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RESUMO SOBRE FOTOSSÍNTESE 1. A Descoberta da Fotossíntese Na primeira metade do século 17, o médico Johan Baptista van Helmont acompanhou o crescimento de uma planta em um jarro com terra e regou a planta somente com água da chuva. Ele observou que após 5 anos, a planta tinha crescido bastante, mas a quantidade de terra no jarro quase não decresceu. Van Helmont concluiu que o material utilizado pela planta para o seu crescimento veio da água utilizada para regá-la. Entre 1771 e 1777, o químico Joseph Priestly descobriu que quando ele colocava uma vela no interior de um jarro emborcado, a chama extinguia-se rapidamente sem que a cera fosse completamente consumida. Posteriormente, ele observou que se um camundongo fosse colocado nas mesmas condições ele morreria. Ele mostrou então que o ar que fora "viciado" pela vela e pelo camundongo, poderia ser restaurado por uma planta. Em 1778, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de Priestly e observou que era a luz a responsável pela restauração do ar. Ele observou também que somente as partes verdes da planta tinha essa propriedade. Em meados de 1796, Theodore de Saussure mostrou que o aumento da massa das plantas durante o seu crescimento não poderia ser devido somente à fixação de CO2, mas também devido a incorporação da água. Dessa forma, a reação básica da fotossíntese foi concluída: 2 2 2 2( ) ( )CO H O energia luz CH O O+ + → + Posteriormente, Van Niel propôs que o oxigênio liberado na fotossíntese seria proveniente da água e não do dióxido de carbono, como se pensava na época. A ideia de Van Niel foi comprovada anos depois, com o uso do isótopo 18O2, o qual definiu o caminho do oxigênio da água até o gás oxigênio. Portanto, no caso das algas e plantas verdes, nas quais a água é doadora de elétrons, a equação completa e balanceada para a produção de glicose pela fotossíntese torna-se: 2 2 6 12 6 2 26 12 6 6 luzCO H O C H O O H O+ → + + Para a manutenção da vida, um constante fornecimento de energia é requerido. Uma diferença fundamental entre plantas e animais é a forma como é obtida a energia para a manutenção da vida. A Fotossíntese está muito ligada à Respiração, ou seja, pode-se dizer que a fotossíntese e a respiração são espelho uma da outra, e, de maneira geral, há um balanço entre estes dois processos na biosfera. 2 2 2 2( )CO H O energia CH O O+ + → + (Fotossíntese) 2 2 2 2( )CH O O CO H O energia+ → + + (Respiração) OBS. 1: O ponto de compensação luminoso (fótico) corresponde à taxa de luz em que a atividade fotossintetizante se iguala à atividade respiratória. Quando a planta se encontra abaixo desse ponto, a atividade respiratória supera a fotossintetizante, havendo maior consumo do que produção, impossibilitando o crescimento de plantas de sol e, também, de sombra. A fotossíntese envolve dois processos ligados: • a oxidação de H2O em O2 mediada pela luz e produção de ATP – fase Foto • a redução do CO2 em moléculas orgânicas, onde o ATP é utilizado – fase Síntese OBS. 2: Oxidação é a remoção ou perda de elétrons ou átomos de hidrogênio (próton + elétron) ou adição de oxigênio. Redução é a adição ou ganho de elétrons ou átomos de hidrogênio ou remoção de oxigênio. O agente redutor ao doar elétron se oxida, enquanto que o agente oxidante ao receber elétron se reduz. 2. Etapas da fotossíntese A fotossíntese ocorre nos cloroplastos. O cloroplasto é composto por um sistema de membranas bem organizado, uma externa e uma interna, com pregueamentos sobre os quais temos estruturas em forma discóide ou de "moedas" denominados de tilacóides. As clorofilas estão contidas dentro deste sistema de membranas, nos tilacóides, o que fornece a coloração verde ao cloroplasto. Os tilacóides são os locais das reações de luz da fotossíntese. Os tilacóides quando estão associadas entre si formam pilhas na forma de moedas conhecidas como grana lamelae (ou simplesmente grana), sendo que uma pilha apenas é denominada granum. Todo este conjunto de membranas encontra-se mergulhado em um fluído gelatinoso que preenche o cloroplasto, chamado de estroma, onde há enzimas, DNA, pequenos ribossomos e amido. As moléculas de clorofila se localizam nos tilacóides, reunidas em grupo, formando estruturas chamadas de “complexos de antena” ou “antena”. A fotossíntese ocorre em duas etapas distintas: a fase fotoquímica (ou luminosa), que ocorre nos tilacóides, e a fase química (ou enzimática), no estroma. a) Fase fotoquímica (ou luminosa) Na fase fotoquímica, a energia luminosa, absorvida pelas clorofilas, será utilizada na síntese de dois compostos energéticos, o ATP e o NADPH2. A síntese de ATP se faz a partir do ADP e fosfato e é chamada fotofosforilação. O NADPH2 se forma quando a molécula da água é quebrada nos seus componentes, isto é, oxigênio e hidrogênio. O oxigênio é liberado como subproduto da fotossíntese, e o hidrogênio é utilizado na redução do NADP a NADPH2. A fase clara da fotossíntese verifica-se na presença da luz, pois é ela que fornece a energia necessária para que ocorra todo o processo. A energia luminosa quebra a molécula de água, formada por dois átomos de hidrogênio e um de oxigênio (H2O), e libera o hidrogênio componente, enquanto o oxigênio se desprende, reação que se denomina fotólise da água. Os hidrogênios serão empregados na formação de uma série de moléculas redutoras (passam elétrons para outras), que mais tarde cedem o mesmo hidrogênio ao dióxido de carbono (CO2), na fase escura. Ao mesmo tempo, a luz chega à clorofila e faz com que desta se desprendam elétrons, que passarão aos hidrogênios originados na fotólise da água por meio de uma cadeia de substâncias transportadoras. Na fase clara, portanto, prepara-se o material redutor (que cede elétrons) necessário à segunda fase do processo fotossintético; produz-se oxigênio como resultado da quebra da molécula de água e formam-se, graças à contribuição energética da luz, substâncias ricas em energia conhecidas como ATP (trifosfato de adenosina). Estas contêm átomos de fósforo e, quando se decompõem, liberam a energia nelas encerrada e possibilitam a ocorrência de reações biológicas imprescindíveis à vida do organismo; o ATP pode ser considerado o combustível molecular dos seres vivos. Esta etapa compreende dois conjuntos de reações em que se realizam as fosfolirações (cíclicas e acíclicas) e a conseqüente produção de molécula de ATP. Nessa etapa a energia luminosa absorvidas pelas clorofilas é transferida sob forma de energia química, através dos elétrons a outros compostos, os aceptores. Nessas condições, a clorofila (que é doadora de elétrons) se oxida e o composto aceptor de elétrons se reduz. Trata-se, portanto, de um processo de oxidorredução, no qual tomam parte um redutor (doador de elétrons, a água) e um oxidante (receptor de elétrons, o CO2). Na fotofosforilação cílica, a luz é absorvida pelo fotossistema, elevando o nível energético dos elétrons que são capturados pela ferredoxina e transportados a citocromos via plastoquinona, retornando depois ao fotossistema. Na fotofosforilação acílica, os elétrons liberados durante a fotólise da água são capturados pelo fotossistema e não retornam à água. Tais elétrons passam por um sistema de transporte ate chegar ao NADP e, juntamente com os prótons provenientes da fotólise da água, são utilizados na síntese da NADPH2. Uma pequena quantidade de luz provoca a decomposição das moléculas de água que se quebra nos íons H+ e OH-. Um átomo de hidrogênio tem apenas um elétron e um próton. Os prótons (íons H+) serão recolhidos pelas moléculas de NADP reduzido. Os elétrons que vieram dos átomos de hidrogênio serão recolhidos pela clorofila B, que estava até agora oxidada, quer dizer, sem o elétron que perdeu. Cada grupo de quatro deles se organizam naturalmente formando duas moléculas de água e uma de oxigênio livre, que é exatamente o oxigênio liberado. Resumindo, durante a fase luminosa,é liberado o oxigênio e formado o ATP e o NADPH2 que são de fundamental importância para a fase escura. b) Fase química (ou enzimática) Na fase química ocorre absorção e fixação de CO2, redução do CO2 pelo NADPH2, consumindo a energia do ATP e produzindo a glicose, rica em energia. Ocorre tanto na presença quanto na ausência de luz, sendo processada no estroma. Na ausência da luz, ocorrem no estroma do cloroplasto diversas e complicadas reações (o ciclo de Calvin), graças às quais se formam as moléculas de açúcares de que a planta necessita para viver. O carbono da molécula de dióxido de carbono (CO2), que o vegetal tira do ar, capta os elétrons cedidos pelas moléculas redutoras presentes no cloroplasto e passa a fazer parte de uma molécula de pentose, açúcar de cinco átomos de carbono, que mais tarde se fraciona em duas moléculas, cada uma com três átomos de carbono. Esses últimos compostos sofrem uma série de modificações e, após sucessivos ciclos, formam uma molécula de glicose, açúcar de grande importância para o metabolismo de numerosos seres vivos. Como ocorre com todas as reações produzidas nos organismos vivos, esses processos são regulados por diversas enzimas, compostos que possibilitam e aceleram a conversão de umas substâncias em outras. A etapa química da fotossíntese realiza-se independentemente da luz, e suas reações são catalisadas por enzimas, sendo importante nesse caso a temperatura. A energia utilizada nessa fase resulta da decomposição do ATP formado na etapa fotoquímica. A energia do ATP é empregada na redução do CO2 pelo NADPH2 também formado na etapa fotoquímica. Desta forma chega-se a conclusão que a fotossíntese é um processo de oxido redução no qual tomam parte o CO2 como oxidante e o H2O como redutor, envolvendo a transferência de dois elétrons (da fotólise da água). Como produtos da reação formam-se carboidratos, açúcares (que funcionam como alimentos energéticos), e o oxigênio, imprescindível no processo de respiração aeróbica. Resumindo, dizemos que a fase escura ocorre no estroma dos cloroplastos e é nesta fase que se forma a glicose, pela reação inicial entre o gás carbônico atmosférico e um composto de 5 carbonos, a ribulose difosfato (RDP), que funciona como “suporte” para a incorporação do CO2. A molécula de CO2 se liga ao “suporte” de RDP desencadeando um ciclo de reações no qual se formam vários compostos de carbono. Para formação de uma molécula de glicose é necessário que ocorram 6 ciclos destes. Os átomos de hidrogênio da água são adicionados a compostos de carbonos, obtidos a partir de CO2, havendo uma redução do gás, com produção de glicose. 3. Produtos da fotossíntese Os produtos da fotossíntese são usados diretamente pelas células fotossintetizantes para a sua respiração e são também convertidos em um açúcar de baixo peso molecular (normalmente sacarose), que é exportada para suprir as necessidades metabólicas das outras várias células não-fotossintetizantes do vegetal, pelos vasos liberianos do floema. Alternativamente, os produtos podem ser armazenados na forma de um polissacarídeo osmoticamente inerte (normalmente amido), que é mantido disponível como fonte de açúcar para uso futuro. O amido é acumulado em parênquimas de reserva, amilíferos. O mais popular encontramos nos tubérculos da batata inglesa, caules subterrâneos com crescimento limitado e facilmente identificáveis como tal pela presença de gemas na sua superfície. Nas plantas, a parede celular é formada principalmente por um polissacarídeo chamado celulose, formado por longas cadeias de unidades de glicose, arranjadas em fibras empacotadas. Ou, melhor ainda podemos definir celulose como um polissacarídeo formado pela união de milhares de moléculas de celobiose; cada celobiose é formada pela união de duas glicoses. Assim, a fotossíntese, intervém na síntese de produtos orgânicos indispensáveis à nutrição vegetal e animal, na síntese da matéria prima para as reservas nutritivas e matéria prima para a síntese de celulose, utilizada na parede celular dos vegetais, na indústria do papel e uma forma de seqüestrar carbono da atmosfera até atingir o equilíbrio desejável de percentual adequado de CO2, intensidade adequada do processo de fotossíntese e não intensificação da temperatura pelo excessivo efeito estufa. O fenômeno faz parte do nosso dia-a-dia, no oxigênio que respiramos, nos alimentos que ingerimos, na cadeia alimentar a qual pertencemos, na batata frita do fast food, no jornal ou revista que lemos ou até no combustível que utilizamos, pois, tanto carvão (origem vegetal), álcool ou petróleo (origem mista, animal e vegetal) contém energia química resultante de processos fotossintéticos. 4. Fatores que afetam a fotossíntese • Comprimento de onda e intensidade da luz: A velocidade da fotossíntese está diretamente relacionada com a quantidade de luz, até ser atingido o nível de saturação. • Concentração de dióxido de carbono: É geralmente o fator limitante da fotossíntese para as plantas terrestres em geral, devido a sua baixa concentração na atmosfera, que é em torno de 0,04%. • Temperatura: Para a maioria das plantas, a temperatura ótima para os processos fotossintéticos está entre 30 e 38ºC. Acima dos 45ºC a velocidade da reação decresce, pois cessa a atividade enzimática. • Água: A água é fundamental como fonte de hidrogênio para a produção da matéria orgânica. Em regiões secas as plantas têm a água como fator limitante. • Morfologia foliar 5. Importância da fotossíntese A importância da fotossíntese para a vida na Terra é enorme. A fotossíntese é o principal processo de transformação de energia na biosfera. Ao alimentarmo-nos, parte das substâncias orgânicas, produzidas graças à fotossíntese, entram na nossa constituição celular, enquanto outras (os nutrientes energéticos) fornecem a energia necessária às nossas funções vitais, como o crescimento e a reprodução. Além do mais, ela nos fornece oxigênio para a respiração. O ponto de compensação acontece para manter o sistema fotossintético ativo, dissipando parte da energia luminosa recebida pela planta, permitindo sua sobrevivência nestas condições extressantes.Tudo isto se pode verificar nos ecossistemas existentes na Terra. Referências bibliográficas CURTIS, H. Biologia. 2.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1977. PURVES, W. K. et al. Vida : a ciência da biologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002. RAVEN, P. H., EVERT, R. F., EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. http://www.herbario.com.br/cie/universi/teoria/1027clor.htm http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm http://www.marcobueno.net/arquivos_estudo/arquivo_estudo.asp?txtIDArquivo=244
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