Fisiologia muscular

Prévia do material em texto

1 
SISTEMA MUSCULAR 
 
O tecido muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade de 
contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação dos membros e das 
vísceras. Há basicamente três tipos de tecido muscular: liso, estriado esquelético e estriado 
cardíaco. 
 
 
Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na 
pele (músculo eretor do pêlo), órgãos internos, aparelho 
reprodutor, grandes vasos sangüíneos e aparelho excretor. O 
estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo 
sistema nervoso vegetativo (autonômico). 
 
Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema 
nervoso central e, como este se encontra em parte sob controle 
consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do 
músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos 
ossos e cartilagens do esqueleto. 
 
Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a 
maior parte do coração dos vertebrados. O músculo cardíaco 
carece de controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso 
vegetativo (autonômico). 
 
Estriado esquelético 
 
 
fibras longas, multinucleados 
(núcleos periféricos). 
Miofilamentos organizam-se em 
estrias longitudinais e 
transversais. 
Contração rápida e voluntária 
Estriado cardíaco 
 
 
fibras estriadas com um ou dois 
núcleos centrais. 
Células alongadas, irregularmente 
ramificadas, que se unem por 
estruturas especiais: discos 
intercalares. 
Contração involuntária, vigorosa e 
rítmica. 
Liso 
 
 
fibras alongados, 
mononucleados e sem estrias 
transversais. 
Contração involuntária e lenta. 
 
Anatomia e Fisiologia dos Animais Domésticos 
Agronomia - UFC 
Professora Ana Cláudia N. Campos 
 2 
MUSCULATURA ESQUELÉTICA 
O sistema muscular esquelético constitui a maior parte da musculatura do corpo, 
formando o que se chama popularmente de carne. Essa musculatura recobre totalmente o 
esqueleto e está presa aos ossos, sendo responsável pela movimentação corporal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A fibra muscular é uma célula cilíndrica ou prismática, longa, de 3 a 12 centímetros; o 
seu diâmetro é infinitamente menor, variando de 20 a 100 mícrons (milésimos de milímetro), 
tendo um aspecto de filamento fusiforme. No seu interior notam-se muitos núcleos, de modo 
que se tem a idéia de ser a fibra constituída por várias células que perderam os seus limites, 
fundindo-se umas com as outras. Dessa forma, podemos dizer que um músculo esquelético é 
um pacote formado por longas fibras, que percorrem o músculo de ponta a ponta. 
No citoplasma da fibra muscular esquelética há muitas miofibrilas contráteis, 
constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas – a actina e a 
miosina. Filamentos de actina e miosina estão dispostos regularmente originam um padrão 
bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa estrutura existe 
somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos e cardíacos, os quais são, por 
isso, chamados músculos estriados. 
 
 
 
 
 
 
 
Os músculos esqueléticos estão revestidos por uma 
lâmina delgada de tecido conjuntivo, o epimísio, 
que manda septos para o interior do músculo, 
septos dos quais se derivam divisões sempre mais 
delgadas. O músculo fica assim dividido em feixes 
(primários, secundários, terciários). O 
revestimento dos feixes menores (primários), 
chamado endomísio, manda para o interior do 
músculo membranas delgadíssimas que envolvem 
cada uma das fibras musculares. 
 
 
epimisio 
perimísio 
endomísio 
 3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do sarcômero. As 
faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I, contêm apenas 
filamentos de actina. Dentro da banda I existe uma linha que se cora mais intensamente, 
denominada linha Z, que corresponde a várias uniões entre dois filamentos de actina. A faixa 
central, mais escura, é chamada banda A, cujas extremidades são formadas por filamentos de 
actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A existe uma região mediana mais clara – a 
banda H – que contém apenas miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas 
linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da 
fibra muscular com capacidade de contração e distensão. 
 
1- Bandas escuras (anisotrópicas – banda 
A). 
2- Faixas claras (isotrópicas – banda I, 
com linha Z central). 
3- Núcleos periféricos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em torno do 
conjunto de miofibrilas de 
uma fibra muscular 
esquelética situa-se o 
retículo sarcoplasmático 
(retículo endoplasmático 
liso), especializado no 
armazenamento de íons 
cálcio. 
As miofibrilas são 
constituídas por unidades 
que se repetem ao longo de 
seu comprimento, 
denominadas sarcômeros. 
 
 4 
MIOFIBRILAS A UNIDADE CONTRÁTIL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A tropomiosina é uma molécula longa e fina, contendo 2 cadeias polipeptídicas, uma 
enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades, 
para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos 
de actina F. 
A Troponina é um complexo de três subunidades: 
 TNC, que tem grande afinidade pelos íons de Ca 
++
. 
 TNT, que se liga fortemente a tropomiosina e 
 TNI, que cobre o sítio ativo da actina onde ocorre interação de actina com miosina. 
Cada molécula de tropomiosina tem um local específico onde se prende um complexo 
de 3 subunidades de troponina. 
 
Filamentos grossos 
A molécula de miosina é grande, tem forma de bastão sendo formada por 2 peptídios 
enrolados em hélice. Numa de suas extremidades a miosina apresenta uma saliência globular, 
a cabeça, que possui locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade 
atpásica, participando diretamente na transolução da energia química em energia mecânica, 
durante a contração muscular. 
A miosina, uma molécula grande e complexa, possui três regiões: "cauda, colo e 
cabeça". As caudas se agregam para dar origem aos filamentos grossos, com o colo e a 
cabeça projetando-se lateralmente para formar a ponte cruzada. Cada cabeça contém um sítio 
de fixação para a actina e um local enzimático que pode hidrolizar o ATP, o ADP e o fosfato 
inorgânico (Pi). As pontes cruzadas e os filamentos finos se interagem puxando os filamentos 
finos em direção ao centro do sarcômero, fazendo com que esse se encurte, à medida que os 
discos Z vão se aproximando. 
 
 
 A unidade contrátil mais 
simples é o sarcômero. Os discos 
Z fazem a conexão entre os 
sarcômeros. 
 
Filamentos finos 
 Os filamentos finos sempre 
contêm actina e tropomiosina. A 
actina apresenta-se sob forma de 
polímeros longos (actina F) 
formado por duas cadeias de 
monômeros globulares (actina G) 
torcidas uma sobre a outra, em 
hélice dupla. 
Os filamentos finos do músculo 
estriado possuem também 
troponina, ligada a cada molécula 
de tropomiosina. A tropomiosina 
encobre os sítios ativos de ligação 
da miosina na molécula de actina. 
 5 
Contração: ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina, 
desse modo, o sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega 
a desaparecer. 
 
 A contração do músculo esquelético é voluntária e ocorre pelo deslizamentodos 
filamentos de actina sobre os de miosina. Nas pontas dos filamentos de miosina existem 
pequenas projeções (cabeça da miosina), capazes de formar ligações com certos sítios dos 
filamentos de actina, quando o músculo é estimulado. Essas projeções de miosina puxam os 
filamentos de actina, forçando-os a deslizar sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao 
encurtamento das miofibrilas e à contração muscular. Durante a contração muscular, o 
sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer. 
 
Constatou-se, através de microscopia eletrônica, que o sarcolema (membrana 
plasmática) da fibra muscular sofre invaginações, formando túbulos anastomosados que 
envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as 
invaginações são perpendiculares as miofibrilas. Esse sistema é responsável pela contração 
 6 
uniforme de cada fibra muscular estriada esquelética, não ocorrendo nas fibras lisas e sendo 
reduzido nas fibras cardíacas. 
 
Observação: 
Um túbulo-T ou túbulo transverso é uma invaginação profunda da membrana 
plasmática encontrada nas células de músculo esquelético e cardíaco. Estas invaginações 
permitem que a despolarização da membrana rapidamente penetre no interior da célula. 
No músculo esquelético, cada túbulo T está ligado a dois retículos sarcoplasmáticos 
(vesículas intracelulares que estocam íons cálcio), formando uma tríade. No músculo 
cardíaco, cada túbulo T está ligado a um retículo sarcoplasmático, formando uma díade. Os 
túbulos T facilitam a igual propagação da informação/ordem de despolarização, e conseqüente 
abertura dos canais de cálcio da membrana e do retículo sarcoplasmático, ao longo do 
sarcolema e de suas invaginações, visando à contração ordenada e concomitante das células. 
A QUÍMICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
O estímulo para a contração muscular é geralmente um impulso nervoso, que chega à 
fibra muscular através de um nervo (placa motora) que libera um neurotransmissor 
denominado acetilcolina (ACh). A ACh, uma vez liberada, liga-se a receptores específicos na 
membrana pós-sináptica, promovendo a abertura de canais iônicos de Na, dependentes da 
ACh. O influxo de íon Na na célula muscular promove uma despolarização na membrana 
(pós-sináptica), desse modo, o impulso nervoso propaga-se pela membrana das fibras 
musculares (sarcolema) através dos tubulos T, e atinge o retículo sarcoplasmático, ativando 
assim, as proteínas sensíveis que provocam a abertura de canais de liberação de CA
2+
 desta 
organela. 
Os íons de cálcio fluem para dentro do citoplasma, o local onde se encontram os 
filamentos de actina e miosina; os íons de cálcio se ligam às moléculas do complexo 
troponina-tropomiosina, ou seja, liga-se à troponina C, que estão localizadas nos sítios de 
ligação dos filamentos de actina. Normalmente, a molécula de tropomiosina (semelhante a um 
bastão) cobre os sítios da actina com os quais a miosina pode formar pontes cruzadas; ao ligar 
íons de cálcio, a troponina altera sua forma e desliza a tropomiosina para fora, expondo os 
sítios de ligação actina-miosina. A miosina interage com a actina em ciclos de pontes 
cruzadas, como descrito anteriormente. O músculo então cria força e se contrai. 
Após o potencial de ação ter passado, os canais de cálcio se fecham e as bombas de 
cálcio (estimulada pela calsequestrina) localizadas no retículo sarcoplasmático removem o 
cálcio do citoplasma; conforme o cálcio é bombeado de volta ao retículo sarcoplasmático, os 
íons de cálcio saem da troponina; a troponina retorna à sua forma natural e permite que a 
tropomiosina cubra os sítios de ligação actina-miosina do filamento de actina. Já que não há 
 7 
mais nenhum sítio de ligação disponível agora, nenhuma ponte cruzada pode ser formada, 
fazendo com que o músculo relaxe. 
A energia para a contração muscular é suprida por moléculas de ATP produzidas 
durante a respiração celular. O ATP atua tanto na ligação da miosina à actina quanto em sua 
separação, que ocorre durante o relaxamento muscular. Quando falta ATP, a miosina mantém-
se unida à actina, causando enrijecimento muscular. É o que acontece após a morte, 
produzindo-se o estado de rigidez cadavérica (rigor mortis). 
A quantidade de ATP presente na célula muscular é suficiente para suprir apenas 
alguns segundos de atividade muscular intensa. A principal reserva de energia nas células 
musculares é uma substância denominada fosfato de creatina (fosfocreatina ou creatina-
fosfato). Dessa forma, podemos resumir que a energia é inicialmente fornecida pela 
respiração celular é armazenada como fosfocreatina (principalmente) e na forma de ATP. 
Quando a fibra muscular necessita de energia para manter a contração, grupos fosfatos ricos 
em energia são transferidos da fosfocreatina para o ADP, que se transforma em ATP. Quando 
o trabalho muscular é intenso, as células musculares repõem seus estoques de ATP e de 
fosfocreatina pela intensificação da respiração celular. Para isso utilizam o glicogênio 
armazenado no citoplasma das fibras musculares como combustível. 
 
 
 
Uma teoria simplificada admite que, ao receber um estímulo nervoso, a fibra 
muscular mostra, em seqüência, os seguintes eventos: 
1. O retículo sarcoplasmático e o sistema T liberam íons Ca++ e Mg++ para o 
citoplasma. 
2. Em presença desses dois íons, a miosina adquire uma propriedade ATP ásica, isto 
é, desdobra o ATP, liberando a energia de um radical fosfato: 
3. A energia liberada provoca o deslizamento da actina entre os filamentos de 
miosina, caracterizando o encurtamento das miofibrilas. 
 
PLACA MOTORA 
 
A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores, que 
se conectam com os músculos através das placas motoras ou junções mioneurais. Com a 
chegada do impulso nervoso, ocorre liberação de acetilcolina na fenda sináptica, que através 
da interação com seus receptores faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta 
em sua despolarização. Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou até 160 
ou mais fibras musculares e formam uma unidade motora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo Básico da contração muscular 
 
 
 
 8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico 
intenso e descontínuo. O músculo esquelético pode ter fibras do tipo I, ou fibras lentas, ou do 
tipo II ou fibras rápidas. 
 
 9 
As fibras do tipo I, ou vermelhas, são lentas e continuadas, são ricas em sarcoplasma, 
contendo mioglobina, a energia é obtida pela fosforilação oxidativa dos ácidos graxos. Ex: 
membro de mamíferos. 
As fibras do tipo II, ou brancas, são adaptadas para contrações rápidas e descontínuas, 
possuem pouca mioglobina e retiram energia através da glicólise.