Resumos Fisiologia Vegetal

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1 Ana Beatriz Maia | Universidade do Minho | Licenciatura em Biologia Aplicada 
 
Transporte de água 
 
 A água é transportada por: DIFUSÃO SIMPLES, FLUXO EM MASSA ou por OSMOSE. 
 A DIFUSÃO SIMPLES da água é promovida por um gradiente de concentração. A LEI DE FICK traduz 
este transporte e assume que a taxa de transporte é diretamente proporcional ao coeficiente de difusão 
DS e ao gradiente de concentração ΔCs, ao mesmo tempo que é inversamente proporcional à distância 
percorrida pela água durante o transporte. A velocidade da difusão depende do meio onde esta ocorre: 
vdifusão (meio sólido) < vdifusão (meio líquido) < vdifusão (meio gasoso) 
 Lei de Fick: 𝐽𝑠 = 𝐷𝑠
ΔCs
Δx
 
 
A difusão é eficiente para curtas distâncias, mas é extremamente lenta para longas distâncias, pelo que, 
surge o transporte por FLUXO DE MASSA. A este tipo de transporte estão associadas as aquaporinas, 
complexos proteicos específicos para água e moléculas não carregadas eletricamente. O fluxo em massa 
depende de um gradiente de pressão e pode ser resumido na equação de Poiseuille que assume que a taxa 
de fluxo de volume (considerando o fluxo em massa num tubo) é diretamente proporcional ao do raio (r) 
do tubo e ao gradiente de pressão ΔΨp e inversamente proporcional à distância percorrida e à viscosidade 
(n) do líquido. 
Eq. De Poiseuille: taxa de fluxo de volume = (
𝜋𝑟4
8𝑛
)(
ΔΨp
Δx
) 
 
O transporte por FLUXO DE MASSA é o principal transporte de água a longa distância pelo XILEMA. A 
OSMOSE, por sua vez, está dependente tanto do ΔΨp como do ΔCs e governa o movimento de água através 
de membranas, dependendo do POTENCIAL QUÍMICO DA ÁGUA (ΔΨw) que traduz a energia livre da água 
(energia utilizada, efetivamente, para realizar trabalho). 
ΔΨw = Ψp + Ψg +Ψs 
 
A água desloca-se sempre de regiões de ALTO potencial hídrico para regiões com BAIXO potencial hídrico. 
Os 3 principais fatores que influenciam esse Ψw são: potencial de SOLUTOS/OSMÓTICO (Ψs); potencial 
GRAVÍTICO (Ψg) e potencial de PRESSÃO/ PRESSÃO HIDROSTÁTICA (Ψp). 
O potencial osmótico/de solutos pode ser estimado pela equação de van’t Hoff; os solutos reduzem a 
energia livre da água por diluição da mesma, o que significa que quanto maior a concentração de soluto, 
menor o potencial osmótico e, consequentemente, menor o potencial hídrico. 
1 Eq. Van’t Hoff: Ψs = -RTCs 
onde, R é a constante dos gases (8,32 Jmol-1K-1 ou 0.0832 LMPa); T é a temperatura em Kelvin e Cs a concentração de soluto expressa em mol-1L-1 
O potencial de pressão/ pressão hidrostática pode ser, também, positivo ou negativo; pressão hidrostática 
positiva corresponde à pressão de turgescência pelo que Ψp > 0 aumenta o Ψw enquanto que uma pressão 
hidrostática negativa diminui o potencial hídrico. 
O potencial gravítico é normalmente desprezável em alturas inferiores a 10 metros. 
 A água entra nas células ao longo de um gradiente de potencial hídrico, pelo que, para uma planta 
absorver água ao nível da raíz: o Ψw raíz < Ψw solo. 
 
1 O sinal negativo indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da solução em relação ao estado de referência da água pura. 
 
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Balanço hídrico das plantas 
A água no solo 
 Os solos podem ser: arenosos, argilosos, extremamente secos ou encharcados. 
Dependentemente do tipo de solo a água vai entrar para a planta com mais ou menos facilidade. Existem 
2 fatores que influenciam a entrada de água para a raiz de uma planta: capacidade de campo e 
condutividade hidráulica. 
 A capacidade de campo consiste na capacidade de retenção de umidade dos solos; p.e, os solos 
arenosos possuem espaços entre as partículas maiores do que nos solos argilosos; aqui os espaços são 
menores e, portanto, a água é retida mais firmemente, pelo que, solos argilosos apresentam maior 
capacidade de campo do que solos arenosos. 
 A condutividade hidráulica 2 mede a facilidade com que a água se move pelo solo; nesta condição 
como os solos argilosos possuem espaços menores a água tem mais dificuldade em mover-se devido à 
resistência das partículas que estão mais juntas do que, p.e. num solo arenoso onde as partículas estão 
mais afastadas. 
 Em solos extremamente secos o Ψw solo pode cair abaixo do que se chama o emurchimento 
permanente; nesta situação a planta não consegue absorver água e, mesmo que a transpiração foliar cesse 
por completo, ela não consegue recuperar a sua pressão hidrostática positiva ao nível da raíz. 
 Uma pressão hidrostática negativa no solo (em épocas de seca; verão; desertificação) diminui o 
potencial hídrico do solo. O potencial osmótico no solo, contrariamente às plantas, não tem grande 
influência no Ψw solo uma vez que a concentração de solo é próxima de 0. 
Absorção de água pelas raízes 
 Para a planta conseguir absorver água através das suas raízes ela precisa de manter um contacto 
íntimo com o solo; para aumentar essa área de contacto existem, além das raízes principais e 
secundárias, extensões microscópicas – pelos radiculares – que aumentam a capacidade de absorção de 
água e iões pela planta. 
A água penetra na raiz mais facilmente na região apical radicular, que inclui a zona de pelos radiculares. As 
regiões mais maduras da raiz têm uma camada mais externa de tecido de proteção, que contém material 
hidrofóbico nas suas paredes e é relativamente impermeável à água. 
 
 
 
2 À medida que o potencial hídrico de um solo diminui a condutividade hidráulica diminuiu drasticamente. 
Figura 1 Vias para a absorção da água pelas raízes. 
 
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 Existem 3 vias pela qual a água pode seguir após penetrar os pelos radiculares: apoplástica; simplástica e 
transmembranar. 
A via SIMPLÁSTICA consiste num transporte através de plasmodesmos (interrupções de parede e membrana pela qual 
moléculas pequenas conseguem atravessar) entre duas células. A via TRANSMEMBRANAR traduz o transporte de água 
através das suas membranas plasmáticas, isto é, a água atravessa a membrana de uma célula, percorre o seu interior e 
sai pelo lado oposto para a próxima célula. A via APOPLÁSTICA consiste num transporte exclusivo através das paredes 
celulares das células vegetais, ou seja, a água nunca atravessa nenhuma membrana desde que entra na epiderme até 
chegar à endoderme, viajando pelo córtex da planta – implica gasto de energia sob a forma de ATP. Esta última via 
termina na endoderme, devido à presença da ESTRIA DE CASPARY nas células desta camada; estas estruturas são 
suberenizadas, cerosas e hidrofóbicas quebrando a continuidade do transporte via apoplasto forçando a água a 
atravessar a endoderme pela membrana plasmática. 
Teoria da pressão radicular 
 A teoria da pressão radicular afirma que a absorção de iões dissolvidos na água pela raiz gera um decréscimo 
do potencial osmótico/de soluto. Consequentemente o potencial hídrico também diminui, promovendo o 
deslocamento de água do córtex para o xilema da raíz (o potencial hídrico é mais alto), onde é gerada uma pressão 
hidrostática positiva que «empurra» a seiva no sentido ascendente. 
 As plantas que desenvolvem pressão de raiz frequentemente produzem gotículas líquidas nas margens das 
suas folhas – gutação. 
 
Transporte de água pelo xilema 
 Existem 2 tipos de tecidos condutores: XILEMA, envolvido no transporte de água e FLOEMA envolvido no 
transporte de fotoassimilados, 
 O XILEMA é composto por células mortas 3 e divide-se em 2 tipos de elementos traqueais: traqueídos: células 
fusiformesalongadas organizadas em filas verticais com pontuações – interrupções de parede 2ª (a 1ª permanece) e 
elementos do vaso: células mais curtas e largas do que os traqueídos que têm, além das pontuações, regiões terminais 
com perfurações; as paredes terminais perfuradas permitem a elementos do vaso serem empilhados extremidade com 
extremidade para formar um conduto maior – vaso. 
 O movimento de água através do xilema requer menos pressão do que o movimento através do floema e é 
feito unidireccionalmente (de baixo para cima); é explicado pela TEORIA DA COESÃO-TENSÃO: o potencial hídrico do ar é 
inferior ao potencial hídrico na superfície das folhas pelo que a água tende a sair 4 (como vapor de água) – transpiração – 
que provoca uma diminuição do potencial hídrico da folha; neste momento, a planta absorveu água ao nível da raiz e, 
portanto o Ψw raiz é superior ao Ψw folha; a água é transportada para o xilema e, devido às suas propriedades de coesão, 
adere às paredes dos vasos xilémicos formando uma coluna de água; a ascenção de água cria um défice no xilema da raiz 
fazendo com que novas moléculas de água entrem para este, determinando a absorção ao nível de raíz. 
 Durante a ascensão de água no xilema, podem-se formar bolhas no interior dos vasos xilémicos – cavitação – 
que condicionam o transporte; no entanto, as plantas contornam facilmente a formação de bolhas: como os capilares 
xilémicos são interconectados, uma bolha de gás não consegue parar completamente o fluxo de água, em vez disso, a 
água pode desviar-se do pondo bloqueado continuando o seu trajeto até às folhas; assim, o comprimento finito dos 
elementos traqueias constituem uma resistência ao fluxo de água mas restringem a cavitação; 
 
 
3 O facto de as células destes tecidos estarem mortas, significa que não possuem organelos nem membranas permitindo a formação de tubos ocos que 
oferecem baixa resistência ao movimento da água. 
4 A água desloca-se de locais de elevado potencial hídrico para regiões com baixo potencial. 
 
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 A transpiração foliar ocorre na região abaxial da folha, onde se encontram os estomas – estruturas responsáveis 
pela perda de água e fixação de CO2 na superfície das folhas. 
 A partir do xilema, a água flui para dentro das células das folhas e ao longo das paredes celulares. A pressão 
hidrostática negativa que faz com que a água ascenda através do xilema desenvolve-se na superfície das paredes celulares 
na folha pela perda de água por transpiração. As células do mesófilo estão em contacto íntimo com a atmosfera por meio 
de um sistema extenso de espaços intercelulares; inicialmente, a água evapora de uma fina película que cobre estes 
espaços; à medida que a água é perdida para a atmosfera a superfície da água remanescente é deslocada para os 
interstícios da parede celular. 
 Depois de a água evaporar da superfície celular para o espaço 
intercelular, a difusão é o modo principal de qualquer movimento posterior de 
água para fora da folha através dos estomas; a difusão de água para a atmosfera 
depende da concentração de vapor de água nos espaços intercelulares e das 
resistências estomática e da camada limite. 
A camada limite corresponde a uma camada de ar logo após a epiderme da 
superfície abaxial da folha; quando há pouco vento, esta camada tende a ser 
mais espessa devido ao ar parado junto da folha, pelo que, o vapor de água tem 
mais dificuldade em se difundir para a atmosfera – resistência da camada limite. 
O estoma é composto por um poro estomático, 2 células guardas e células subsidiárias (auxiliam as células guarda a 
controlar os poros estomáticos); a resistência estomática pode ser regulada pela abertura e pelo fecho do poro 
estomático. Os fatores como: luz, vento, temperatura, iões K+, demanda por CO2 determinam a abertura dos estomas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O principal fator determinante na abertura dos estomas é a concentrações intracelular de iões K+; a entrada de iões cria 
um gradiente que é usado por ATPases para bombear iões H+ para fora diminuindo o pH; há uma diminuição do potencial 
de soluto da célula guarda e, consequentemente, um decréscimo do potencial hídrico; deste modo, há entrada de água 
do meio extracelular para o interior das células guarda, aumentando o volume do vacúolo e provocando a abertura do 
estoma. 
 
 
 
 
Figura 2 Trajetória da água. 
 
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Transporte de fotoassimilados 
 
 Todos os produtos resultantes da fotossíntese são produzidos num órgão source – qualquer órgão 
que produza fotoassimilados numa quantidade superior às suas necessidades- são transportados pelo 
FLOEMA até os órgãos sink - qualquer órgão que realizando ou não fotossíntese possui fotoassimilados em 
quantidades inferiores às suas necessidades. 
 O FLOEMA é composto por células vivas e divide-se em 2 elementos: células companheiras que se 
subdividem em: vulgares – se possuem poucos plasmodesmos 5 com células envolventes e com o elemento 
do tubo crivoso com que mantém uma ligação; de transferência – se possuem, além de plasmodesmos, 
invaginações da membrana plasmática que aumentam a área de transferência de fotoprodutos; 
intermediárias – se possuem muitos plasmodesmos tanto com células envolventes como com o elemento 
do tubo crivoso; e elementos do tubo crivoso – células que interligam através de placas crivosas 
responsáveis pelo transporte unidirecional (de cima para baixo) de solutos e água. 
 No floema são transportados: açucares não redutores, proteínas, compostos azotados e água. 
 O MODELO DO FLUXO DE MASSA traduz o transporte através do floema: nos órgãos source é 
produzida glicose, a partir da fotossíntese, que é, posteriormente convertida em sacarose; esta é 
transportada dos órgãos source até aos elementos dos tubos crivosos do floema, por intermédio de células 
companheiras (se forem vulgares ou de transferência o transporte de sacarose é feito via apoplasto; se for 
intermediária o transporte é via simplasto); à medida que aumenta a concentração de sacarose no elemento 
do tubo crivoso o potencial de soluto Ψs diminui e, com ele o potencial hídrico Ψw ficando inferior ao das 
células envolventes; assim sendo, a água move-se por osmose dos vasos xilémicos para o elemento do tubo 
crivoso aumentando o potencial de pressão Ψp e com ele o Ψw no elemento (aumento da turgescência), 
consequentemente, o conteúdo atravessa as placas crivosas – fluxo em massa de água e solutos – até 
regiões onde o potencial hídrico Ψw é mais baixo (região próxima de órgãos sink; parte inferior da planta); 
quando a sacarose se aproxima do órgão sink, é novamente transportada por intermédio de uma célula 
companheira até ele, onde será metabolizada ou armazenada; à medida que a sacarose sai do tubo crivoso 
o potencial de soluto Ψs aumenta e com ele o potencial hídrico Ψw ficando superior ao das células 
envolventes, pelo que, a água regressa aos vasos xilémicos diminuindo a pressão hidrostática Ψp no 
elemento do tubo crivoso; nos vasos xilémicos o aumento de turgência Ψp aciona mecanismos de 
transpiração foliar. 
 O transporte de sacarose inicia-se com o carregamento do floema («Loading do floema») – 
transferência de um órgão source para o elemento do tubo crivoso – e termina com o descarregamento 
do mesmo («Unloading») – transferência de um elemento do tubo crivoso para um órgão sink. 
 O LOADING do floema pode ocorrer via simplasto ou apoplasto; pela via apoplástica apenas é 
transportada a sacarose; enquanto que pela via simplástica são transportadas, além da sacarose, rafinosee 
estaquiose. 
Para a via simplástica existe o MODELO DE APRISIONAMENTO DE POLÍMEROS: segundo este modelo a 
sacarose sintetizada na célula do mesófilo da folha atravessa os plasmodesmos que a unem à célula 
companheira intermédia e, aqui, ela é unida à galactose que existe nestas células formando a rafinose e 
estaquiose. 
 
 
5 Plasmodesmos são interrupções de parede e membrana responsáveis pelo transporte simplástico de solutos. 
 
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 A operação das vias de carga do floema apoplástico e simplástico dependem: do açucar 
transportado, do tipo de célula companheira e do número de plasmodesmos → se as células companheiras 
forem do tipo vulgar ou de transferência, possuem poucos plasmodesmos e transportam apenas sacarose 
via apoplasto; se as células companheiras forem do tipo intermediária, possuem muitos plasmodesmos e 
transportam sacarose, rafinose e estaquiose. 
 O UNLOADING consiste em 3 etapas: descarregamento do elemento do tubo crivoso; transporte 
a curta distância pela célula companheira e metabolização ou armazenamento no órgão sink. Assim como 
o carregamento, o descarregamento ocorre via SIMPLASTO (sempre através de plasmodesmos, desde o 
órgão source até ao órgão sink) ou APOPLASTO que se subdivide em 3 tipos: 
TIPO 1 → quando o transporte entre o complexo CC/SE (célula companheira/elemento do tubo crivoso) se 
dá via apoplasto e o restante do transporte é via simplasto; (Unloading SE apoplástico) 
TIPO 2 → quando o transporte via apoplasto ocorre entre 2 elementos do tubo crivoso; (Unloading SE 
simplástico) 
TIPO 3 → quando o transporte via apoplasto ocorre entre o elemento do tubo crivoso e o órgão sink6; 
(Unloading SE simplástico) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 O ógão sink tem de estar sempre associado a uma invertase, quer na sua membrana ou no meio extracelular perto de si, de modo a conseguir 
degradar a sacarose em frutose e glicose 
 
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Fotossíntese - metabolismo em C3 
 
 As plantas são seres autotróficos, pelo que, produzem o seu próprio alimento através da 
FOTOSSÍNTESE. Este processo pode ser dividido em 2 fases: a primeira fase, dependente da luz, ocorre na 
membrana mitocondrial dos tilacoides e tem por objetivo a formação de moléculas com poder redutor e 
energia sob a forma de ATP – FASE FOTOQUÍMICA - ; a segunda fase, não depende diretamente da luz 
solar, ocorre no estroma do cloroplasto e é responsável pela produção de açucares (glicose) a partir dos 
produtos da 1ª fase e da fixação de CO2 atmosférico – FASE QUÍMICA. 
 FASE FOTOQUÍMICA: esta fase tem início no PSII (P680 – as clorofilas presentes neste fotossistema 
absorvem a luz no comprimento de onde de 680 nm); quando as clorofilas a e b são excitadas pela energia 
luminosa sob a forma de fotões elas transferem-nos de umas para as outras por ressonância; quando os 
fotões chegam às 2 moléculas de clorofila a especiais presentes no centro de reação, a carga energética 
sobre estas é tal que elas afastam os seus eletrões transferindo-os para níveis mais altos de energia; 
acoplado este fotossistema está um centro de oxidação da água onde ocorre a fotólise da água resultando 
na libertação de O2 atmosférico e protões H+, assim como 2e- que são, posteriormente, transferidos para 
as moléculas de clorofila a repondo os eletrões perdidos aquando da excitação; os e- libertados pelo dímero 
de clorofila a são então recebidos pela feofitina que os irá transferir para a plastoquinona reduzindo-a e 
transformando-a em plastoquinol (PQH2); a transferência de e- do plastoquinol para o cit b6f ocorre por 
intermédio de um Ciclo de Q – este ciclo consiste, primeiramente, na transferência de 2 e- para o cit b6f no 
entanto, apenas um destes eletrões irá ser direcionado para a plastocianina através dos centros de FeS 
(presentes na proteína de Riesk do citocromo), enquanto que o outro irá, através dos citocromos b (no 
interior de cit b6f), reduzir parcialmente a plastoquinona; numa segunda volta, um novo plastoquinol 
transferirá mais 2e- para o cit b6f e o processo repete-se, embora agora ocorra a redução total da 
ubiquinona no interior do citocromo e, esta, por sua vez, migra para a membrana tilacoidal; este ciclo é 
responsável por uma transferência de protões H+ do estroma para o lúmen do tilacoide; estes protões, 
juntamente com os protões resultantes da fotólise da água criam um gradiente eletroquímico de protões 
entre o estroma e o lúmen do tilacoide; a plastocianina agora reduzida teria a função de reduzir o NADP+ a 
NADPH, porém, ela não possui poder redutor suficiente para tal e, por isso, surge o PSI (P700), que excitado 
pela luz solar é capaz de libertar eletrões das moléculas especiais de clorofila a do seu centro de reação e 
transferi-los para a ferrodoxina, que contém a enzima ferrodoxina-NADPH-redutase, que agora consegue 
reduzir o NADP+; o gradiente de protões criado pelo PSII e cit b6f é agora útil à ATP-sintase presente na 
membrana tilacoidal para sintetizar energia ao mesmo tempo que iguala o pH intra e extra tilacoidal, 
consequente, da reposição de cargas de protões H+ dentro e fora do tilacoide. 
 
Figura 3 Fase fotoquímica. 
 
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 Quando, durante a fotofosforilação, isto é, obtenção de energia química (ATP) através da energia 
solar, estão envolvidos os dois fotossistemas, PSII e PSI há síntese de ATP e moléculas de poder redutor 
NADPH – FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA. Quando o NADP+ não está apto para receber eletrões, o PSII não 
entra em ação (não ocorrendo fotólise da água -» não há produção de O2), enquanto que o PSI funciona, 
mas ao invés de transferir os seus eletrões à ferrodoxina ele transfere-os a citocromos da membrana 
tilacoidal que, por sua vez, transferem à plastocianina e desta eles passam, novamente, ao PSI – 
FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA. Deste modo, há apenas síntese de ATP, uma vez que com o passar dos 
eletrões pelos citocromos há entrada de protões H+ para o lúmen e, por isso, a ATP-sintase consegue 
sintetizar ATP normalmente. 
 
Figura 4 Fotofosforilação cíclica à esquerda e acíclica à direita. 
 As plantas durante a fotossíntese têm, muitas vezes, a necessidade de regular a distribuição da 
energia absorvida por cada fotossistema. Note-se que o PSII é constituído por 2 subunidades D1 e D2, por 
um dímero de clorofila a, por feofitina, entre outros, contém também 2 complexos antena LHCII. Estes 
complexos têm um papel importante nesta regulação, isto porque têm a capacidade de se desprender do 
PSI e migrar para o PSII (ou vice-versa) mediante a quantidade de luz que incide em cada fotossistema. Ora, 
se o PSII estiver a ser excitado excessivamente, uma cinase irá fosforilar os complexos LHCII e estes migrarão 
pela membrana do tilacoide até ao PSI; quando o PSI estiver a receber energia destes complexos e, ainda, 
estiver a ser excitado pela luz solar, ele estará a receber mais energia do que aquela que consegue suportar 
e, portanto, uma fosfatase irá desfosforilar os LHCII e estes migrarão de volta ao PSII.7 
Além de mecanismos de regulação, as plantas possuem ainda mecanismos de fotoproteção, ou seja, 
quando são expostas a quantidades de luz que não conseguem utilizar ou distribuir de forma eficiente, os 
caratonóides (pigmentos fotossintéticos) captam energia absorvida pelas clorofilas a do centro de reação 
desviando-a e, como não possuem poder redutor suficiente para reduzir o O2, libertam essa energia sob a 
forma de calor– 1ª linha de defesa. 
 
7 Esta característica permite que «plantas da sombra» quando expostas a grandes quantidades de luz a desviem do PSII para o PSI pelo movimento dos 
LHCII 
Figura 5 Ciclo de Calvin. 
 
 
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 FASE QUÍMICA: esta fase resume-se ao Ciclo de Calvin, um conjunto de reações que levam à 
produção de glicose no estroma do cloroplasto da planta; este ciclo divide-se em 3 fases: (1) 
Carboxilação/Fixação de Carbono; (2) Redução; (3) Regeneração; o 1º intermediário do ciclo é a ribulose-
1,5- bifosfato que irá reagir com o CO2, fixado pela RuBisCo (enzima mais abundante nas plantas), 
originando outro intermediário, o fosfoglicerato (1); numa segunda fase este composto reagirá com ATP e 
NADPH provenientes da fase fotoquímica, formando o gliceraldeído-3-fosfato (2); este, por fim, segue o 
ciclo de modo a regenerar a ribulose-1,5-bifosfato de novo com gasto de ATP (3), e é desviado para a via 
glicolítica. 
 A RuBisCo tem a capacidade de se adaptar ao meio, pelo que, pode funcionar como RuBisCo 
carboxilase ou oxigenase, dependentemente do composto disponível para a fixação. No geral, quando 
funciona como carboxilase esta enzima produz apenas moléculas de fosfoglicerato (PGA) e, portanto, se 
houver CO2 no meio, ela fixará 3 moléculas de CO2 que reagirão com 3 moléculas de ribulose-1,5-bifosfato, 
originando 3x fosfoglicerato; este reagirá com 6 ATP’s e 6 NADPH’s formando 6x gliceraldeído-3-fosfato; 
destas 6 moléculas de G3P apenas 1 é desviada para a via glicolítica, enquanto que as 5 restantes reagirão 
com 3 ATP’s para regenerar a ribulose-1,5-bifosfato. No entanto, quando funciona como oxigenase 8 
produz, além de PGA, uma molécula de fosfoglicolato, o que acarta uma dificuldade: transformar esta 
molécula (2 carbonos) numa molécula com 3 carbonos (fosfoglicerato). Para isso, existe o ciclo do glicolato, 
que ocorre em 3 compartimentos celulares: cloroplasto, peroxissoma e mitocôndria. Resumidamente, o 
fosfoglicolato formado no cloroplasto é desfosforilado a glicolato e transferido para o peroxissoma; aqui é 
oxidado a glioxilato e aminado pelo glutamato (vem do cloroplasto) originando a glicina; esta migra para a 
mitocôndria onde é desaminada e descarboxilada (reenviando o grupo amina para o cloroplasto e 
libertanto CO2) formando a serina; esta regressa ao peroxissoma onde é desaminada formando 
hidroxipiruvato que é reduzido a glicolato, que migra para o cloroplasto onde é fosforilado formando a 2ª 
molécula de fosfoglicolato que integrará o Ciclo de Calvin. 
Na 1ª fase a enzima necessária é a RuBisCo, na 2º a gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase e, por fim, na 3º 
fase existem 3 enzimas dependentes do ATP: frutotose-1,6-bifosfatase, sedaheptuiose-1,7-bifosfatase e 
fosforibulquinase. 
Metabolismo em C4 
 
 As plantas com metabolismo em C4 9 diferem do C3 por (1) exibirem dimorfismo cloroplastidial; (2) 
os produtos finais da RuBisCo serem compostos com 4 carbonos; (3) a RuBisCo não funciona como 
oxigenase nestas plantas; (4) existe outra carboxilase: PEP carboxilase. 
 Distinguem-se duas zonas com cloroplastos: bainha perivascular 10, onde estes não apresentam 
regiões granares, e células do mesófilo, onde os cloroplastos são semelhantes aos das plantas C3. Na bainha 
perivascular encontramos 2 enzimas: a RuBisCo e a enzima málica, enquanto que a PEP carboxilase está 
presente nas células do mesófilo. 
 Neste tipo de metabolismo ocorrem 2 fixações de carbono: a primeira ao nível da célula do 
mesófilo, onde a PEP carboxilase fixa o CO2 e fá-lo reagir com o fosfonelpiruvato presente no seu citoplasma 
(anteriormente produzido no cloroplasto a partir piruvato) originando oxaloacetato; este é reduzido a 
malato pela malato desidrogenase; o malato migra para a célula da bainha perivascular, onde é oxidado e 
descarboxilado pela enzima málica, libertando CO2; a segunda fixação dá-se agora, na bainha perivascular, 
onde a RuBisCo capta o CO2 libertado e o integra no Ciclo de Calvin. 
 
8 Quando funciona como oxigenase a reação é considerada desperdiçadora de produtos, uma vez que, a planta necessita de realizar “n” reações para 
conseguir adicionar 1 carbono ao fosfoglicolato e este ser integrado no Ciclo de Calvin. 
9 Plantas com metabolismo C4: milho e cana do açúcar 
10 Camada seguinte ao periciclo. 
 
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 O metabolismo, contudo, apresenta 3 sub-tipos: caso a enzima málica seja dependente de NADP+ 
(sub-tipo I) a oxidação do malato dar-se-á no cloroplasto da célula da bainha e se for dependente de NAD+ 
(sub-tipo II), a oxidação dar-se-á ao nível da mitocôndria da célula da bainha; se o metabolismo depender 
da enzima málica dependente de NAD+ e ainda da PEP carboxicinase (sub-tipo III) a oxidação dá-se ao nível 
da mitocôndria. No sub-tipo I no cloroplasto da célula do mesófilo o piruvato é convertido em 
fosfoenolpiruvato; no citoplasma a PEP carboxilase fixa o CO2 atmosférico, que reage com o 
fosfoenolpiruvato originando oxaloacetato; este é reduzido a malato pela malato desidrogenase; o malato 
migra para a célula da bainha, onde, no cloroplasto é oxidado a piruvato transferindo eletrões para o NADP+ 
(aceitador de e-) e libertanto CO2; a RuBisco fixa este CO2 incorpora-o no ciclo de Calvin; o piruvato migra 
para o cloroplasto da célula do mesófilo. No sub-tipo II no cloroplasto da célula do mesófilo o piruvato é 
convertido em fosfoenolpiruvato; no citoplasma a PEP carboxilase fixa o CO2 atmosférico, que reage com o 
fosfoenolpiruvato originando oxaloacetato; este sofre reações de transaminação, transformando-se em 
aspartato que migra para a célula da bainha perivascular e, na mitocôndria, é reconvertido em oxaloacetato 
que é reduzido a malato; este, por sua vez, é oxidado e descarboxilado transferindo os seus e- para o NAD+; 
o CO2 libertado migra até ao cloroplasto onde a RuBisCo o fixará e incorporará no Ciclo de Calvin; o piruvato 
é convertido em alanina que migra para o cloroplasto da célula do mesófilo e é desaminada e reconvertida 
em piruvato. No sub-tipo III no cloroplasto da célula do mesófilo o piruvato é convertido em 
fosfoenolpiruvato; no citoplasma a PEP carboxilase fixa o CO2 atmosférico, que reage com o 
fosfoenolpiruvato originando oxaloacetato; este pode agora seguir 2 vias: pode ser convertido em 
aspartato que migra para a célula da bainha perivascular e, no citoplasma é reconvertido em oxaloacetato 
que é fosforilado e descarboxilado pela PEP carboxicinase fornecendo o CO2 à RuBisCo no cloroplasto; OU 
pode, no cloroplasto da célula do mesófilo, ser convertido em malato que migra para a célula da bainha 
perivascular onde, na mitocôndria, é oxidado e descarboxilado em piruvato que se converte em alanina e 
migra para a célula do mesófilo. 
 
Metabolismo em CAM 
 
 Plantas com metabolismo CAM11 apresentam metabolismos ácidos, e estão presentes em locais 
com grande luminosidade e stresse hídrico. Estas plantas fecham os estomas de dia e abrem-nos à noite, 
reduzindo a perda de água. A fixação de CO2 ocorre à noite, quando os estomas estão abertos e a PEP 
carboxilase está ativa. As enzimas envolvidas neste tipo de metabolismo são: PEP carboxilase e enzima 
málica (na fixação e utilização do CO2); fosfatase e PEP carboxicinase (na inativação e ativação da PEP 
carboxilase) 
 Durante o dia, com os estomas fechados, a fixação de CO2 torna-se impossível, pelo que, a enzima 
málica retira o ácido málico (malato) do vacúolo (armazenamento noturno) para oxidá-la e descarboxilá-la 
a piruvato com libertação deCO2; o piruvato é armazenado sob a forma de amido no cloroplasto enquanto 
que o CO2 integra o ciclo de Calvin. 
 Durante a noite, com os estomas abertos, não realizam fotossíntese devido à ausência de luz, no 
entanto conseguem fixar o CO2 normalmente; a PEP carboxilase está ativa e fixa o CO2 fazendo-o reagir 
com o fosfoenolpiruvato (proveniente da degradação de amido em triose-fosfato) formando oxaloacetato; 
este é reduzido a malato que é armazenado em vacúolos para ser posteriormente usado durante o dia. 
 A PEP carboxilase precisa de estar ativa de noite e inativa de dia; enta enzima está ativa quando 
está fosforilada; a fosfatase é responsável pela inativação da enzima (noturna → diurna), enquanto que a 
PEP carboxicinase é responsável pela ativação da enzima (diurna → noturna) 
 
 
11 Plantas com metabolismo CAM: crássulas e cactos 
 
11 Ana Beatriz Maia | Universidade do Minho | Licenciatura em Biologia Aplicada 
Respiração celular 
 
 Após a 1ª fase da fotossíntese a planta produziu NADPH e ATP, que foi usado durante a 2ª fase, 
no Ciclo de Calvin, para produção de glicose com fixação de CO2. Agora a planta irá utilizar essa glicose para 
produzir energia sob a forma de ATP, com consumo de O2. 
 Então, de dia uma planta com metabolismo C3 e C4 realiza fotossíntese onde consome: luz solar, 
H2O e CO2; produz ATP, NADPH e glicose e liberta O2 pela oxidação da água. De noite ela, fixa O2 para utilizar 
na respiração celular, onde irá produzir ATP, energia necessária ás suas funções. 
 A RESPIRAÇÃO CELULAR divide-se em 3 estágios: glicólise, Ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa, 
assim como, em 2 compartimentos celulares: citoplasma (glicólise); mitocôndria – matriz mitocondrial 
(Ciclo de Krebs) e membrana interna mitocondrial (fosforilação oxidativa). 
 De início, na GLICÓLISE, as reservas de açúcar da planta (sacarose no citoplasma e amido em 
plastídios) são mobilizadas e degradadas até trioses-fosfato (G3P) que seguirão normalmente a via 
glicolítica. Os produtos finais desta via metabólica podem ser: malato, proveniente da oxidação do 
oxaloacetato pela malato desidrogenase, resultante da redução de fosfoenolpiruvato pela PEP carboxilase; 
ou piruvato que por processos de fermentação originará lactato ou etanol (redução do pH – condição fatal 
para a planta). O malato é então direcionado para a mitocôndria, onde incorporará o CICLO DE KREBS 12. 
Neste, irão ser produzidas: 1 molécula de ATP e 3 moléculas de grande poder redutor (2 NADPH e FADH2) 
que, posteriormente, servirão de dadores de eletrões à cadeia transportadora na FOSFORILAÇÃO 
OXIDATIVA. Aqui, os eletrões irão ser transportados do complexo I à ubiquinona, seguem ao complexo II, 
III e IV onde ocorre a redução do O2 originando H2O. Diferentemente da respiração celular de células 
animais, a fosforilação oxidativa nas plantas conta com a presença de proteínas extrínsecas responsáveis 
pela redução de moléculas NADH e NADPH transferindo os eletrões à ubiquinona; assim, além dos e- 
provenientes da redução do NADH ao nível do complexo I, esta proteína intrínseca à MMI recebe poder 
redutor também dessas proteínas extrínsecas à MMI; além disso, entre os complexos II e III existe uma 
proteína extrínseca e móvel – oxigenase alternativa (AOX) – esta, só atua em questões de stress oxidativo 
e grandes quantidades de ATP; a AOX tem a capacidade de receber eletrões do complexo II e reduzir, de 
imediato, o O2 molecular a água. À medida que ocorre o transporte de e- na cadeia, há saída de protões H+ 
da matriz para o espaço intermembranar; esta saída ocorre ao nível dos complexos I,III e IV e provoca um 
gradiente eletroquímico que é recebido pela ATP-sintase (complexo V) que usa este gradiente para 
produzir energia sob a forma de ATP, estabilizando o pH. 
 Ao contrário das células animais, as vegetais quando contaminadas com cianeto não inibem a sua 
respiração celular por completo, ela sofre uma ligeira desaceleração, no entanto não termina; isto pode 
explicar-se pela existência da AOX em membranas mitocondriais de células vegetais; no entanto, quando 
contaminadas com SHAM, um inibidor da AOX, a respiração termina provocando a morte da planta. A taxa 
respiratória é condicionada por: baixa disponibilidade de O2; temperaturas baixas; disponibilidade de CO2 
muito elevada. 
 
 
 
 
 
 
 
12 O ciclo de krebs nas plantas difere do ciclo nos animais porque possui a enzima málica, responsável pela transformação de malato em piruvato. 
 
12 Ana Beatriz Maia | Universidade do Minho | Licenciatura em Biologia Aplicada 
 
 
Mobilização de lípidos 
 
 Quando a planta já esgotou todas as fontes de açúcar disponíveis para a respiração celular, ela 
tem a necessidade de mobilizar lípidos (fonte de gordura) para sintetizar açucares a partir destes. Numa 
planta, as gorduras estão armazenadas sob a forma de triglicerídeos nos oleossomas. Quando são 
necessários, numa primeira fase, eles são tratados por lipases presentes na membrana dos oleossomas que 
os degradam em ácidos gordos e glicerol; os AG migram para os glioxissomas onde sofrem β-OXIDAÇÃO 
dando origem a moléculas de acetil-CoA, NADH e FADH2, estas serão incorporadas no CICLO DO 
GLIOXILATO (semelhante ao Ciclo de Krebs) onde a acetil-CoA é adicionada ao oxaloacetato formando 
citrato que, por sua vez, originará isocitrato; este pode agora ser convertido em glioxilato que dará 
continuidade ao ciclo OU pode ser transformado em succinato que migrará para a mitocôndria onde 
integrará o Ciclo de Krebs produzindo malato, que migra para o citoplasma e é convertido em oxaloacetato, 
depois fosfoenolpiruvato e finalmente em sacarose – GLICONEOGÉNESE. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 Mobilização e metabolização dos lípidos em células vegetais. 
 
13 Ana Beatriz Maia | Universidade do Minho | Licenciatura em Biologia Aplicada 
 
 
Hormonas vegetais 
 
 As plantas possuem 5 hormonas: auxinas, citocininas, giberelinas, etileno e ácido absísico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 As CITOCININAS são produzidas nos meristemas radiculares; a conjugação de monossacarídeos 
com a citocinina oxidade regulam a quantidade de hormona ativa; é responsável pela regulação da 
divisão celular e retardam a senescência foliar. 
 As GIBERELINAS induzem a transição do estado juvenil para o estado adulto; a floração e 
determinação do sexo; germinação de sementes; o crescimento de frutos depois da germinação; a divisão 
celular porque regulam a transcrição de cinases depentendes de ciclinas; a mobilização de reservas de 
amido nas sementes das gramíneas; 
 O ETILENO é uma fitohormona gasosa responsável pelo amadurecimento dos frutos; induzem a 
abcisão foliar (perda de folhas) e a resposta tripla (corresponde à a inibição do alongamento caulinar, o 
espessamento do caule e o hábito de crescimento horizontal (perda da sensibilidade gravitrópica). 
 O ÁCIDO ABSÍSICO (ABA) possui duas formas: cis e trans, sendo esta última a sua forma inativa; é 
responsável pelo fecho dos estomas 13 em resposta ao défice hídrico, salinidade, etc … 
 
 
 
13 O ABA irá reduzir o Ph intracelular da célula guarda, impedindo a entrada de água para o vacúlo e, consequentemente, este não aumenta de volume, 
pelo que, o poro estomático não abre. 
Figura 7 Transporte polar (célula a célula 
unidirecional) da auxina. 
 As AUXINAS (IAA-) são produzidas nos meristemas caulinares, 
descolam-se segundo um movimento unidirecional(de regiões mais altas 
para regiões mais baixas) através do floema; são responsáveis pela curvatura 
do caule da planta em resposta à luz; são transportadas célula a célula: as 
auxinas existem em duas formas: IAA- (forma dissociada) e IAAH (forma não 
dissociada); fora das células a concentração da forma não dissociada IAAH é 
maior do que no interior, pelo que, esta forma entra na célula por difusão 
simples; a forma dissociada IAA- existe em maior concentração no interior da 
célula entrando por transporte ativo (contra o gradiente); o pH extracelular 
é mais ácido (pH=4,5) do que o pH intracelular (pH=7,0); no interior da 
célula, onde a concentração de protões H+ é mais baixa (pH alcalino), o 
equilíbrio da reação IAAH ⇌ IAA- desloca-se da esquerda para a direita; deste 
modo, a concentração de IAAH no interior da célula continua inferior à do 
lado exterior fazendo com que a difusão simples desta forma de auxina não 
termine; da mesma forma, a concentração de IAA- no interior da célula 
aumenta, mantendo a entrada por transporte ativo e permitindo a saída por 
difusão facilitada. 
 As auxinas são responsáveis pela regulação da dominância apical, 
isto é, controlam a atividade dos meristemas das plantas; caso esse controlo 
não existisse todos os meristemas atuariam em simultâneo promovendo o 
crescimento de toda a planta ao mesmo tempo; com a dominância apical é 
possível, p.e., ativar o desenvolvimento de rebentos na parte inferior da 
planta e inibi-lo na parte superior desta; 
 
 
 
 
14 Ana Beatriz Maia | Universidade do Minho | Licenciatura em Biologia Aplicada 
 
Tropismos 
 Os tropismos podem ser distinguidos em 2 tipos de movimentos: TRÓPICOS e NÁSTICOS. 
 Os movimentos TRÓPICOS dão-se em resposta a estímulos com uma determinada direção e 
resultam no crescimento diferencial das células; os movimentos NÁSTICOS dão-se em resposta a estímulos 
ambientais e as respostas são reversíveis não envolvendo o crescimento diferencial de células (o órgão 
estimulado altera a sua orientação, mas depois regressa ao normal. 
 Os movimentos TRÓPICOS subdividem-se em: GRAVITROPISMO pode ser positivo ou negativo, p.e., 
quando uma planta é posicionada horizontalmente a raíz crescerá para baixo (gravitropismo positivo) e o 
caule crescerá para cima (gravitropismo negativo); FOTOTROPISMO há um crescimento desigual das células 
da raíz (crescem mais as da superfície); além disso a planta cresce na presença da direção da luz; 
TIGMOTROPISMO plantas, como a videira, emitem caules modificados que detetam um objeto à qual 
aderem e promovem o crescimento em torno dele. 
 Os movimentos NÁSTICOS 14 subdividem-se em: RESPOSTAS TIGMONÁSTICAS em espécies 
carnívoras, consistem em respostas rápidas (fecho das folhas bilobadas quando um objeto toca na 
superfície interna destas) e reposições lentas (abertura das folhas); HELIOTROPISMO que consiste no 
movimento de alguns órgãos da planta à luz, p.e o girassol, que orienta o limbo de modo a rentabilizar a 
captação de luz. 
 A LUZ constitui um sinal regulador do desenvolvimento: regula a morfogénese, o milho, p.e, cresce 
mais na ausência da luz, enquanto que o feijão-comum cresce mais na presença desta. O desenvolvimento 
de uma planta pode ser uma resposta mediada pelo fitocromo (luz vermelha) ou pela luz azul. 
Num ensaio contínuo com sementes de alface, numa primeira fase, as sementes foram expostas à 
escuridão → não ocorreu germinação; depois expostas a luz vermelha (na zona inicial do espetro) → houve 
germinação; de seguida expostas a luz do vermelho longíquo (na zona final do espetro) → não ocorreu 
germinação; nova exposição a luz vermelha na zona inicial → houve germinação; nova exposição a luz 
vermelha da zona final → não ocorreu germinação. Deste modo, podemos concluir que o último 
comprimento de onda aplicado às sementes da alface determina a germinação. Ora, se o λ corresponder à 
 
14 Os movimentos násticos estão associados a células motoras; as plantas produzem os seus movimentos sem musculatura ou ossos; através de 
processos de entrada e saída de água (bombeamento ou repulsão de iões que fazem variar a pressão osmótica provocando a turgidez ou flacidez das 
células da planta. 
movimentos
trópicos
Gravitropismo: 
promovido por um 
estímulo gravítico;
Fototropismo: 
promovido por um 
estímulo luminoso;
Tigmotropismo: 
promovido por um 
estímulo-toque
násticos
Resposta 
tigmonástica: 
resposta ao toque
Heliotropismo: 
nictinastia das folhas
Figura 8. Representação esquemática dos movimentos relativos ao tropismo das plantas. 
 
 
15 Ana Beatriz Maia | Universidade do Minho | Licenciatura em Biologia Aplicada 
zona INICIAL (R) da região do vermelho HÁ GERMINAÇÃO; se o λ corresponder à zona FINAL (FR) da região 
do vermelho NÃO HÁ GERMINAÇÃO. 
 O FITOCROMO é um dímero de 125 KDa, cada uma contendo um cromóforo (fitocromobilina). O 
fitocromo existe sob 2 FORMAS INTERCONVERTÍVEIS: a forma PR corresponde à forma inativa e a forma PFR 
corresponde à forma ativa, determinando a ocorrência de germinação. A forma sensível à luz vermelha 
(capaz de absorver luz a 660 nm) é convertida na forma capaz de absorver na região do vermelho longiquo 
(FR – zona final); a forma sensível à luz do vermelho longínquo (capaz de absorer a 730 nm) absorve a luz e 
converte-se na forma capaz de absorver na região do vermelho (R – zona inicial). O fitocromo é sintetizado 
sob a forma PR no entanto a sua forma ativa é na forma PFR que promove o desenvolvimento da planta. 
 
A razão R:FR varia ao longo do dia e depende do meio ambiente; 
quanto menor R:FR maior a proporção de PR (vai absorver luz a 660 
nm e converter-se na forma ativa PFR) estimulando um maior o 
alongamento do caule; maior alongamento em plantas com pouca 
luz. 
Uma quantidade elevada de radiação na zona do vermelho longínquo (zona final), faz com que o 
fitocromo absorva a 730 nm e se transforme na forma PR – forma inativa – pelo que não ocorre 
germinação. Quando há uma quantidade elevada de radiação na zona do vermelho (zona inicial), faz com 
o que fitocromo absorva a 660 nm e se transforme na forma PFR – forma ativa – pelo que ocorre 
germinação. 
 ⇌ PR PFR 
730 nm 
660 nm