Fotossíntese: O Processo de Produção de Vida

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1 Fotossíntese 
Quando a vida surgiu na Terra, a energia necessária para mantê-la era oriunda do 
consumo de matéria orgânica, de maneira similar ao que os animais fazem até hoje. Essa 
matéria orgânica era produzida de forma abiótica, em função de vulcanismos, da atmosfera 
redutora, etc., e foi sendo acumulada ao longo dos milhões de anos. O processo de obtenção de 
energia bioquímica (ATP) a partir da matéria orgânica é denominado de respiração. 
Cerca de 100 milhões de anos depois da origem da vida (supõe-se) surgiu um novo 
mecanismo de obtenção de energia, que usava a energia luminosa (a luz é uma forma de energia 
em movimento), convertendo-a em energia metabólica, produzindo ATP e NADPH. 
Outro aspecto muito importante desse processo é que o ATP e o NADPH produzidos a 
partir da luz são utilizados para fixar o CO2 atmosférico, ligando-o à água e produzindo 
carboidrato (açúcar). A utilização de um ou mais substratos para a produção de uma nova 
substância é uma reação de síntese, daí o termo fotossíntese, síntese dependente de luz. Veja só, 
o CO2 é matéria inorgânica, não viva, e o açúcar é a substância inicial da vida, ou seja, esse 
processo produz vida. Quase 100% de toda a matéria viva do planeta é originada dessa forma. 
Mesmo a carne dos animais é apenas resultado da transformação desse açúcar inicial e da sua 
combinação com outras substâncias. 
2 Conceito: 
Fotossíntese é um processo de captação da luz visível e da sua conversão em energia 
metabólica (ATP e NADPH) e utilização dessa energia metabólica para a ligação química do 
CO2 atmosférico com a água, produzindo carboidrato. A Figura 1 resume esse processo 
 
Figura 1 Resumo da fotossíntese. A luz é absorvida por proteínas na membrana dos tilacóides e 
sua energia utilizada para produzir ATP e NADPH (energia metabólica). Essa energia 
metabólica é usada para produzir açúcares a partir de CO2. 
3 Anatomia foliar e fotossíntese 
Em geral, a fotossíntese ocorre nas folhas. Na verdade, qualquer tecido verde de plantas 
é capaz de fotossíntese. Isso ocorre porque existe um pigmento (substância colorida) que ocorre 
em todos os tecidos fotossintetizantes, que é a clorofila. Algumas vezes a presença da clorofila 
é mascarada por outros pigmentos, normalmente amarelados (carotenóides e xantofilas) ou 
avermelhados (antocianinas). Isso pode ser observado, por exemplo, em folhas jovens de 
mangueira, que tem cor avermelhada. Nesse caso a cor verde não aprece porque há uma grande 
quantidade de pigmento vermelho. 
A folha é uma estrutura que foi desenvolvida ao longo dos milhões de anos para 
otimizar a fotossíntese. A disposição das suas células é toda feita de forma a obter o máximo de 
luz e de CO2, e ao mesmo tempo garantir a entrada de água e dos nutrientes minerais (via 
xilema) e o envio dos açúcares produzidos pela fotossíntese para o restante da planta (via 
floema). A Figura 2 mostra a estrutura típica de uma planta dicotiledônea com os seus tecidos. 
 
Figura 2 Esquema tridimensional da estrutura foliar de uma planta dicotiledônea. Observam-se 
os três sistemas de tecidos. As epidermes, tecidos de revestimento, um feixe vascular, composto 
por xilema e floema, tecido responsável pelo transporte de água, nutrientes minerais (xilema) e 
açúcares (floema), e o chamado sistema fundamental, representado pelos parênquimas, onde 
ocorre a fotossíntese. 
A fotossíntese ocorre apenas nas células que contém cloroplastos. Estes aparecem nas 
células-guarda dos estômatos (na epiderme) e nas células do parênquima clorofiliano. Os 
cloroplastos são organelas cuja principal função é a fotossíntese. Acredita-se que os cloroplastos 
são originados da absorção de bactérias fotossintetizantes a muitos milhões de anos, formando 
uma simbiose cuja relação se tornou tão eficiente que essas bactérias perderam a sua liberdade e 
passaram a ser parte permanente das células. 
A estrutura de um cloroplasto pode ser vista na Figura 3. As reações de absorção da luz 
ocorrem nas membranas internas (lamelas), com a conseqüente produção de ATP e NADPH. 
As reações de síntese de açúcares ocorrem no estroma. Um detalhe da estrutura dos tilacóides, 
representando um granum e os complexos protéicos responsáveis pela fotossíntese é 
apresentado na Figura 4. 
 
Figura 3 Micrografia eletrônica (fotografia obtida em um microscópio eletrônico) de um 
cloroplasto. O líquido interno é denominado de estroma. As membranas internas são 
denominadas de lamelas. As áreas mais escuras são empilhamentos de membranas, 
denominadas de tilacóides ou granum (o plural de granum é grana - um granum, dois grana, 
três grana, etc.). O espaço aquoso entre as lamelas é denominado de lúmen ou lume ou espaço 
inter-membranas. 
 
Os complexos protéicos responsáveis pela absorção da luz são denominados de 
complexos-antena ou proteínas-antena. Um esquema de um desses complexos é mostrado na 
Figura 5. No interior da estrutura protéica pode ser observada a presença de moléculas de 
clorofila, que são as “ferramentas” utilizadas para a absorção da luz e a transformação da sua 
energia em energia metabólica. 
 
Figura 4 Esquema de um granum. As estruturas coloridas representam os complexos protéicos 
responsáveis pela fotossíntese. Vide legenda interna. (Extraído de Taiz e Zeiger, 2004). 
 
Figura 5 Esquema simplificado de um complexo-antena, mostrando a estrutura da proteína, 
representada por fitas atravessando a membrana e as clorofilas, representadas pelas estruturas 
compostas por quatro pentágonos. 
4 Etapas da fotossíntese 
A fotossíntese, para fins didáticos, pode ser dividida em duas etapas principais. A 
primeira etapa é denominada de fase fotoquímica ou fase clara, e a segunda de fase 
bioquímica ou fase escura. 
4.1 Fase fotoquímica ou fase clara 
A fase fotoquímica compreende os processos de absorção da luz pela clorofila situada 
no interior dos complexos-antena, e a transformação dea energia contida em ATP e NADPH, 
que são moléculas ricas em energia utilizadas para fornecer energia em reações químicas pelas 
células. 
4.1.1 Absorção da luz pela clorofila 
A estrutura de uma molécula de clorofila pode ser observada na Figura 6. As plantas 
possuem dois tipos de clorofila, denominados A e B, e ambos aparecem nos complexos-antena. 
Sua proporção varia dependendo da espécie de planta e das condições luminosas. 
 
Figura 6 Esquema da estrutura das moléculas de clorofila A e B, responsáveis pela captura de 
luz em plantas. A bola preta entre os quatro átomos de nitrogênio representa um átomo de 
magnésio. 
Como já foi dito, a clorofila é um tipo de pigmento, ou seja, tem cor. Isso significca que 
ela reflete luz na faixa do visível. Ela reflete luz verde, e por isso as estruturas de plantas que 
fazem fotossíntese são verdes. Outra característica importante das clorofilas é a capacidade de 
ABSORVER LUZ. A clorofila pode absorver luz de todas as cores, mas é muito mais eficiente 
para absorver luz vermelha e azul (o espectro de absorção de luz pela clorofila pode ser 
observado na Figura 7). Quando um fóton de luz vermelha ou azul é absorvido pela clorofila, 
sua energia é transferida para um elétron situado no átomo de magnésio em, seu interior. 
 
Figura 7 Espectro de absorção de luz pelas clorofilas A e B e pelos carotenóides (pigmentos 
acessórios) – gráfico de cima. No eixo X são indicados os comprimentos de onda da luz visível 
(400 a 700 nm), e no eixo Y a percentagem de luz absorvida. No gráfico de baixo é mostrada a 
eficiência da fotossíntese em função do comprimento de onda da luz radiante. Observe que a luz 
verde, na faixa de 550 nm é pouco eficiente. 
Quando a clorofila situada em um complexo-antena absorve luz, um elétron do átomode magnésio é excitado, ou seja, recebe a sua energia. Isso faz com que a sua velocidade 
aumente, e esse elétron se transfere para um orbital de energia superior. Esse é um estado 
instável, porque nesse caso há um desequilíbrio entre a carga do núcleo e a carga da eletrosfera. 
Esse elétron permanece nesse orbital superior por um período de 10
-8
 segundos, e, se a sua 
energia não for aproveitada nesse intervalo de tempo, o elétron re-emite essa energia, na forma 
de fluorescência ou calor e retorna para a sua posição orbital anterior. 
Se a luz absorvida for de um comprimento de onda mais alto, próximo da luz vermelha 
(em torno de 660 nm), esse elétron salta para um orbital denominado de S1, de menor energia. 
Porém, quando o elétron recebe luz com um nível de energia mais alto, próximo da luz azul 
(cerca de 450 nm), ele é transportado para um orbital de maior energia, denominado de S2, 
permanecendo nesse nível por um período de 10
-12
 segundos, retornando para o orbital S1 e, 
após 10
-8
 segundos, para o seu orbital inicial. Um esquema desse processo pode ser observado 
na Figura 8. Essa excitação é transferida para outra molécula de clorofila próxima, e daí em 
diante até chegar a um complexo protéico denominado de centro de reação ou fotossistema. 
 
Figura 8 Esquema da absorção da luz pela clorofila e da excitação do elétron por luz nos 
comprimentos de onda próximos à luz azul (450 nm) ou vermelha (660 nm). Com a absorção da 
luz, um elétron se excita, e muda o seu orbital na eletrosfera. Após algum tempo, se a sua 
energia não for aproveitada, ele retorna para o seu orbital inicial. Havendo uma outra molécula 
de clorofila próxima, a excitação eletrônica pode ser transferida (repare que o elétron não se 
move entre uma clorofila e outra, apenas a energia é transmitida, e quando ela passa, um elétron 
fica energizado, pulando para um nível de energia mais alto). No caso da fotossíntese, essa 
excitação é transferida por uma série de moléculas de clorofila até atingir um complexo protéico 
denominado de centro de reação ou fotossistema. No centro de reação há um par de clorofilas 
especial, e ocorre uma pequena perda de energia quando a excitação chega. Ao perder energia, 
não há mais energia suficiente para a excitação voltar para as outras clorofilas, e ela fica presa 
no centro de reação por um período de 10
-8
 segundos, até ser liberada como calor ou 
fluorescência, ou ser utilizada para a fotossíntese. 
4.1.2 Cadeia Transportadora de Elétrons da Fotossíntese (CTE) 
Quando o centro de reação (ou fotossistema) tem um elétron excitado, ele se torna um 
doador de elétrons. Esse elétron será transportado por entre os lipídeos da membrana (que 
funcionam como isolantes elétricos – isso não poderia acontecer dentro da água), através de 
proteínas e outras moléculas orgânicas. Essa cadeia de reações é denominada de Cadeia 
Transportadora de Elétrons da Fotossíntese (veja um esquema da CTE na Figura 9). 
Existem dois fotossistemas na Cadeia Transportadora de elétrons da fotossíntese de 
plantas, o Fotossistema 2 e o Fotossistema 1. 
A estrutura da proteína do Fotossistema 2 contém duas clorofilas e as posiciona de 
forma tal que elas doam os elétrons excitados para uma pequena molécula orgânica, solúvel em 
lipídeos, denominada de Plastoquinona. Com isso, a clorofila do fotossistema 2 fica com um 
elétron a menos, e precisa receber esse elétron de volta. É uma propriedade muito importante da 
clorofila do fotossistema 2 é que, quando perde seu elétron, fica com um poder oxidante muito 
alto (capacidade de remover elétrons de outras substâncias). 
Na parte basal do fotossistema 2 (região em contato com o Lúmen), fica um proteína, 
denominada de Enzima Formadora de Oxigênio que usa esse forte poder oxidante da clorofila 
para remover elétrons da água. Quando dois elétrons são removidos de uma molécula de água, 
ele é quebrada, liberando hidrogênio e oxigênio (2 H
+
 + ½ O2). Os H
+
 são acumulados no 
Lúmen, e 2 moléculas de ½ O2 se unem para formar oxigênio gasoso (veja a Figura 9). Esse 
processo é denominado de fotólise da água. O oxigênio gasoso produzido atravessa 
membranas, paredes celulares e cutícula, indo para a atmosfera, se não for usado para a 
respiração aeróbia. Os H
+
 se acumulam, gerando uma diferença de potencial eletroquímico 
entre o Lúmen e o Estroma. Essa diferença de potencial será utilizada para a produção de 
ATPs, conforme será mostrado mais adiante. 
A Plastoquinona, quando recebe os elétrons do fotossistema 2, fica em desequilíbrio de 
carga elétrica. Para reequilibrar a molécula, ela retira dois H
+ 
 do estroma. Após fazer isso, a 
plastoquinona+H2 se liga ao segundo grupo protéico da Cadeia Transportadora de Elétrons da 
Fotossíntese, denominado de Citocromo b6f. Essa proteína retira os H
+
 da plastoquinona e os 
elétrons. Os H
+ 
são enviados para o lúmen, e os elétrons são transferidos para uma proteína 
solúvel denominada de Plastocianina, que fica ligada ao citocromo. Ao receber os elétrons, a 
plastocianina se separa do citocromo e se liga ao quarto complexo protéico da Cadeia 
Transportadora de Elétrons, que é o segundo Centro de Reação denominado de Fotossistema 
1. Quando o par especial de clorofilas do Fotossistema 1 é excitado, ele se torna um redutor 
poderoso (substância redutora é aquela capaz de doar elétrons. Quanto mais reduzida é uma 
substância, mais difícil é doar elétrons para ela. Redutor poderoso é uma substância capaz de 
doar elétrons para outra substância já muito reduzida), O Fotossistema 1 reduz (doa os elétrons 
para) o NADP
+
. Quando o NADP
+
 recebe dois elétrons, ele precisa receber um H
+
 do estroma, e 
se converte em NADPH. O NADPH é uma substância muito usada pelas plantas como redutor, 
ou seja, para doar elétrons em reações químicas. Na fotossíntese, o NADPH é usado durante o 
processo de síntese de acúcar, na próxima etapa da fotossíntese, a fase bioquímica. 
 
Figura 9 Esquema da Cadeia Transportadora de Elétrons da Fotossíntese. Veja explicação na 
legenda interna (Taiz e Zeiger) 
Durante a Cadeia Transportadora de Elétrons da Fotossíntese, como você deve ter 
percebido, H
+
 do estroma são capturados e enviados para o lúmen do cloroplasto. Durante a 
fotólise da água, são produzidos 2 H
+
 por molécula de água quebrada. A retirada de H
+
 do 
Estroma provoca o aumento do pH, e o aumento da concentração de H
+
 no lúmen, a diminuição 
do pH. Em pleno funcionamento, o pH do estroma atinge 8,5-9,0, e o pH do lúmen, 5,5. Essa 
diferença de pH é uma fonte de energia, denominada de Diferença de Potencial Eletroquímico 
Transmembrana. A fonte de energia existe porque há uma diferença na concentração de H
+
 
entre o Lúmen e o Estroma, e também uma diferença de cargas elétricas, pois o H
+
 é uma 
molécula carregada eletricamente. Essa energia é utilizada pelo quinto grupo protéico existente 
na membrana interna do cloroplasto, denominado de ATP sintase, como o próprio nome diz, a 
ATP sintase produz ATP a partir de ADP e fosfato, usando para isso a energia da Diferença de 
Potencial Eletroquímico Transmembrana. 
 
4.1.3 Produção de ATP cíclica 
Quando a clorofila do Fotossistema 1 é excitada, ao invés de doar o elétron para a 
formação do NADPH, ela pode fornecer esse elétron de volta para o Citocromo b6f, nesse 
processo é formado ATP, o qual é denominado de produção de ATP cíclica, pois esse elétron 
ficaria circulando entre o citocromo e o fotossistema 1. 
4.1.4 Comparação entre fase fotoquímica da fotossíntese e cadeia transportadora de 
elétrons da respiração 
A fotossíntese, quando surgiu, dispunha apenas do fotossistema 1, do citocromo e 
(talvez) da ATP sintase, deforma semelhante à fotossíntese atualmente feita pelas bactérias 
púrpuras (veja aFigura 10). Nessa época não havia oxigênio livre na atmosfera. Uma evolução 
no processo fotossintético criou a fotossíntese como ocorre nos cloroplastos das plantas, e essa 
fotossíntese passou a liberar oxigênio para a atmosfera, transformando-a de redutora para 
oxidante. O oxigênio passou a se acumular na atmosfera, e eventualmente houve uma 
modificação em alguma bactéria, que passou a utilizar a Cadeia Transportadora de Elétrons de 
uma forma diferente (ao contrário?), usando o oxigênio atmosférico para oxidar o NADH, e 
com isso, produzir ATP. Esse processo foi denominado de Cadeia Transportadora de Elétrons 
da Respiração, e é executado por todos os seres vivos eucariontes em uma organela 
denominada de Mitocôndria. 
 
Figura 10 Comparação entre a Cadeia Transportadora de Elétrons da Fotossíntese e a Cadeia 
Transportadora de Elétrons da Respiração. 
4.2 Fase Bioquímica da Fotossíntese ou Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3 
A próxima etapa da fotossíntese é a utilização do ATP e do NADPH produzidos na 
Fase Fotoquímica, juntamente com o CO2 capturado da atmosfera para produzir açúcar (síntese 
de carboidrato). Essa etapa é denominada de Fase Bioquímica da Fotossíntese. Esse processo 
também é denominado ciclo de Calvin-Benson em homenagem a dois pesquisadores que 
elucidaram as principais etapas do ciclo. A Fase Bioquímica é geralmente dividida em três 
etapas: a carboxilação, a redução e a regeneração (ver Figura 11). 
 
Figura 11 Etapas da fase bioquímica da fotossíntese (ciclo de Calvin-Benson). 
4.2.1 Carboxilação 
A primeira etapa do ciclo de Calvin-Benson é a captura do CO2, realizada pela enzima 
denominada de Ribulose Bisfosfato Carboxilase Oxigenase, ou, resumidamente, RuBisCO 
(veja um esquema da estrutura da Rubisco na Figura 12). 
O CO2 penetra por um estômato aberto, atravessa o mesofilo e entra no cloroplasto, 
onde se liga à Rubisco. Essa enzima tem dois substratos, o CO2 e um açúcar denominado de 
ribulose bisfosfato (não confunda o açúcar com a enzima, lembre-se que uma enzima é uma 
proteína). Quando a Rubisco recebe o CO2 e a ribulose bisfosfato, ela sofre um movimento, 
colocando o CO2 em contato com a ribulose bisfosfato, estimulando a ocorrência da ligação 
química entre elas. Essa reação é espontânea, ou seja, não precisa de energia externa para 
ocorrer, e aconteceria mesmo na ausência da enzima, mas a presença da enzima age como 
catalisadora, ou seja, aumenta muito a velocidade da reação e a probabilidade de ocorrência. 
 
Figura 12 Esquema da estrutura protéica da Rubisco. 
A ligação da ribulose bisfosfato com o CO2 gera um composto instável, com seis 
carbonos, denominado de 2-carboxi-3-cetoarabinitol 1,5-bisfosfato, que imediatamente se 
hidrolisa (quebra liberando água), formando duas unidades do ácido orgânico 3-fosfoglicerato, 
que tem três carbonos. Essa reação é mostrada na Figura 13. Como a primeira substância estável 
formada após a absorção do CO2 é uma molécula com três carbonos, esse ciclo é também 
denominado de Ciclo C3. 
 
Figura 13 Esquema das reações da etapa da carboxilação do ciclo de Calvin-Benson. 
4.2.2 Redução 
Redução, na química, se refere a um processo que leva ao aumento da complexidade de 
uma substância, aumentando o seu nível energético. Na etapa da redução da fase bioquímica da 
fotossíntese, o 3-fosfoglicerato produzido na etapa da carboxilação é transformado em um 
açúcar, o 3-fosfogliceraldeído, mediante o uso de um ATP e um NADPH como fontes de 
energia (veja a Figura 14). O 3-fosfogliceraldeído, dependendo da necessidade da planta, pode 
ser transformado em várias outras substâncias. Mais comumente ele é convertido em sacarose 
ou amido, que são reservas energéticas e fontes de esqueletos de carbono (esse termo é usado 
para indicar que esses açúcares são as bases - ou esqueletos - para todas as outras moléculas que 
serão produzidas pela planta, na grande maioria das plantas). Se o açúcar vai ser transportado, 
então é produzida a sacarose no citosol. Se vai ser armazenado, o 3-fosfogliceraldeído é 
convertido em amido nos plastídeos. 
 
 
Figura 14 Esquema da etapa da redução da fase bioquímica do ciclo de calvin-Benson. 
4.2.3 Regeneração 
A próxima etapa da fase bioquímica do ciclo de Calvin-Benson é denominada de etapa 
da regeneração. Esse nome é devido ao fato que nessa fase ocorre a produção de ribulose 1,5 
bisfosfato, que é necessária para iniciar o ciclo. O ciclo de Calvin-Benson é denominado de 
ciclo porque ele próprio produz as substâncias que permitem a sua continuidade, no caso a 
ribulose 1,5-bisfosfato. 
Observe que para cada molécula de CO2 fixada pela enzima RuBisCO é consumida uma 
unidade do açúcar ribulose bisfosfato, e o ciclo de Calvin-Benson produz duas moléculas do 
açúcar 3-fosfogliceraldeído. Assim, para se obter o lucro de um açúcar com três carbonos, é 
necessário que três moléculas de CO2 sejam fixadas. Esse processo produz seis moléculas de 3-
fosfogliceraldeído. Uma delas veio do CO2, e as outras cinco vieram do açúcar ribulose 
bisfosfato. Na fase da regeneração essas cinco moléculas de 3-fosfogliceraldeído serão 
transformadas em três moléculas de ribulose 1,5 bisfosfato (5 moléculas de 3 carbonos 
transformadas em 3 de 5 carbonos). 
A etapa da regeneração é resumida na Figura 15. Observe que vários tipos de açúcar são 
produzidos durante a regeneração da ribulose bisfosfato. Eles podem ser utilizados para outros 
fins, dependendo da necessidade da planta. Por exemplo, a eritrose-4-fosfato é um importante 
substrato da via do chiquimato, que ocorre em cloroplastos e produz os aminoácidos fenólicos 
triptofano e fenilalanina. 
 
 
Figura 15 Etapa da regeneração do ciclo de Calvin-Benson. 
5 Fotorrespiração ou ciclo C2 
Foi comentado anteriormente que a enzima RuBisCO é bifuncional, ou seja, além da 
fazer a função de carboxilação, que é a incorporação de CO2, também faz a função de 
oxigenação, que é a incorporação de O2 (ver Figura 16) Isso ocorre porque as moléculas de 
CO2 e O2 são parecidas, e ambas podem se ligar no centro ativo da enzima RuBisCo, porém, 
quando a RuBisCO se liga ao O2, isso não promove o crescimento da planta (o crescimento se 
dá pela incorporação de cadeias de carbono. Se não entrou nenhuma cadeia de carbono, não há 
crescimento). 
 
Figura 16 Funções da enzima RuBisCO: Carboxilase e Oxigenase. A função carboxilase é o 
início do ciclo de Calvin-Benson, e a função oxigenase, o início da fotorrespiração. 
A fotorrespiração gera um problema para a planta, que é a formação do ácido 2-
fosfoglicolato. Essa molécula tem que ser transformada em ribulose bisfosfato para que a 
fotossíntese continue a ocorrer. Essa “regeneração” é feita por uma via denominada de via C2, 
ou fotorrespiração. Na verdade, a fotorrespiração começa com a captura do O2, e termina com 
a produção de 3-fosfoglicerato, que entrará no ciclo de Calvin-Benson. 
A fotorrespiração gera outros problemas. Ela envolve três organelas celulares, o 
cloroplasto, o peroxissomo e a mitocôndria. A única função do peroxissomo é participar da 
fotorrespiração. As etapas da fotorrespiração são resumidas na Figura 17. Observe que o 
glicolato, quando entra no peroxissomo é transformado em glioxilato, e nesse processo ocorre a 
produção de água oxigenada (H2O2), que é uma substância muito tóxica, capaz de destruir as 
moléculas com que interagir, porisso, no peroxissomo há uma grande concentração da enzima 
catalase, que tem a função de quebrar a água oxigenada, liberando água e oxigênio. 
 
Figura 17 Etapas da fotorrespiração. Ver legenda interna. 
A próxima etapa da fotorrespiração é a conversão do glioxilatoem glicina. Isso é feito 
pela doação de um grupo amina (NH2) de uma molécula de glutamato (um aminoácido 
essencial). Essa glicina, então, entra na mitocôndria, onde sofre uma DESCARBOXILAÇÃO, 
isto é, perde uma molécula de CO2, e também uma DESAMINAÇÃO, perdendo a molécula de 
amônia (NH4) que havia recebido do glutamato na forma de grupo amina (NH2). Esse processo 
produz uma molécula de NADH. O que sobrou dessa glicina se liga a uma outra molécula de 
glicina, formando serina, outro aminoácido, o qual segue para o peroxissomo, e transfere o 
grupo amina para uma molécula de α-cetoglutarato, formando glutamato de novo, e se 
transformando em hidroxipiruvato e, a seguir, em glicerato (mediante o gasto de uma 
molécula de NADH), o qual retorna para o cloroplasto onde recebe uma molécula de fosfato a 
partir do gasto de um ATP, formando 3-fosfoglicerato, o qual segue para ser convertido em 
fosfogliceraldeído pelo ciclo de Calvin-Benson. Observe que aqui é gasto o NADH que foi 
produzido durante a descarboxilação da glicina na mitocôndria. 
Veja que o NADH que foi produzido foi consumido logo depois, e que houve o gasto de 
uma molécula de ATP. Além disso, o fato de ter havido a perda de uma molécula de CO2 
implica que a energia (na forma de 2 ATPs e 1 NADPH) gastos para sua incorporação na 
matéria da planta durante o ciclo de Calvin-Benson foram desperdiçados. O mesmo acontece 
com relação á amônia liberada. Há um custo de cerca de 1 NADH para a incorporação de uma 
amônia a uma aminoácido. Essas considerações implicam que há uma perda considerável de 
energia durante a fotorrespiração. 
Ora, se houve perda de CO2 e entrada de O2, a fotorrespiração, de certa forma é 
semelhante ao processo da respiração aeróbia, MAS NÃO DEVE SER CONFUNDIDA COM 
ELA. A respiração aeróbia é um processo que PRODUZ ATPs, e a fotorrespiração 
PERDE ATPs. 
É difícil determinar para onde vai essa energia perdida durante a fotorrespiração, e 
difícil de entender qual é o sentido de um processo perdulário como esse, mas pense o seguinte: 
o que vai acontecer se tiver bastante luz, mas não tiver CO2 suficiente para produzir 
carboidratos? Vai sobrar ATPs e NADPHs, e como essas substâncias são altamente reativas, 
elas vão reagir com outras moléculas, danificando a célula. Ou seja, não pode haver excesso de 
ATPS ou NADPHs. A função da fotorrespiração é justamente eliminar esse excesso de energia, 
e faz isso de forma tão competente que é difícil determinar para onde foi essa energia. 
A fotorrespiração ocorre constantemente. Em temperatura amena (25°C), para cada 3 
CO2 fixados, ocorre uma fixação de O2. Repare que, na atmosfera, enquanto a concentração de 
O2 é de 21,8%, a concentração de CO2 é de 0,035%. Isso significa que a RuBisCO é muito 
eficiente na separação entre o CO2 e o O2. Se aumentar a concentração de CO2 ou diminuir a 
concentração de O2 (até certo ponto), a eficiência da fotossíntese aumenta, ou seja, a planta 
cresce mais. 
Se a temperatura aumentar, aumenta a fotorrespiração. A 40°C ocorre a fixação de 
um O2 para cada CO2 fixado. Como para cada captura de O2 ocorre a perda de um CO2, 
teoricamente a planta pararia de crescer. Não é bem assim, pois o CO2 liberado pela 
fotorrespiração na mitocôndria aumenta a concentração de CO2 na célula, e isso, por sua vez, 
diminui a fotorrespiração. Mesmo assim, aumenta o gasto de energia (ATP e NADH ou 
NADPH, que são produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese, na presença de luz). Se 
houver luz suficiente para sustentar o gasto extra de energia, não há problema, e a planta cresce. 
Se houver pouca luz, a planta definha. De qualquer forma, a fotorrespiração provoca perda de 
rendimento da fotossíntese, principalmente sob altas temperaturas (aumento do consumo 
de energia para a fixação de CO2). 
6 Ciclo C4 
A fotorrespiração diminui a produtividade da planta. Existe uma forma de diminuí-la, 
que é concentrando o CO2. Com o aumento da concentração de CO2, a RuBisCO aumenta a taxa 
de carboxilação, e diminui a probabilidade dela capturar o oxigênio. Existem plantas que fazem 
essa concentração de CO2, que são chamadas de plantas C4. As plantas C4 capturam o CO2 (na 
forma de HCO3
-
) na região do mesofilo, através de uma enzima denominada de 
fosfoenolpiruvato carboxilase ou PEPCase. O CO2 é ligado a um ácido orgânico denominado 
de fosfoenolpiruvato, formando oxalacetato e, posteriormente, malato ou aspartato, 
dependendo do tipo de mecanismo C4. Ora, malato e aspartato são apenas formas de transporte 
para o CO2. Malato e aspartato são transportados até a bainha vascular e o CO2 é liberado lá 
(malato e aspartato são descarboxilados), aumentando a concentração de CO2 nesse local, 
atingindo cerca de 3 vezes a concentração atmosférica. Essas plantas realizam o ciclo de 
Calvin-Benson apenas na bainha vascular, ou seja, só tem RuBisCO nesse local (Figura 18). 
Como a concentração de CO2 nesse local é muito alta, não ocorre mais a fotorrespiração e o 
rendimento da fotossíntese aumenta muito com relação às plantas C3, que fazem o ciclo de 
Calvin-Benson em todas as células. 
 
Figura 18 Esquema do mecanismo C4 (do tipo enzima málica). 
 
Esse transporte do CO2 do mesofilo para a bainha vascular tem um custo, que equivale a 
duas moléculas de ATP para cada molécula de CO2 transportada (Figura 18). Como o ATP é 
produzido a partir da luz, na fase fotoquímica da fotossíntese, esse gasto extra de ATPs das 
plantas C4 implica que essas plantas precisam de muita luz, ou ainda, não suportam a sombra. 
Para se acabar com uma planta C4, basta colocá-la na sombra. Por outro lado, se tiver bastante 
luz, elas crescem mais do que a maioria das plantas C3. 
6.1 Estrutura de folhas de plantas C4 
Uma característica importante das plantas C4 é a separação da captura do CO2 em duas 
fases. Na primeira fase, o CO2 é capturado no mesofilo, transportado até a bainha vascular e 
liberado lá. Na segunda fase, o CO2 é capturado normalmente pela RuBisCO na bainha vascular 
e segue a via de Calvin-Benson. Assim, a via “normal” de fotossíntese (a via de Calvin-Benson) 
só ocorre na bainha vascular. Por causa disso, há uma diferenciação nas células da bainha 
vascular das plantas C4. Elas são maiores do que as células do mesofilo, o que não ocorre nas 
plantas C3 (veja a Figura 20). Outra característica interessante é que, em muitas plantas C4, os 
cloroplastos da bainha vascular são agranais, isto é, não apresentam os empilhamentos 
característicos, denominados de granum. (Figura 19) 
 
Figura 19 Detalhe anatômico de uma folha de milho, mostrando células do mesofilo 
(cloroplastos granais) e células da bainha vascular (cloroplastos maiores agranais), com 
representação da via metabólica C4. 
 
A maioria das plantas C4 são monocotiledôneas, especialmente as gramíneas 
(poáceas), como os capins, a cana-de-açúcar, o milho, o sorgo, ciperáceas de climas quentes. 
Exceções são o arroz, e plantas de climas amenos como a grama-preta o trigo, etc. Há, porém, 
plantas dicotiledôneas C4, como algumas das euphorbiaceas, e amarantáceas (como o carurú-
de-espinho). 
 
 
Figura 20 Secões transversais de folhas de plantas do tipo C3 e C4. De cima para baixo e 
esquerda para a direita: cana-de-açúcar, uma monocotiledônea C4; milho, também uma 
monocotiledônea C4; Poa sp, uma monocotiledônea C3; Flaveria australasica uma 
dicotiledônea C4; Syringa sp. uma dicotiledônea C3. 
 
7 Ciclo CAM ou MAC (Metabolismo Ácido das Crassuláceas) 
Outro tipo importante de mecanismo concentrador de CO2, denominado de 
Metabolismo Ácido das Crassuláceas (MAC ou CAM, em inglês), ocorre em plantas 
suculentas (com folhas grossas, típicas de plantas de climas desérticos e algumas epífitas).Nessas plantas, há uma grande necessidade de economizar água. Para isso, essas plantas abrem 
os estômatos à noite, quando a temperatura é mais baixa e o ar mais úmido, gastando cerca de 
1/10 (um décimo) da quantidade de água de uma planta C3 para absorver CO2. 
O mecanismo MAC lembra o mecanismo C4 em algumas coisas. Durante a noite o CO2 
é capturado na forma HCO3
-
 e unido ao fosfoenolpiruvato (PEP) pela enzima PEPCase, 
produzindo oxalacetado e malato, o malato é armazenado nos vacúolos até o amanhecer, 
quando os estômatos se fecham e o malato passa a sair dos vacúolos e ser convertido em CO2 + 
piruvato. O CO2 vai para o cloroplasto e entra no ciclo de Calvin-Benson, e o piruvato é 
convertido em amido ou sacarose. O amido é armazenado nas folhas até à noite, quando é 
quebrado pela glicólise, produzindo PEP que vai recomeçar o ciclo CAM (Figura 21). 
 
Figura 21 Esquema do metabolismo MAC. 
8 Comparações entre plantas C3, C4 e CAM 
 
 
9 Efeitos dos fatores ambientais sobre a fotosssíntese 
9.1 Efeito da intensidade de luz 
 
 
 
9.2 Efeito da temperatura 
 
9.3 Efeito do CO2 
 
9.4 Efeito da disponibilidade de água 
 
9.5 Efeito da disponibilidade de nutrientes 
9.5.1 Fósforo 
9.5.2 Nitrogênio 
 
9.5.3 Potássio 
9.5.4 Cálcio, magnésio e manganês 
9.5.5