Agnatha: Feiticeiras e Lampreias

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
Prof. Uedson Jacobina – UFPEChordata I - 2015/1
• Grupo que inclui o ancestral mais recente do grupo e 
todos os descendentes deste ancestral;Monofilético:
• Grupo que inclui o ancestral mais recente do grupo e 
alguns, mas não todos os descendentes deste ancestral;Parafilético:
• Grupo que não inclui o ancestral mais recente de todos os 
membros grupo;Polifilético:
Grupos merofiléticos
Eras Geológicas
Era dos peixes
O que é um peixe (“Pisces”)?
“Cordado aquático pecilotérmico com apêndices 
(quando presente) em forma de nadadeiras, que 
respira principalmente por brânquias e com o corpo 
geralmente coberto por escamas” (Berra 1981)
O que é um peixe (“Pisces”)?
“Vertebrado aquático com brânquias e membros 
em forma de nadadeiras” (Nelson 1994)
“Vertebrado aquático com brânquias, membros, se 
presentes, na forma de nadadeiras, e normalmente 
com escamas de origem dérmica no tegumento” 
(Hickman et al. 2009)
O conceito moderno (vertebrado aquático, ectotérmico, 
com brânquias e escamas) é uma convenção, não uma
unidade taxonômica
Nenhuma característica serve para definir os peixes:
O que é um peixe?
Há peixes homeotérmicos (atuns e tubarões Lamnidae)
Que respiram por pulmões (Dipnoi) ou respiração acessória
Sem escamas (Siluriformes) 
E outros chegam chegam a sair da água
Potencial de respostas a pressões evolutivas
“Peixes” = Craniata
“Peixes” = Vertebrata?
“Peixes” = Gnathostomata?
“Peixes” = Osteichthyes?
“Peixes” = Actinopterygii?
Redefinição dos representantes do grupo?
Quem são os “peixes”?
O que é um peixe (“Pisces”)?
Peixes Agnatha e 
Gnastostomados
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
Prof. Uedson Jacobina – UFPE
Chordata I - 2015/1
Agnatha
“Agnatha” (sem mandíbulas): “ostracodermes”†, feiticeiras e 
lampreias
Feiticeiras (Myxiniformes) e lampreias ( Petromyzontiformes)
Semelhanças externas ( corpo alongado, sem escamas)
“Ciclostomata”
Agnatha
“Agnatha” (sem mandíbulas): “ostracodermes”†, feiticeiras e lampreias
Monfiletismo questionado
Feiticeiras: Ausência de elementos vertebrais e linha lateral 
As lampreias são mais aparentadas aos Gnathostomatha (peixes com maxilas)
Posição filogenetica controversa
“Agnatha” (sem mandíbulas): “ostracodermes”†, feiticeiras e 
lampreias
Espécies viventes saprófagas ou parasitas
Agnatha
“Agnatha” (sem mandíbulas): “ostracodermes”†, feiticeiras e
lampreias
Duas ordens atuais:
Myxiniformes (feiticeiras)
Petromyzontiformes (lampreias)
Ausência de maxilas e ossificação interna (esqueleto cartilaginoso)
aberturas branquiais em forma de poros, 
corpo anguiliforme e abertura nasal mediana única
Agnatha
Agnatha
Myxini (feiticeiras)
Craniata mais basais (crânio: bainha de tecido fibroso ao
invés de cartilagem)
Carniceiros marinhos (águas profundas e frias), 78 spp
Comprimento 25 a 100cm
Eptatretus goliath 127 cm
Ocorrência: Nova Zelândia
Agnatha
Myxini (feiticeiras)
2800 -5000m
E no tem feiticeira???
Myxine sotoi
4 espécies 
Myxini (feiticeiras)
Hábitos, noturnos e fossoriais
Coloniais ou solitárias
Olhos degenerados, olfato e tato bem desenvolvidos (barbilhões), 5 a 16 
pares de brânquias
Ausência de nadadeiras pares, linha lateral e vértebras
Agnatha
Myxini (feiticeiras)
Saprófagas ou predadoras, alimentam-se de anelídeos, moluscos, crustáceos
e peixes mortos ou moribundos
Duas fileiras de dentículos reversíveis sobre a língua
Produção de um nó caudal para cortar a carne
Agnatha
Myxini (feiticeiras)
Grande produção de muco (defesa)
Sistema circulatório com coração principal e três acessórios (não 
inervados)
Biologia reprodutiva misteriosa: prêmio não reclamado há 100 anos pela 
Academia de Ciência de Copenhague
Fertilização externa, 100 fêmeas para cada macho
Ovos grandes sem fase larval (2 meses de incubação)
Algumas espécies hermafroditas
Agnatha
Myxini (feiticeiras)
Prejuízos à industria pesqueira: peixes danificados em armadilhas
Iguaria culinária no Japão
Erradicação de populações economicamente acessíveis na Ásia e América do 
Norte
Agnatha
Myxini (feiticeiras)
Peles de feiticeiras vendidas como “couro de enguia”
Exploração econômica – biologia das espécies (tempo de vida, maturação, 
reprodução, dieta?) 
Agnatha
Petromyzontiformes (lampreias)
Vertebrata mais basais
Marinhas (anádromas) ou de água doce, 41 spp , águas
temperadas
Maioria anádromas (vivem no mar e se reproduzem na água
doce)
Agnatha
Agnatha
Petromyzontiformes (lampreias)
Uma ou duas nadadeiras dorsais
Sete aberturas branquiais
Olhos bem desenvolvidos, 
Narina única, disco oral em forma de ventosa e língua com dentículos
queratinizados
Linha lateral (eletrorrecepção) e vértebras cartilaginosas
Ventilação intermitente (entrada e saída de água pelas brânquias)
Petromyzontiformes (lampreias)
As parasitas se fixam aos peixes e retiram carne e fluídos 
corpóreos (anticoagulantes)
Usam os discos orais para construção de ninhos, desova (fêmea) 
e fertilização dos óvulos (machos)
Adultos morrem após a desova e os ovos ficam enterrados
Agnatha
Petromyzontiformes (lampreias)
Longo estágio larval (amocetes, até sete anos)
Distinta dos adultos: capuz oral (filtração), olhos e nadadeiras pouco desenvolvidos
Após a metamorfose migram para o mar ou permanecem na água doce
Agnatha
Petromyzontiformes (lampreias)
Larvas e alguns adultos usados como isca
Em alguns países (Portugal, Espanha e França) são considerados uma iguaria
O Rei Henrique I da Inglaterra (1135) morreu por intoxicação alimentar por 
lampreias
Agnatha
Petromyzontiformes (lampreias)
Poluição dos rios é uma ameaça, principalmente para as larvas
Colapso da pesca após a invasão dos Grandes Lagos (trutas, percas, arenques)
Declínio destes estoques 
Controle com machos esterilizados e larvicidas químicos
Agnatha
Diversas linhagens distintas
Revestimentos ósseos formando uma carapaça
Grupo parafilético ( aparentados com os Gnasthotomados)
Tamanho entre 10 e 50 cm
Filtradores ou pequenos invertebrados
Nadadeira dorsal mediana e peitoral nas formas derivadas (imóveis)
Ostracodermes “Agnatha”
Mais derivados que os agnathos atuais
Canal da linha lateral
Coexistência de 50 Ma com Gnathostomados
Extinção por rebaixamento do nível do mar e perda de hábitats
(fim do Devoniano)
Primeiros ossos nos ostracodermes (proteção, reservatório de cálcio
e fósforo e abrigo para órgãos sensoriais)
Ostracodermes
(500 -350 Ma )
A descoberta dos Conodontes
Pander (1856): 
Conodontes? (~ 540 Ma): primeiros tecidos mineralizados
Ossos de hidroxiapatita ( material duro) 
Presentes nos dentes de animais de corpo mole sem maxilas
Quem veio antes, os dentes ou os ossos?
Origem e evolução
Quem veio antes, os dentes ou os ossos?
Ataque ou defesa?
Origem: dentes (dureza) – impregnação de hidroxiapatita
Dentes para predar (conodontes), depois proteger (ossos em ostracodermes)
Questionamento sobre a origem dos Ostracodermes?
Transição Agnatos para Gnastotomados
O maior avanço dos Vertebrata
Desenvolvimento de maxilas
Transição Agnatos para Gnastotomados
Maxilas - grande revolução dos Vertebrados:
• Agarrar objetos
• Cortar e moer o alimento
• Novos comportamentos alimentares (predação, herbívoria)
Origem das maxilas
Aumento da ventilação (respiração) – maior atividade metabólica (predação)
Forte sucção = alimentação
Dentes = segurar presas maiores (origem dérmica)
Transição Agnatos para Gnastotomados
Aumento da integraçãoda locomoção com o sistema sensorial
Navegação e orientação mais refinadas
Nadadeiras (hidrofólios):
• Expansão da caudal (propulsão)
• Nadadeiras ímpares (guinada e balanço)
• Nadadeiras pares (arfagem e frenagem)
Caudal heterocerca com notocorda (força)
Transição Agnatos para Gnatostomados
Transição Agnatos para Gnatostomados
Origem das nadadeiras:
Dobras da parede do corpo depois invadidas por raios (suporte)
Duplicação do gene T-box = separação das nadadeiras (peitoral e 
pélvicas);
Origem e evolução
Transição Agnatos para Gnatostomados
Origem das nadadeiras (Tanaka et al. 2002):
a. Gene T-box + Engrailed = dobra lateral nos primeiros 
vertebrados
b. Duplicação do gene T-box = separação das nadadeiras 
(peitoral e pélvicas)
c. Gene Sonic hedgehog = alongamento dos membros 
(tetrápodes)
Gnatostomados
Primeiros vertebrados com maxila Ordoviciano Inferior (~480 Ma) – Guerra 
armamentista
Gnatostomados
Placodermes (gnatóstomo): extinto no Carbonífero sem descendentes;
Acantódios (espinhos robustos nas nadadeiras): extintos no Permiano Inferior;
Placodermos
Pele blinada
“Dentes” formados por placas ósseas
Predadores: Dunkleosteus terreli: 10 m e mordida de peixe mais forte
Formas achatadas (e. g. Gemuendina): hábitos bentônicos
Marinhos, água doce e estuarinos
Bothriolepis: pulmões + membros articulados = invasão terrestre?
Apêndices pélvicos: fecundação interna
Sexo: evidências de um casal em cópula (fósseis de 380 Ma da Austrália, 
2005)
Placodermos
Origem e evolução
Placodermos (pele blindada)
Gnatostomados mais primitivos
Grande irradiação e especializações
Grandes perdas na extinção do Carbonífero 
“Placodermos”: grupo-irmão dos demais Gnatostomados 
Grandes perdas na extinção do Devoniano
“Acantódios”: grupo-irmão dos Osteichthyes
Origem e evolução
Por que Ostracodermes e Placodermes desenvolveram corpos fortificados?
O que havia nos mares Paleozóicos?
Predadores placodermos (e. g. Dunkeleosteus terreli 10 m): mordida 
potente
Origem e evolução
Por que Ostracodermes e Placodermes desenvolveram corpos fortificados?
O que havia nos mares Paleozóicos?
Predadores placodermos (e. g. Dunkeleosteus terreli 10 m) e euriptéridos (Chelicerata)
Acantódios
“Acantódios”: grupo-irmão dos Osteichthyes
Espinhos robustos na frente das nadadeiras dorsal, anal e pares
Até seis pares de nadadeiras ventrolaterais
Olhos e bocas grandes
Tamanho de 0,2 a 2 m
Cauda heterocerca: meia-água
Acantódios
Maior diversidade no Devoniano
Primeiras formas marinhas, depois predominaram na água doce
Predadores especializados, filtradores
Formas anguiliformes e sem dentes
Evolução de vertebrados terrestres = hexápodes ou octópodes
Bibliografia
Helfman GS, Collete BB, Facey DE (1997) The Diversity of fishes. Blackwell Science
Hickman Jr CP, Roberts LS, Larson A (2009) Princípios integrados de Zoologia. Guanabara Koogan
Pough FH, Janis CM, Heiser JB (2008) A vida dos vertebrados. Atheneu Editora
Zimmer C (1998) À beira d’água: macroevolução e a transformação da vida. Jorge Zahar Editor