Aula 8_Pteridofitas II

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	BT 381
“PTERIDÓFITAS”
PARTE II- 
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Grupo parafilético, distribuído em dois clados:
Lycophyta				 Monilophyta 			
Plantas vasculares sem sementes
(“Pteridófitas“) 
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Clado formado por Monilophyta 
		 Spermatophyta
 Separação entre Lycophyta e Euphyllophyta 
 (ca. 400 m.a.)
- Sinapomorfias:
 * Ramos laterais terminados em esporângios
 * Presença de megafilos (reduzidos em Equisetum)
Adaptado de Pryer et al. (2004)
Euphyllophyta
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Grupo parafilético, distribuído em dois clados:
Lycophyta 	Lycopsida
Monilophyta 	Psilotopsida
		Equisetopsida
		Marattiopsida
		Polypodiopsida		
Plantas vasculares sem sementes
(“Pteridófitas“) 
SAMAMBAIAS (MONILÓFITAS)
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Adaptado de Smith et al. (2006)
Smith (2006): classificação do grupo
Reconhecimento de 4 classes:
1. Psilotopsida
 (Psilotales + Ophioglossales)	
2. Equisetopsida
3. Marattiopsida
4. Polypodiopsida
 Samambaias leptosporangiadas
Samambaias
(monilófitas)
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Esporângios das Samambaias
Eusporângio
Leptosporângio
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Esporângios das Samambaias
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Leptosporângios das Samambaias
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Eusporangiadas
 Classe Psilotopsida
	Ophioglossales
	Psilotales
 Classe Equisetopsida
	 Equisetales
 Classe Marattiopsida
 Marattiales
Ophioglossum
Samambaias Eusporangiadas
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Ophioglossum
Família Ophioglossaceae
4 gêneros e 80 espécies.
Gênros neotropicais: Ophioglossum e Botrychyum
Esporângios em espigas localizados na base da folha
Plantas carnosas, destituídas de esclerênquima
Classe Psilotopsida Ordem Ophioglossales
Monofilético
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O. palmatum
Ophioglossum
 Terrestres ou epífitas
 Lâminas estéreis simples, inteiras, sem costa
 Veias areoladas
 Eusporângios desenvolvidos no ápice de uma espiga.
Classe Psilotopsida Ordem Ophioglossales
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Ophioglossum polyphyllum
Ophyoglossum vulgatum
Gametófito
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Ophioglossum sp.
Eusporângio de Ophioglossum
Detalhe do Esporóforo
Classe Psilotopsida Ordem Ophioglossales
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Psilotum nudum
Família Psilotaceae
Sinapomorfia:
Esporângios organizados em sinângios triloculares
2 gêneros e ca. 12 espécies
Psilotum (2 spp.)
Tmesipteris
Classe Psilotopsida Ordem Psilotales
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Psilotum complanatum
Caule com ramificação dicotômica, eufilos simples ou furcados, uninérvios ou sem nervura.
Raízes ausentes
Eixos subterrâneos com rizóides
Sinângios na terminação de ramos laterais curtos
Esporos monoletes, aclorofilados, › 1000 por esporângio.
Classe Psilotopsida Ordem Psilotales
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Gametófito subterrâneo, às vezes vascularizado (semelhante à porções subterrâneas do esporófito)
Classe Psilotopsida Ordem Psilotales
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Psilotales
Tmesipteris
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Estruturas foliares
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Sinângios
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Estelo - Protostelo
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DEPTO. DE BOTÂNICA – BT380-381 - G.J. SHEPHERD
Psilotum – fóssil vivo?
DEPTO. DE BOTÂNICA – BT380-381 - G.J. SHEPHERD
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Classe Equisetopsida
Ordem Equisetales
Equisetum arvense
Equisetum hyemale
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Grupo diverso no final do Permiano e 
Triássico (250-300 m.a.) 
Grupos já extintos:
 * Calamitaceae: Carbonífero, árvores de grande porte
 * Sphenophyllales: Devoniano ao Triássico (300-400 m.a) 
EQUISETOPSIDA
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Sinapomorfia:
Esporângios localizados em esporangióforos organizados em cones (estróbilos) terminais.
Família Equisetaceae
Equisetum
Cosmopolita
1 gênero e 15 espécies
Classe Equisetopsida
Ordem Equisetales
Monofilético
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Caule monopodial, com nó e entrenó bem diferenciados, fistuloso.
Folhas reduzidas, escamiformes
Sílica impregnada na epiderme
Folhas reduzidas, escamiformes.
Classe Equisetopsida
Ordem Equisetales
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Esporângios localizados na face inferior dos esporangióforos 
Homospóricas, esporos com abertura circular, com 4 elatérios, clorofilados, › 1000 por esporângio.
Equisetaceae
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Estróbilo
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esporângio
esporangióforo
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esporos
esporângio
esporangióforo
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EQUISETOPSIDA
Esporângio e esporos
esporângio
elatérios
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Danaea
Raque com pulvinos carnosos na inserção das pinas.
Estípulas na base dos pecíolos.
Esporângios organizados em sinângios na face dorsal da folha.
Esporos triletes, ca. 1000 – 7000 por esporângio.
Família Marattiaceae -Monofilética 
4 Gêneros, ca. 150 espécies, 
dois Neotropicais: Marattia e Danaea.
Classe Marattiopsida Ordem Marattiales
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Classe Marattiopsida
Ordem Marattiales
Pulvinos: A) face adaxial; B) face abaxial.
A
B
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Classe Marattiopsida
Base do pecíolo, com estípulas (Danaea nodosa) – detalhe.
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Forma de organização dos esporângios: Sinângios
Esporângios com paredes adnatas
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sinângio de eusporângios
Classe Marattiopsida
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Monofilético
Classe Polypodiopsida
		Ordem Osmundales
		Ordem Hymenophyllales
		Ordem Gleicheniales
		Ordem Schizaeales
		Ordem Salviniales
		Ordem Cyatheales
		Ordem Polypodiales
80% das famílias com origem no Período Terciário
Samambaias Leptosporangiadas
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POLYPODIOPSIDA
Clados principais:
1. Osmundales
2. Hymenophyllales
3. Gleicheniales
4. Schizaeales
5. Núcleo das leptosporangiadas
 * Salviniales (aquáticas)
 * Cyatheales (arbóreas)
 * Polypodiales
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Adaptado de Smith et al. (2006)
Grupo mais diverso de Monilophyta
35 famílias, 267 gên., 9.000spp.
Megafilos com alta proporção superfície/volume
Leptosporângios agrupados em soros
Soros muitas vezes recobertos por indúzios
Gametófito de vida livre, não subterrâneos
Samambaias Leptosporangiadas
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POLYPODIOPSIDA (Samambaias leptosporangiadas)
Origem no final do Devoniano, com grande diversificação da maioria das linhagens atuais durante o Cretáceo
Marattia sp.
Laccopteris elegans
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Leptosporângios
Ânulo em escudo lateral
Ânulo apical
Ânulo oblíquo
Ânulo longitudinal
Ânulo ou anel
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Classe Polypodiopsida
Ordem Osmundales
Ordem Hymenophyllales
Ordem Gleicheniales
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Ordem Osmundales
Anel em escudo lateral, esporângios em espigas
Dimorfismo: a) Osmunda cinnamomea; b) O. regalis
a
b
Família Osmundaceae
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Ordem Osmundales
Osmunda regalis
Osmunda cinnamomea
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Samambaias membranáceas: suas folhas apresentam apenas uma única célula em espessura.
Rizomas reptantes e pilosos.
Soros marginais, com indúsio bivalvar (Hymenophyllum) ou cilíndrico (Trichomanes).
Soros graduais, esporos verdes.
2 gêneros neotropicais (9): 
Hymenophyllum
Trichomanes
Hymenophyllum
Classe Polypodiopsida
Ordem Hymenophyllales
Família Hymenophyllaceae
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 Família Gleicheniaceae 
Gleichenella pectinata
Pinas furcadas, geralmente várias vezes, com uma gema na axila da furca.
Soros simples, geralmente com um número reduzido de esporângios
6 gêneros neotropicais: 
Dicranopteris
Gleichenella
Sticherus
Classe Polypodiopsida
Ordem Gleicheniales
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Dicranopteris
Gleiquenial
 Família Gleicheniaceae 
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Classe Polypodiopsida
Ordem Schizaeales
Ordem Salviniales
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Ânulo apical
3 Famílias:
Anemiaceae
Lygodiaceae
Schizaeaceae
Classe Polypodiopsida
Ordem Schizaeales
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Família Anemiaceae 
Anemia phyllitidis
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Família Lygodiaceae 
Raque volúvel
Esporângios em segmentos marginais
Cada esporângio envolvido por um lobo do segmento
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Lygodium volubile
Família Lygodiaceae 
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Schizaea fluminensis
Schizaea elegans
Família Schizaeaceae 
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Família Salviniaceae
Família Marsileaceae
Classe Polypodiopsida
Ordem Salviniales
Pteridófitas aquáticas heterosporadas
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Salvinia auriculata
Ordem Salviniales Família Salviniaceae
Plantas flutuantes livres.
 Caule horizontal.
 Esporângios em soros submersos 
 (“esporocarpos”).
 Salvinia e Azolla
 Ca. de 16 espécies.
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Salvinia
Salvinia auriculata Aubl.
S. sprucei Kuhn
S. oblongifolia Mart.
S. minima Baker
S. molesta Mitchel
S. herzogii Sota
S. biloba Raddi
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Azolla
 Plantas flutuantes livres.
 Esporângios em em soros no lobo inferior, protegido por indúsio (“esporocarpos”).
Folhas com cavidades que abrigam a cianobactéria Anabaena azolae. 
Cerca de 6 spp., 4 americanas, duas amplamente distribuídas no Brasil.
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Azolla
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Azolla
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Azolla
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Ordem Salviniales Família Marsileaceae
 Plantas flutuantes fixas ou anfíbias (algumas com rizomas flutuantes).
 Caule horizontal.
 Soros em esporocarpos indusiados indeiscentes.
 Estruturas vegetativas simples, reprodutivas complexas.
 Três gêneros: Marsilea, Regnelidium e Pilularia.
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Ordem Salviniales Família Marsileaceae
Marsilea polycarpa
Ca. 75 spp, 12 nos neotrópicos
Brasil:
M. ancylopoda (BA-RS)
M. crotophora (AM-MA)
M. deflexa (RR-PI)
M. minuta (PE)
M. polycarpa (PA, RR, MA, BA)
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Ordem Salviniales Família Marsileaceae
Marsilea mollis: ambiente natural
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Classe Polypodiopsida Ordem Cyatheales 
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O hábito arborescente
 Ausência de crescimento secundário nos fetos arborescentes atuais.
 Resistência e sustentação através da bainha de raízes adventícias que reveste o caule (CÁUDICE).
 Algumas espécies podem alcançar ca. de 20m de altura.
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Classe Polypodiopsida
Ordem Cyatheales
Arborescentes
Ocorrentes no Brasil
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Dicksonia sellowiana – xaxim
Ordem Cyatheales Família Dicksoniaceae
Fetos arborescentes, com cáudices eretos e robustos (3-8m de altura).
Ápice caulinar e base dos pecíolos cobertos por tricomas dourados.
Folhas grandes, muito divididas, cartáceas. 
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Soros marginais, protegidos por um indúsio superior e inferior (indúsio com dois lobos).
2 generos, com ca. de 30 espécies
Lophosoria quadripinata (Gmel.) C. Chr.
Dicksonia selowiana Hook
Dicksonia sellowiana
Ordem Cyatheales Família Dicksoniaceae
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 Família Dicksoniaceae 
Dicksonia sellowiana
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 Família Dicksoniaceae 
Dicksonia sellowiana
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Fetos arborescentes, com cáudices eretos, de poucos centímetros até 20m de altura.
Ápice caulinar e base dos pecíolos cobertos por escamas.
Folhas grandes, muito divididas, membranáceas a cartáceas. 
Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não. 
Alsophila sternbergii
Família Cyatheaceae
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Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não. 
Família Cyatheaceae
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Cyathea
Cyathea delgadii
Escamas geralmente largas, raramente setadas, de alvas a castanhas.
Soros sem indúsio ou raramente soros com indúsio globoso.
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Cyathea
Cyathea delgadii
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Ordem Polypodiales
Soros
dorsais
Soros
marginais
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Esporângio com ânulo longitudinal
(“Polypodiaceae sensu lato”)
Lindsaeaceae
Saccolomataceae
Dennstaedtiaceae Pteridaceae Aspleniaceae Thelypteridaceae 
Woodsiaceae
Blechnaceae
Onocleaceae
Dryopteridaceae Lomariopsidaceae Tectariaceae
Oleandraceae
Davalliaceae
Polypodiaceae
Ordem Polypodiales
Soros mistos (desenvolvimento)
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Ordem Polypodiales - Soros
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Soros indusiados
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Ordem Polypodiales Famílias com soros marginais ou submarginais
Lindsaeaceae (8 gêneros, ca. 200 spp.)
Saccolomataceae (1 gênero, 12 spp.)
Dennstaedtiaceae (11 gêneros, 170 spp.)
Pteridaceae (50 gêneros, ca. 950 spp.)
Dennstaedtia
(Dennstaedtiaceae)
Pteridium arachnoideum
(Dennstaedtiaceae)
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Pteridaceae:
Família grande e diversificada.
Soros desprovidos de indúsio ou composto de falso indúsio.
Soros marginais ou na superfície dorsal da folha, neste caso recobrindo todas as nervuras ou localizados em suas terminações. 
Ordem Polypodiales Famílias com soros marginais ou submarginais
Adiantum (Pteridaceae)
Doryopteris (Pteridaceae)
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 Acrostichum danaefolium
 Ceratopteris thalictroides
Família Pteridaceae
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Família Pteridaceae (Vittariaceae)
Polytaenium
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Ordem Polypodiales Famílias com soros dorsais
Eupolipóides II:
Aspleniaceae
Thelypteridaceae 
Woodsiaceae
Blechnaceae
Onocleaceae
Asplenium oligophyllum
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Família Aspleniaceae
Fetos com escamas clatradas .
Pecíolos com dois feixes vasculares.
Soros alongados a lineares.
 
 2 gêneros brasileiros:
 Antigramma
 Asplenium
 Ca. 700 spp.
Asplenium camposportoi
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Família Thelypteridaceae
Fetos com dois feixes vasculares ao longo do pecíolo.
Lâmina geralmente pinado-pinatífida, pubescente. Pêlos geralmente eretos,aciculares.
Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não.
2 gêneros neotropicais: 
Macrothelypteris
Thelypteris
Ca. 950 spp.
 Thelypteris
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Família Thelypteridaceae
Thelypteris ptarmica var. asplenioides
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Família Blechnaceae
Fetos com rizoma escamoso.
Soros alongados a lineares, acompanhando a costa da pinas ou pínulas.
Soros indusiados.
Indúsios voltados para a costa.
Folhas jovens avermelhadas.
Folhas simples a bipinadas.
2 gêneros neotropicais: Blechnum e Salpichlaena.
Ca. 200 spp.
Blechnum brasiliense
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Ordem Polypodiales Famílias com soros dorsais
Eupolipóides I:
Dryopteridaceae
Lomariopsidaceae
Tectariaceae
Oleandraceae
Davalliaceae
Polypodiaceae
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Família Dryopteridaceae
Fetos com rizoma escamoso e pecíolos com 3 ou mais feixes vasculares.
Raque e costa sulcadas, sulcos decorrentes.
Soros na superfície dorsal da folha, indusiados ou não.
Ca. 8 gêneros neotropicais.
Ca. 1700 spp.
Dryopteris
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Elaphoglossum
Família Dryopteridaceae
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Família Polypodiaceae
Fetos com rizoma escamoso e geralmente reptante. Muitos epífitos.
Pecíolos articulados ao caule.
Folhas inteiras a pinadas.
Soros na superfície dorsal da folha, não indusiados, geralmente redondos.
Ca. 6 gêneros neotropicais.
Ca. 1200 spp.
Serpocaulon
Pleopeltis
Phlebodium
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Família Polypodiaceae
Pleopeltis macrocarpa
Polypodium lepidopteris
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Classificação das Samambaias (Smith 2006)
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As Polypodiales basais possuem soros predominantemente marginais; as derivadas apresentam soros dorsais e formam dois clados: Eupolipóides I e Eupolipóides II. 
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Polypodiopsida - soros
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Gleichenia
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Lygodium
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Trichomanes
Anemia
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Anemia
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Adiantum sp (pseudo-indúsio)
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Compartilham o mm ancestral excluindo um grupo
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