LIVRO VIROLOGIA EDUARDO FLORES

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VIROLOGIA
VETERINÁRIA
Eduardo Furtado Flores
(ORG.)
VIROLOGIA
VETERINÁRIA
Santa Maria, 2007
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V819 Virologia veterinária / Eduardo Furtado Flores
(organizador). – Santa Maria : Ed. da UFSM,
2007.
888 p. ; 30 cm.
1. Medicina veterinária 2. Virologia I. Flores,
Eduardo Furtado
CDU 619:578
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INTRODUÇÃO
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Parte I - Virologia Geral
1 Estrutura e composição dos vírus
Eduardo Furtado Flores
2 Classifi cação e nomenclatura dos vírus 
Luciane Teresinha Lovato
3 Detecção, identifi cação e quantifi cação de vírus 
Mário Celso S. Brum & Rudi Weiblen 
4 Genética e evolução viral 
Mauro Pires Moraes & Hernando Duque Jaramillo
5 Replicação viral
Eduardo Furtado Flores & Luiz Carlos Kreutz
6 Replicação dos vírus DNA
Gustavo Delhon 
7 Replicação dos vírus RNA
Maria Elisa Piccone & Eduardo Furtado Flores
8 Patogenia das infecções víricas 
Eduardo Furtado Flores 
9 Resposta imunológica contra vírus
Luiz Carlos Kreutz
10 Epidemiologia das infecções víricas 
Eduardo Furtado Flores
11 Diagnóstico laboratorial de infecções víricas 
Eduardo Furtado Flores
12 Vacinas víricas 
Cláudio Wageck Canal & Clarissa Silveira Luiz Vaz
19
37
59
87
107
137
165
189
237
261
295
327
SUMÁRIO
Parte II - Virologia Especial
13 Circoviridae 
Janice R. Ciacci-Zanella
14 Parvoviridae
Mauro Pires Moraes e Paulo Renato da Costa
15 Papillomaviridae 
Amauri Alfi eri, Alice Alfi eri & Sheila Wosiacki
16 Adenoviridae
Mauro Pires Moraes & Paulo Renato da Costa
17 Herpesviridae
Ana Cláudia Franco & Paulo Michel Roehe
18 Poxviridae
Cláudio Wageck Canal
19 Asfarviridae
Gustavo Delhon
20 Caliciviridae
John Neill
21 Picornaviridae
Elisabeth Rieder & Mário Celso S. Brum
22 Flaviviridae 
Julia Ridpath & Eduardo Furtado Flores
23 Togaviridae
Eduardo Furtado Flores
24 Coronaviridae
Luciane Teresinha Lovato & Renata Dezengrini
25 Arteriviridae
Marcelo de Lima & Fernando A. Osorio
26 Paramyxoviridae
Clarice Weis Arns, Fernando R. Spilki & Renata Servan de Almeida
27 Rhabdoviridae
Luis Rodriguez, Helena R. Batista, Paulo Michel Roehe & Gael Kurath
361
375
397
413
333
489
513
525
537
563
593
613
639
657
689
28 Orthomyxoviridae
Eduardo Furtado Flores, Luciane T. Lovato, Mariana Sá e Silva, Renata Dezengrini & Diego G. Diel
29 Bunyaviridae
Fernanda Silveira Flores Vogel
30 Reoviridae
Amauri Alfi eri, Alice Alfi eri, Elisabete Takiuchi & Zélia I. P. Lobato
 
31 Retroviridae
Ana Paula Ravazzollo & Ubirajara da Costa
32 Outras famílias virais 
Fernanda Silveira Flores Vogel & Eduardo Furtado Flores
Abreviaturas e siglas
Glossário
721
755
773
809
839
861
871
PARTE I
VIROLOGIA GERAL
1 Introdução 
2 Estrutura das partículas víricas 
2.1 O genoma
2.2 O capsídeo
2.3 O envelope
2.4 A matriz
3 Proteínas virais 
4 Outros componentes dos vírions 
4.1 Enzimas
4.2 Outras proteínas virais
4.3 Lipídios
4.4 Carboidratos
4.5 Ácidos nucléicos celulares
4.6 Proteínas celulares
5 Partículas víricas anômalas
6 Propriedades físico-químicas 
7 Bibliografi a consultada &
21
21
30
31
32
33
33
ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DOS VÍRUS
Eduardo Furtado Flores 1
23
25
28
29
31
31
31
31
31
32
1 Introdução
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2 Estrutura das partículas víricas
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Figura 1.1. Escala logarítmica métrica, ilustrando as dimensões dos vírus comparativamente com células animais,
bactérias emacromoléculas.Opoderde resoluçãodasmicroscopiasótica e eletrônica é indicadoporbarras.
10
(1mm)
-3 10
(0,1mm)
-4 10
(10 m)
-5
µ
10
(1 m)
-6
µ
10
(0,1µm)
-7 10
(10nm)
-8 10
(1nm)
-9 10
(1A)
-10
Poxvírus
Células
animais
Vírus e
ribossomos ProteínasBactérias
Microscopia ótica
Microscopia eletrônica
10
(1cm)
-2
Fonte: adaptado de Flint et al. 2000 .( )
22 Capítulo 1
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Figura 1.2. Estrutura fundamental das partículas víricas
e seus componentes. Representação esquemática de um
vírion semenvelope (A) e comenvelope (B).
Genoma
Capsídeo
A
B
Genoma
Capsídeo
Envelope
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- O é constituído por RNA ou DNA.
- O é a camada protéica que
recobre o genoma.
- Os são as unidades protéicas
que compõe o capsídeo.
- Os são as unidades
morfológicas do capsídeo.
- O é a estrutura formada
pelo genoma + capsídeo.
- O é a membrana lipoprotéica
que recobre o nucleocapsídeo
- O é a partícula vírica completa, infecciosa.
genoma
capsídeo
protômeros
capsômeros
nucleocapsídeo
envelope
vírion
VÍRUS - DEFINIÇÕES
E CONCEITOS
Quadro 1.1. Conceitos e definições fundamentais.
Estrutura e composição dos vírus 23
2.1 O genoma
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24 Capítulo 1
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Circoviridae Parvoviridae
Hepadnaviridae
Polyoma
Papilloma
viridae
viridae
Adenoviridae Herpesviridae Poxviridae
Asfarviridae
Figura 1.3. Ilustração simplificada da morfologia dos
vírions eda topologiadogenomadosvírusDNA.
Fonte: adaptado de Gelderson, H. R. www.gsbs.utmb.edu
Estrutura e composição dos vírus 25
2.2 O capsídeo
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Picornaviridae Astroviridae Caliciviridae Flaviviridae Arteriviridae Togaviridae
Coronaviridae Retroviridae Reoviridae Bunyaviridae
Orthomyxoviridae Arenaviridae Filoviridae Rhabdoviridae Paramyxoviridae
Birnaviridae
Figura 1.4. Ilustração simplificada da morfologia dos vírions e da topologia do genoma dos vírus RNA.
Fonte: adaptado de www.gsbs.utmb.eduGelderson, H. R.
26 Capítulo 1
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Estrutura e composição dos vírus 27
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A B
Figura 1.7. Ilustração esquemática de nucleocapsídeos
helicoidais. A. Nucleocapsídeo helicoidal com
morfologia definida; B. Nucleocapsídeo helicoidal
flexível.
3
1A 1B
2A 2B
1. Capsídeo icosaédrico
2. Capsídeo helicoidal
Figura 1.8. Os cinco principais tipos estruturais dos
vírus. 1. Vírions com capsídeos icosaédricos: 1A. Sem
envelope; 1B. Com envelope. 2. Vírions com capsídeos
helicoidais: 2A. Sem envelope; 2B. Com envelope. 3.
Vírion comsimetria complexa.
Fonte: adaptada de Carter et al. (2005).
28 Capítulo 1
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nucleocapsídeo
genoma
membrana
lipídica
glicoproteínas
envelope
Figura 1.9. Ilustração esquemática da estrutura de um
vírion com envelope. As aberturas no envelope e no
capsídeo são meramente ilustrativas, com o fim de
permitir a visualizaçãodas estruturas internas.
Adaptado de Reschke, M.; www.biographix.de
Estrutura e composição dos vírus 29
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2.4 A matriz
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E
M
TM
I
A B
Figura 1.10. Representação simplificada da estrutura das
glicoproteínas do envelope viral. A. Proteína integral de
membrana com as regiões interna (I), transmembrana
(TM) e externa (E); M. membrana lipídica; B. Duas
proteínas associadas: uma integral de membrana (cinza)
associada comumaproteínaperiférica (preto).
30 Capítulo 1
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3 Proteínas virais
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2
3
4
Meio extracelular
Citoplasma
1
Membrana
plasmática
Figura 1.11. Etapasdobrotamentoe aquisiçãodoenvelopeporvírus envelopados. 1. Interaçãodonucleocapsídeo com
as caudas citoplasmáticas das glicoproteínas do envelope; 2-3. Inserção/protusão do nucleocapsídeo através da
membrana; 4. Egressodapartícula completa.
PA+PB1+PB2
M
NP
HA
NA
M2
Figura 1.12. Ilustração esquemática da estrutura de um
ortomixovírus (vírus da influenza), indicando a
localização das proteínas na partícula vírica.
Glicoproteínas do envelope: HA: hemaglutinina; NA:
neuraminidase;M2: canal de íons;M:proteínadamatriz.
Componentes do complexo ribonucleoproteína: RNA:
recoberto pela NP; NP: nucleoproteína; PA: polimerase
ácida; PB1:polimerasebásica 1; PB2:polimerasebásica 2.
Estrutura e composição dos vírus 31
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4 Outros componentes dos vírions
4.1 Enzimas 
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4.2 Outras proteínas 
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4.3 Lipídios
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4.4 Carboidratos
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4.5 Ácidos nucléicos celulares
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32 Capítulo 1
/='X:)J')':-2#+%2)RQ#':)'G)+J"%)N'&,).&'Å')0-%)YK'
F&'$J0%#2&':#&'#01#+%f#$J0>&'.#:-+'8#21-0'679'
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4.6 Proteínas celulares
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5 Partículas víricas anômalas
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A
B
Figura 1.13. Partículas produzidas por células infectadas
pelo vírus da hepatite B (hepadnavírus). A. Ilustração
esquemática eB. fotografia demicroscopia eletrônica.As
partículas esféricas maiores com parede dupla são as
partículas infecciosas (dane particles); as esféricas
menores e as filamentosas são partículas defectivas,
compostas por proteínas de superfície e porções de
membranas celulares.
A. Fonte: adaptada de Flint et al. 2000 .
B. Fonte: Dr. Linda Stannard, www.uct.ac.za.
( )
Estrutura e composição dos vírus 33
6 Propriedades físico-químicas
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7 Bibliografi a consultada
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34 Capítulo 1
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Anexos
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Circoviridae Icosaédrico Não 15-22 nm,esférico-icosaédricos
DNA de cadeia simples,
circular, 1.7-2,2kb
Família Capsídeo Envelope Dimensões e morfologia
do vírions
Características do
genoma
F
IT
A
S
IM
P
L
E
S
Parvoviridae Icosaédrico Não 25nm, icosaédricos
DNA de cadeia simples, linear,
seqüências complementares
nas extremidades, flexionadas
sobre si (hairpins), ± 5 kb
F
IT
A
D
U
P
L
A
Polyomaviridae Icosaédrico Não 45nm, esférico-icosaédricos
DNA de cadeia dupla,
circular, superenrolada,
± 5 kb
Papillomaviridae Icosaédrico Não 55nm, esférico-icosaédricos
DNA de cadeia dupla,
circular, superenrolada,
± 8 kb
Adenoviridae Icosaédrico Não 80-110nm, icosaédricos
DNA de cadeia dupla, linear,
com uma proteína nas
extremidades, 30-44 kb
Herpesviridae Icosaédrico Sim
120-200 nm, pleomórficos
ou aproximadamente
esféricos
DNA de cadeia dupla,
linear, 120-235 kb
Poxviridae Complexo Sim 170- 200 x 300-450nm,
ovóides/retangulares
DNA de cadeia dupla,
linear e contínua,
130-375 kb
Iridoviridae/
Asfaviridae
Complexo Sim
175-215nm, quase esféricos
ou com aspecto de prismas
hexagonais
DNA de cadeia dupla,
linear e contínua,
170-190kb
Hepadnaviridae Icosaédrico Sim
40-48nm, esféricos,
ocasionalmente pleomórficos,
partículas subvirais em excesso
DNA de cadeia parcialmente
dupla (3/4), com as
extremidades pareando entre
si (pseudo-circular), 3.2 kb
Tabela 1.1. Características morfológico-estruturais dos vírions e do genoma dos vírus DNA
Estrutura e composição dos vírus 35
Birnaviridae Icosaédrica Não 60nm, icosaédricos
2 segmentos de RNA de cadeia
dupla, lineares, 5.7-5.9kb
Reoviridae Icosaédrica Não
60-80nm, aproximadamente
esféricos
10, 11 ou 12 segmentos de RNA de
cadeia dupla, lineares, 16-27kb
Retroviridae Icosaédrico Sim 80-100nm, esféricos
duas cópias idênticas de RNA,
cadeia simples (+), linear, 7-11kb
Família Capsídeo Envelope Dimensões e morfologiado vírions
Características do
genoma
Picornaviridae Icosaédrico Não
28-30nm,
esférico-icosaédricos
RNA de cadeia simples (+),
linear, 5'IRES, 3'polyA, 7.2 -
8.5kb
Caliciviridae Icosaédrico Não 30-38nm,esférico-icosaédricos
RNA de cadeia simples (+),
linear, proteína na ext. 5’,
3'polyA, 7.4 -7.7kb
Astroviridae Icosaédrico Não 28-30nm, esféricos
RNA de cadeia simples (+),
linear, 3'polyA, 7.2-7.9kb
Coronaviridae Helicoidal Sim
RNA de cadeia simples (+), linear,
5'cap, 3'polyA, 20-32kb
Arteriviridae Icosaédrico Sim 50-70nm, aproximadamenteesféricos
RNA de cadeia simples (+),
linear ,5'cap, 3' polyA, 15kb
Togaviridae Icosaédrico Sim 70nm, esféricos
RNA de cadeia simples (+),
linear, 5'cap, 3'polyA, 9.7-
11.8kb
Flaviviridae Icosaédrico Sim 45-60nm, esférico
RNA de cadeia simples (+),
linear, 5'cap/IRES,
3'polyA/poliC, 9.5-12.5kb
P
O
L
A
R
ID
A
D
E
P
O
S
IT
IV
A
80-220nm, pleomórficos ou
aproximadamente esféricos
F
IT
A
S
IM
P
L
E
S
Paramyxoviridae Helicoidal Sim
150-300nm, pleomórficos,
aproximadamente esféricos,
filamentosos
RNA de cadeia simples (-),
linear, 15-16kb
Rhabdoviridae Helicoidal Sim
70-85 x 130-380 nm, forma
de projétil
RNA de cadeia simples (-),
linear, 13-16kb
Filoviridae Helicoidal Sim
80 x 780-970nm (até 14.000),
pleomórficos (filamentosos,
forma de “U” ou “6”
RNA de cadeia simples (-),
linear, 19.1kb
Bornaviridae ? Sim 90nm, esféricos (?)
RNA de cadeia simples (-),
linear, 8.9kb?
Orthomyxoviridae Helicoidal Sim
80-120nm, ovóides,
filamentosos,
aproximadamente
esféricos, pleomórficos
6 a 8 segmentos de RNA de cadeia
simples, (-), lineares, extremidades
complementares permitem
circularização, 10-13.6kb
Bunyaviridae Helicoidal Sim
80-120nm, pleomórficos
ou esféricos.
3 segmentos de RNA de cadeia
simples (-), lineares, extremidades
complementares permitem
circularização, 11-21kb
Arenaviridae Helicoidal Sim
50 x 300nm , esféricos ou
pleomórficos
2 segmentos de RNA de cadeia
simples (-), lineares, 10-14kb
P
O
L
A
R
ID
A
D
E
N
E
G
A
T
IV
A
Tabela 1.2. Características morfológico-estruturais dos vírions e do genoma dos vírus RNA
F
IT
A
D
U
P
L
A
1 Introdução
2 Taxonomia dos vírus
3 Nomenclatura dos vírus
4 Critérios utilizados para a classifi cação dos vírus
5 Famílias de vírus
5.1 Vírus com genoma DNA
5.1.1 Poxviridae
5.1.2 Asfarviridae
5.1.3 Herpesviridae
5.1.4 Adenoviridae
5.1.5 Papillomaviridae
5.1.6 Polyomaviridae
5.1.7 Parvoviridae
5.1.8 Circoviridae
5.1.9 Hepadnaviridae
5.2 Vírus com genoma RNA de sentido positivo
5.2.1 Picornaviridae
5.2.2 Caliciviridae
5.2.3 Astroviridae
5.2.4 Togaviridae
5.2.5 Flaviviridae
5.2.6 Coronaviridae
5.2.7 Arteriviridae
5.3 Vírus com genoma RNA de sentido negativo não-segmentado
5.3.1 Paramyxoviridae
5.3.2 Rhabdoviridae
5.3.3 Filoviridae
5.3.4 Bornaviridae
CLASSIFICAÇÃO E NOMENCLATURA DOS VÍRUS
Luciane Teresinha Lovato 2
 
39
39
41
41
42
42
42
43
44
44
45
46
46
47
47
48
48
49
49
50
50
51
51
52
52
52
53
54
5.4 Vírus com genoma RNA de sentido negativo segmentado
5.4.1 Orthomyxoviridae
5.4.2 Bunyaviridae5.4.3 Arenaviridae
5.5 Vírus com genoma RNA de fi ta dupla
5.5.1 Reoviridae
5.5.2 Birnaviridae
5.6 Vírus com genoma RNA que realizam transcrição reversa
5.6.1 Retroviridae
6 Bibliografi a consultada 57
54
54
54
55
56
56
56
57
57
1 Introdução
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2 Taxonomia dos vírus
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Renato Oliveira
Renato Oliveira
40 Capítulo 2
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