são:
Queda da pressão arterial, por bloqueio da atividade dos nervos simpáticos para os vasos sanguíneos e coração (essa pressão retorna ao normal após algumas horas ou dias, dependendo da espécie animal).
Nos estágios iniciais do choque, todos os reflexos musculares esqueléticos ficam bloqueados (voltam em algumas horas a uma semana em animais inferiores; nos humanos demora várias semanas),
Reflexos sacrais para controle da evacuação da bexiga e do cólon são suprimidos por até semanas.