Teoria encontra a realidade

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Teoria encontra a realidade: Como a pesquisa habitat fragmentação
tem teoria biogeográfica ilha transcendeu
William F. Laurance *
Instituto Smithsonian Tropical Research, Apartado 0843-03092, Balboa, Anco'n, Panamá
Dinâmica Biológica de Fragmentos Floresta Projeto, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), CP 478, Manaus, AM 69011-970, Brasil
ABSTRATO
teoria de biogeografia de ilhas (IBT) fornece um modelo conceitual básico para a compreensão habitat
fragmentação. Os estudos empíricos de paisagens fragmentadas, muitas vezes revelam fortes efeitos
da área do fragmento e isolamento na riqueza de espécies, embora outras previsões da teoria,
tais como mudança de espécies acelerou em fragmentos, foram testados com menos frequência. Como
previsto pela IBT, biota em fragmentos tipicamente 'relaxar' ​​ao longo do tempo no sentido de riqueza de espécies inferiores.
Para além destas generalizações, no entanto, a relevância da IBT para a compreensão
ecossistemas fragmentados é limitado. Em primeiro lugar, IBT fornece algumas previsões sobre como a comunidade composição em fragmentos deve mudar ao longo do tempo, e que espécies devem ser mais
vulnerável. Em segundo lugar, os efeitos de borda pode ser um importante motor de extinção de espécies locais e mudanças nos ecossistemas, mas não são considerados pela IBT. Em terceiro lugar, a matriz de vegetação modificado circundante fragmentos de também ignorados pelo IBT-pode influenciar fortemente a conectividade de fragmentos, que por sua vez afeta a demografia, genética e sobrevivência das populações locais.
Em quarto lugar, paisagens mais fragmentadas também são alterados por outras mudanças antropogênicas, tais como a caça, extração de madeira, incêndios e poluição, que podem interagir sinergicamente com habitat fragmentação. Finalmente, a fragmentação, muitas vezes tem diversos impactos sobre as propriedades do ecossistema tais como a dinâmica do dossel-gap, o armazenamento de carbono, e a estrutura trófica das comunidades que não são considerados por IBT. Eu destaco estes fenómenos com os resultados de fragmentação ecossistemas em todo o mundo.
Conteúdo
1. Introdução . . . .................................................. ............................. 1732
2. O impacto da IBT. . . . . .................................................. ...................... 1732
3. A fragmentação de habitats no mundo real. . .................................................. ........ 1734
3.1. conversão de habitats não aleatória. . . .................................................. ........ 1734
3.2. Distinguindo a perda de habitat e efeitos da fragmentação. . . . ........................................ 1734
3.3. Os efeitos de borda. . . . . .................................................. ...................... 1735
3.4. Os efeitos da matriz. . . . .................................................. ..................... 1736
3.5. Correlaciona de propensão extinção. . . . . . .................................................. ... 1736
3.6. alterações ao nível da comunidade. . . . . . .................................................. .......... 1736
3.7. processos dos ecossistemas alterados. . . .................................................. .......... 1737
3.8. sinergias ambientais. . . . . .................................................. .......... 1738
3.9. dinâmica elevada. .................................................. ..................... 1739
4. Conclusões . . . . .................................................. ............................ 1739
Agradecimentos. . . . .................................................. ....................... 1739
Referências . . . . . .................................................. ............................ 1739
1. Introdução
	Teoria biogeografia de ilhas (MacArthur e Wilson, 1963, 1967) influenciou profundamente o estudo da biogeografia, ecologia, e até mesmo a evolução (Janzen, 1968; Losos, 1996; Heaney, 2000). Ele também teve um enorme impacto sobre a conservação biologia. A teoria (a seguir 'IBT') tem inspirado muito pensar sobre a importância do tamanho da reserva e conectividade na manutenção da diversidade de espécies, e estimulou um avalanche de pesquisas sobre ecossistemas fragmentados. Como todos modelos gerais, no entanto, IBT é uma caricatura da realidade, capturando apenas alguns elementos importantes de um sistema, ignorando muitos outros. Ela fornece um modelo útil para a compreensão fragmentação do habitat contemporâneo? Aqui eu avaliar criticamente a utilidade e limitações conceitual da IBT ao estudo dos ecossistemas fragmentados. Eu brevemente encapsular o contexto histórico, considerando como IBT ajudou a moldar nosso pensamento sobre a fragmentação do habitat ao longo das últimas quatro décadas. Eu, então, descrever como a fragmentação pesquisa transcendeu a teoria, usando resultados de um grande variedade de ecossistemas terrestres.
2. O impacto da IBT
Antes de MacArthur e Wilson (1967) livro seminal, habitat fragmentação não estava no topo da tela do radar da maioria dos ecologistas, gestores de terras, e políticos. Tudo isso mudou com IBT (Powledge, 2003). A teoria tem ajudado a revolucionar
o pensamento dos ecólogos principais sobre a fragmentação do habitat e estimulado, literalmente, milhares de estudos de fragmentação e os ecossistemas insulares (Fig. 1). Aqui eu resumi alguns avanços conceituais-chave ligadas a IBT, incluindo aqueles a partir das muitas investigações que ajudou a desovar, bem como a partir da própria teoria original.
Talvez mais do que qualquer coisa, IBT abriu os olhos das pessoas para a importância da vastidão de conservação da natureza (ver também Preston, 1960). Grandes reservas contêm mais espécies, espécies perdem mais lentamente (MacArthur e Wilson, 1967; Burkey, 1995; Sodhi et al., 2005a), e sofrem menos dos efeitos deletérios de isolamento habitat, do que fazer reservas menores (Terborgh, 1974;Diamond, 1975a; De maio de 1975; Diamond e maio de 1976). 
	O principal vantagem de amplitude, de acordo com a IBT, é que o indivíduo espécies podem manter populações maiores do que em pequena áreas, e que grandes populações ir localmente extintas com menos frequência do que as pequenas populações (Shaffer, 1981). Grandes reservas deverão também ser melhor para preservar a gama completa de sucessão comunidades e dinâmicas de patch dentro de ecossistemas (Pickett e Thompson, 1978). A importância presumido de areadependent extinções deu origem a termos evocativos tais como "supersaturação", "relaxamento espécies ',' colapso da fauna" e 'Decadência ecossistema "que, coletivamente, ajudou a cimentar a importância da vastidão na imaginação científicos e populares (Por exemplo, Diamond, 1972;. Lovejoy et ai, 1984; Quammen, 1997). 
	Na verdade, o pêndulo do pensamento oscilou até agora em favor de vastidão que alguns autores têm achou necessário para nos lembrar que pequenas reservas pode ser importante também (Shafer, 1995; Turner e Corlett, 1996). Claro, IBT ajudou a refinar o pensamento das pessoas sobre isolamento habitat bem. O isolamento é ruim, a conectividade é bom. Se um pouco de isolamento é uma coisa ruim, então um monte de isolamento é ainda pior. Assim, as reservas de que são isoladas a partir de outras áreas habitat por grandes extensões de paisagem degradada, vontade hostil sustentar menos espécies de interesse de conservação do que aqueles mais perto de habitat intacto (Lomolino, 1986; Koh e Sodhi, 2004; Watling e Donnelly, 2006). Isto ocorre por duas razões: fracamente reservas isoladas são facilmente colonizada por nova espécie, e eles recebem imigrantes cuja genética e contribuições demográficas pode reduzir as taxas de extinção locais dentro da reserva (Brown e Kodric-Brown, 1977). 
	IBT também gerou uma visão altamente dinâmica de fragmentação ecossistemas. Uma previsão fundamental é que IBT insular biota devem ser inerentemente dinâmico, com espécies desaparecendo (Da extinção local) e aparecendo(de colonização) 
com relativa frequência. Se extinção e colonização são em grande parte regido pelo tamanho do fragmento e isolamento, respectivamente, em seguida, grande, fragmentos isolados devem ter substituição de espécies mais lento do que fazer pequenos fragmentos isolados fracamente. demonstrando tais relacionamentos é um teste decisivo para IBT (Gilbert, 1980; Abbott, 1983), porque outros fenómenos biogeográficos, tais como o relação de área de espécies, podem surgir por razões de lado a partir de aqueles hipótese de IBT (por exemplo, maior diversidade de habitats, ao invés de taxas de extinção mais baixos, pode causar espécies riqueza para aumentar em ilhas maiores; Boecklen e Gotelli, 1984; Ricklefs e Lovette, 1999). Dada a sua importância central a teoria, talvez seja surpreendente que relativamente poucos IBT Estudos demonstraram volume elevada (por exemplo, diamante, 1969; Wright, 1985; Honer e Greuter, 1988; Schmigelow et al., 1997; Sodhi et al., 2005a) -e mesmo estes têm muitas vezes sido controverso (Simberloff, 1976; Diamond e Maio, 1977; Morrison, 2003). Como discutido abaixo, e população dinâmica da comunidade são muitas vezes muito ampliado no habitat fragmentos relativas às condições naturais (Laurance, 2002), mas uma variedade de fatores além daqueles a hipótese de IBT pode ser responsável. A fragmentação de habitat afeta espécies diferentes em diferentes maneiras. 
	Algumas espécies declinar acentuadamente ou desaparecer em fragmentos (Fig. 2), outros permanecem relativamente estáveis, e outros ainda aumentar, às vezes dramaticamente. Embora IBT stricto sensu fornece pouca compreensão das razões biológicas para tais diferenças (Além do pequeno tamanho da população; Ale e Howe, em imprensa), alguns insights vieram de interpretar a inclinação (Z) de relações espécie-área em comunidades insulares (Connor e McCoy, 1979; Ricklefs e Lovette, 1999). Por exemplo, espécies em níveis tróficos superiores (Holt et al., 1999), com menor mobilidade (Wright, 1981), com maior especialização ecológica (Krauss et al., 2003), e com maior idade taxonómico (Ricklefs e Cox, 1972; Ricklefs e Bermingham, 2001) têm, geralmente, encostas mais íngremes, e, assim, responder mais negativamente para insularização, do que aqueles com características opostas. 
	Características de paisagens fragmentadas também pode afetar de espécies encostas da área (Wright, 1981). Por exemplo, encostas são, em média, mais acentuada para a fauna em verdadeiras ilhas do que fragmentos terrestres, presumivelmente porque as terras agrícolas ou urbanos são menos hostil aos movimentos de fauna que são oceanos e lagos (Watling e Donnelly, 2006). 
Proponentes iniciais de IBTwere interessados ​​em aplicar seus princípios a o design de áreas protegidas, e usou a teoria para (entre outras coisas) avançar a noção de que uma única grande reserva era melhor para assegurar a persistência de espécies a longo prazo do que várias pequenas reservas de área comparável (Terborgh, 1974; Diamond, 1975a; De maio de 1975; Wilson e Willis, 1975).
	Esta ideia, encapsulada na famosa sigla "SLOSS '(single grande ou várias pequenas reservas), tornou-se um notável polêmica, após um ataque apontado por Simberloff e Abele (1976a). Apesar de interesse teórico, a que se seguiu debate (por exemplo Diamond, 1976; Simberloff e Abele, 1976b; Terborgh, 1976; Whitcomb et al., 1976; Abele e Connor, 1979; Higgs e Usher, 1980) havia apenas limitado relevância prática para os gestores de reserva (Soule' e Simberloff, 1986; Zimmerman e Bierregaard, 1986; Saunders et al., 1991). Possivelmente a conclusão mais importante foi que SLOSS dependia o grau de aninhamento exibido por um ecossistema (a extensão a que a biota de pequenas reservas foi um subconjunto próprio daqueles em maiores reservas; Patterson e Atmar, 1986; Patterson, 1987). As espécies mais propensas extinção são encontrados frequentemente apenas em grandes reservas, favorecendo a estratégia única grande reserva, embora pequenas reservas espalhadas por toda a região pode sustentar determinadas espécies localmente endémicas que de outra forma ficam desprotegidas (veja Ovaskainen, 2002 e referências lá no).
	Além do debate SLOSS, IBT tem promovido o uso de largura de curvas espécie-área para aplicações de conservação (ver Rosenzweig, 1995; Lomolino, 2000; HAILA, 2002). Esses incluem prevendo espécies endangerment (Pimm et al, 1995;. Brooks e Balmford, 1996) e extinções locais (Tilman et al., 1994; Newmark, 1996; Magura et al., 2001) em paisagens fragmentadas, elaboração de princípios reserva-design geral (Diamond, 1975a; Wilson e Willis, 1975; Faaborg, 1979), e identificando alvos de conservação dos tipos de habitats específicos (Desmet e Carenagem, 2004). Entre os usos mais polêmicos envolvem projetando a extinção de espécies globais, tais como a partir tropical desmatamento. Os resultados variou dramaticamente, que vão desde alarmante (Ehrlich e Wilson, 1991; Reid, 1992; Dirzo e Raven, 2003) para muito mais modesto (Wright e Muller-Landau, 2006) as projeções de futuras perdas de espécies. tais diferenças surgem a partir da alta sensibilidade das previsões para a incerteza ou erros em encostas da zona espécies (Rosenzweig, 1995; Pereira e Daily, 2006; Ale e Howe, no prelo), a partir de diferentes suposições sobre espécies persistência em habitats degradados (Pereira e Daily, 2006; Wright e Muller-Landau, 2006; Laurance, 2007), e de grandes incertezas sobre o geográfica distribuição da biodiversidade. Claramente, a área da espécie-curva é uma ferramenta romba em muitos contextos.
 
3. A fragmentação de habitats no mundo real 
	Ao estimular uma ampla gama de pesquisas sobre os ecossistemas insulares, IBT tem ajudado a nos ensinar muito sobre a fragmentação do habitat. Em sentido estrito, no entanto, a própria IBT tem apenas estreita relevância para a fragmentação porque ele deixa de considerar alguns dos fenômenos mais importantes em paisagens fragmentadas. Aqui eu resumir algumas limitações importantes. 
3.1. Conversão de habitats não aleatória
	Conversão do habitat é um processo altamente não-aleatória. Agricultores terra preferencialmente clara em áreas de várzea planas (Winter et al., 1987; Dirzo e Garcia, 1992) e em áreas com produtiva, bem drenados (Chatelain et al., 1996, Smith, 1997). 
	A perda de habitat também tende a se espalhar contagiosa, de modo que áreas perto de rodovias, estradas e cidades são apagados mais cedo do que aqueles localizados mais longe assentamentos humanos. No Brasileiro Amazon, por exemplo, mais de 90% de todo o desmatamento ocorre dentro de 50 km de estradas ou auto-estradas (Laurance et al., 2001; Branda~o et al., 2007).
	Por causa da compensação não aleatória, remanescentes de habitats são frequentemente um subconjunto altamente tendenciosa da paisagem original. Remanescentes frequentemente persistem em áreas íngremes e dissecados, em solos mais pobres, em altitudes mais elevadas, e nos parcialmente inundada terras. Além disso, os fragmentos de habitat perto das estradas e cidades são muitas vezes mais velhos, mais isolados, e menores do que aqueles localizado mais longe, onde a destruição do habitat é mais recente (Laurence, 1997; Fahrig, 2003). 
	A influência da configuração não aleatória perda de habitat nas comunidades fragmentadas tem sido pouco estudada, embora Seabloom et al. (2002) concluíram que curvas espécie-área subestimar a magnitude de espécies extinções quando a destruição do habitat é contagiosa, como é normalmente O caso. Independentemente disso, é importante reconhecer que a biota de fragmentos de habitat são susceptíveis de ter sido influenciado pela perda de habitat não aleatória muito antes de os efeitos da fragmentação, por si só são manifestados.
3.2. Distinguindo a perda de habitat e efeitos da fragmentação 
	A fragmentação de habitat envolve dois distintos mas inter-relacionados processos. Primeiro, a quantidade total de habitat original no paisagem é reduzida. Em segundo lugar, o habitat remanescente é picado em fragmentos devários tamanhos e graus de isolamento. Distinguir os impactos desses dois processos sobre a biodiversidade é um desafio, porque eles geralmente co-variam.
	Por exemplo, em paisagens florestais, em que a maior parte do original habitat foi destruído, os fragmentos sobreviventes são muitas vezes de pequena e isolada de outras áreas florestais, enquanto que o oposto é verdadeiro em paisagens com pouca perda de floresta. Consequentemente, fortes declínios da biodiversidade relatado para muitos fragmentada paisagens pode realmente ser em grande parte uma consequência do habitat perda, em vez da fragmentação do habitat per se (Fahrig, 2003).
	IBT enfatiza análises na escala fragmento indivíduo, mas a melhor maneira de quantificar a importância relativa de habitat perdas em relação aos fragmentação é a realização de análises comparativas na escala da paisagem. Em uma meta-análise, Fahrig (2003) concluiu que a perda de habitat tipicamente tinham muito mais forte efeitos sobre a biodiversidade do que a fragmentação per se, embora ela enfatizou que muito é incerto, especialmente para as florestas tropicais. Outros tentaram distinguir efeitos de perda e fragmentação do habitat, seja por controlar experimentalmente para a quantidade de habitats, enquanto fragmentação variável (Collins e Barrett, 1997; Caley et al., 2001) ou através da comparação muitas paisagens diferentes e extrair índices de fragmentação que não estão correlacionados com a quantidade de habitat cada paisagem (McGarigal e McComb, 1995;. Villard et al, 1999). Os resultados têm variado, e desembaraçar a frequentemente confundidos efeitos da perda e fragmentação do habitat continua a ser um desafio para aqueles que tentam compreender os mecanismos de perda de biodiversidade em paisagens fragmentadas.
3.3. Os efeitos de borda
	Os efeitos de borda são diversos fenómenos físicos e biológicos associado com os limites abruptas, artificiais de habitat fragmentos (Fig. 3). Eles incluem a proliferação de shadeintolerant vegetação ao longo das margens do fragmento (Ranney et al., 1981; Lovejoy et al., 1986), bem como alterações no microclima e regimes de luz que afetam a germinação e sobrevivência das plântulas (Ng, 1983; Bruna, 1999). interiores florestais muitas vezes são bombardeados por uma "chuva de sementes 'de propágulos de convivência (Janzen, 1983; Nascimento et al., 2006) e por os animais provenientes de fora habitats (Buechner, 1987). forças windshear aumento bordas perto pode causar elevadas taxas de mortalidade de árvores que alteram estrutura da floresta e composição (Chen et al, 1992;. Laurance et al., 1997, 2000). predadores generalistas abundantes, concorrentes, ou parasitas de ninho nas proximidades de bordas frequentemente aves florestais de impacto (Gates e Gysel, 1978; Wilcove, 1985) e mamíferos (Sievert e Keith, 1985). Os efeitos de borda alterar muitos aspectos da estrutura, microclima, dinâmica e composição de espécies de ecossistemas fragmentados (Lovejoy et al, 1986;. Laurence et ai, 2002;. Lehtinen et al., 2003; Ries et al., 2004; Wirth et al., 2007).
	Fundamentalmente, eles não são abordados pela IBT, que assume que biota em fragmentos são influenciadas apenas pelas forças opostas da colonização e extinção. Os efeitos de borda podem ser especialmente importante em fragmentos de floresta densa, onde o escuro, úmido microclima contrasta com a seca, dura, ventoso condições de circundante habitats abertos (Harper et al., 2005).
	Pode ser um desafio para discriminar os efeitos de borda e de área em estudos de fragmentação. fenômenos de ponta tendem a aumentar em intensidade à medida que o tamanho do fragmento diminui, criando uma confusão intercorrelação entre os efeitos de borda e da área em fragmentada paisagens (Laurance e Yensen, 1991). De fato, muitas perdas de espécies 'relacionadas com a área' putativamente em fragmentos de habitat provavelmente ter sido causado por efeitos de borda (Schonewald-Cox e Bayless, 1986; Temple, 1986; Woodroffe e Ginsberg, 1998) ou por um sinergismo entre a borda e a área efeitos (Ewers et al., 2007).
	Compreender o papel dos efeitos de borda é importante porque modelos de ponta deu previsões diferentes do que a IBT sobre os efeitos da fragmentação sobre os ecossistemas e biota. Por exemplo, ao contrário IBT, os modelos de efeito de borda prever grande mudanças ecológicas (1) em formas irregulares, bem como em pequenos fragmentos, (2) ao longo das margens do mesmo muito grandes fragmentos, e (3), especialmente em áreas afectadas por dois ou mais próxima bordas (Laurance e Yensen, 1991; Malcolm, 1994; Laurance et al., 2006a). modelos de Borda também fornecem previsões úteis sobre as respostas das espécies à fragmentação. Por exemplo, a abundâncias de espécies florestais do interior deve ser positivamente correlacionada com o núcleo-áreas inalteradas da fragmentos (Temple, 1986; Ewers e Didham, 2007), especialistas de ponta deve ser correlacionado com o comprimento total de extremidades de fragmentos, e aves de borda-insensitive que dependem do habitat primário deve ser correlacionada com as áreas totais dos fragmentos (Laurence e Yensen, 1991). IBT produz nenhum destes insights.
3.4. Os efeitos da matriz
	Por toda a sua utilidade conceitual, IBT teve uma desvantagem marcante para compreender a fragmentação da floresta: ele ignora a matriz de modificado terras ao redor fragmentos. se rodeada por campos de soja, suburbia, água ou florestas secundárias, todos os fragmentos (incluindo reservas isoladas natureza) são tratados em partes iguais pela IBT. Estes fragmentos não são equivalentes, de curso de matérias de matriz. 
	A matriz tem uma grande influência sobre a conectividade fragmento (Ricketts, 2001). Matrizes que diferem dramaticamente na estrutura e microclima do habitat primário tendem a ser mais hostil às espécies nativas (Laurance e Bierregaard, 1997; Sodhi et al., 2005b). 
	Na Amazônia, fragmentos florestais rodeado por gado pastagens sofrem espécies consideravelmente maior perdas do que aqueles rodeado pela floresta rebrota, e uma variedade de espécies, incluindo-determinados primatas, formigueiros, obriga aves reunindo-se, e as abelhas-se euglossine sido mostrado para recolonizar fragmentos como floresta secundária jovem regenera-los em torno de (Becker et al, 1991;. e Stouffer Bierregaard, 1995; Gilbert e Setz, 2001). 
	Onde a caça é difusa, a matriz pode se tornar uma pia população para espécies exploradas ou perseguidos (Newmark, 1996; Woodroffe e Ginsberg, 1998; Brashares et al., 2001). Ao agir como um filtro seletivo para os movimentos de animais e propágulos, a matriz tem efeitos marcantes na composição de espécies em fragmentos. 
	A matriz também pode influenciar a natureza e magnitude dos efeitos de borda em fragmentos. Na Amazônia, fragmentos florestais cercado por jovens experiência de floresta secundária menos intensiva mudanças no microclima (Didham e Lawton, 1999) e têm mortalidade de árvores relacionadas com a borda inferior (Mesquita et al., 1999) do que os fragmentos semelhantes ligados por pastagens. 
	Evasão de Borda por aves de interior de floresta também é reduzida quando fragmentos são ligados por floresta secundária (Stouffer e Bierregaard, 1995; S.G. Laurance, 2004). Porque fragmentos podem receber uma chuva de sementes pesada a partir da matriz nas proximidades, os padrões de regeneração de plantas em fragmentos florestais podem ser fortemente influenciadas pela composição de espécies da matriz (Janzen, 1983; Grau, 2004; Nascimento et al., 2006). 
3.5. Correlaciona de propensão extinção
	Seja em ilhas ou fragmentos de habitats, as espécies podem diferir enormemente em sua vulnerabilidade à extinção local: alguns desaparecem rapidamente, outros mais lentamente, e outros ainda persistem quase indefinidamente. Por quê? Muitos pesquisadores têm tentado para prever por que certas espécies são especialmente propensos extinção em habitats insulares (por exemplo Terborgh, 1974; Pimm et al, 1989;Laurance, 1991; Henle et ai., 2004; Koh et ai., 2004).É importante ressaltar que os traços associados com a vulnerabilidade pode bem diferentes entre ilhas e fragmentos de habitat. Estudos da fauna nas ilhas muitas vezes enfatizou a importância de raridade local ou seus correlatos, tais como o tamanho do corpo e trófica status, na determinação da vulnerabilidade de espécies (por exemplo Terborgh, 1974; Willis, 1974; Wilcox, 1980; Diamond, 1984). 
	Ao contrário de ilhas, no entanto, fragmentos de habitat estão rodeados por uma matriz de habitats modificados permitem que a dispersão ou a sobrevivência de espécies que pode utilizar a matriz, e a tolerância da matriz e seus correlatos (Tais como elevada especialização alimentar) são frequentemente identificados como preditores chave de vulnerabilidade (Fig. 4) (Laurance, 1990, 1991; Gascon et al., 1999; Nupp e Swihart, 2000; Pires et al., 2002; Sekercioglu et al., 2002; Brashares, 2003; Koh et ai., 2004; Antongiovanni e Metzger, 2005). Em ilhas ou em outros isolados cercado por habitat completamente inóspito, tolerância de matriz é necessariamente um preditor inexistente de proneness extinção e efeitos de outros indicadores, tais como raridade e seus correlatos, tendem a se tornar mais aparente.
	Assim, como um modelo para prever as extinções fauna no habitat fragmentos, estudos de ilhas oceânicas ou terra-ponte pode (1) subestimar a importância da vagility terrestre e tolerância de habitats modificados, e (2) sobrestimar a significância cance de fatores como raridade, tamanho do corpo, e ao estado trófico.
	Na medida em que IBT enfatiza verdadeiras ilhas, as suas lições para a compreensão vulnerabilidade de espécies em fragmentos de habitat pode ser fraco e mesmo enganador.
3.6. Alterações a nível da Comunidade
	IBT trata espécies como entidades não interagem, assumindo que suas respostas à fragmentação são regidas unicamente pelo seu tamanho da população (Harrison e Bruna, 1999; Ale e Howe, em pressione). Na realidade, as espécies interagem um com o outro numa miríade maneiras através de competição, predação, o parasitismo, doenças e mutualismos e distorções em tais interações podem marcadamente afetar a sobrevivência de espécies e composição da comunidade em fragmentos.
	Por exemplo, grandes predadores, muitas vezes desaparecem do habitat fragmentos e em suas onívoros generalistas de ausência, como guaxinins, quatis, gambás, e babuínos (Fig. 5), podem explodir em abundância, um fenômeno chamado de "liberação mesopredadores ' (Soule' et ai, 1988;. Terborgh, 1992). Onívoros também invadem fragmentos de terras agrícolas na região (Gates e Gysel, 1978; Andren e Angelstam, 1988; Paton, 1994; Galetti e Sazima, 2006). Quando hyperabundant, tais onívoros pode ter impactos importantes na nidificação de aves (Crooks e Soule', 1999; Schmidt, 2003), plantas de sementes grandes (Wright e Duber, 2001), e outras espécies (Dirzo e Miranda, 1991; Laurence, 1997). Um fenômeno relacionado é a proliferação de fragmentos de certos insetos herbívoros, tais como folha-cortador formigas, na ausência dos seus predadores (Rao, 2000; Terborgh et al., 2001).
	A fragmentação também pode distorcer interações competitivas. 
	Dentro o universo restrito de um fragmento de habitat, interespecífica concorrência pode ser intensificada porque os recursos, tais como o espaço, alimento e abrigo são mais limitadas. 'Tabuleiro de damas " padrões de distribuição, em que intimamente relacionados, ecologicamente espécies semelhantes têm distribuições quase mutuamente exclusivos em ilhas ou fragmentos, pensa-se que resultam de tais intensificação da concorrência (Diamond, 1975b; Fox e Fox, 2000; Laurance, 1997). mudanças ecológicas em fragmentos, como borda (Fagan et al., 1999) e a matriz (Cantrell et al., 1999) Effects pode favorecer certos concorrentes em detrimento de outros e, assim, a mudança interações competitivas e sobrevivência das espécies.
	Espécies com fortes ligações ecológicas podem ser especialmente vulneráveis ​​em fragmentos. Por exemplo, o declínio da fonte de chave dispersores ou polinizadores em fragmentos podem reduzir a reprodução, dispersão e estabelecimento de espécies de plantas dependentes (Por exemplo Aizen e Feinsinger, 1994; Chapman et ai, 2003; Cordeiro e Howe, 2003; Wright et al., 2007). Na Amazônia, obrigam aves de seguimento de formiga, que acompanham os saqueadores enxames de formigas para capturar fugindo insetos, desaparecem a partir de fragmentos florestais muito pequenos para sustentar colônias exército-ant (Lovejoy et al, 1986;. Stouffer e Bierregaard, 1995). Além, o declínio de queixadas em fragmentos Amazon reduziu a abundância de sapos que exigem Wallows queixada para reprodução (Zimmerman e Bierregaard, 1986).
	Nesses e em outros aspectos, a fragmentação do habitat altera espécies interações, com impactos de longo alcance na comunidade composição e funcionamento. Tais mudanças escapar totalmente o âmbito da IBT.
3.7. Processos dos ecossistemas alterados
	Como um prisma para compreender a fragmentação do habitat, IBT é lamentavelmente limitado: ela se concentra apenas na diversidade de espécies. mas habitat fragmentação tem efeitos muito mais amplos sobre os ecossistemas, alterar tais processos tão diversos como a dinâmica da floresta, nutriente ciclismo, armazenamento de carbono, ea floresta-clima interações.
	Em muitas paisagens florestais, por exemplo, a fragmentação do habitat leva a elevado drasticamente a mortalidade das árvores, porque árvores perto bordas da floresta são particularmente vulneráveis ​​ao vento e aumento da turbulência dessecação (Chen et al., 1992; Laurence et ai, 1997, 1998a.; Harper et al., 2005). esta fundamentalmente altera a dinâmica do dossel-gap, estrutura da floresta, microclima (Kapos, 1989; Malcolm, 1998), e a relativa abundância de grupos funcionais diferentes de plantas (Tabarelli et al., 1999; Metzger, 2000; Laurance et al, 2006a, 2006b.; Nascimento et al., 2006). armazenamento de carbono florestal também é reduzida (Fig. 6) porque grandes dossel e emergentes árvores, que contêm uma alta proporção de biomassa florestal, são particularmente vulneráveis a fragmentação (Laurence et al., 2000). à medida que o biomassa das árvores mortas se decompõe, ele é convertido em gases como o dióxido de carbono e metano. 
	Dentro florestas fragmentadas em todo o mundo, muitos milhões de toneladas de as emissões de carbono na atmosfera são liberados a cada ano por este processo (Laurence et al., 1998b).
Fragmentação altera muitos aspectos do ambiente físico. Compensação em grande escala de vegetação nativa pode causar grandes mudanças nos ciclos de água e nutrientes, balanço de radiação, e regimes de vento, que por sua vez afetam as comunidades em remanescentes de habitats (Saunders et al, 1991;. Laurance, 2004).
	Na Austrália Ocidental, a remoção da maioria da vegetação nativa para o trigo de produção reduziu evapotranspiração e alterado água no solo flui. Isso aumentou a inundação local, trouxe a tabela de água com os seus sais dissolvidos para mais perto do superfície do solo, e encharcamento crônica causada e salinização da vegetação remanescente (Hobbs, 1993). eólica ou fluxos de veiculação hídrica de produtos químicos agrícolas (fertilizantes, herbicidas, pesticidas) e de outros poluentes em remanescentes de habitats (Cadenasso et ai, 2000;. Weathers et al., 2001) também podem ter efeitos a longo prazo sobre os ecossistemas. 
	Fragmentação, muitas vezes altera drasticamente regimes de fogo naturais.
	Em alguns casos, queima diminui drasticamente por causa incêndios são suprimidas na matriz circundante, que conduz a longo prazo mudanças na composição e estrutura da vegetação remanescente (Baker, 1994). Em outros casos, a fragmentação promove queimando em ecossistemas que são altamente vulneráveis ​​ao fogo, tais como florestas tropicais (Cochrane et al, 1999; Gascon et al, 2000). Na Amazônia, por exemplo, a freqüência de incêndios aumenta drasticamente em paisagens fragmentadas (Fig. 7), porque remanescentes florestais são justapostos com pastagens frequentementequeimadas. 
	Estas queimaduras recorrentes ter efeitos graves, porque a floresta tropical vegetação é mal adaptado para o fogo, e fragmentos florestais pode literalmente implodir ao longo do tempo a partir de incêndios recorrentes (Cochrane e Laurance, 2002, no prelo).
3.8. Sinergias ambientais
	No mundo real, fragmentos de habitat não são apenas reduzida e isolados; eles também são frequentemente afectados por outras perturbações que podem interagir de forma aditiva ou sinergicamente com a fragmentação (Laurance e Cochrane, 2001). Floresta fragmentos nos trópicos são frequentemente registrados seletivamente, degradado por incêndios terrestres e-mudanças overhunted que podem alterar drasticamente a ecologia fragmento (Cullen et al., 2000; Peres, 2001; Cochrane e Laurance, 2002; Galetti et al., 2006; Peres e Michalski, 2006). Em agrícola e urbana áreas, Chuva Ácida, pesticidas e herbicidas, hidrológicos mudanças, a pastagem de gado, ea pressão de espécies invasoras pode degradar severamente fragmentos (Myers, 1988; Hobbs e Huenneke, 1992; Abensperg-Traun et al., 1996; Suarez et al., 1998; Cumming, 2002). Nas próximas décadas, antropogênica as mudanças climáticas podem emergir como uma cada vez mais importante ameaça aos ecossistemas fragmentados (Travis, 2003; Opdam e Wascher, 2004; Laurance e Curran, 2008), especialmente se aumento secas, tempestades e outros eventos climáticos rara na frequência ou gravidade (Timmerman et ai, 1999;. Webster et al., 2005).
	Assim, fragmentos florestais e sua biota por vezes são alvo para uma matriz fulminante de pressões ambientais que pode ser episódica ou crônica na natureza. Um paradigma como IBT que considera somente as alterações no tamanho do fragmento e isolamento enquanto ignorando outros efeitos antropogênicos (por exemplo Curran et al., 1999; Laurance, 2000) é perigosamente inadequada para a conservação fins. Também é inadequada do ponto de vista científico.
	Uma visão mais realista de paisagens fragmentadas é aquele que reconhece explicitamente a possibilidade de interagir ambiental mudanças para ampliar e alterar os impactos ecológicos da fragmentação do habitat. 
3.9. Dinâmicas elevadas
Finalmente, IBT postula que os ecossistemas fragmentados será mais dinâmico do habitat intacto, mas apenas porque de espécies relaxamento e aumento da rotatividade espécie. Na verdade, uma muito mais ampla gama de fenômenos promove dinamismo paisagens fragmentadas, até mesmo, na medida em que muitos
Os fragmentos podem ser descritos como "hiperdinâmica '(Laurence, 2002).
	Sendo uma pequena base de recursos, um fragmento de habitat é inerentemente vulneráveis ​​a efeitos estocásticos. abundância das espécies pode flutuar descontroladamente em pequenas comunidades, especialmente quando a imigração é baixa e os distúrbios são frequentes (Hubbell, 2001; Casagrande e Gatto, 2002). A dinâmica da planta e populações de animais pode ser dramaticamente alterada em habitats fragmentados em resposta ao efeito borda, reduzida dispersão, regimes de perturbação alterados, e mudando herbívoro ou pressão de predação (Lidicker, 1973; Karieva, 1987; Quintana-Ascencio e Menges, 1996; Wirth et al., 2007). Comunidades animais fragmentadas, muitas vezes passam por instável
estados de transição que de outra forma não ocorrem na natureza (Terborgh et al., 2001). Estes podem causar sérios ecológica distorções, tais como um colapso do predador e parasita populações e um hyperabundance herbívoros e de generalistas ecológicos (Mikkelson, 1993;. Didham et al, 1998; Terborgh et al., 2001; Sekercioglu et al., 2002; Feeley e Terborgh, 2006), com impactos em cascata na planta comunidades (Dirzo e Miranda, 1991; Terborgh, 1992; Leigh et al., 1993; Rao et al., 2001; Asquith e Meı'-ja-Chang, 2005; Feeley e Terborgh, 2005). Estes e outros instabilidades praga pequenas, populações diminuindo em fragmentos.
	Como discutido acima, são muitas vezes fragmentos de habitat fortemente afectada por vicissitudes externos e distúrbios no terras dominadas pelos humanos que o cercam. Por exemplo, espécies florestais que exploram EDGE ou perturbadas habitats, muitas vezes aumentar drasticamente em paisagens fragmentadas (Margules e Milkovits, 1994; Laurence et al., 2002). Como a perda de habitat rendimentos, a partir de animais deslocados rodeando degradada terras pode inundar restantes fragmentos de habitat, levando a aumentos repentinos nas densidades populacionais locais (Lovejoy et al, 1986;.. Hagan et al., 1996, Curran et ai, 1999). paisagens de modificação pode ser uma importante fonte de recorrentes distúrbios, com caçadores, pecuária, fogos, fumaça e grandes fluxos abióticos que penetram e desestabilizador fragmentos. 
4. Conclusões
	IBT é uma das teorias mais elegantes e importantes contemporânea ecologia, eleva-se acima milhares de idéias menores e conceitos. A teoria fornece um quadro conceptual para compreender a fragmentação do habitat, que continua a informar pesquisadores hoje. A avalanche de pesquisa estimulada pela IBT tem avançado de forma dramática o estudo da fragmentada e habitats insulares.
	Dito isto, o estudo de ecossistemas fragmentados já muito transcendeu IBT. Com perfeita retrospectiva, a teoria parece simplista ao ponto de ser cartoonish, e não consegue lidar com alguns dos mais importantes fenômenos que afetam paisagens fragmentadas. Fragmentação pesquisa hoje diversificou enormemente, tocando em subdisciplinas variando de ecologia da paisagem para metapopulação dinâmica, e de genética da conservação de análise de viabilidade populacional. Apesar de todos os que trabalham no estes campos deve alguma lealdade para com as ideias iniciais de IBT, pesquisa fragmentação tem avançado muito além do original âmbito da teoria.