aula 2 liquens_micorrizas_2013

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Relações simbióticas 
Liquens & 
				 Micorrizas
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Relações simbióticas com fungos
simbioses mutualísticas
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- Questões nomenclaturais: nome dado é o nome do fungo!!!
- São polifiléticos (não monofiléticos)
	indícios mostram que evoluíram independentemente pelo menos 5 	vezes na história evolutiva
- Descritos: aprox. 13.250 spp. de fungos liquenizados (1/2 dos ascomicetos), ca. 40 gêneros de fotobiontes
-Combinação micobionte e fotobionte é bastante variável
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Amplamente distribuídos: ocorrem sobre diversos substratos, como folhas, ritidomas de árvores, solos e rochas
Coloração variada: branco, negro, avermelhado, alaranjado, marrom, amarelo, verde (podem ter compostos químicos incomuns)
 Tamanhos variados (geralmente reduzidos)
98% das espécies de fungos formadoraS de liquens pertencem aos Ascomycetos, as restantes, aos Basidiomycetos
	
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“Musgos das renas” – podem cobrir quilômetros de terra, crescendo até a altura dos tornozelos
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Estrutura de um liquen:
1) Córtex superior
2) Camada superior de fungo
3) Camada de algas
4) Medula de hifas fúngicas
5) Camada inferior de fungo
6) Córtex inferior
- Podem ser classificados quanto à:
Tipo do talo (forma é geralmente determinada pelo fungo):
 células do fotobionte estão mais ou menos distribuídas por todo o talo
 células do fotobionte formam uma camada distinta dentro do talo
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Forma de crescimento (para aqueles fotobiontes que formam camada distinta dentro do talo):
 Crostoso: achatado, adere firmemente ao substrato, tem aspecto de crosta
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 Folioso: semelhante a pequenas folhas
	
Liquens foliosos
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 Fruticoso: ereto, geralmente ramificado, crescimento semelhante ao formato arbustivo de plantas superiores
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lobos enrolados
lobos arredondados
lobos planos
Variações quanto ao tipo de lobos do talo
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Parasitas ou mutualísticos???
Micobionte: suas hifas são especializadas para penetrar nas células dos fotobiontes através de uma ramificação curta, o haustório ou apressório.
	estas estruturas fazem a transferência de carboidratos e compostos 	nitrogenados do fotobionte para o fungo!
	controla a divisão celular do fotobionte
Impede dessecação da alga, e protege contra raios UV
Absorve nutrientes da atmosfera e da superfície do liquen
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Fotobionte: usufrui do ambiente físico propício para seu desenvolvimento, além de usar nutrientes minerais do ar e das chuvas absorvidos pelo fungo
- nenhum dos dois organismos sobrevive sozinho no nicho que ocorrem juntos, como liquen
		Formam uma unidade funcional!
- apesar da relação de dependência mútua, pesquisadores já conseguiram manter em cultivo as espécies separadas e posteriormente ressintetizá-las.
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 Unidades de dispersão:
A) Simples fragmentação
B) Isídios
	pequenas projeções na 	superfície livre do talo
C) Sorédios
	 propágulos pulverulentos, são células de algas verdes ou cianobactérias envolvidas por hifas de fungos, que se desenvolvem na superfície dos liquens
	 própria hifa em crescimento empurra o sorédio para fora do córtex, rompendo-se com facilidade, sendo disseminada com o vento
o micobionte também pode produzir ascósporos, conídios ou basidiósporos, que germinam e dão origem a um novo liquen quando em contato com uma alga verde ou uma cianobactéria (potencial fotobionte)
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 Liquens possuem apenas 2 a 10% de seu peso como componente hídrico
	alta capacidade de dessecação! – relacionado a sobrevivência do fungo!
 Durante período sem água, reduz drasticamente a fotossíntese
	córtex superior durante fase de dessecação fica mais espesso e 	diminui a intensidade luminosa recebida pelo fotobionte
	neste período “letárgico” é capaz de resistir a extremos de variação 	climática, como frio ou calor intenso
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Importância:
- Comercialmente
	*corantes de tecidos
	*medicamentos (ex.: efeito antibiótico)
	*bases fixadoras para perfumes
	*compostos antitumorais…
“Tweed”
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- Ecologicamente
	*fixação de N no solo (quando envolve cianobactérias)
	*alimento de grandes e pequenos animais, invertebrados
	*matéria-prima para construção de ninhos e abrigos de 	pequenos animais 
	*colonizadores primários de ambientes inóspitos
		ác. liquênicos = ácidos que decompõem o substrato, 			podem 	corresponder a até 40% do peso seco do liquen
Sobre rochas (espécies saxícolas):
	diferentes espécies vivem apenas sobre um determinado tipo de substrato, por exemplo, a flora de rochas calcáreas é completamente diferente da encontrada sobre rochas originadas de solidificação de magma
Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin, da família Teloschistaceae, ordem Teloschistales, classe Lecanoromycetes e divisão Ascomycota 
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Cuidado para não confundir: Usnea X Tillandsia usneoides
Bromeliaceae (Angiosperma)
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Uso como bioindicadores
- efeitos dos compostos tóxicos nos liquens:
	*degradação da clorofila das algas ou das cianobactérias, e baixa 	taxa de fotossíntese
	*sensíveis ao dióxido de enxofre, diminuindo metabolismo
- são utilizados como indicadores:
	-vigor dos liquens (crescimento)
	-composição química 
	-a longo prazo: tamanho da comunidade
- exemplos de uso:
	-durante testes nucleares 
	-acidentes nucleares (acumulam isótopos radioativos)
	-bioindicadores de metais pesados em centros urbanos
não são capazes de excretar compostos tóxicos
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Micorrizas
- associações íntimas, mutualísticas e benéficas entre fungos e raízes
- fungos: aumentam a absorção de água e nutrientes (principalmente P, Zn, Mn, Cu)
 fornecem também proteção contra fungos patogênicos e nematóides
- planta fornece: carboidratos e vitaminas essenciais ao crescimento dos fungos
- associação pode ser temporária
- podem ser divididos de maneira
simplificada em dois tipos:
 endomicorrizas e ectomicorrizas, 
mas hoje se reconhecem até 5 
tipos de micorrizas*
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1) ENDOMICORRIZAS: fungos penetram nas células da raiz, também conhecido como VAM (vesicular arbuscular mycorrhiza)
	-é a mais comum (ocorre em 80% das plantas vasculares)
	-fungo geralmente é um zigomiceto (ordem Glomales), ca. 200 spp. (não 	altamente específicos)
	-hifa penetra nas células corticais e forma ramificações (= arbúsculos), ou 	entumescimentos terminais (= vesículas)
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Arbúsculos desenvolvidos no interior de células (microscópio)
Arbúsculo:
	-estruturas densamente ramificadas, comuns na fase inicial
	-não penetram no protoplasto, invaginam a membrana 	plasmática, aumentando a superfície e facilitando a 	transferência bidirecional de metabólitos e nutrientes
	-curta duração
	-desenvolvem-se em 2 dias
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Vesículas:
	- estruturas ovais (intumescimentos terminais) e geralmente escuras, 	mais comuns em estádios 	tardios
	- podem ocupar espaços intra e intercelulares
	- são estruturas armazenadoras de reserva, contendo normalmente 	lipídios (além do citoplasma)
Vesícula
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2) ECTOMICORRIZAS: fungos apenas envolvem as células da raiz, sem penetrá-las
	-aprox. 5.000 spp de fungos (maior especificidade), maioria de 	Basidiomycetes, mas também podem ser em menor quantidade 	Ascomicetos
	-mais comuns em árvores e arbustos das zonas temperadas (carvalhos, 	álamos, etc)
	-provavelmente o fungo associado à raiz torna as árvores mais resistentes 	às condições de frio e seca
	
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 formam uma estrutura típica, chamada Rede de Hartig, que são hifas crescendo entre as células epidérmicas e/ou do córtex da raiz, formando uma rede bastante ramificada
	funciona como interface 	entre o fungo e a planta	
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- Possuem caracteristicamente um manto, que é uma bainha de hifas que cobre a superfície da raiz e emite cordões miceliais, que se estendem do manto para o solo adjacente
-normalmente o emaranhado de hifas que compõem o manto é frouxamente arranjado:
estágio inicial
de desenvolvimento
estágio avançado de desenvolvimento
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plântula de Pinus contorta
Raízes de pinus com e sem micorrizas 
Emaranhado de hifas em pinus
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manto formado por hifas do fungo
Rede de Hartig (hifas intercelulares)
endoderme
tecido vascular
células corticais
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Curiosidade: Associações com espécies de Orchidaceae
	toda semente de orquídea é extremamente pequena e exalbuminada, ou seja, não possui reserva para consumir nos estágios iniciais de desenvolvimento, dependendo exclusivamente dos fungos endomicorrízicos para obter seus nutrientes, principalmente carbono
	espécies de fungos são basidiomicetos (ca. 100 spp.)
	Micotrofismo: fase em que a planta utiliza as enzimas digestivas do 	fungo presentes no meio para obter energia
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- Importância na evolução das plantas vasculares
	-Segundo alguns pesquisadores, foi fundamental no 	estabelecimento das plantas vasculares
		 primeiros solos com poucos nutrientes disponíveis, 		fungos micorrízicos auxiliaram na absorção de fósforo
	-Importante no estabelecimento de leguminosas, auxiliando no 	estabelecimento de nódulos (por rizóbios)
		 Usado em SAS (Sistemas Agrícolas Sustentáveis)
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Internet
The Fifth kingdom <http://www.mycolog.com/fifthtoc.html>
Complementação:
Capítulo de livro:
-Cap. 14 – Fungos. Biologia Vegetal (P.H. Raven et al., 2007)
Livros:
-Silveira, V.D. 1981. Micologia. 4a. edição. Editora Interamericana. Rio de Janeiro, RJ.
-Smith, G.M. 1987. Botânica Criptogâmica. vol. I (Algas e Fungos). Fundação Calouste Guilbenkian. 4a. edição.