Forrageamento e antipredação

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Forrageamento e 
comportamento antipredação 
Cibele Biondo 
Ecologia Comportamental 2018.2 
Animais não produzem o 
próprio alimento! 
• Estratégias: 
– “Comer”: estratégias de forrageamento; 
– “Não ser comido”: estratégias anti-predação. 
• Abordagens: 
– Teoria da otimização; 
– Teoria dos jogos. 
• Quando vai se alimentar, o animal 
tem muitas “decisões” a tomar: 
– Qual presa? 
– Onde procurar? 
– À que horas do dia? 
– Quanto tempo gastar processando a 
presa encontrada? 
– ... 
Estratégias de forrageamento 
Figura: Alcock 2009, Cap 7 
• Analisa cada uma dessas decisões em termos de sua 
contribuição para o valor adaptativo do animal; 
 
• Testa se o animal se comporta de uma maneira 
ÓTIMA = maximizando seu valor adaptativo o 
máximo possível. 
Teoria da otimização 
• Quando vai se alimentar, o animal 
tem muitas “decisões” a tomar: 
– Qual presa? 
– Onde procurar? 
– À que horas do dia? 
– Quanto tempo gastar processando a 
presa encontrada? 
– ... 
Estratégias de forrageamento 
Figura: Alcock 2009, Cap 7 RESPOSTA: o ótimo! 
• Como se determina o que é adaptativo? 
– Em termos de custos e benefícios; 
– ADAPTATIVO: Benefícios > Custos. 
• Custos: tempo e energia gastos para encontrar 
e manipular a presa; 
• Benefícios: teor calórico obtido. 
 
Teoria da otimização 
Teoria da otimização 
Quais fenótipos são adaptativos? 
Teoria da otimização 
Qual é o fenótipo ótimo? 
Exemplo dos corvos 
• Escolhas dos corvos (Corvus caurinus) sobre que tipo 
de mariscos abrir: 
 
• Comportamento: pega o 
marisco, voa e o joga 
contra uma superfície 
dura; 
• Se a concha abre, a ave 
voa para pegar a parte 
mole que foi exposta. 
Qual é o significado adaptativo 
deste comportamento? 
• Parece simples: o pássaro não consegue abrir o 
molusco com o bico, por isso o joga contra alguma 
superfície dura; 
• Mas, 
– Qual molusco pegar? 
– Quão alto se tem de voar para então jogá-lo? 
– Quantos vezes é necessário continuar jogando se ele não 
quebrar da 1ª vez? 
Observações (Zach 1979) 
• Corvos escolhem apenas moluscos com 3,5 a 4,4 cm 
de comprimento; 
• Voam cerca de 5 m para jogá-los; 
• Continuam jogando até que a concha seja aberta, 
mesmo que muitos voos sejam necessários. 
Hipóteses e premissas 
(Zach 1979) 
• As decisões do pássaro são ótimas, maximizando a parte mole 
disponível para ser consumida por unidade de tempo gasto 
em forrageamento: 
– Moluscos do tamanho escolhido devem quebrar mais facilmente após 
cair 5m; 
– Quedas abaixo de 5m não devem ser suficientes para quebrar a concha, 
ao mesmo tempo que quedas acima de 5m não aumentam 
significativamente as chances de a concha ser quebrada; 
– A probabilidade da concha quebrar deve ser independente do número 
de vezes que ela já foi jogada. 
 
O experimento (Zach 1979) 
• Plataforma montada acima de uma rocha na praia; 
• A altura da plataforma podia ser ajustada; 
• Jogou conchas de tamanho pequeno, médio e 
grande de diversas alturas. 
 
O experimento (Zach 1979) 
• Um molusco grande: 1,5 kcal de ganho (2,0 kcal – 0,5 kcal para quebrá-lo); 
• Molusco médio = 0,3 kcal de ganho (jogar muitas vezes para quebrá-lo). 
O experimento (Zach 1979) 
• Jogar mariscos grandes de 5m de altura seria o ótimo; 
• Esse comportamento seria então o que maximiza o valor 
adaptativo do indivíduo? O que precisaria ser feito para 
confirmar isso? 
• Verificar se os indivíduos que desempenham o 
comportamento ótimo são de fato os que sobrevivem e se 
reproduzem mais. 
Amplitude da dieta e 
forrageamento ótimo 
• Enquanto procura a presa, o 
consumidor pode encontrar uma 
ampla variedade de presas; 
• O que comer? 
• Estratégia ótima: depende do 
balanço entre consumir o que 
encontrar e gastar menos tempo 
procurando vs procurar a presa 
preferida e gastar mais tempo 
procurando 
? ? ? ? 
Amplitude da dieta e 
forrageamento ótimo 
• Amplitude da dieta: faixa de variação dos tipos de 
alimentos consumidos por um consumidor: 
– Generalista (polífago – vários tipos de presas): consome o 
que encontra e gasta menos tempo procurando; 
– Especialista (monófago – um único tipo de presa – e 
oligófago – poucos tipos de presas): procura o tipo 
preferido de presa e gasta mais tempo procurando. 
 
 
Amplitude da dieta e 
forrageamento ótimo 
• Consumidor incluirá em sua dieta o tipo mais 
proveitoso de presa. 
– Mas ele deveria também incluir o item mais proveitoso 
seguinte? 
– Ou quando ele encontra este item, deve ignorá-lo e 
continuar procurando o mais proveitoso? 
– E se ele incluir este segundo item, o que fazer em relação a 
um terceiro item? 
– E um quarto? 
 
• Seguindo o modelo do forrageamento ótimo, o consumidor só 
deveria incluir este segundo item mais proveitoso na sua dieta 
se: 
Ei / hi  E / (s + h) 
 
i = o próximo item mais proveitos a ser incluído na dieta 
Ei = conteúdo energético do novo item 
hi = tempo de manipulação do novo item 
Ei/hi = rentabilidade do novo item 
E = conteúdo energético da dieta atual 
s = tempo médio de procura da dieta atual 
h = tempo médio de manipulação da dieta atual 
 
MacArthur and Pianka 1966 
• Seguindo o modelo do forrageamento ótimo, o consumidor só 
deveria incluir este segundo item mais proveitoso na sua dieta 
se: 
Ei / hi  E / (s + h) 
 
i = o próximo item mais proveitos a ser incluído na dieta 
Ei = conteúdo energético do novo item 
hi = tempo de manipulação do novo item 
Ei/hi = rentabilidade do novo item 
E = conteúdo energético da dieta atual 
s = tempo médio de procura da dieta atual 
h = tempo médio de manipulação da dieta atual 
 
Então, um consumidor só deve continuar 
incluindo itens em sua dieta enquanto isso 
aumentar sua taxa energética 
MacArthur and Pianka 1966 
Amplitude da dieta e 
forrageamento ótimo 
• Previsões: 
– Predadores com tempo de manipulação tipicamente curto 
em relação ao tempo de busca = generalistas 
 Ex. aves insetívoras se alimentando em um arbusto 
– Predadores com tempo de busca tipicamente curto em 
relação ao tempo de manipulação = especialistas 
 Ex. leões forrageando na savana 
– Se nenhum outro fator variar, um predador deveria ter 
uma dieta mais ampla em um ambiente improdutivo (onde 
as presas são mais raras e o tempo de busca é mais alto) 
do que em ambientes produtivos. 
 
MacArthur and Pianka 1966 
O exemplo dos ursos pardos (Ursus 
arctos) e pretos (U. americanus) 
• Estudo na Baía de Bristol, Alasca; 
• Quando a disponibilidade de salmão era 
alta = concentravam-se nos peixes 
energeticamente ricos (aqueles que não 
desovaram) ou em partes do corpo ricas 
em energia (ovos nas fêmeas e cérebros 
nos machos); 
• Dieta especializada quando as presas 
eram abundantes. 
Gende et al. 2001 
O exemplo dos bluegills (Lepomis 
macrochirus) 
Críticas à teoria do 
forrageamento ótimo 
• Uma das críticas: nem sempre os animais buscam 
comida do modo mais eficiente possível; 
• Por quê? 
• Muitas vezes é necessário incluir outras variáveis no 
modelo = risco de inanição e pressão de predação, 
por exemplo. 
O exemplo dos uapitis (Cervus 
canadensis) do Parque de Yellowstone 
(Creel & Christianson 2008) 
• Os uapitis mudaram seu comportamento de forrageamento 
em função da reintrodução de lobos no parque: dos campos 
abertos para os bosques 
O exemplo dos uapitis (Cervus 
canadensis) de Parque de Yellowstone 
(Creel & Christianson 2008) 
• Mudar de área de 
forrageio diminuiu 
o risco de 
predação, mas 
também o sucesso 
reprodutivo; 
• Estão forrageando 
de uma maneirasub-ótima 
Teoria dos jogos 
• Foco nos casos em que os indivíduos estão 
competindo uns com os outros de modo que o valor 
adaptativo de uma opção depende da ação dos 
outros competidores; 
• Situações são vistas como jogos: a melhor estratégia 
vai depender do que os outros jogadores estão 
fazendo; 
• Uma estratégia que é a melhor numa determinada 
situação pode não ser em outro caso. 
Usando a teoria dos jogos no 
comportamento de forrageio 
• Pode ser aplicada nos casos em que duas ou mais 
técnicas de forrageamento estão presentes na 
mesma espécie; 
• Por que o fenótipo de maior valor adaptativo não 
substitui os outros de menores valores, ao longo do 
tempo? 
Exemplo dos peixes ciclídeos 
(Perissodus microlepis, Hori 1993) 
• Fixam na lateral de outros 
peixes e se alimentam deles 
aos poucos; 
• Ciclídeos com boca virada 
para à direita fixam-se no 
lado esquerdo do peixe 
hospedeiro e vice-versa; 
• A característica é hereditária. 
Exemplo dos peixes ciclídeos 
(Perissodus microlepis, Hori 1993) 
• Por que os dois tipos ocorrem nessa espécie? 
– Os peixes que são presas desses ciclídeos podem aprender 
a esperar ataques pelo lado direito se a maioria dos 
ataques acontecem por esse lado (se o tipo de boca virada 
para a esquerda for comum); 
– Os peixes de boca virada para a direita podem se 
beneficiar disso, já que as presas podem vigiar menos o 
lado esquerdo; 
– Assim, os de boca virada para a direita vão aumentando 
em frequência ao passo que os da boca virada para a 
esquerda diminuem  até o ponto de equilíbrio. 
Exemplo dos peixes ciclídeos 
(Perissodus microlepis, Hori 1993) 
• Medições das frequências relativas dos dois fenótipos ao longo de 
uma década; 
• As frequências dos dois tipos flutuam em torno de 50%. 
Seleção dependente de frequência 
 Esse tipo de seleção ocorre quando o valor adaptativo de um 
fenótipo é uma função da sua frequência em relação ao 
outro fenótipo; 
 Quando o valor adaptativo de um fenótipo aumenta, sua 
frequência irá aumentar na população, mas só até o ponto 
em que seu valor adaptativo se igualar ao do outro fenótipo; 
 A seleção dependente de frequência irá agir contra qualquer 
um dos fenótipos sempre que ele se tornar um pouco mais 
comum, mantendo a proporção entre os fenótipos existentes 
em um ponto de equilíbrio, onde o valor adaptativo de 
ambos é igual. 
Estratégia condicional 
• As diferenças entre os indivíduos de uma mesma espécie 
podem não ser influenciadas por diferenças genéticas, mas 
por diferenças no ambiente  flexibilidade ambiental; 
• Qualquer um dos indivíduos pode usar uma tática ou outra, 
não estão “presos” em um único fenótipo; 
Estratégia 
condicional 
• Exemplo da dominância em vira-pedras (Arenaria 
interpres): 
– dominantes monopolizam manchas de algas marinhas, que 
contém muitos invertebrados; 
– subordinados sugam moluscos da lama = não usam a técnica 
de monopolizar algas pois enfrentar rivais mais poderosos 
pode ser custoso = conseguem melhor proveito do que se 
tentassem monopolizar algas sem sucesso. 
Estratégias antipredação 
Mecanismos de defesa em 
animais 
• Os consumidores são bem preparados para encontrar 
sua comida  pressão de seleção intensa sobre as presas 
 presas com atributos para escaparem de serem 
predadas; 
• Isso gera também uma pressão de seleção sobre os 
consumidores para cada vez mais aperfeiçoarem seus 
métodos = corrida armamentista. 
Mecanismos de defesa em 
animais 
• Duas classes de mecanismos 
principais: 
– Evitar a detecção pelo 
consumidor; 
– Evitar ser atacado depois de 
detectado. 
Mecanismos de defesa em 
animais 
• Evitar a detecção pelo consumidor: 
– Coloração críptica (camuflagem); 
• Imitação de objetos; 
– Coloração disruptiva. 
Coloração críptica 
Imitação de objetos 
Predação das mariposas do gênero 
Catocala pela gralha azul 
(Cyanocitta cristata) 
• Experimento de apresentar fotos para a gralha com a 
mariposa sobre substrato críptico e não críptico 
Pietrewicz & Kamil 1981 
Predação das mariposas do gênero 
Catocala pela gralha azul 
(Cyanocitta cristata) 
• Se houvesse mariposa na foto e a 
gralha bicasse a foto = 
recompensa (larva de besouro); 
• Se não houvesse, podia mudar de 
foto bicando o botão vermelho; 
• Se não houvesse mariposa na foto 
e bicasse a foto = punição 
(demora em mostrar a próxima 
foto). 
Pietrewicz & Kamil 1981 
Predação das mariposas do gênero 
Catocala pela gralha azul (Cyanocitta 
cristata) 
• A gralha cometeu mais erros quando a mariposa estava 
sobre um substrato críptico 
Pietrewicz & Kamil 1981 Figura: Krebs & Davies 1996 
Imagem de procura e 
polimorfismos nas presas 
• A gralha passou a bicar a mariposa com sucesso = IMAGEM 
DE PROCURA 
 
 
 
• A gralha continua tendo mais erros quando a mariposa é 
mostrada em um substrato críptico 
Pietrewicz & Kamil 1981 
Imagem de procura e 
polimorfismos nas presas 
• Isso explicaria o fato de 
as mariposas do gênero 
Catocala terem as asas 
anteriores polimórficas, 
com várias morfos 
coexistindo na 
população; 
• Evitaria que os 
predadores formem 
uma imagem de 
procura. 
 
Pietrewicz & Kamil 1981 
Imagem de procura e 
polimorfismos nas presas 
Polimorfismos mantidos por seleção dependente de frequência 
Coloração disruptiva 
Coloração disruptiva 
• Muitos predadores vertebrados = retina estimulada quando 
um imagem contém um contorno escuro delimitando uma 
área mais clara 
• A coloração disruptiva produz contornos falsos que distraem 
visualmente o predador. 
Figura: Alcock 2009, Cap. 6 
Coloração disruptiva 
Mecanismos de defesa em 
animais 
• Evitar ser atacado após a detecção: 
– Coloração de advertência (aposematismo); 
• Defesas químicas; 
– Defesas morfológicas e comportamentais. 
Coloração de advertência 
Defesas químicas 
• Compostos sintetizados ou 
sequestrados dos alimentos 
O caso das borboletas monarca 
• Seleção indireta? 
Alcock 2009, Cap. 6 
Mimetismo Batesiano 
•Espécies palatáveis imitam não-palatáveis (modelos), 
beneficiando-se do aprendizado do predador 
Danaus plexippus 
(Danainae) 
Modelo 
Limenitis archippus 
(Nymphalidae) 
Mímico 
Mimetismo 
Mülleriano 
•Organismos 
impalatáveis que 
compartilham um 
padrão de coloração de 
advertência; 
•Complexos de 
mimetismo: espécies 
são tanto modelo 
quanto imitador. 
 
Família Nymphalidae 
Mimetismo 
•Premissas para o mimetismo ocorrer: 
•Mimícos e mimetizados são simpátricos (ocorrem 
nas mesmas áreas); 
•Mimícos e mimetizados têm os mesmos 
predadores; 
•Frequência de mimetizados é maior do que a de 
mímicos. 
Defesas morfológicas e 
comportamentais 
Saltitar nas gazelas de Thompson 
• Pulam mostrando as traseiras brancas quando na 
presença de leões e cheetas; 
• Por que? 
Saltitar nas gazelas de Thompson 
• Hipóteses: 
– Sinal de alarme: alarmar os outros que estão próximos 
para que escapem; 
– Coesão social: formar grupo e fugirem juntos, dificultando 
que o predador pegue algum deles; 
– Efeito de confusão: saltitando juntos confundem o 
predador; 
– Presa não lucrativa: sinaliza que está em perfeita condição 
e que será difícil de capturar. 
 
 
Caro, 1986 
Gazelas solitárias (e não em grupo) saltitam e 
mostram a traseira branca para o predador (e não 
para os coespecíficos) 
• As chitas abandonam mais a caçada quando a gazela 
faz a exibição (Caro 1986) 
Figura: Alcock 2009, Cap. 6 
Saltitar nas gazelas de Thompson 
Efeito de diluição 
• O exemplo das borboletas que forrageiam emgrupos 
em poças de lama na beira dos rios tropicais. 
• Chance de morte de cada indivíduo diminuí com o 
aumento do tamanho do grupo. 
Google Imagens 
Efeito de diluição 
• Evidência confirmada por um estudo na natureza = a 
probabilidade de borboletas serem capturadas por 
anu preto diminui com o tamanho do grupo 
Burger & Gochfeld 2001 
Defesa comunal 
• Outro benefício de estar em grupo é o ataque 
conjunto. 
A: andorinhas do 
mar atacando uma 
gaivota interessada 
eu seu ovo; 
 
B e C: colônia de 
vespas do genêro 
Polybia, antes e 
depois de ter sido 
perturbada por um 
observador. 
 
Teoria da otimização e o exemplo 
das codornas Colinus virginianus 
(Williams et al. 2003) 
• Formação de grupo como estratégia anti-predação 
~11 indivíduos seria o ótimo 
Teoria da otimização e o exemplo 
das codornas Colinus virginianus 
(Williams et al. 2003) 
• De fato, maioria dos grupos tem ~11 indivíduos 
A teoria dos jogos e o bando 
egoísta (Hamilton 1971) 
• Indivíduos tentando se 
esconder atrás dos 
outros para reduzir sua 
probabilidade de ser 
selecionado por um 
predador; 
• Pinguins de Adélia: 
pulam na água só depois 
de se agregarem; 
• Estratégia: não ser o 
primeiro nem o último a 
se jogar na água. 
 
Comportamento de ataque 
(mobbing) 
• Algumas espécies atacam qualquer possível ameaça 
a seus ovos e filhotes 
Google Imagens 
Comportamento de ataque 
nas gaivotas de cabeça 
preta (Larus ridibundus, 
Kruuk 1964) 
• Hipótese: esse comportamento distrai o predador, 
reduzindo a chance de ele encontrar os ovos/filhotes do 
atacante; 
• Premissa: o ataque faz com que o predador gaste mais 
tempo procurando ninhos do que o faria se não fosse 
atacado; 
• Corvos quando são atacados por gaivotas, não 
conseguem facilmente olhar em volta procurando 
por ninhos; 
• Como as gaivotas não são predadas pelos corvos e 
eles não conseguem efetivamente localizar os 
ninhos, neste caso, os benefícios excedem os custos 
= o comportamento seria adaptativo. 
Comportamento de ataque nas 
gaivotas de cabeça preta (Larus 
ridibundus, Kruuk 1964) 
Comportamento de ataque nas 
gaivotas de cabeça preta (Larus 
ridibundus, Kruuk 1964) 
• Experimento: colocou ovos dentro da colônia (onde os corvos 
estariam mais sujeitos a ataques) e fora (onde estariam menos 
sujeitos); 
Comportamento de ataque nas 
gaivotas: análise comparativa 
• Premissa: se o comportamento evoluiu nas gaivotas 
de cabeça preta em resposta a predação de ovos e 
filhotes, então outras espécies de gaivotas cujos 
ninhos não estão sujeitos ao risco de predação, não 
apresentarão o comportamento; 
• A maioria das espécies de gaivotas fazem ninho no 
chão como a de cabeça preta, mas tem algumas 
espécies que fazem ninhos em paredões = do gênero 
Rissa 
 
Comportamento de ataque nas 
gaivotas: análise comparativa 
Não fazem mobbing! 
Dúvidas? 
? 
? ? ?