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10/08/2013 1 Unidade 2 – Estruturas Celulares Prof. Christiano Bittencourt Machado, Ph.D. Universidade Estácio de Sá SDE0004 – Biologia Celular Fisioterapeuta – Universidade Estácio de Sá – Campus Friburgo Doutor em Física Acústica – Universidade de Paris 6 – França Doutor em Engenharia Biomédica – COPPE/UFRJ 2.3. Citoplasma (Sistema de endomembranas) Aspectos gerais • Sistema de endomembranas � um dos mais volumosos da célula; • Composto por cisternas, sacos, túbulos, que se comunicam entre si; • Em alguns lugares, a comunicação é direta e em outros é mediada por vesículas transportadoras; • Composto por: – Retículo endoplasmático liso e rugoso (REL e RER); – Complexo de Golgi (CG) – Endossomos – Lisossomos 10/08/2013 2 • Fig 7.1 • Composto por uma rede 3D de túbulos e sacos achatados totalmente interconectados; • Se divide em dois setores, que se diferenciam pela ausência (REL) e presença (RER) de ribossomos; – Na célula muscular estriada � REL é chamado de retículo sarcoplasmático; Retículo endoplasmático 10/08/2013 3 • Funções: – Reações centrais da síntese de triglicerídios (ou triacilgliceróis); – Responsável pela biogênese das membranas celulares: síntese de seus lipídios, proteínas e seus carboidratos; – A membrana do RE incorpora moléculas de colesterol ingressadas na célula por endocitose e também as sintetiza; – As proteínas destinadas ao RE se inserem na membrana ou são liberadas na cavidade da organela: 10/08/2013 4 – Polipeptídeos fabricados por ribossomos livres no citosol se incorporam no RE; – As chaperonas hsp70 asseguram a dobradura normal das proteínas na cavidade do RE; – Síntese das glicosaminoglicanas e das proteoglicanas ocorre no RE: proteoglicanas são formadas pela união de proteínas com glicosaminoglicanas � são polissacarídeos complexos; – A membrana dos autofagossomos é fornecida pelo REL; – O REL é o principal depósito de Ca2+ da célula; • Em algumas células, o REL cumpre funções especiais: – Síntese de esteróides nas gônadas e glândulas supra-renais; – Síntese de lipoproteínas nos hepatócitos; – Desfosforilação da glicose 6-fosfato no tecido hepático; – Desintoxicação nos hepatócitos (ex: citocromos P450). 10/08/2013 5 • Posiciona-se entre o RE e a membrana plasmática, com os endossomos e os lisossomos situados entre esta e o complexo; • Composto por uma ou várias unidades funcionais chamadas dictiossomos: face de entrada (cis) e de saída (trans); • Cada dictiossomo é composto por: – Rede e cisterna cis – Cisternas médias independentes – Cisterna e rede trans Complexo de Golgi • Fig 7.5 10/08/2013 6 • Funções: – Síntese de glicolipídios (membranas celulares); – Síntese e processamento dos oligossacarídeos ligados a proteínas mediante ligações N- glicosídicas começam no RER e terminam no CG; – Síntese dos oligossacarídeos ligados a proteínas por ligações O-glicosídicas; – Algumas proteínas são processadas no RE e no CG, como por exemplo o precursor da insulina, a pré- pró-insulina. 10/08/2013 7 • As vesículas transportadoras originárias do CG se unem aos endossomos; • Uma boa parte das vesículas transportadoras oriundas da face de saída do CG tem como destino a membrana plasmática; • A vesícula expulsa seu conteúdo para fora da célula por um processo denominado exocitose, que se dá com a fusão da membrana da vesícula com a membrana plasmática e a descarga do conteúdo vesicular no meio externo. • As vezes, a quantidade de membrana transferida para a membrana plasmática alcança grandes proporções. Isso é compensado pela formação simultânea de vesículas transportadoras que funcionam em sentido contrário, ou seja, que têm origem na membrana plasmática e se transferem para o CG, através da endocitose. 10/08/2013 8 • A secreção (descarga do conteúdo das vesículas transportadoras no meio extracelular) pode ser: – Constitutiva: as moléculas são segregadas de forma automática; – Regulada: as moléculas são retidas no citoplasma até a chegada de uma substância indutora ou outro sinal que ordene sua liberação. 10/08/2013 9 • Os endossomos são organelas localizadas funcionalmente entre o CG e a membrana plasmática; • A membrana do endossomo possui uma bomba de prótons que quando é ativada transporta H+ do citosol para o interior da organela cujo pH desce a 6,0: Endossomos 10/08/2013 10 • Existem duas formas de endocitose: • O endossomo exerce suas funções de uma maneira singular. Tanto recebe o material ingressado por endocitose – trazido por vesículas pinocíticas ou por fagossomos – como incorpora enzimas hidrolíticas trazidas por vesículas provenientes do CG; • O endossomo é o lugar da célula onde convergem tanto os materiais que vão ser digeridos – ingressados por endocitose – como as enzimas hidrolíticas encarregadas de fazê-lo. Acredita-se que a combinação destes elementos converte o endossomo em lisossomo. 10/08/2013 11 • Endossomos primários e secundários: • Transcitose: materiais ingressados por endocitose por um lado da célula atravessam o citoplasma e saem por exocitose pelo lado oposto: 10/08/2013 12 • Organelas que digerem os materiais incorporados por endocitose; • Participam da autofagia � digerem elementos da própria célula formando autofagossomos; • Possui polimorfismo. Lisossomos 10/08/2013 13 • Se originam na membrana plasmática e nas membranas das organelas do sistema de endomembranas; • Assim fazem com o concurso de uma cobertura protéica da qual existem vários tipos, embora em alguns ainda não foram descobertas suas proteínas. As mais estudadas são conhecidas com os nomes de cobertura de COP e cobertura de clatrina. Vesículas transportadoras (VT) • Cobertura COP (Coat protein) forma-se pela associação de múltiplas unidades protéicas; • A cobertura de clatrina resulta da associação de várias unidades protéicas chamadas trisquélions. 10/08/2013 14 • Quando uma VT emerge de um dos compartimentos doadores e se dirige para o compartimento receptor com o qual se irá fundir, deve avançar pelo caminho adequado e não se extraviar em meio às membranas que atravessam o citoplasma; • Isto é alcançado porque existe um mecanismo desenhado para assegurar a chegada da VT ao compartimento correto; 10/08/2013 15 • Depende de dois tipos de proteínas receptoras mutuamente complementares, uma pertencente à membrana do compartimento doador e outra à membrana do compartimento receptor: respectivamente, v-SNARE e t-SNARE (vesicle- e target-SNAP receptor); • Rab (Ras protein from brain): proteína que participa da união entre v- e t-SNARE. 10/08/2013 16 10/08/2013 17 • Cavéolas: invaginações muito pequenas em alguns tipos celulares; • Particularmente abundante nas células endoteliais, nas musculares lisas e nos adipócitos: 10/08/2013 18 • Organela responsável pelo armazenamento das enzimas diretamente relacionadas com o metabolismo do peróxido de hidrogênio (H2O2); • Contêm a maior parte da catalase celular, enzima que converte H2O2 em água e oxigênio: 2 H2O2 � 2 H2O + O2 Peroxissomos ESTUDO DIRIGIDO 1) Quais são as organelas que fazem parte do sistema de endomembranas? 2) Caracterize a estrutura a função do: a) retículo endoplasmático; b) complexo de Golgi; c) Endossomos; d) Lisossomos. 3) O que é endocitose? Quais são os tipos?4) O que é trancitose? 5) Qual a relação entre o endossomo e o lisossomo? 6) Qual a importância do lisossomo? 7) Como as vesículas transportadoras se orientam através do citoplasma, para descarregar suas moléculas em locais específicos? 8) O que são cavéolas? Onde elas são mais comuns? 9) O que são peroxissomos e qual a sua importância na célula?
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