Término do desenvolvimento do coração

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Término do desenvolvimento do coração
	Neste estágio, o coração primitivo é composto por um tubo endotelial delgado, que dará origem ao endocárdio, ou seja, o revestimento endotelial interno do coração, e por um tecido conjuntivo gelatinoso, a geleia cardíaca, que formará a camada subendocardial, e separa o tubo endotelial do miocárdio primitivo, este derivado do mesoderma extraembrionário esplâncnico que circunda a cavidade pericárdica, e dará origem a parede muscular do coração, o miocárdio. O epicárdio é derivado das células mesoteliais que surgem da superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio
	Conforme o coração se alonga e dobra, ele gradualmente invagina-se para a cavidade pericárdica. Inicialmente, o coração está suspenso pelo mesocárdio dorsal, que se degenera, formando uma comunicação entre o lado direito e esquerdo da cavidade pericárdica, o seio pericárdico transverso, ficando o coração aderido apenas por suas extremidades cranial e caudal.
 
	Simultaneamente, o coração tubular se alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas, ficando dividido em 5 partes: tronco arterioso (extremidade cranial), bulbo cardíaco, ventrículo, átrio primitivo e seio venoso (extremidade caudal).
	O tronco arterioso é contínuo com o saco aórtico do qual as artérias dos arcos faríngeos surgem. Já o seio venoso é fixado pelo septo transverso. O coração tubular sofre um giro para a direita formando uma alça em forma de U que resulta em um coração com o ápice voltado para a esquerda. À medida que o coração se dobra, o átrio e o seio venoso se tornam dorsais ao tronco arterioso, ao bulbo cardíaco e ao ventrículo.
Septação do coração primitivo
	A divisão do canal atrioventricular, átrio primitivo, ventrículo e trato de saída de fluxo ocorrem simultaneamente em torno da metade da quarta semana e é completado, basicamente, no final da oitava semana separadamente.
Septação do canal atrioventricular
	Essa etapa tem início com a formação dos coxins endocárdios, que consistem em massas de tecido da geleia cardíaca, nas paredes ventral e dorsal do canal atrioventricular. Os coxins endocárdicos são invadidos por células mesenquimais levando a um aumento de tamanho destes, resultando na sua aproximação e consequente fusão, dividindo o canal atrioventricular em canais atrioventriculares direito e esquerdo. Os coxins endocárdicos AV transformados contribuem com a formação das valvas e septo membranoso do coração.
Septação do átrio primitivo
	A septação do átrio primitivo resulta na formação do átrio direito e no átrio esquerdo e tem início com o surgimento do septo primário. O septo primário se forma no teto do átrio primitivo, e se desenvolve em um movimento descendente, em direção aos coxins endocárdicos que estão se fusionando. Neste momento, o espaço entre o septo primário descendente e o coxin endocárdico forma o forame primário, que é uma comunicação temporária entre os dois átrios em formação. O septo primário vai crescendo e se fusiona com o coxin endocárdio, fechando o forame primário e resultando no septo atrioventricular primitivo. No entanto, parte do septo primário sofre apoptose formando uma segunda comunicação entre os átrios direito e esquerdo, o forame secundário. Imediatamente ao lado do septo primário, haverá a formação do septo secundário, que consiste em uma membrana muscular espessa, que também se desenvolve em um movimento descendente, recobrindo gradualmente o forame secundário, porém sem o fechar. Desta forma, o forame secundário dará origem ao forame oval, e o septo primário aderido aos coxins endocárdicos formará a valva do forame oval, impedindo o refluxo do sangue do átrio esquerdo para o átrio direito. 
	Após o nascimento, o forame oval se fecha funcionalmente devido à pressão do sangue ser mais alta no átrio esquerdo do que no átrio direito. Aproximadamente aos 3 meses de idade, a valva do forame oval se fusiona com o septo secundário, formando a fossa oval. Inicialmente, uma única veia pulmonar embrionária se desenvolve como uma protuberância da parede atrial esquerda posterior, logo à esquerda do septo primário. Essa veia adquire conexão com as veias dos brotos pulmonares em desenvolvimento. Com o desenvolvimento, a veia pulmonar e suas 4 ramificações são incorporadas ao átrio esquerdo, formando a grande parte da parede lisa do átrio adulto.
Septação do ventrículo primitivo 
A septação do ventrículo se dá em movimento ascendente, do assoalho do ventrículo em direção ao coxin endocárdio, a partir de uma massa muscular denominada septo interventricular. Até a sétima semana do desenvolvimento, entre a borda livre do septo e o coxin endocárdico fusionado haverá um espaço denominado de forame interventricular, possibilitando a comunicação entre os dois ventrículos. O fechamento do forame interventricular e a formação da parte membranácea do septo interventricular resultam da fusão de tecidos de três origens: a crista bulbar direita, a crista bulbar esquerda e o coxim endocárdico. 
Após estes eventos, o tronco pulmonar está em comunicação com o ventrículo direito e a aorta se comunica com o ventrículo esquerdo. A cavitação das paredes ventriculares forma as trabéculas cárneas. Alguns feixes musculares formam os músculos papilares e as cordas tendíneas. As válvulas atrioventriculares (valvas tricúspide e mitral) são desenvolvidas através da proliferação de tecido em torno dos canais atrioventriculares. Já as válvulas semilunares se desenvolvem a partir de três proliferações do tecido subendocárdico em torno dos orifícios da aorta e do tronco pulmonar.
Septação do Bulbo Cardíaco e do Tronco Arterial
 	Durante a quinta semana do desenvolvimento, a proliferação ativa de células mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco resulta na formação de cristas bulbares. Estruturas semelhantes se formam no tronco arterioso, as cristas troncais, que são contínuas com as cristas bulbares. À medida que as células da crista neural migram através da faringe primitiva para alcançarem as cristas, estas sofrem uma rotação de 180° em espiral, e quando as cristas se fusionam formam o septo aórtico-pulmonar. Este septo divide o bulbo cardíaco e o tronco arterioso em dois canais arteriais, a parte ascendente da aorta e o tronco pulmonar. Devido à espiralização do septo aórtico-pulmonar, o tronco pulmonar gira ao redor da parte ascendente da aorta.
Referências:
Embriologia Básica - 9ª Ed. 2016 - Moore, Keith L.; Persaud, T. V. N.; Torchia, Mark G. - Elsevier
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