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Porus = poros + ferre = possuir Histórico As esponjas (filo Porifera) são organismos muito antigos, com origens que se perdem a mais de um bilhão de anos atrás. Suas características morfológicas, tais como a relativa simplicidade estrutural e o baixo grau de diferenciação dos tecidos, em conjunto com o registro fóssil, as colocam como um dos animais multicelulares mais primitivos existentes. São facilmente encontrados em quase todos os ambientes aquáticos, desde rios até as fossas abissais, em regiões tropicais e polares. Histórico Primeiros naturalistas classificaram-nas como plantas: natureza séssil, forma de crescimento amorfo (assimétricas). 1765 – reconhecidas como animais - descrição das correntes de água e movimento dos ósculos. Séc. XIX – classificadas como cnidários – Coelenterata ou Radiata. GRANT – estudou a morfologia e fisiologia das esponjas – deu o nome ao grupo – Porifera. Huxley (1875) e Sollas (1884) – separação das esponjas dos demais Metazoários superiores – Parazoa. Porifera é o único filo com um nível de construção corporal parazoário - Metazoa sem camadas germinativas verdadeiras no desenvolvimento embrionário. Histórico Recentemente vários compostos bioativos importantes foram descobertos nas esponjas. Muitos deles possuem interesse farmacológico potencial - compostos antimicrobianos, anti-inflamatórios, antitumorais, citotóxicos, anti-incrustantes, etc. A descoberta desses compostos naturais nas esponjas tem levado a um interesse renovado no grupo. O mecanismo primário de defesa das esponjas é de natureza química. As esponjas produzem uma ampla gama de compostos tóxicos, alguns bastante potentes. Histórico Espécies de alguns gêneros como Tedania e Neofibularia, podem mesmo causar dermatites dolorosas em seres humanos. Além de defesas antipredação e contra infecções microbianas, as toxinas de esponjas servem também para a competição por espaço com outros invertebrados, como briozoários, ascídias, corais e até mesmo outras esponjas. Isto permite a algumas esponjas crescer rapidamente e recobrir a fauna e a flora adjacentes. Tedania ignis. In: hpttp://www.stri.si.edu Neofibularia nolitangere. In: http://maremundo.iuta.edu.ve Características As mais de 8000 espécies descritas possuem uma extrema variedade de dimensões, cores, formas e hábitos e sua construção aparentemente simples e primitiva não revela totalmente a imensa complexidade destes organismos. São organismos multicelulares bentônicos; Ocorrem em todas as profundidades , mas em ambientes não poluídos e em recifes tropicais; Nos ambientes aquáticos, particularmente marinhos, onde vivem as esponjas, elas chamam a atenção principalmente pelas cores, formas muito variadas e pelo modo de vida séssil, aparentemente estáticas. Algumas alcançam grande tamanho – até 2 m de altura, recifes do Caribe e maiores ainda na Antártica; Outras são muito pequenas, de cerca de alguns milímetros. Características São metazoários sésseis no estádio adulto; São os únicos animais capazes de acumular sílica; Assimétricos majoritariamente, poucos com simetria radial; Plasticidade acentuada: segundo as condições ambientais uma mesma espécie pode ter diferentes formas; Nível celular de organização, pois ao menos nos adultos não existem junções especializadas, nem membrana basal; Suas células não formam tecidos, órgãos ou sistemas; São filtradoras ativas, pois todo o corpo é percorrido por um sistema de canais cujo fluxo de água permite alimentação, trocas gasosas e remoção dos resíduos do metabolismo. Sistema de canais Estrutura corporal Dois atributos únicos na sua organização definem as esponjas e desempenharam papéis centrais no sucesso dos poríferos: os canais que levam água pelo corpo, o sistema aquífero e a natureza altamente totipotente das suas células. As células na superfície externa da esponja constituem a pinacoderme e são chamadas de pinacócitos. Pinacoderme perfurada por pequenas aberturas poros dérmicos ou óstios. A maioria das superfícies internas é constituída pela coanoderme, que é composta por células flageladas chamadas coanócitos. Ambas as camadas tem apenas uma célula de espessura. Entre estas duas camadas de células se encontra o mesoílo, que pode ser muito delgado em algumas esponjas simples, ou maciço e grosso em espécies maiores. Camadas celulares Estrutura corporal O mesoílo inclui uma mesogléia colidal acelular, na qual se encontram fibras de colágeno, espículas e várias células. O mesoílo varia em espessura e tem papel vital na digestão, produção de gametas, secreção do esqueleto e no transporte de nutrientes e excretas por células amebóides especiais (os amebócitos); Um grande número de tipos celulares pode se encontrado no mesoílo. A maioria é capaz de mudar de um tipo para outro conforme necessário (células totipotentes); Algumas se diferenciam de maneira terminal, como aquelas recrutadas para a reprodução ou formação do esqueleto (espículas). Tipos celulares Tipos celulares Pinacócitos- células justapostas , achatadas, que formam a pinacoderme (externa). Coanócitos - células flageladas, providas de colarinho, que revestem a coanoderme (interna). Podem realizar funções como a captura e digestão de alimentos. Porócitos - células tubulosas com uma perfuração cônica, pela qual a água passa do meio externo para o interno e vice-versa. São pinacócitos modificados. Miócitos - células alongadas e contrácteis, formando um esfíncter em torno do ósculo. Amebócitos - células de movimento amebóide que ocorrem no mesoílo. Existem dois tipos principais de amebócitos, denominados de acordo com a função que exercem. Desta maneira os escleroblastos secretam espículas minerais e os arqueócitos podem receber e digerir o alimento capturado pelos coanócitos e podem formar as células reprodutivas. Tipos de células Coanócitos Fisiologia Definição simples –”Poríferos são animais filtradores e sedentários, que se utilizam de uma única camada de células flageladas para bombear água através de seu corpo" (Bergquist, 1980). Recentemente houve a descoberta de uma exceção - a família Cladorhizidae, de altas profundidades, esponjas carnívoras, que não tem sistema aquífero - mereceu uma publicação e a capa na respeitada revista científica britânica Nature (Vacelet & Boury-Esnault, 1995). No Brasil - uma espécie de Cladorhizidae, coletada a 4450 m de profundidade por uma expedição sueca, a cerca de 500 km da costa, Chondrocladia albatrossi. Fisiologia - Introdução Esponjas não possuem tecidos típicos, como encontrados em outros animais multicelulares, e suas células ainda retém um alto grau de totipotencia (capacidade de diferenciação celular) e independência. Apesar de serem animais capazes de alcançar grande porte, com mais de 1 metro de altura ou recobrir largas áreas de substrato, alguns dos seus processos orgânicos são por vezes mais semelhantes aos encontrados nos Protozoa (animais unicelulares) que nos Metazoa (animais multicelulares). Fisiologia – Sistema aquífero 1. A água é puxada através dos óstios, penetra pelos porócitos e é levada até a coanoderme pelo batimento dos flagelos dos coanócitos. 2. Os coanócitos bombeiam grandes quantidades de água pelo corpo da esponja em pressões muito baixas estabelecem assim o sistema de corrente de água. 3. A água atinge a espongiocele e é eliminada pelo ósculo. Sistema aquífero Fisiologia – Digestão O batimento dos flagelos nas câmaras coanocitárias cria a pressão que conduz a águacom as partículas através dos poros para o interior do animal. Estas partículas são retidas pelo colarinho em torno dos flagelos dos coanócitos, nestas câmaras, sendo a água em seguida descartada pelos ósculos (normalmente as maiores aberturas vistas na superfície do corpo do animal). Após capturadas, as partículas são fagocitadas pelos coanócitos, que dão início ao processo digestivo no interior de vacúolos que são posteriormente transferidos diretamente a outras células. Os amebócitos têm capacidade fagocítica e são responsáveis pela digestão de alimentos. Uma vez que não há um sistema digestivo, todo o processo de fragmentação dos alimentos se dá no interior das células todo o processo é intracelular. Digestão de Porifera Digestão Fisiologia – Trocas gasosas e excreção A passagem da água é também usada pelo animal para efetuar as trocas gasosas e excreção. As trocas gasosas (obtenção de O2 e eliminação de CO2) acontecem por difusão simples, assim como a eliminação de resíduos metabólicos. O papel de um sistema circulatório é parcialmente executado pela cavidade interna e também pelos amebócitos que, ao se deslocarem pelo mesoílo, auxiliam na distribuição de substâncias. Fisiologia – Sustentação São geralmente sustentadas por um esqueleto mineral formado por espículas, que são estruturas de sílica ou carbonato de cálcio cujo tamanho pode variar de poucos micrometros a centímetros. Em algumas esponjas, este esqueleto pode ser constituído por calcário maciço, naquelas que são chamadas esponjas coralinas. Em outras, conhecidas como esponjas córneas, por fibras de espongina, uma proteína do tipo do colágeno. Espículas Espículas Esqueleto de espongina Fisiologia – Coordenação Os poríferos não possuem sistema nervoso - um estímulo não será transmitido para outras partes do corpo. Entretanto, um estímulo pode resultar em uma reação local, como o fechamento do ósculo. As células individuais apresentam pouca coordenação, que depende da transmissão de substâncias mensageiras por meio de difusão no interior do mesoílo, pelas células amebóides e ao longo de células fixas em contato entre si. Fisiologia – Reprodução A reprodução das esponjas pode ser assexuada e sexuada. Reconhecem-se três tipos de reprodução assexuada: a) Regeneração – os poríferos têm grande poder de regenerar partes perdidas do corpo. A perda acidental de partes ou mesmo a separação artificial de uma esponja, leva a sua regeneração. Fisiologia – Reprodução b) Brotamento – consiste da formação de um broto a partir da esponja-mãe e é muito comum em esponjas marinhas. Os brotos podem se separar constituindo novos indivíduos. Um grupo de arqueócitos entram em divisão e diferenciação o que leva a formação de um broto ligado à "mãe" e podendo originar assim, uma colônia. Fisiologia – Reprodução Fisiologia – Reprodução c) Gemulação estruturas de reprodução denominadas de gêmulas, formam-se a partir dos arqueócitos e ficam envolvidas por uma membrana resistente revestida por anfidiscos. Quando das condições ambientais desfavoráveis, as esponjas podem morrer, mas deixar a sua gêmula em estado latente, até que as condições se tornem favoráveis; Assim os arqueócitos saem da gêmula e podem se organizar em novas esponjas. As gêmulas são corpos de resistência da esponja, constituídas de uma massa de arqueócitos totipotentes em seu interior, revestida por uma capa de gemoscleras. Fisiologia – Reprodução São encontradas normalmente em esponjas que vivem em ambientes instáveis. No caso das esponjas marinhas, são encontradas em pouquíssimas espécies que vivem em águas sujeitas ao congelamento ou em cavernas marinhas onde ocorre infiltração de água doce. Nas esponjas de águas continentais as gêmulas são encontradas nas espécies que vivem em ambientes suscetíveis a estresses ambientais, tais como dessecação, congelamento, aumento de salinidade entre outros fatores. Quando a esponja é exposta a tais condições, ela rapidamente começa uma produção maciça de gêmulas. As gêmulas podem desempenhar dupla função, sendo utilizadas como estruturas de resistência ou dispersão. Reprodução Assexuada Fisiologia – Reprodução REPRODUÇÃO SEXUADA A maioria dos poríferos é hermafrodita (monóicas), mas produzem ovos e esperma em períodos separados. Existem algumas espécies dióicas (sexos separados). Os gametas são originados em células denominadas gonócitos, que derivam dos amebócitos. Os gametas masculinos (espermatozóides) saem da esponja através do ósculo , para, em seguida, penetrar em outra esponja através dos poros, carregados pela corrente de água. Fisiologia – Reprodução Os coanócitos (células ovóides) capturam os espermatozoides, transferindo-os para os óvulos, localizados no mesoílo, ocorrendo a fecundação. A maior parte das esponjas são vivíparas, sendo que após a fecundação o zigoto é retido e passa a receber nutrientes da esponja, até haver a liberação de uma larva flagelada, que irá nadar e se fixar em um substrato, originado um novo indivíduo. Reprodução Sexuada Reprodução Sexuada Tipos de esponjas A estrutura simples das esponjas pode sofrer graus variáveis de modificação tornando-se mais complexa e definindo três tipos básicos de estrutura dos sistemas aquíferos: os tipos asconóide, siconóide e leuconóide. Na estrutura asconóide, a mais simples, a água penetra por numerosos óstios ou poros dérmicos sendo levada a uma espongiocele ampla, revestida por coanócitos e sai através de um ósculo único. Tipo de esponjas ASCON SICON LEUCON Tipos de esponjas As esponjas com esta morfologia são, em geral, pequenas (menos de 10 cm) e tubulares em forma de vaso, sendo o adulto radialmente simétrico. Só ocorrem representantes asconóides dentro da Classe Calcarea, entre os quais podemos citar os gêneros Leucosolenia (= cone branco), que apresenta diversos indivíduos tubulares e afilados crescendo em grupos presos por um estolão comum ou ramos a objetos em águas marinhas rasas e o gênero Clathrina (= treliça), com representantes de coloração amarelo luminoso, com tubos entrelaçados. Esponjas do tipo áscon Leucosolenia Clathrina Tipos de esponjas Para conseguir aumentar seu tamanho, o que resultaria em um aumento da área de superfície, foi necessário ocorrer um dobramento da parede do corpo, numa variedade de padrões. Isto é o que ocorre nos tipos siconóide e leuconóide. Nos siconóides, ocorreu a formação de canais flagelados. As paredes são mais espessas e complexas. Os poros dérmicos desembocam em canais inalantes e daí a água passa através de aberturas denominadas prosópilas para canais radiais, forrados por coanócitos. Estes desembocam na espongiocele, a qual está forrada por células não flageladas, através de poros internos. A saída da água ocorre por meio de um ósculo. Tipos de esponjas As esponjas siconóides são, geralmente, maiores que as asconóides, com forma tubular e não tão ramificadas. Durante o seu desenvolvimento apresentam um estágio asconóide e apenas posteriormente os canais se formam por evaginações da parede do corpo. Devido a este desenvolvimento, se acredita que as esponjas leuconóides derivem de um estoque asconóide. Representantes das Classes Calcarea e Hexactinellida podem apresentar este tipo de estrutura. Um exemplo são representantes do gênero Scypha. Esponjas do tipo sícon Tipos de esponjas Na estrutura leuconóide ocorrem câmaras flageladas e a sua estrutura mais complexa permite um aumento do tamanho. A condição leuconóide é produzida por dobramentos adicionais da coanoderme e um maior espessamento do mesoílo Geralmente formam grandes massas com numerosos poros inalantes e ósculos. A água penetra pelos poros, passa por canais inalantes e daí, através de prosópilas, para câmaras flageladas, geralmente pequenas e bem numerosas, que estão revestidas por coanócitos. Tipo de esponjas A espongiocele está reduzida a uma série de canais exalantes por onde passa a água quando sai das câmaras em direção aos ósculos. A organização leuconóide é típica da maioria das esponjas calcárias e de todos os membros de Demospongiae. Apenas na Classe Calcarea, considerada a mais primitiva entre as viventes, ocorrem os três tipos de estrutura. Esponjas do tipo leucon Classificação dos Porifera 1. Classe Calcarea - esponjas calcárias: Espículas esqueléticas inteiramente de carbonato de cálcio Ausência de diferenciação dos componentes esqueléticos em megascleras e microscleras; Espículas, em geral, com 1, 3 ou 4 raios; Arquitetura corporal do tipo: asconóide, siconóide ou leuconóide; Todas marinhas. Superfície do corpo cerdosa e cores apagadas. Geralmente com menos de 15 cm de comprimento. Esponjas calcárias Esponjas calcárias Classificação dos Porifera 2. Classe Hexactinellida - esponjas de vidro: Espículas de sílica (de vidro); maioria com 6 raios (hexactinal); Maior grau de simetria radial; Presença de megascleras e microscleras; Pinacoderme externa ausente – substituída por membrana dérmica não celular; Marinhas, de águas profundas. Comprimento de até 1 metro Esponjas de vidro Esponjas de vidro Classificação dos Porifera 3. Classe Demospongiae - demosponjas: Classe do filo Porifera que abriga a maior variedade de esponjas (cerca de 95% das espécies atuias); Se diferenciam por possuir um esqueleto de fibras de espongina, substância exclusiva destes animais. Todas Demospongiae são leuconóides, e a maioria é irregular, mas existem todos os tipos de padrões de crescimento. Algumas são incrustantes e algumas têm o aspecto de ramificações ascedentes ou formam plataformas irregulares; outras têm forma de cordão ou são foliáceas. A grande variação nas formas dos membros das Demospongiae reflete em parte adaptações às limitações de espaço, à inclinação do substrato e a velocidade das correntes. Demospongiae Ecologia de Porifera Esponjas são organismos dominantes em muitos habitats marinhos bentônicos. A maioria dos litorais rochosos abrigam um grande número de espécies, e elas são também abundantes em torno da Antártida, onde boa parte do substrato consolidado deve-se a uma espessa camada de espículas silicosas. De modo geral as esponjas parecem ser animais bastante estáveis e de vida longa. Embora algumas espécies tenham um ciclo de vida anual (por exemplo, Sycon sp.), estimativas baseadas em taxas de crescimento conferem idades acima de 1500 anos a indivíduos algumas espécies (Lehnert & Reitner, 1997). Se confirmadas estas estimativas as esponjas seriam os animais com tempo de vida mais longa do planeta. Ecologia de Porifera – Predação Vários animais se alimentam de esponjas, embora o dano causado por estes predadores seja geralmente pequeno. Alguns moluscos, ouriços e estrelas-do-mar, além de peixes tropicais (donzelas, peixes-borboleta) e tartarugas, comem esponjas. Ecologia de Porifera – Predação Muitas espécies são totalmente expostas aos predadores, e na impossibilidade de bater em retirada apresentam mecanismos alternativos de defesa contra a predação excessiva. O principal mecanismo é de natureza química, e ocorre deste modo: algumas esponjas produzem uma substância tóxica e outras produzem substâncias com atividade antimicrobiana. Além de defesas antipredação e contra infecções microbianas, as toxinas de esponjas servem também para a competição por espaço com outros invertebrados, como briozoários, ascídias, corais e até mesmo outras esponjas. Isto permite a algumas esponjas crescer rapidamente e recobrir a fauna e a flora adjacentes. Ecologia de Porifera – Comensalismo Relações de comensalismo envolvendo esponjas são muito comuns. O intrincado sistema de canais das esponjas e suas defesas antipredação as tornam excelentes refúgios para muitos invertebrados menores (crustáceos, ofiuróides, poliquetos) e alguns peixes (gobídeos e blennídeos). Várias espécies dependem dessa proteção das esponjas em sua fase de juvenis para manterem suas populações em níveis estáveis. Exemplo: conhece-se um peixe no Japão que desova dentro de uma esponja (Mycale adhaerens), valendo-se da química desta espécie para a proteção de seus ovos. Outros organismos usam as esponjas como cobertura ou camuflagem, como os caranguejos do gêneroDromia, que recortam pedaços de esponjas de diversas espécies e os posicionam sobre sua carapaça. Dromia Mycale adheraens Ecologia de Porifera – Simbiose Outras associações muito comuns são aquelas envolvendo esponjas e microrganismos endossimbiontes, principalmente bactérias e cianofíceas. Presumivelmente, a matriz extracelular das esponjas provê um meio rico para o crescimento das bactérias, e o hospedeiro se beneficia de um estoque de bactérias utilizável em sua nutrição. As esponjas são os únicos metazoários conhecidos a manter relações simbióticas com cianofíceas, que produzem glicerol e compostos fosfatados para a nutrição das esponjas. Ecologia de Porifera – Simbiose A maioria dos simbiontes das esponjas usam seus hospedeiros apenas pelo espaço e proteção, mas alguns dependem do seu fluxo de água para suprir nutrientes em suspensão. Exemplo: casal de camarões (Spongicola) que habita a esponja de vidro Euplectella (conhecida como “cesta de flores de Vênus”). Os camarões entram quando jovens e ficam aprisionados à medida que se tornam grandes demais para escapar. Passam sua vida como “prisioneiros do amor” e são dados como presente de casamento no Japão. Euplectella e Spongicola Referências bibliográficas o BRUSCA, R. C. e BRUSCA G. J. Invertebrados. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. o BARNES, R. S. K., CALOW, P. e OLIVE, P. J. W. Os invertebrados: uma nova síntese. São Paulo: Atheneu, 1995. http://www.poriferabrasil.mn.ufrj.br http://www.usp.br/cebimar http://www.zoo1.ufba.br/porifera.html