especie e especiacao jose eustaquio

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Conceitos de espécie
Professor José Eustáquio dos Santos Júnior
jrsantos140782@gmail.com.br
Goiânia 19 de abril de 2018
Espécies
• “species” – do latim: tipo (ideia tipológica pré-darviniana);
Bombus bahiensis Santos Júnior & Silveira, 2015
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Espécies:
Como podem ser diferenciadas?
Bem-te-vi Tucano Beija-flor
3
Beija-flores
Espécies
4
Espécies
• Importância do nível 
taxonômico;
• Não há um conceito 
universal;
• Múltiplas formas de pensar e 
definir espécies.
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Sistemática e taxonomia
• “species” – do latim: tipo (ideia tipológica pré-darviniana);
Bombus brasiliensis Lepeletier, 1836
Lectótipo
Bombus bahiensis Santos Júnior & 
Silveira, 2015
Holótipo
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Sistemática e taxonomia
• Sistemática – ancestralidade;
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Sistemática e taxonomia
• Taxonomia
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Superfamília: Apoidea
Família: Apidae
Gênero: Bombus
Espécie: Bombus bahiensis
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Regras Taxonômicas
“International Code of Zoological Nomenclature”
http://www.iczn.org/iczn/
“International Code of Botanical Nomenclature”
http://www.bgbm.fu-berlin.de/iapt/nomenclature/code/
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Espécies e Evolução Biológica
Espécies deveriam ser as menores unidades evolutivamente 
independentes! 
• Mas qual critério pode ser rigorosamente aplicado?
a) Morfoespécies
b) Espécies Biológicas 
c) Espécies Filogenéticas
d) ESU (Unidades Evolutivas Significativas)
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Conceitos de espécies
• Pré-Darwinistas – tipologicos;
• Similatidade entre conceitos;
Mayden (1997) e De Queiroz, 2007
i. Conceito de Agamoespécies;
ii. Conceito Biológico de espécies
iii. Conceito Cladístico de espécies
iv. Conceito de espécies coesas
v. Conceito Composto de espécies
vi. Conceito Ecológico de espécies
vii. Unidade Evolutiva Significativa
viii. Conceito Evolucionário de espécies
ix. Conceito de Concordância Genealógica
x. Conceito Genético de espécies
xi. Conceito de Agrupamento Genotípico
xii. Conceito Hennigiano de espécies
xiii. Conceito Internodal de espécies
xiv. Conceito Morfológico de espécies
xv. Conceito não dimensional de espécies
xvi. Conceito Fenético de espécies
xvii. Conceito Filogenético de espécies
(versão diagnosticável)
xv. Conceito Filogenético de espécies
(versão monofilética)
xv. Conceito Filogenético de espécies
(versão diagnosticável e monofilética)
xx. Conceito Politético de espécies
xxi. Conceito de Reconhecimento de espécies
xxii. Conceito de Competição Reprodutiva
xxiii. Conceito Sucessional de espécies
xxiv. Conceito Taxonômico de espécies
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Tipos de Conceitos de Espécie
Conceitos baseados em similaridade
Similaridade geral e/ou interrupções na 
distribuição dos carácteres
(Morfológico, Fenotípico, Taxonômico,...)
Conceitos Evolutivos
Comprometidos teoricamente com as idéias 
evolutivas (ancestralidade comum)
(Biológico, Ecológico, Evolutivo, 
Reconhecimento, Coesão,...)
Conceitos Filogenéticos
Baseados nas análises filogenéticas e 
considera também a ancestralidade comum
(Cladístico, Filogenético, Hennigiano,...)
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Algumas Definições
• Espécies Biológicas – Populações naturais intercruzantes que está 
isolado reprodutivamente de outros grupos (Dobzhansky, 1935; 
Mayr, 1942);
• Espécies Ecológicas – Uma linhagem que ocupa uma zona 
adaptativa diferente de outras linhagens e que evolui 
separadamente das outras (Van Valen, 1976);
• Espécies Evolutivas – Linhagem de populações ancestrais-
descendentes que é distinta de outras linhagens e que tem sua 
própria tendência evolutiva e contingência histórica (Simpson, 
1961, Wiley, 1978).
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Conceito Biológico de Espécie (CBE)
Problemas:
1. hibridização;
2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto-
fecundantes, fósseis etc;
3. difícil de aplicar a populações alopátricas.
Theridion grallator – uma espécie (CBE)
Lumpers X splitters
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Conceito Filogenético de espécies (CFE)
“O menor agrupamento 
diagnosticável de um 
conjunto de organismos 
dentro do qual há um 
padrão parental de 
ancestrais e descendentes." 
(Cracraft 1983)
Problemas: 
1. confunde história dos 
caracteres com história 
dos organismos; 
2. classificações mudam;
3. Inflação taxonômica.
Útil para alguns grupos 
taxonômicos cujas espécies têm 
pouca hibridização e são 
monofiléticas.
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Muitos grupos 
monofiléticos
Cada grupo monofilético
seria uma espécie?
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Faz alguma diferença qual conceito de 
espécies é usado?
• Muitas vezes não, mas algumas vezes sim.
• Ex: métodos filogenéticos (utilizados no CFE) 
geralmente resultam em mais espécies 
reconhecidas do que utilizando o CBE.
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Especiação
18
Especiação e filogenia
19
Mecanismos de especiação
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Especiação alopátrica X peripátrica
Mapa com a localização de B. bahiensis – circulo preto
1) Ocorreu um efeito
fundador?
2) Dispersão ou 
vicariância?
Carnaval et al., 2009
B. bahiensis
B. brasiliensis
Bombus pauloensis
Bombus brasiliensis
Bombus brasiliensis
Bombus brevivillus
Bombus brevivillus
Bombus bahiensis
Bombus pauloensis
Bombus transversalis
Bombus applanatus
Bombus brevivillus
Bombus pullatus
Bombus brevivillus
Bombus brevivillus
4.67
0.74
0.58
7.72
8.84 1.04
1.1
2.78
4.84
9.66
0.39
0.13
1
1
1
1
1
1
1
0.9
0.86
1
0.97
0.37
Estimativa de divergência de tempo
Espécies de esquilos do Grand Canyon (EUA)
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Rio Colorado
Especiação
peripétrica
26
27
De acordo com o CBE ocorreu especiação durante o isolamento 
geográfico?
As populações tornaram-se 
alopátricas
As populações voltaram a ser simpátricas.
Barreira 
geográfica
14-28
“Anel de espécie” –
especiação parapátrica:
Hibridização – pelo vale;
Hibridização – nos
limites de distribuição;
Espécies simpátricas –
sem hibridização.
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Aparecimento de barreiras reprodutivas
Acasalamentos podem ser prevenidos por:
– Barreiras de Pré-acasalamento
• Ecológicas;
• Comportamentais;
– Barreiras de Pós-acasalamento
o Pré-zigóticas
• Mecânicas;
• Gaméticas;
o Pós-zigóticas
• Inviabilidade dos híbridos, esterilidade;
• Redução do sucesso reprodutivo dos híbridos;
• Poliploidização em plantas;
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Indivíduos de
de diferentes
espécies
Acasalamento
Isolamento por
habitat
Isolamento 
temporal 
Isolamento
comportamental
Isolamento
mecânico
Mecanismos pré-copulatórios
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Indivíduos de
de diferentes
espécies
Acasalamento
Isolamento por
habitat
Isolamento 
temporal 
Isolamento
comportamental
Isolamento
mecânico
Mecanismos pré-copulatórias
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Indivíduos de
de diferentes
espécies
Acasalamento
Isolamento por
habitat
Isolamento 
temporal 
Isolamento
comportamental
Isolamento
mecânico
Mecanismos pré-copulatórias
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Indivíduos de
de diferentes
espécies
Acasalamento
Isolamento por
habitat
Isolamento 
temporal 
Isolamento
comportamental
Isolamento
mecânico
Mecanismos pré-copulatórias
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Barreiras ecológicas
Isolamento reprodutivo 
entre Mimulus – adaptações 
a diferentes polinizadores.
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Barreiras pré-acasalamento
Neuroptera – isolamento etológico por diferenças na atração do 
parceiro. 36
Isolamento temporal (sazonal)
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Viabilidade
reduzida
do híbrido
Fertilidade
reduzida
do híbrido
Menor viabilidade 
ou fertilidade em 
híbridos >F1
Fertilização
Isolamento
gamético ou cromossômico
Mecanismos pós-copulatórios
Prole 
viável
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Viabilidade
reduzida
do híbrido
Fertilidade
reduzida
do híbrido
Menor viabilidadeou fertilidade em 
híbridos >F1
Fertilização
Isolamento
gamético ou cromossômico
Mecanismos pós-copulatórios
Prole 
viável
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acrossomo
cabeça
“pescoço”
cauda
óvulo
Isolamento gamético –
reconhecimento óvulo-
espermatozóide para 
formação do zigoto. 
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Pundamilia nyererei
vermelho
Pundamilia pundamilia
azul
Escolha do
parceiro
Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8.Sem escolha 
do parceiro
A escolha das fêmeas por machos com diferentes cores depende 
da incidência de luz branca. Com luz monocromática não há 
“escolha do parceiro”.
Seleção sexual – isolamento comportamental entre espécies de ciclídeos
Escolha de parceiros em duas espécies de ciclídeos do Lago Victoria (África)
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Isolamento ecológico
(por hábitat)
• Isolamento reprodutivo –
diferentes habitats;
• Barreira pré-zigótica se deu no 
início da separação destas 
espécies;
• Hibridização em cativeiro –
problemas de fertilidade 
(barreiras pós-zigóticas).
Tigre
Panthera tigris
Leão
Panthera leo
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Burros e mulas normalmente não se 
reproduzem devido à incompatibilidade 
cromossômica (esterilidade da F1)
Barreiras pós-zigóticas
•Mortalidade do zigoto
•Inviabilidade ou esterilidade do 
híbrido F1
•Valor adaptativo reduzido na F2 ou >F2
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Jumento Éguameiose meiose
meiose
Mula
fertilização
Esterilidade do
híbrido
Desbalanço cromossômico 
contribui para a 
esterilidade nos híbridos 
de cavalos e jumentos.
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