aula 5 aula origem e irradiação das vasculares sem sementes_alunosPteridofitas_2013

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ORIGEM E IRRADIAÇÃO DOS GRUPOS
VASCULARES SEM SEMENTES
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PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES
-	Tradicionalmente denominadas Pteridófitas
-	Compõem, juntamente com Gimnospermas e Angiospermas, a linhagem mais diversificada de plantas terrestres (Tracheophyta – ca. 265.000 espécies)
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PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES
A. Características gerais:
-	Ausência de sementes
		principal caráter distintivo em relação a Spermatophyta
- Presença de tecido vascular especializado
	suporte estrutural
	movimento de água e nutrientes no corpo vegetal
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PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES
A. Características gerais:
-	Geração esporofítica dominante, com o esporófito ramificado
-	Redução no gametófito
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PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES
A. Características gerais:
-	Heterosporia (em alguns grupos)
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PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES
A. Características gerais:
-	Presença de folhas e raízes verdadeiras
	diferenciação morfo-anatômica e funcional do corpo vegetal
	maior eficiência na fotossíntese
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L
M
Adaptado de Pryer et al. (2004)
PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES
B. Relações filogenéticas:
-	Pteridófitas tradicionais: grupo parafilético
-	duas linhagens:
	Lycopsida (L)
	*Lycopodiaceae 
	*Isoetaceae 
	*Selaginellaceae
	Monilophyta (M)
	* Filicopsida (samambaias
	 verdadeiras)
	* Sphenopsida (Equisetum)
	* Psilotales
	* Ophioglossales
	* Marattiales 
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PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES
C. Origem:
-		Grupo com o melhor registro fóssil das plantas terrestres, o que fornece evidências concretas sobre sua origem e diversificação
-		As plantas vasculares sem sementes apresentam alguns dos mais antigos registros fósseis de plantas terrestres, que remonta ao período Devoniano (360-410 milhões de anos)
-		Possível origem no Siluriano (410-440 milhões de anos)
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As plantas vasculares sem sementes foram o grupo de plantas terrestres dominante do Devoniano ao Carbonífero (290-410 milhões de anos), onde atingiram a sua maior diversidade. 
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Uma floresta típica do Carbonífero era dominada por formas arbóreas atualmente extintas de Lycopsidas e Sphenopsidas. 
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Quais as prováveis explicações para esta dominância das plantas vasculares sem sementes? 
- Sistema de sustentação
- Transporte de água e nutrientes
- Geração esporofítica dominante
Vantagens adaptativas sobre as Atraqueophyta ("briófitas")
Marchantiophyta - Hepática
Monilophyta - Polypodium
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Atualmente, as plantas vasculares sem sementes compreendem apenas 5% do total de espécies de Tracheophyta (ca. de 12.500 espécies).
Quais as prováveis explicações para a perda da dominância das plantas vasculares sem sementes na flora atual?
- Vantagens adaptativas de Embriophyta:
	proteção do embrião pela semente
	independência da água para a reprodução
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Seriam as plantas vasculares sem sementes verdadeiros "fósseis vivos", primitivos e no final de sua história evolutiva? 
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Como responder a esta questão?
	* Estudos filogenéticos, morfológicos e moleculares
- Estudo das características estruturais das espécies atuais e fósseis de plantas vasculares sem sementes 
 
- Determinação das relações filogenéticas entre as linhagens atuais e extintas deste grupo
- Detecção de padrões de diversificação (eventos de cladogênese, assimetria no tamanho de clados)
- Datação molecular: estimativa de idades relativas para os pontos de ramificação (cladogênese) em uma árvore filogenética
- Detecção de possíveis tendências evolutivas 
PRYER, K.M. et al. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91: 1582-1598.
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Pryer et al. (2004): 
-	Ampla amostragem, incluiu representantes de todas as grandes linhagens de plantas vasculares (Lycopsida, Monilophyta, Gimnospermas, Angiospermas)
-	Foco principal: espécies de Monilophyta, com ao menos dois representantes de todas as linhagens deste grupo heterogêneo
-	Reconstrução de relacionamentos filogenéticos
-	Estimativas de tempos de divergência molecular 
	* transformação de tempos relativos em absolutos – calibração pelo 	 	registro fóssil
	* incorporação de unidades temporais na filogenia 
	
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Transformação de hipóteses filogenéticas em representações temporais:
Importante distinção: ORIGEM e DIVERSIFICAÇÃO de um grupo
Origem: momento da mais antiga divergência que deu origem a uma linhagem evolutiva 
Diversificação: eventos subsequentes de cladogênese (ramificação) sofridos por esta linhagem, gerando novos grupos
Adaptado de Pryer et al. (2004)
- DESAFIO: determinar os eventos que se sucederam entre a origem e diversificação de uma linhagem
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RESULTADOS - FILOGENIA
Parafilia das plantas vasculares sem sementes:
- Lycopsida como grupo irmão das demais Tracheophyta
- Monofilia de Monilophyta, alto suporte como grupo irmão de Spermatophyta
Ordens sucessivas de linhagens:
1. Ophioglossales + Psylopsida
2. Marattiales + Sphenopsida
3. Samambaias leptosporangiadas
Adaptado de Pryer et al. (2004)
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RESULTADOS – ESTIMATIVAS PARA TEMPOS DE DIVERGÊNCIA
A origem dos grandes grupos está concentrada no Carbonífero e Triássico (360-210 m.a.)
1. Divergência entre Monilophyta e Spermatophyta: 380 m.a.
2. Primeira diversificação de linhagens em Monilophyta: 364 m.a.
3. Primeira diversificação de linhagens de samambaias leptosporangiadas: 323 m.a.
- Dados consistentes com o registro fóssil conhecido 
1
2
3
Fonte: Pryer et al. (2004)
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LYCOPSIDA (Licófitas)
- Grupo bastante diversificado durante o Carbonífero, é composto atualmente de 
três famílias: 
	Lycopodiaceae
	Sellaginelaceae
	Isoetaceae
- Maior número de espécies extintas de plantas vasculares, dominam o registro fóssil por cerca de 40 milhões de anos
- Espécies atuais: ca. 1.900
- Divergência das demais plantas vasculares: ca. 400 milhões de anos
Adaptado de Pryer et al. (2004)
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Características estruturais:
1. Plantas de pequeno porte, arbustivas ou herbáceas
2. Presença de micrófilos (nervura única, feixe vascular não se ramifica, sem meristemas apical ou marginal)
3. Organização protostélica 
LYCOPSIDA - licófitas
De acordo com teoria ampla/e aceita, os microfilos evoluíram a partir de projeções do eixo principal da planta, enações. Os megáfilos evoluíram a partir da fusão de sistemas de ramos. 
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LYCOPSIDA - LYCOPODIACEAE
- 15 gêneros, 400 espécies
- Plantas terrestres ou epífitas
- Esporófilos geralmente condensados em 
 estróbilos
- Homosporia
Esporângio homosporado
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Alguns exemplos de espécies existentes:
1) Lycopodium: planta homosporada, esporófilos em estróbilos
corte do caule
detalhe dos esporos
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detalhe do estróbilo
estróbilo
detalhe do esporângio com esporos no interior
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Ciclo de vida de Lycopodium
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2) Huperzia: também homosporada, com esporângios que se desenvolvem na axila dos microfilos
Propagação vegetativa
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3) Selaginella sp.: heterosporada, esporófilos em estróbilos, gametófitos unissexuados de desenvolvimento endospórico
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corte longitudinal de um estróbilo
Detalhe do estróbilo mostrando a lígula
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4) Isoetes sp.: heterosporada, caule tipo cormo e megasporofilos e microsporofilos espiralados
detalhes de micro e megasporângios
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Tamanho bastante reduzido
Aspecto geral e diferentes estruturas presentes
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A inclusão de linhagens fósseis aumenta a incerteza nas reconstruções filogenéticas
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LYCOPSIDA - ZOSTEROPHYLLUM
- Homosporadas
- Fósseis: Devoniano e Carbonífero (400-330 m.a.)
EXTINTA !!
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Filo Rhyniophyta
Rhynia
Rizoma
Ramificação dicotômica
Esporângios terminais
- “Protraqueófita”
- Folhas ausentes
- Homosporadas
EXTINTO !!
Fóssil - Siluriano médio ao Devoniano médio
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MONILOPHYTA (Monilófitas)
- Grupo irmão de Spermatophyta
- 3 grupos tradicionais:
	Sphenopsida - monofilético
	Filicopsida – polifilético
	Psilotales 
- Possível origem: 364 m.a.
- Grande espaço temporal entre o surgimento das principais linhagens e a diversificação de vários grupos atuais
Adaptado de Pryer et al. (2004)
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- Características estruturais:
1. Presença de folhas verdadeiras (megáfilos)
		meristema apical e marginal, lacuna foliar no estelo
2. Protoxilema restrito aos lobos do feixe central de xilema 
	(organização moniliforme)
MONILOPHYTA
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MONILOPHYTA – ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO
1. Psilopsida + Ophioglossales
- Primeira linhagem e grupo irmão das demais Monilophyta
- 130 espécies atuais
- Estimativas:
1. Separação entre Psilopsida e Ophioglossales: ca. 306 m.a.
2. Diversificação das linhagens atuais de Psilopsida: 88 m.a.
3. Diversificação das linhagens atuais de Ophioglossales: 162 m.a. 
1
2
3
Adaptado de Pryer et al. (2004)
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PSILOPSIDA
Psilotaceae – 2 gêneros, 17 espécies
- Plantas epífitas ou terrestres
- Raízes e folhas ausentes
- Homosporia
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OPHIOGLOSSALES
- Plantas simples, não ramificadas
- Homosporadas 
- Gametófito subterrâneo
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MONILOPHYTA – ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO
2. Marattiales + Sphenopsida
- Segunda linhagem em ordem sucessiva, porém o suporte para o parentesco entre Maratialles e Sphenospisda é apenas moderado
- 255 espécies atuais
Adaptado de Pryer et al. (2004)
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2. Marattiales + Sphenopsida
- Estimativas:
Separação para as demais Monilophyta: ca. 359 m.a.
2. 	Separação entre Marattiales e Sphenopsida: 354 m.a.
Diversificação das linhagens atuais de Marattiales: 237 m.a.
Diversificação das linhagens atuais de Sphenopsida: 38 m.a.! 
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SPHENOPSIDA
- Grupo particularmente diverso no final do Permiano e Triássico 
 (250-300 m.a.) 
- Apenas 1 gênero atual – Equisetum
- Grupos já extintos:
	- Calamitaceae: Carbonífero, árvores de grande porte
	- Sphenophyllales: Devoniano ao Triássico (300-400 m.a) 
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SPHENOPSIDA – Linhagens extintas
Calamitales
Sphenophyllum
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Equisetum – ca. 15 spp.
Registro fóssil desde o Permiano (290-300 milhões de anos)
- Folhas verticiladas, reduzidas
- Caules articulados
- Presença de estróbilos
- Homosporia
SPHENOPSIDA ATUAIS
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- formado pelo agrupamento de estruturas pediceladas e peltadas (hexagonais em vista apical) = ESPORANGIÓFOROS
		carregam na face inferior os esporângios de formato 			alongado
 Estróbilo
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- Equisetum é homosporado
		 1 só tipo de esporo, que germina (exospórico) e dá 		origem a um gametófito bissexuado
* esporos são envoltos em elatérios (se originam na camada mais externa do esporo), que se distendem e auxiliam a dispersão
* esporos ficam viáveis por até 15 dias, depois decompõem-se
esporos com elatérios
elatério distendido
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 Gametófito
- pequenos, geralmente discóides ou em forma de almofada
- esverdeados
- ficam preso ao substrato por diversos rizóides ventrais unicelulares
- condições climáticas podem afetar a produção de anterídeos/arquegônios no gametófito
- anterídeos estão imersos no tecido do gametófito e produzem inúmeros anterozóides relativamente grandes e multiflagelados
- arquegônios estão mais superficialmente localizados
- gametófito persiste pouco tempo e depois morre
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Ciclo de vida de Equisetum
Retirado de Raven et al. 2001
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 Usos econômicos
… maioria em decorrência do acúmulo de sílica nas membranas das células caulinares:
- limpeza de utensílios
- abrasivos
… no paisagismo e decoração 
… como medicinal
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MONILOPHYTA – ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO
3. SAMAMBAIAS LEPTOSPORANGIADAS
- Terceira linhagem em ordem sucessiva, monofilia com alto suporte estatístico
- Grupo mais diversificado de plantas vasculares sem sementes, com cerca de 11.000 espécies
- Fundamental na compreensão dos padrões de origem e diversificação em plantas vasculares sem sementes 
Presença de leptosporângios 
Adaptado de Pryer et al. (2004)
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Asplenium
Frondes
Lâmina
Pecíolo
Raiz
Rizoma
Filicales
ca. 10.5000 ssp.
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Esporófito
Leptosporângio
Gametófito (Protalo) 
Filicales
Indúsio
Soros
Homosporadas
Leptosrorangiadas
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Filicales
- possui cerca de 10.500 espécies, 320 gêneros e 35 famílias
- tem representantes terrestres e epífitas
- inclui formas vivas e já extintas
- protalos (gametófitos) em geral hermafroditas, autótrofos e cordiformes
- embrião produz raiz verdadeira, mas logo morre e as adventícias assumem papel fundamental na sobrevivência
- únicas plantas vasculares sem sementes com megafilos (frondes) mais desenvolvidos e altamente eficientes na captação de luz e fotossíntese
- frondes partidas ou simples
- esporângios: sob as frondes, isolados ou em grupos (soros)
- todas as espécies da ordem são leptosporangiadas
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… frondes ainda jovens são bastante características: chamadas báculos
				 apresentam esta conformação devido a 					vernação circinada com a qual se desenvolvem
auxina estimula o crescimento dos folíolos e provoca o desenrolar das frondes
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Exemplos de báculos com tricomas e com escamas
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--->>>> Esporângios
- todas as Filicales são homosporadas
- leptosporângios localizam-se na face inferior ou na margem das frondes, 
- geralmente estão agrupados em soros
 …podem estar agrupados em diferentes formatos e cores
- soros podem aparecer protegidos por indúsio
 … protegem esporângios imaturos e secam quando esporos estão prontos para serem liberados
 muito importantes taxonomicamente
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Indúsio verdadeiro: formado na porção central da lâmina, não próximo à margem, de diferentes formatos
lâmina foliar
esporângios
indúsio
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Falso indúsio: proteção aos esporângios formada apenas pelo dobramento da margem da lâmina foliar
margem foliar
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--->>> Gametófitos
	também chamados protalos, geralmente são bissexuados, membranosos 	e cordiformes, com rizóides na porção inferior da face ventral, de vida livre e 	encontrados em locais úmidos
- arquegônios: localizados na face ventral, próximo à reentrância
- anterídeos: localizados na face ventral, geralmente entre os rizóides
anterozóides são multiflagelados
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… esporófiro jovem recebe nutrientes através de um pé, mas logo desenvolve-se e torna-se independente, aí o gametófito desintegra-se.
…existem exceções, como foi descoberto na fronteira da República Tcheca com a Alemanha:
* gametófitos perenes e de vida livre de Trichomanes speciosum com idade estimada de mais de 1000 anos!!!
= pé
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Famílias Cyatheaceae e Dicksoniaceae
- plantas de grande porte = fetos arborescentes
- os caules atingem até 15m de altura
- as frondes são de grandes proporções:
… em Cyatheacea: 2-3m de compr.
… em Dicksoniacea: 1,5-2m de compr.
- ex: Cyathea, Dicksonia, Cibotium
- A origem destas famílias é encontrada no registro fóssil no final do Triássico e período Jurássico (ca. 200 Ma)
Indivíduo de Cyathea e detalhe do pecíolo armado
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uso de samambaias arborescentes em paisagismo e em áreas naturais
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--->>> Produção de xaxim
- espécies mais utilizadas: Dicksonia sellowiana, Cyathea
	 típicas de matas ombrófilas densas (mata atlântica e mata de araucárias 	na região sul do Brasil)
	 extrativismo, não existe manejo
	 planta é exterminada (morte do indivíduo)
	 possui crescimento muito lento (ca. 5cm/ano), o que significa que para 	produzir um vaso com 40cm de diâmetro é necessária uma planta de no 	mínimo 50 anos de idade
	 populações naturais estão comprovadamente cada vez menores e mais 	ameaçadas
		…extratores procuram novas espécies nativas para serem 			extraídas!
	 alternativa ainda é pouco aceita: fibra de côco-verde (diminuição de 	resíduos) e preservação dos samambaiaçus
	 Dicksonia sellowiana está na lista de espécies ameaçadas do IBAMA
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Cortes transversais mostrando o caule e as raízes adventícias utilizadas como xaxim
Dicksonia
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Família Polypodiaceae
- maior família com representantes atuais das Filicales
- são consideradas as espécies mais derivadas da ordem
	ânulos com estômios, esporângios formados por poucas células e produzindo poucos esporos
- 200 gêneros e 5.000 espécies!
- esporófito bastante variado, terrestre ou epífita, frondes compostas ou inteiras, rizoma superficial ou subterrâneo, esporângios variados
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Exemplos de samambaias domésticas
Avenca (Adiantum sp.)
Blechnum
Polypodium
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detalhe da fronde fértil
Platycerium sp.
Chifre-de-veado
Renda portuguesa Davallia fejeensis
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Microgramma
Exemplos de samambaias nativas
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Lygodium
Polypodium
Gleichenia
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SALVINIALES E MARSILEALES
SAMAMBAIAS AQUÁTICAS
Salvinia biloba
Salvinia molesta
Salvinia auriculata
Esporocarpos
Microsporângio
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Marsilea
Heterosporadas
Leptosrorangiadas
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Marsileales
- Plantas aquáticas
- com rizomas longos e portadores de raízes adventícias
- heterosporadas, leptosporangiadas
- Ex: Marsilea (ca. 50 espécies)
* cresce na lama, solo úmido ou com as folhas flutuando sobre a água
* tem esporângios reunidos em esporocarpos
	estruturas duras, formato de feijão, uma fronde fértil modificada que envolve os soros (com esporângios) e dura até 100 anos!
* quando os esporos estão maduros os esporocarpos se abrem e expõem um eixo onde agregam-se os soros (soróforos) com mega e microsporângios
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TREVO DE QUATRO FOLHAS?????
X
Marsilea sp. (Pteridófita)
Oxalis sp. (Angiosperma)
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Salviniales
- compartilha um ancestral comum com as Marsileales
- plantas aquáticas de hábito flutuante
- heterosporadas e leptosporangiadas
- também apresenta esporângios reunidos em esporocarpos
- esporocarpos têm apenas 1 soro
- tem apenas 1 família (Salviniaceae) com 2 gêneros: Azolla e Salvinia
- Salvinia: folhas com 3 lobos (2 aéreos e 1 submerso) e tricomas em forma de gancho que auxiliam na flutuação
Salvinia sp.
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Rio com proliferação excessiva de Salvinia molesta = planta daninha
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- Azolla: gênero que é simbiótico com a cianobactéria Anabaena azollae
	muito usada na agricultura
… tem folhas bilobadas formadas sobre caules delgados
Plantação de arroz no Vietnã
Anabaena azollae
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SAMAMBAIAS LEPTOSPORANGIADAS – ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO
"CORE" LEPTOSPORANGIADAS
Grupo com maior diversidade de espécies, composto de três subclados:
-samambaias heterosporadas (85 spp.)
-samambaias arbóreas (711 spp.)
-polipódios (9.300 spp.)
Cyathea
Marsilea
Microlepia
Adaptado de Pryer et al. (2004)
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SAMAMBAIAS LEPTOSPORANGIADAS – ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO
"CORE" LEPTOSPORANGIADAS
- samambaias heterosporadas
Origem: 220 m.a.
Diversificação: 2 eventos - 173 e 89 m.a.
- samambaias arbóreas
Origem: 210 m.a
Diversificação: 7 eventos - 182 a 34 m.a
- polipódios
Origem: ca. 200 m.a.
Diversificação: 11 eventos - 160 a 65 m.a.
- Repetidos eventos recentes de diversificação de samambaias leptosporangiadas, estendendo-se até o Terciário
- Coincidente com o período de diversificação da maioria das famílias de Angiospermas 
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- Após um período de diversificação inicial no Carbonífero, evidências apontam que as plantas vasculares sem sementes passaram e ainda passam por sucessivos processos de diversificação e irradiação
- Diversificações recentes são observadas até mesmo em linhagens comprovadamente antigas, como Equisetum (Sphenopsida)
- A existência de grupos especiosos e morfologicamente diversos, como o "core" das samambaias leptosporangiadas, sugere um potencial adaptativo dos mesmos
Seriam as plantas vasculares sem sementes verdadeiros "fósseis vivos", primitivos e no final de sua história evolutiva? 
NÃO!
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