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Metabolismo dos 
Carboidratos
1ª parte
Prof. Fernando Pereira de Menezes
Principais Carboidratos
• Monossacarídeos:
• Glicose, frutose, galactose e manose.
• Oligossacarídeos:
• Maltose: açúcar do malte (glicose + glicose).
• Sacarose: açúcar da cana e da beterraba (glicose + frutose).
• Lactose: açúcar do leite (glicose + galactose).
Principais Carboidratos
• Polissacarídeos:
• Amido: é uma mistura de dois polissacarídeos: 
• Amilose e amilopectina.
• Amilose: Macromolécula constituida de resíduos de D-glicopiranose
• Amilopectina: Macromolécula, menos hidrossolúvel que a amilose, constituída de resíduos 
de α-glicose ligadas por pontes glicosídicas α-1,4, ocorrendo também ligações α-1,6. A 
amilopectina constitui, aproximadamente, 80% dos polissacarídeos existentes no grão de 
amido. É formada por moléculas de glicose.
• Celulose: É uma sequência linear de unidades de D−glicose unidas por ligações glicosídicas 
β(1→4). É o principal componente das paredes celulares nos vegetais e um dos compostos 
orgânicos mais abundantes na biosfera.
Respiração Vegetal
RESPIRAÇÃO CELULAR
• Muitas células das plantas, as das raízes ou dos caules, não dispõem de pigmentos fotossintéticos para
aproveitar a luz. Durante a noite, as células com pigmentos fotossintéticos, não podem realizar a
fotossíntese. Portanto, as plantas devem possuir outro mecanismo para obter energia.
• Na ausência da luz, toda a energia necessária para as células da planta é obtida a partir das reservas
energéticas que, basicamente, são de amido.
• Para utilizar a energia armazenada no amido, este deve ser decomposto em moléculas de glucose. As
moléculas de glucose passam para o interior da célula onde são decompostas em moléculas orgânicas
ainda mais pequenas, que entram nas mitocôndrias, onde ocorre a respiração celular.
• Este processo consiste na oxidação total das pequenas moléculas orgânicas com o oxigênio do ar.
Neste processo é produzido dióxido de carbono e energia química em forma de ATP, que as células
podem usar.
Fotossíntese - Respiração
TROCAS GASOSAS
• Tanto na fotossíntese como na respiração celular as plantas fazem trocas gasosas com a
atmosfera:
• Durante a fotossíntese, a planta consome dióxido de carbono e libera oxigênio.
• Durante a respiração celular, consome oxigênio e libera dióxido de carbono.
• Durante o dia a planta realiza em simultâneo a respiração celular e a fotossíntese, embora
predomine esta última.
TROCAS GASOSAS – DIA
Oxigênio 
Oxigênio
Dióxido de carbono
Dióxido de carbono
Fotossíntese
Respiração
Luz solar
TROCAS GASOSAS – NOITE
Oxigênio 
Respiração
RESPIRAÇÃO CELULAR FOTOSSÍNTESE
LOCAL O início acontece no citoplasma, mas o 
processo efetua-se nas mitocôndrias.
Cloroplastos
FUNÇÃO Produção de energia, armazenada em 
moléculas de ATP
Produção de matéria orgânica, entre as 
quais, a glicose e outros carboidratos.
EQUAÇÃO C6H12O6 + 6O2  6 CO2 + 6H2O + 38 ATP 6 CO2 + 12 H2O  C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
(com luz e clorofila)
ETAPAS
Glicólise= ocorre no citoplasma (etapa s/ a 
utilização do oxigênio).
Ciclo de Krebs= ocorre na matriz mitocondrial. 
(etapa s/ a utilização do oxigênio).
Cadeia respiratória= ocorre nas cristas 
mitocondriais. (etapa c/ a utilização do 
oxigênio.
Fase clara ou fotoquímica= ocorre nas 
membranas dos tilacóides no 
cloroplasto
Fase escura ou química= ocorre no 
estroma do cloroplasto
SUBPRODUTOS 
DE CADA ETAPA
GLICÓLISE: 2 ATPs, 2 NADH2 e 2 C3H4O3
(ácido pirúvico).
CICLO DE KREBS: 3 NADH2, 1 FADH2, 1 ATP 
e 6 CO2 (dióxido de carbono)
CADEIA RESPIRATÓRIA: ATP e ÁGUA
FASE CLARA: ATP, NADH2 e 
oxigênio (libertado para a 
atmosfera)
FASE ESCURA: GLICOSE
PARTICULARIDADES
O processo de respiração é composto por duas 
fases anaeróbicas e uma fase aeróbica; o 
oxigênio só é utilizado na cadeia respiratória.
O oxigênio atmosférico é libertado a partir 
de um processo denominado fotólise da água. 
A fase escura só acontece a partir dos 
produtos da fase clara.
Respiração 
Vegetal
Respiração
• Piruvato
descarboxilase
• Álcool 
desidrogenase
Oxidação Redução
• Tanto a respiração como na fotossíntese dependem diretamente de reações de óxido
redução.
• NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo) e NADP (nicotinamida adenina
dinucleotídeo fosfato) são redutores biológicos poderosos.
• Oxidação significa remover um elétron de uma molécula e redução significa adicionar
um elétron. Sempre que um elétron é trocado entre duas substâncias uma é oxidada e
outra é reduzida.
O fator de energia: ATP
• Todas as atividades de biossíntese da célula requerem energia. Uma grande parte dessa energia é fornecida
pelo ATP, o derivado de nucleotídeo que é a principal molécula de troca de energia na célula.
• O ATP é feito de adenina, ribose (açúcar com 5 carbonos) e 3 grupos fosfato.
catabolismo
anabolismo
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Reação Endergônica (anabolismo): quando ocorre a adição de energia por meio de uma
fonte externa, como se o sistema absorvesse energia do ambiente. É como se houvesse um
consumo de energia.
Reação Exergônica (catabolismo): quando ocorre a liberação ou produção de energia. Um
bom exemplo é a queima do enxofre, que gera o dióxido de enxofre, energia calorífica
(térmica) e luminosa.
• Reações endotérmicas
- Característica: Precisam receber energia 
- Ex.: Fotossíntese
• Reações exotérmicas 
- Característica: Liberam energia
- Ex.: Respiração
Respiração celular
• A maioria dos seres vivos atuais obtém energia por meio de respiração celular. Nesse processo, que ocorre
no interior das mitocôndrias, substâncias nutrientes reagem com oxigênio (O2), liberando energia que é
armazenada em moléculas de ATP, esta substância será usada nos processo celulares que demandam
energia.
• A respiração celular compõe-se de 3 etapas: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória.
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia
glicose oxigênio dióxido água ATP
de carbono
Reação geral de oxidação da glicose
Glicólise
• Glicose é a principal substância que as células utilizam como 
fonte de energia celular.
• Tem início pela glicólise (quebra da glicose), cada molécula é 
quebrada em ác. Pirúvico.
• Ocorre no citosol e compreende um total de 10 reações 
químicas, cada uma catalizada por uma enzima específica.
• Para dar início a esse processo, a célula gasta a energia 
equivalente a 2 ATP, para ativar a glicose.
trioses
1ª Etapa:
Fosforilação da glicose/glucose ou Síntese de glicose-6-fosfato.
Neste passo inicial, a glicose é ativada para as reações subsequentes pela sua fosforilação e libera
glicose-6-fosfato; o doador do fosfato é o ATP.
hexocinase
2ª Etapa:
Isomerização da glicose.
Neste segundo passo, a glicose-6-fosfato sofre catalise reversível da enzima fosfoexose isomerase,
transformando-se em frutose-6-fosfato.
Isomerase
3ª Etapa:
Fosfofrutoquinase ou fosforilação da frutose-6-fosfato a frutose-1,6-bifosfato:
Enzima fosfofruquinase catalisa a transferência de um grupo fosfato do ATP para a frutose-6-fosfato para 
liberar a frutose-1,6-difosfato, sendo essa uma reação irreversível a nível célula .
fosfofrutoquinase
4ª Etapa:
Clivagem da frutose-1,6-difosfato em duas trioses.
A frutose-1,6-difosfato é quebrada para liberar duas trioses fosfato
diferentes, o gliceraldeído-3-fosfato, uma aldose e a dihidroxiacetona
fosfato, uma cetose.
5ª Etapa:
Interconversão do gliceraldeido-3-fosfato e da di-hidroxiacetona-fosfato
Apenas uma das trioses fosfato formada pela aldosepode ser diretamente degradada nos passos subsequentes
da glicólise. Já o produto cetose, pode ser convertido em gliceraldeído-3-fosfato. Esta reação encerra a fase
preparatória da glicólise.
isomerase
6ª Etapa :
Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em 1,3-difosfoglicerato.
Este e o primeiro passo da fase de pagamento da glicólise, onde ocorre a conversão do gliceraldeído-3-fosfato
em 1,3-difosfoglicerato. É a primeira das duas reações que leva à formação de 2 ATP. O receptor do hidrogênio é
a coenzima NAD+. Ocorre transferência enzimática de um íon hidreto (H-) do grupo aldeído para liberar a NADH.
1,3-bifosfoglicerato
Gliceraldeído-3-fosfato
desidrogenase
7ª etapa:
Transferência do fosfato do 1,3-difosfoglicerato para o ADP.
A enzima fosfogliceratoquinase transfere o grupo fosfato de alta energia do grupo carboxila do 1,3-
biofosfoglicerato para o ADP, formando ATP e 3-fosfoglicerato. É irreversível nas condições celulares.
fosfogliceratoquinase
8ª Etapa:
Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato.
A enzima fosfoglicerato mutase catalisa a transferência reversível do grupo fosfato entre C-2 e C-3 do
glicerato. O íon Mg+2 é essencial para esta reação.
9ª Etapa:
Desidratação do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato .
A segunda reação glicolítica que gera um composto com alto potencial de transferência de grupo fosfato é
catalisado pela emolase. Essa enzima promove a remoção reversível de uma molécula de água do 2-
fofoglicerato para liberar fosfoenolpiruvato.
emolase
3 fosfoglicerato
10ª Etapa:
Transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP.
O último passo na glicólise é a transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP, catalisada pelo
piruvato quinase. Essa reação é irreversível em condições intracelulares.
piruvato quinase
aldosecetose
gliceraldeído-3-fosfato
Fase 
Preparatória
Fase 
Pagamento
gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
fosfogliceratoquinase
fosfoglicerato mutase
emolase
piruvato quinase
Balanço da glicólise
• 2 moléculas de ác. Pirúvico ou piruvato
• 2 moléculas de NADH
• 4 moléculas de ATP saldo 2 moléculas de ATP
• 2 H2O
• 2 H+
Rota das pentoses
Rota das pentoses
A glicólise não é a única via de oxidação da glicose. A via das pentoses-fosfato ou rota das pentoses é
um caminho alternativo do metabolismo da glicose. Esta via não gera ATP, mas exerce algumas funções:
1. Suprimento de NADPH no citosol: NADPH dirige as etapas redutoras associadas com reações
biossintéticas e defensivas que ocorrem no citosol e é um substrato para as reações que removem
espécies reativas de oxigênio (ERO);
2. Suprimento de NADPH nos plastídios: Em plastídios não-verdes, como os amiloplastos, e em
cloroplastos que funcionam no escuro, a rota das pentoses fosfato é a principal fornecedora de NADPH
usado para reações biossintéticas como biossíntese de lipídios e assimilação de nitrogênio;
3. Suprimento de substratos biossintéticos:
• Produção de eritrose-4-P → usada na produção de aminoácidos aromáticos e compostos fenólicos
(antocianinas, lignina, flavonoides, fitoalexinas) e auxinas.
• Produção de ribose-5-P → ribose → RNA ↓ desoxirribose → → DNA
ci
to
so
l
m
at
ri
z 
m
it
o
co
n
d
ri
al
Piruvato
Piruvato translocase
Piruvato
Ciclo de 
Krebs
O piruvato atravessa a membrana externa da
mitocôndria via canais aquosos de proteínas
transmembranas chamados porinas.
A piruvato−translocase, uma proteína da membrana
mitocondrial interna, transporta especificamente o
piruvato do espaço intermembrana para a matriz
mitocondrial em simporte com o H+
piruvato
desidrogenase
ME MI
O ciclo de Krebs é composto por oito reações
enzimáticas (são catalisadas por oito
enzimas), que vão oxidar o acetil-CoA. Ele
recebe esse nome, pois, diferentemente de
outras vias metabólicas em que o substrato é
somente precursor do produto, de forma
linear, no Ciclo de Krebs, por exemplo, o
produto da última reação enzimática é
utilizado, novamente, na primeira reação,
formando um ciclo.
Durante cada volta do Ciclo de Krebs (entrada
de um novo acetil-CoA) são produzidas 3
coenzimas reduzidas (NADH + H+), 1 FADH2 e
1 molécula de GTP, que pode ser convertida
em ATP.
Descarboxilação Oxidativa do Piruvato
O complexo piruvato desidrogenase é um complexo multienzimático localizado na matriz mitocondrial. Tal complexo
converte o piruvato (produto final da glicólise) em acetil CoA onde também não faz parte do ciclo, mas é fonte
importante desse substrato de dois carbonos.
A saída de CO2 acontece porque o piruvato possui três carbonos e o acetil-CoA só possui dois carbonos. O complexo
enzimático piruvato-desidrogenase é composto por três enzimas que são responsáveis pela conversão do piruvato em
acetil-CoA, sendo elas E1, E2 e E3.
E1 – α-ceto-glutarato-desidrogenase
E2 – succinil-transferase
E3 – diidro-lipoamida-desidrogenase
Complexo piruvato desidrogenase
E1 – α-ceto-glutarato-desidrogenase
E2 – succinil-transferase
E3 – diidro-lipoamida-desidrogenase
Compostos intermediários
1. Condensação do acetil-CoAcom o oxaloacetato
É uma reação irreversível. É o 1º ponto de regulação
do ciclo de Krebs.
Condensação do oxalacetato (4C) com o acetil-CoA
(2C).
Essa reação é catalisada pela citrato-sintase, formando
o citrato (6C).
2. Isomerização do citrato a isocitrato via cis-aconitato
Esta reação ocorre através da formação de um intermediário, o cis-aconitato,
que se obtém por desidratação do citrato. Seguidamente, o cis-aconitato é
hidratado formando-se isocitrato. Portanto, o citrato e o isocitrato são
isômeros.
No meio celular a reação é deslocada para a direita, porque o isocitrato é
rapidamente removido na etapa seguinte do ciclo.
O objetivo de transformar o Citrato via Aconitato em Isocitrato é para mudar o
OH de posição e permitir a saída do CO2 na próxima reação e produzir NADH.
3. Oxidação de isocitrato a α-cetoglutarato e CO2
Esta reação é um exemplo de uma descarboxilação oxidativa irreversível, sendo o 2º ponto de regulação
do ciclo de Krebs. Na realidade, esta reação é um conjunto de 3 reações diferentes:
1. Desidrogenação do isocitrato, originando oxalosuccinato e produzindo-se NADH.
2. Ligação do Mn2+ ao grupo carbonilo do oxalosuccinato, estabilizando o enol e promovendo a libertação
de CO2.
3. Hidrogenação, com arranjo do híbrido de ressonância.
4. Oxidação de α-cetoglutarato a succinil-CoA e CO2
Esta reação, tal como a anterior, é outro exemplo de uma
descarboxilação oxidativa irreversível. É o 3º (e último!)
ponto de regulação do ciclo de Krebs.
Esta reação é virtualmente idêntica à descarboxilação
oxidativa do piruvato, levando também à formação de
NADH. É uma reação muito exergônica devido à energia
armazenada na ligação S-CoA.
5. Clivagem do succinil-CoA para formar succinato e GTP
Succinato tioquinase cliva a ligação tioéster de alta energia do succinil CoA .
Energia liberada fosforila GDP em GTP onde pode ocorrer a interconversão: GTP + ADP ⇔ GDP + ATP
O teor energético do GTP é equivalente ao ATP.
P ADP ATP
6. Oxidação do succinato para formar fumarato e FADH2
O succinato é oxidado em fumarato pela enzima succinato desidrogenase, essa enzima fica na membrana
interna da mitocôndria, enquanto todas as demais enzimas do Ciclo de Krebs encontram-se na matriz
mitocondrial.
Através de seu FADH2 reduzido, a succinato-desidrogenase é uma enzima que doa elétrons para a cadeia
respiratória (fosforilação oxidativa). Essa doação de elétrons é mediada por um transportador de elétrons de
natureza lipídica, a ubiquinona.7. Hidratação da ligação dupla do fumarato para formar malato
A sétima enzima do Ciclo de Krebs é a fumarase. Ela vai converter 
o fumarato em malato. Essa reação acontece quando a fumarase
adiciona uma molécula de H2O ao fumarato, rompendo uma dupla 
ligação C=C deste fumarato, formando o malato.
8. Oxidação do malato a oxaloacetato
A última reação é a oxidação do malato a oxalacetato. Durante a oxidação do malato a oxalacetato, será gerada
a terceira molécula de NADH + H+. Esse oxalacetato gerado será utilizado pela primeira reação, em que ele será
condensado pela citrato-sintase ao acetil-CoA, para formar o citrato, gerando todo o ciclo novamente.
- 1 NADH2 fase preparatória
- 2 NADH2 fase preparatória
8 NADH2 no Total
Cadeia transportadora de elétrons
• A fosforilação é a forma de energia usada pelas células para realizar
os processos biológicos, os elétrons ricos em energia capturados na
glicólise (NADH) e no ciclo de Krebs (na forma de NADH e FADH2)
devem ser convertidos para ATP.
• Este processo dependente de O2 ocorre na parte interna da
membrana interna da mitocôndria e envolve uma série de
carreadores de elétrons, conhecida como cadeia de transporte de
elétrons (CTE).
A respiração mitocondrial de plantas envolve a participação de duas
principais rotas de transporte de elétrons:
1ª- Rota da oxidase do citocromo c: sensível ao cianeto e acoplada a três
sítios de conservação de energia.
2ª- Rota alternativa insensível ao cianeto: envolve a oxidase alternativa
(AOX), ramifica-se da rota da oxidase do citocromo, no “pool” de
ubiquinonas, não havendo conservação de energia após esse ponto , uma
vez que a AOX é capaz de oxidar diretamente o ubiquinol e reduzir o oxigênio
a água.
Cadeia respiratória (fosforilação oxidativa)
• Os elétrons altamente energizados provenientes da glicólise e do ciclo de Krebs passam por substâncias
transportadoras que, enfileiradas na membrana interna da mitocôndria, formam a chamada cadeia
respiratória, ou cadeia transportadora de elétrons.
• A cadeia respiratória é um conjunto de substâncias transportadas de elétrons localizadas na membrana interna
da mitocôndria. À medida que os elétrons passam de uma substância para outra eles liberam energia, que é
usada para bombear íons H+ através de membrana interna da mitocôndria.
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Proteínas 
carreadoras 
ou 
translocases
citocromos e quinonas
• A cadeia respiratória se inicia com a oxidação das moléculas de NADH, FADH2 mitocondriais,
além dos NADHs e NAD(P)Hs citoplasmáticos.
• O transporte de elétrons através dos complexos I, III e IV geram acúmulo de prótons no Espaço
Intermembrana, de acordo com a molécula que inicia o processo.
Complexo I – recebe elétrons do NADH
Complexo II – recebe elétrons do FADH2
Ubiquinona (Q)
Complexo III
Citocromo c
Complexo IV
Componentes de Cadeia Respiratória
Complexo I – NADH Ubiquinona Oxidorredutase
Complexo II – Succinato Ubiquinona Oxidorredutase
Complexo III – Ubiquinona Citocromo c Oxidorredutase
Complexo IV – Citocromo c oxidase
Proteínas transportadoras de elétrons
NADH
FADH2
Ubiquinona
Citocromo c 
Proteína Fe + S
Grupos prostéticos transportadores de elétrons
10 H+ bombeados
4 H+ para 1 ATP
2e-
6 H+ bombeados 4 H+ para 1 ATP
75
32 ATP POR MOLÉCULA DE GLICOSE