insetos um resumo da entomologia

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Capítulo 1
IMPORTÂNCIA E DIVERSIDADE DOS INSETOS
Existem milhões de tipos de insetos, ainda que nós não saibamos
exatamente (ou mesmo aproximadamente) quantos. Nossa ignorância a respeito
do número de organismos que dividem o planeta conosco é surpreendente,
considerando que comparativamente milhões de estrelas e outros objetos
galácticos estão listados, mapeados e têm nomes ou números únicos. Algumas
estimativas (discutidas adiante) sugerem que a riqueza de espécies de insetos é
tão grande que, a grosso modo, todos os organismos poderiam ser considerados
insetos. As questões levantadas pela diversidade de insetos são muitas. Por
exemplo, a vinheta deste capítulo mostra abelhas pertencentes a três gêneros, a
partir da esquerda, Bombus, Apis e Trigona. Embora elas sejam
morfologicamente parecidas umas com as outras, cada uma destas espécies difere
das outras em tamanho e ecologia, além de suas preferências de polinização.
A dominância dos insetos aplica-se a ecossistemas terrestres e de água doce,
mas não se estende no ambiente marinho além da linha da maré alta. A
curiosidade científica a respeito das identidades e estilos de vida dos habitantes
do nosso planeta é justificativa suficiente para seu estudo. Além disso, quando
aspectos econômicos são considerados, os efeitos de alguns insetos são enormes.
Sem dúvida, nós devemos entender estes animais invasores.
Neste capítulo de abertura nós delinearemos a importância ecológica dos
insetos e seu uso pelos seres humanos, e discutiremos sua diversidade,
distribuição e classificação. Iniciaremos introduzindo as funções ecológicas dos
insetos. Depois, consideraremos uma contribuição pouco explorada dos insetos
para nossas vidas - seu uso como alimento para os humanos. Exploraremos ainda
a riqueza de espécies e ocorrência dos insetos e passaremos a uma discussão
sobre os sistemas de nomenclatura e classificação. A seção final do capítulo é um
resumo tabular das características de cada ordem de inseto.
1.1. O QUE É ENTOMOLOGIA?
Entomologia é o estudo dos insetos e entomólogos são pessoas que os
estudam. Existem incontáveis milhares de entomólogos no mundo inteiro,
observando, coletando, criando e fazendo experimentos com insetos. As pesquisas
feitas pelos entomólogos cobrem todas as disciplinas biológicas, incluindo
evolução, ecologia, comportamento, anatomia, fisiologia, bioquímica e genética. A
característica unificadora é que os organismos de estudo são insetos. Embora
muitas pessoas que trabalham com insetos tenham postura profissional, a
entomologia envolve muitos amadores, ainda que eles sejam em menor número
que em ornitologia.
Os biólogos escolhem trabalhar com insetos por muitas razões: a facilidade
de manter culturas de laboratório, ciclos de vida curtos e disponibilidade de
muitos indivíduos são fatores importantes. Os poucos problemas éticos que
surgem com o uso experimental responsável de insetos, quando comparado com
vertebrados, é outra consideração importante. É popularmente sabido que
entomólogos matam ou ao menos controlam insetos, mas a entomologia inclui
muitos aspectos positivos dos insetos, uma vez que seus benefícios para nós
superam seus prejuízos.
1.2. A IMPORTÂNCIA DOS INSETOS
Nós devemos estudar insetos por muitas razões. Além de apresentarem alta
variação ecológica, eles freqüentemente dominam as cadeias e teias alimentares
em biomassa e riqueza de espécies. As especializações alimentares dos diferentes
grupos de insetos passam por detritivoria, saprofagia, xilofagia e micofagia
(Capítulo 8), alimentação por filtração da água e pastejo (Capítulo 9), fitofagia
(herbivoria), incluindo sucção de seiva (Capítulo 10), e carnivoria (predação e
parasitismo) (Capítulo 12). Outros grupos de insetos mostram várias combinações
destes principais tipos de alimentação. Os insetos podem ser aquáticos (Capítulo
9) ou terrestres ao longo de toda ou parte de suas vidas. Seus estilos de vida
abrangem modos solitários, gregários, subsociais e altamente sociais (Capítulo
11). Eles podem ser conspícuos ou estar escondidos (Capítulo 13) e ativos durante
o dia ou à noite. Os ciclos de vida dos insetos são adaptados a uma variedade de
condições abióticas, incluindo extremos sazonais de calor e frio, seca e umidade, e
climas previsíveis ou imprevisíveis. Os insetos são essenciais nos seguintes
papéis nos ecossistemas:
Reciclagem de nutrientes através da degradação da serapilheira foliar e lenhosa,
disposição de carcaças e fezes, e movimentação do solo.
Polinização de plantas e, às vezes, dispersão de sementes.
Manutenção da composição e estrutura da comunidade vegetal através da fitofagia,
incluindo alimentação de sementes.
Manutenção de animais insetívoros, como muitos pássaros, mamíferos, répteis e peixes.
Cada espécie de inseto é parte de uma comunidade mais ampla e, se alguma
espécie for perdida, a complexidade e a abundância de outros organismos serão
afetadas.
De um ponto de vista antropocêntrico, alguns insetos prejudicam a saúde de
animais domésticos e a nossa própria (Capítulo 14), e afetam adversamente a
agricultura e a horticultura (Capítulo 15). Outros insetos beneficiam em alto grau
a sociedade humana, tanto por nos fornecer alimento diretamente ou por sua
contribuição para os materiais que utilizamos ou para o alimento que comemos.
Por exemplo, as abelhas nos fornecem mel, mas elas são também importantes
polinizadores na agricultura, movimentando cerca de 1,6 a 5,7 bilhões de dólares
anualmente, apenas nos Estados Unidos. Além disso, o controle de pragas
promovidos por besouros predadores, percevejos e vespas parasitóides,
freqüentemente passa despercebido, especialmente por cidadãos urbanos.
Os insetos também contêm uma grande quantidade de compostos químicos,
alguns dos quais podem ser coletados, extraídos ou sintetizados e usados por nós.
A seda dos casulos dos bichos-da-seda, Bombyx mori, tem sido usada em tecidos
há séculos. O pigmento vermelho, coccineal, é obtido comercialmente de
cochonilhas Dactylopius coccus cultivadas em cactos Opuntia. Outra cochonilha, o
inseto da laca Kerria lacca, é uma fonte de um verniz comercial chamado laca. A
quitina, um componente da cutícula dos insetos, ou um derivado da quitina, pode
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agir como anticoagulante ou agente hemostático para reparação de tecidos em
humanos, acelerando a cura de ferimentos e queimaduras, reduzindo o colesterol
seral, servindo como um carreador de drogas não alergênicas, provendo um
plástico biodegradável de grande força de tensão, e aumentando a remoção de
poluentes de águas de despejo, apenas para mencionar algumas de suas possíveis
aplicações. Os benefícios dos insetos são mais do que econômicos ou ambientais;
características de certos insetos fazem com que eles sejam modelos úteis para o
entendimento de processos biológicos em geral. Por exemplo, a então (ver original
dispersa mosca da fruta), Drosophila melanogaster, tem um tempo de geração
muito curto, alta fecundidade e facilidade de criação em laboratório e
manipulação, fazendo com que seja ideal para a pesquisa genética e citológica.
Esteticamente, a enorme variedade de estruturas e cores nos insetos é digna de
admiração, seja em coleções ou em desenhos e fotografias. Por último, e
provavelmente o mais importante, o enorme número de insetos significa que seu
impacto no ambiente, e portanto nas nossas vidas, é altamente significativo. Os
insetos constituem o maior componente da biodiversidade e, pelo menos por esta
razão, nós devemos tentar entendê-los melhor.
1.2.1. Insetos como alimento humano: entomofagia
O estudo dos insetos como alimento humano é um campo popular da
entomologia que tem crescido muito. Cerca de 500 espécies de insetos em mais de
260 gêneros e 70 famílias são usados como alimento em alguma parte do mundo,
especialmente na África central e meridional, na Ásia, Austrália e América
Latina. No entanto, a sociedade ocidental tem ignorado a cozinhaentomológica.
Os insetos têm alto valor protéico, energético e têm várias vitaminas e minerais:
eles podem constituir 5-10% da proteína animal consumida anualmente por
alguns povos indígenas. Insetos que servem como alimento geralmente
alimentam-se de matéria vegetal viva ou morta, e espécies que têm proteção
química são evitadas. Cupins, grilos, gafanhotos, besouros e larvas de mariposas
são os insetos consumidos mais freqüentemente.
A típica repugnância "ocidental" pela entomofagia é mais cultural do que
científica ou racional. Mesmo porque outros invertebrados como certos crustáceos
e moluscos são itens culinários bem vistos. As objeções ao uso de insetos como
comida não pode ser justificada pelo sabor ou valor alimentar. Muitos são ditos
ter um aroma agradável e estudos reportam favoravelmente sobre o conteúdo
nutricional dos insetos, ainda que sua composição de aminoácidos não seja ideal e
tenha que ser balanceada com proteína vegetal adequada. A Tabela 1.1 apresenta
os valores nutricionais obtidos de análises conduzidas em amostras de quatro
espécies de insetos cozidos de acordo com métodos tradicionais da Angola
Central, África. Os insetos são: indivíduos reprodutores do cupim, Macrotermes
subhyalinus (Isoptera: Termitidae), os quais são de-alados e fritos em óleo de
palmeira; as grandes lagartas de duas espécies de mariposas, Imbrasia ertli e
Usta terpsichore (Lepidoptera: Saturniidae), das quais são retiradas as vísceras e
cozidas em água, assadas ou secas ao sol; e as larvas do besouro da palmeira,
Rhynchophorus phoenicis (Coleoptera: Curculionidae), que são abertas e então
fritas inteiras em óleo.
Larvas maduras das espécies de Rhynchophorus vêm sendo apreciadas por
povos das áreas tropicais da África, Ásia e Neotropicais por séculos. Essas larvas
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gordas e sem pernas (Fig. 1.1), freqüentemente chamadas de vermes da palmeira,
provêm uma das mais ricas fontes de gordura animal, com quantidades
substanciais de riboflavina, tiamina, zinco e ferro (Tabela 1.1). Sistemas
primitivos de cultivo, envolvendo o corte de palmeiras para prover alimento
adequado aos besouros são conhecidos no Brasil, Colômbia, Paraguai e
Venezuela. Em plantações, no entanto, os vermes da palmeira são tidos como
pragas, pois causam sérios danos aos cocos vivos e às palmeiras oleíferas.
Na África Central, povos do sul do Zaire comem lagartas pertencentes a
algumas poucas dúzias de espécies. O valor calórico destas lagartas é alto; seu
conteúdo protéico varia entre 45% a 80% e elas são uma fonte rica em ferro. Em
locais onde existe uma falta crônica ou sazonal de proteína de vertebrados, como
na (África ao sul Ver original) do Saara, a alternativa dos insetos é usada ou
mesmo preferida. Por exemplo, as lagartas são a fonte mais importante de
proteína animal em algumas áreas da Província Norte da Zâmbia. As lagartas
comestíveis de uma mariposa imperial (Saturniidae), localmente chamadas
mumpa, são muito valiosas como alimento. As pessoas viajam centenas de
quilômetros para apanhar mumpa, provendo um mercado altamente lucrativo. As
lagartas contêm 60-70% de proteína por peso seco e compensam a desnutrição
causada por deficiência de proteína. As mumpas são tanto fritas frescas ou
cozidas em água e secas ao sol antes da estocagem. Mais ao sul da África, os
povos Pedi do norte do Transvaal preferem vermes mopanie, as larvas dos
saturniídeos Gonimbrasia belina, a bifes.
Nas Filipinas, besouros June (escarabeídeos melontíneos), formigas
costureiras (Oecophylla smaragdina), grilos e gafanhotos servem como alimento
em algumas regiões. Os gafanhotos formam um importante complemento da
dieta durante os surtos, os quais aparentemente tornaram-se menos comuns
desde o uso de inseticidas. Várias espécies de gafanhotos eram normalmente
comidas pelas tribos nativas do oeste da América do Norte antes da chegada dos
Europeus. O número e a identidade das espécies foram fracamente documentados
mas sabe-se que espécies de Melanoplus eram consumidas. Para a coleta, os
gafanhotos eram conduzidos por pessoas ou por fogo para um buraco no solo ou
(então para uma carvão em brasa ver Original).
Os aborígenes Australianos usam uma grande variedade de insetos como
alimento, especialmente larvas de mariposas. As lagartas das mariposas de
madeira ou fantasma (Cossidae e Hepialidae; Fig. 1.2) são chamadas de larvas
"witchety", da palavra aborígene "witjuti" para as espécies da Acacia, das quais
as larvas se alimentam, infestando as raízes e os ramos. As larvas witchety são
consideradas especiarias: elas contêm 7-9% de proteína. 14-38% de gordura e 7-
16% de açúcares, além de serem boas fontes de ferro e cálcio. Os adultos da
mariposa "bogong", Agrotis infusa (Noctuidae), formam outro alimento aborígene
famoso, coletadas aos milhões em seus locais de repouso em cavernas e fendas
estreitas em picos de montanhas no sudeste da Austrália. As mariposas cozidas
na brasa provêm uma rica fonte de gordura.
Uma fonte favorita de açúcar dos aborígenes Australianos que vivem em
regiões áridas vem de espécies de Melophorus e Camponotus, popularmente
conhecidas como formigas potes de mel. Operárias especializadas (chamadas
repletas) são alimentadas com néctar por outras operárias, para armazená-lo em
seus abdomens muito distendidos (Fig. 2.4). As repletas servem como
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reservatórios de alimento para a colônia e regurgitam parte do conteúdo de seus
abdomens quando solicitados por outra formiga. Os aborígenes cavam os ninhos
subterrâneos para capturar repletas, uma atividade feita principalmente pelas
mulheres, que às vezes escavam buracos de um metro ou mais de profundidade
em busca destas doces recompensas. Ninhos individuais raramente suprem mais
de 100 g de mel, o qual é essencialmente similar em composição ao mel comercial.
Formigas de mel no oeste dos Estados Unidos e México pertencem a um gênero
diferente, Myrmecocystus. As repletas, um alimento muito valioso, são coletadas
por camponeses do México, um processo difícil no solo duro e rochoso onde as
formigas nidificam.
Mesmo nas regiões urbanas dos Estados Unidos alguns insetos são ainda
um alimento popular. Os milhões de cigarras de 17 anos que periodicamente
assolam cidades como Chicago são comestíveis. Cigarras recém eclodidas,
chamadas de tenerais, são consumidas em função da sua cutícula mole, o que
significa que elas podem ser consumidas sem ser necessário remover antes as
pernas e asas. Essas especiarias deliciosas podem ser marinadas ou refogadas e
então fritas, cozidas e temperadas ou assadas.
A coleta em larga escala ou a produção em massa de insetos para consumo
humano traz alguns problemas práticos. O pequeno tamanho da maioria dos
insetos apresenta dificuldades na coleta ou criação e no processamento para a
venda. A imprevisibilidade de muitas populações selvagens necessita ser
suplantada pelo desenvolvimento de técnicas culturais. No entanto, existem
várias vantagens. O encorajamento da entomofagia em muitas sociedades rurais,
particularmente naquelas com histórico de uso de insetos, pode ajudar a
diversificar a dieta dos povos. Através da incorporação de coleta em massa de
insetos praga em programas de controle, o uso de pesticidas pode ser reduzido.
Além disso, o cultivo de insetos para produção de proteína deve ser menos menos
daninho ao ambiente do que a criação de gado, que devasta florestas e campos
nativos. A criação de insetos é compatível com baixa entrada, agricultura
sustentável e muitos insetos têm uma alta eficiência de conversão alimentar
comparados com animais usados convencionalmente). Talvez o bugburger,
cricketburger ou beeburger venham tornar-se alternativas aceitáveis ao bem
conhecido hamburger Americano.
1.2.2. Insetos como alimento para animais domesticados
Se não lhe agrada o prospecto de comer insetos, então talvez o conceito de
insetos como fonte de proteína para animais domésticos seja mais aceitável. O
valor nutritivo de insetoscomo alimento de peixes, aves, porcos e doninhas
Mustela vison (que vira os famoso casacos de Mink ou vison) é certamente
reconhecido na China, onde testes alimentares mostraram que dietas derivadas
de insetos podem ser alternativas de custo eficiente às dietas mais convencionais
de carne e peixe. Os insetos envolvidos são primariamente as larvas e pupas das
moscas domésticas (Musca domestica), as pupas de lagartas de bicho-da-seda
(Bombyx mori) e as larvas de besouros (Tenebrio molitor). Os mesmos insetos (ou
outros relacionados), estão sendo usados ou investigados em outros locais,
principalmente como alimento de aves e peixes. Pupas de bichos-da-seda, um
sub-produto da indústria da seda, podem ser usadas como um suplemento rico em
proteína para galinhas. Na Índia, as aves são alimentadas com o que resta das
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larvas, após o óleo ter sido extraído. Larvas de moscas dadas às galinhas podem
reciclar o composto orgânico e o desenvolvimento de um sistema de reciclagem
para converter dejetos orgânicos em suplemento alimentar é inevitável, dado que
muitas substâncias orgânicas servem de alimento a uma ou mais espécies de
insetos.
Claramente os insetos podem formar parte da base nutricional para pessoas
e seus animais domésticos. Mais pesquisas são necessárias e um banco de dados
com identificações acuradas é imprescindível para manusear a informação
biológica. Nós devemos saber com qual espécie estamos trabalhando para
podermos usar a informação colhida em outros locais com o mesmo inseto ou
insetos relacionados. Dados a respeito do valor nutricional, ocorrência sazonal,
plantas hospedeiras ou outras necessidades alimentares, e métodos de criação e
coleta devem ser organizados para todos os insetos que podem ser potencialmente
usados, ou que já são usados. As oportunidades para empreendimentos utilizando
insetos como alimento são numerosas, dada imensa diversidade de insetos.
1.3. DIVERSIDADE DE INSETOS
1.3.1. Estimativas da diversidade de insetos
As estimativas da riqueza de espécies de insetos variam de menos de cinco
milhões a mais de 80 milhões de espécies. Extrapolações feitas a partir da razão
do número de espécies nas regiões temperada:tropical para grupos bem
conhecidos (como vertebrados) nas áreas temperadas bem conhecidas para as
áreas essencialmente desconhecidas dos trópicos, provêm estimativas
conservativamente baixas). No entanto, amostragens recentes da fauna
previamente desconhecida dos estratos superiores (dossel) das florestas úmidas,
aumentaram muito as idéias prévias a respeito do número de espécies de insetos.
Muito deste aumento estimado veio de besouros arbóreos (Coleoptera), mas
outros grupos claramente são mais numerosos do que se acreditava
anteriormente. Os fatores chaves em cálculos mais recentes da diversidade
tropical incluem a identificação do número de espécies de besouros encontrados,
(ver original a alocação a grupos alimentares), o grau inferido de especificidade à
arvore hospedeira amostrada e a proporção entre besouros e outros artrópodes.
Certas premissas podem ser contestadas e algumas reanálises inclinam em
direção às estimativas conservadoras anteriores, ainda que outras levem a
estimativas ainda maiores do número global de espécies de insetos.
Será que a evolução ("Deus") realmente mostra uma atração extravagante
por besouros, como brincou certa vez J.B.S. Haldane? Geralmente os Coleoptera
são tidos como a ordem de insetos mais rica em espécies. Isso pode ser verdade
em locais como Austrália, Japão e América do Sul tropical, mas a alta
diversidade relativa de besouros pode ser um artefato de coletas e pesquisa pelos
entomólogos. Em algumas regiões temperadas bem estudadas como Grã-
Bretanha e Canadá, espécies de moscas verdadeiras (ordem Diptera) parecem ser
mais numerosas do que besouros. Estudos recentes de insetos de dossel da ilha
tropical de Bornéo mostraram que tanto os Hymenoptera (vespas, formigas e
abelhas) quanto os Diptera podem ser mais diversos que os Coleoptera.
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Inventários regionais (extensivos ver original) ou estimativas convincentes da
diversidade de insetos podem eventualmente nos dizer qual é a ordem de inseto
que é mais diversa globalmente.
Se a nossa estimativa é de 30-80 milhões de espécies, ou uma ordem de
magnitude a menos, os insetos constituem cerca de metade da diversidade de
espécies global (Fig. 1.3). Se nós considerarmos apenas a vida terrestre, os insetos
compreendem uma proporção ainda maior das espécies vivas, uma vez que a
radiação dos insetos é um fenômeno predominantemente terrestre. A nossa
percepção da importância relativa dos insetos para a diversidade global pode ser
um pouco diminuída se a diversidade marinha, na qual os insetos têm uma
contribuição negligível, for muito maior do que se acreditava previamente.
Pesquisas recentes em oceano profundo, que revelaram cerca de 800 espécies de
animais vivendo em uma pequena área do substrato oceânico da costa leste dos
Estados Unidos, permitem estimativas de uma diversidade marinha total de 10
milhões de espécies, ainda que esta estimativa seja contestada.
1.3.2. Algumas razões para a diversidade de insetos
Seja qual for a estimativa global, os insetos constituem um grupo de
organismos extremamente rico em espécies (Fig. 1.3). Sua alta diversidade de
espécies tem sido atribuída a vários fatores. O tamanho reduzido dos insetos,
uma limitação imposta pelo seu método de trocas gasosas via traquéias, é um
determinante importante da riqueza de espécies. Existem mais nichos em
qualquer ambiente para organismos pequenos do que para organismos grandes.
Assim, uma única árvore de acácia, que pode prover uma refeição para uma
girafa, pode propiciar o desenvolvimento completo do ciclo de vida para dúzias de
espécies de insetos, como as borboletas licenídeas cujas larvas comem as folhas,
um percevejo que suga a seiva dos ramos, um besouro longicorno cava a madeira,
uma mosca que faz galhas nos botões florais, um besouro bruquídeo que destrói
as sementes, um pulgão que suga a seiva das raízes, e várias espécies de vespas
que parasitam cada um desses fitófagos especializados. Uma acácia adjacente de
uma espécie diferente pode servir de alimento à mesma girafa, mas pode possuir
uma composição de insetos inteiramente diferente. O ambiente pode ser visto
como mais heterogêneo da perspectiva de um inseto do que da perspectiva de um
mamífero ou um pássaro.
O tamanho pequeno por si só não é suficiente para permitir uma exploração
desta heterogeneidade ambiental, uma vez que os organismos têm que ser
capazes de reconhecer e responder às diferenças ambientais. Os insetos têm
sistemas sensoriais e neuro-motores mais organizados do que muitos outros
invertebrados, talvez comparáveis aos dos animais vertebrados. Além disso, os
insetos diferem dos vertebrados não só no tamanho, mas também na sua forma
de responder às mudanças ambientais. Geralmente, os animais vertebrados têm
vida mais longa do que os insetos e os indivíduos podem adaptar-se às mudanças
por algum grau de aprendizado. Os insetos, por outro lado, normalmente
respondem às condições alteradas ou suportam-nas (por exemplo, a aplicação de
inseticidas à sua planta hospedeira) através de mudanças genéticas (por
exemplo, levando à resistência ao inseticida). Uma alta heterogeneidade genética
ou elasticidade nas espécies de insetos permite a persistência em face às
mudanças ambientais. A persistência expõe as espécies a processos que
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promovem a especiação, predominantemente envolvendo fases de expansão da
distribuição e subseqüente fragmentação. Tanto as pressões de seleção como os
processos estocásticos (i.e., ao acaso) podem resultar em alterações genéticas
relativamente rápidas que fixam-se espacial ou temporalmente em populações
isoladas.
Todas as características dos insetos descritas acima fazem com que seja
possível uma outra influência diversificadora potencial que pode ser responsávelpela riqueza de espécies dos insetos como um grupo. As interações com outros
organismos, como plantas no caso de insetos herbívoros ou hospedeiros no caso de
insetos parasitas, podem gerar diversificação de comedores e comidos. Essas
interações são mais freqüentemente chamadas de coevolução e são discutidas em
maior detalhe nos Capítulos 7 e 10. A natureza recíproca destas interações pode
acelerar as mudanças evolutivas em um dos parceiros ou em ambos, talvez
levando a grandes radiações em alguns grupos em particular.
Comparações entre grupos de insetos e entre insetos e seus parentes
próximos pode nos ajudar a entender as razões para a diversidade dos insetos.
Quais são as características em comum das ordens de insetos mais ricas em
espécies, os Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera? Quais
características dos insetos que faltam em outros artrópodes, como aracnídeos
(aranhas, ácaros, escorpiões e afins)? Nenhuma explicação simples emerge destas
comparações; características de conformação de corpo, padrões de ciclos de vida
flexíveis e hábitos alimentares provavelmente desempenham um papel
importante e alguns desses fatores são explorados mais detalhadamente no
Capítulo 7. É notável que os aracnídeos, em contraste com os grupos de insetos de
maior sucesso, não tenham asas, não tenham transformação completa da forma
corpórea durante o desenvolvimento (metamorfose) e usualmente não tenham
uma dependência alimentar completa em organismos específicos. Ácaros, o grupo
mais diverso e abundante de aracnídeos, são excepcionais por possuírem muitas
associações específicas com outros organismos vivos.
A alta persistência das espécies ou (ver original linhagens ou abundância
numéricas) de espécies individuais são todas tidas como indicadores do sucesso
dos insetos. No entanto, os insetos seriam considerados como tendo menos
sucesso do que os vertebrados em pelo menos uma medida popular de sucesso,
aquela do tamanho corpóreo. O maior inseto vivo é uma libélula que têm 15 cm
de asas, mas os fósseis nos mostram que no passado os insetos eram
consideravelmente maiores do que os atuais. Por exemplo, no Carbonífero
Superior, tisanuros da espécie Ramsdelepion schusteri, tinha um comprimento de
corpo de 6 cm e muitos insetos alados do Carbonífero tinham asas que excediam
45 cm de uma ponta à outra. Uma libélula do Permiano, Meganeuropsis
americana, as asas tinham 71 cm de uma ponta à outra. Notavelmente nesses
insetos grandes, o tamanho vinha acompanhado de um corpo fino e elongado,
ainda que o inseto vivo mais pesado, o besouro rinoceronte Dynastes hercules (16
cm de comprimento), seja uma exceção e possua um corpo massivo. A maioria dos
insetos fica entre um gradiente que vai de 1-10 mm de comprimento, mas alguns
foram além na miniaturização e podem ser muito pequenos: vespas mirmarídeas
(parasitas de ovos de insetos), com um comprimento de corpo de cerca de 0,3 mm,
não são excepcionais.
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As barreiras ao grande tamanho incluem a limitação do sistema traqueal
para a difusão dos gases por distâncias extensas, dos músculos ativos através dos
espiráculos ao ambiente externo (Quadro 3.2). Maiores elaborações do sistema
traqueal não puderam ser feitas sem comprometer o balanço de água em insetos
grandes. Muitos insetos grandes, sendo estreitos, não estenderam muito a
distância máxima entre a fonte externa de oxigênio e o local muscular de trocas
gasosas, quando comparados a um inseto menor.
Em resumo, a radiação de muitas linhagens de insetos provavelmente
dependeram de: (a) tamanho pequeno dos indivíduos combinado com (b) tempo de
geração curto, (c) sofisticação sensorial e neuro-motora, (d) interações evolutivas
com plantas e outros organismos, (e) metamorfose e (f) adultos alados. O tempo
substancial desde a origem de cada um dos principais grupos de insetos permitiu
uma ampla oportunidade para a diversificação das linhagens (Capítulo 7). A
diversidade de espécies atual resulta tanto das altas taxas de especiação (para as
quais existe apenas evidência limitada) e/ou baixas taxas de extinção de espécies
(maior persistência) do que em outros organismos.
1.4. DISTRIBUIÇÃO DOS INSETOS
Uma das observações mais marcantes é que diferentes plantas e animais
vivem em países diferentes. Isso é mais do que um questão de climas e ecologias
diferentes: por exemplo, a Austrália tem árvores adequadas mas nenhum pica-
pau, florestas tropicais sem primatas e pradarias sem ungulados nativos. Os
desertos Norte-americanos não têm cactos, mas têm vários análogos incluindo
euforbiáceas suculentas. A biogeografia é o estudo destas distribuições, da
história passada e das atuais explicações ecológicas para estas distribuições. Os
insetos, não menos do que as plantas e vertebrados, mostram padrões de
restrição a uma área geográfica (endemismo) e os entomólogos estiveram e
ainda estão entre os biogeógrafos mais proeminentes.
Os humanos, no entanto, têm sido responsáveis pela perda de muito
endemismo e a expansão das distribuições de muitas espécies, de forma que
muitos dos nossos insetos mais familiares são cosmopolitas (ou seja, ocorrem
em virtualmente todo o mundo) em suas distribuições. Existem pelo menos cinco
explicações para a expansão de tantos insetos, de uma distribuição previamente
restrita para o cosmopolitismo.
· Muitos insetos (ligados ao ver original) homem (antropofílicos), tais como baratas,
traças e moscas domésticas, acompanham os humanos virtualmente para todos os locais.
· Os humanos criam habitats perturbados aonde quer que vão e, alguns insetos
sinantrópicos (associados aos humanos) agem como plantas invasoras e têm a
capacidade de levar mais vantagem nas condições perturbadas do que as espécies nativas.
A sinantropia é uma associação mais fraca do que a antropofilia.
· Os insetos (e outros artrópodes) que são parasitas externos (ectoparasitas) e internos
(endoparasitas) de humanos e de animais domésticos são freqüentemente cosmopolitas.
· Os humanos dependem de poucos cultivos para a alimentação, muitos dos quais são
cultivados de maneira muito ampla. Insetos que se alimentam de plantas (fitófagos)
associados a espécies de plantas antes endêmicas e agora domesticadas e disseminadas
pelos humanos podem seguir o cultivo e, como pragas, espalhar-se e prejudicar a colheita
aonde quer que ela seja cultivada: muitos têm feito isso.
· Os insetos expandiram suas distribuições por introdução antropogênica (ajudado pelos
humanos) deliberada de algumas espécies como agentes de controle biológico, para
controlar pragas de plantas e animais, incluindo outros insetos.
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Tentativas têm sido feitas para restringir o embarque de pragas da
agricultura e da veterinária, através de regulações de quarentena, mas muito da
mistura de faunas de insetos já ocorreu antes da implementação de medidas
efetivas. Assim, insetos praga tendem a ser idênticos em partes climáticas
semelhantes no mundo, e a entomologia aplicada deve ter uma perspectiva
mundial em seus estudos.
1.5. NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DOS INSETOS
A nomenclatura formal dos insetos segue as regras de nomenclatura
desenvolvidas para todos os animais (as plantas têm um sistema ligeiramente
diferente). Nomes científicos formais são necessários para uma comunicação sem
ambigüidade entre todos os cientistas, não importando sua língua nativa, entre
as milhares usadas no mundo. Nomes vernaculares (comuns) não podem
preencher esta necessidade: o mesmo inseto pode ter nomes vernaculares
diferentes mesmo entre pessoas que falam a mesma língua. Por exemplo, os
britânicos chamam de "ladybirds" os mesmos besouros coccinelídeos que são
conhecidos pelos americanos de "ladybugs" (joaninhas). Muitos insetos não têm
nome vernacular, ou o mesmo nome comum é dado a muitas espécies, como se
fossem uma só espécie. Essas dificuldades foram resolvidas pelo sistema
Linneano, no qual cada espécie descrita recebe dois nomes. O primeiro é o nomegenérico, utilizado normalmente para um agrupamento maior do que o segundo
nome, que é o nome específico. Estes nomes latinizados sempre são usados
juntos e são escritos em itálico, como neste livro. A combinação dos nomes
genérico e específico provê um nome único para cada organismo. Assim, o nome
Aedes aegypty é reconhecido por qualquer entomologista médico, em qualquer
lugar, qualquer que seja o nome local (e existem muitos) para este mosquito
transmissor de doenças. Em publicações científicas, o nome da espécie é
freqüentemente seguido do nome da pessoa que originalmente descreveu a
espécie e talvez o ano em que a espécie foi legalmente publicada. Neste livro nós
não seguimos esta prática mas, quando insetos em particular são discutidos, nós
damos os nomes da ordem e da família às quais a espécie pertence.
Em publicações, após a primeira citação da combinação dos nomes genérico
e específico no texto, é uma prática comum em citações subseqüentes abreviar o
gênero com apenas a letra inicial (e.g. A. aegypty). No entanto, onde isto possa ser
ambíguo, como para dois gêneros de mosquitos Aedes e Anopheles, as duas letras
iniciais Ae. e An. são usadas, como no Capítulo 14.
Vários grupos, também chamados de taxa, são reconhecidos entre os
insetos. Como para todos os outros organismos, o táxon biológico básico, que fica
acima do indivíduo e da população, é a espécie, que é a unidade fundamental de
nomenclatura em taxonomia, (ver original quanto em, de maneira contestável,
em evolução). Estudos multi-específicos permitem o reconhecimento de gêneros,
que são grupos superiores mais ou menos discretos. De uma maneira similar, os
gêneros podem ser agrupados em tribos, as tribos em subfamílias, e as
subfamílias em famílias. As famílias de insetos são colocadas em grupos
relativamente grandes, mas facilmente reconhecíveis, chamados ordens. Esta
hierarquia de grupos (ou categorias) se estende assim do nível de espécie,
através de uma série níveis "superiores" de (inclusividade ver original) maior e
11
maior, até que todos os insetos verdadeiros sejam incluídos em uma classe, os
Insecta. Existem sufixos padronizados para certos grupos na hierarquia
taxonômica, de forma que o grupo pode ser reconhecido pela inspeção de sua
terminação (Tabela 1.2).
De acordo com o sistema de classificação usado, cerca de 26 a 29 ordens de
Insecta podem ser reconhecidas. As diferenças surgem principalmente porque
não existem regras rápidas e seguras para decidir os grupos taxonômicos citados
acima. Existe apenas uma concordância geral de que os grupos devem ser
monofiléticos, compreendendo todos os descendentes de um ancestral comum
(Capítulo 7). As ordens têm sido reconhecidas de maneira relativamente
arbitrária nos últimos dois séculos, e o máximo que se pode dizer é que as ordens
presentemente constituídas contêm insetos semelhantes, que têm diferenças em
comum com outras ordens de insetos. Ao longo do tempo, um sistema de
classificação relativamente estável se desenvolveu, mas permaneceram
diferenças de opinião com relação aos limites entre os grupos, com "divisionistas"
reconhecendo um número maior de grupos e "agrupacionistas" favorecendo
categorias mais amplas. Por exemplo, alguns taxonomistas americanos agrupam
os Megaloptera e os Raphidioptera em uma ordem, os Neuroptera, enquanto
outros, incluindo nós mesmos, dividem o grupo e reconhecem três ordens
separadas (embora relacionadas), Megaloptera, Raphidioptera e um grupo
Neuroptera mais definido. Às vezes a ordem Hemiptera é dividida em duas
ordens, Homoptera e Heteroptera, ainda que a validade (monofilia) do grupo
Homoptera seja questionável (Quadro 10.8).
Neste livro nós reconhecemos 29 ordens para as quais as características
físicas e as biológicas dos seus taxa constituintes são descritas, e suas relações
consideradas. Entre estas ordens, distinguimos as ordens "principais", baseados
nos números de espécies, sendo apreciavelmente maiores nos Coleoptera,
Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera e Hemiptera do que nas ordens "menores".
Além disso, as ordens menores freqüentemente têm ecologias relativamente
homogêneas, que podem ser resumidas convenientemente em um único Quadro
descritivo/ecológico, seguindo os capítulos baseados em ecologia (Capítulos 8-14).
As ordens principais são menos prontamente sumariadas ecologicamente e a
informação pode aparecer em dois capítulos. Um resumo das características
diagnósticas de todas as 29 ordens de insetos, mais as três ordens de ordens de
hexápodes não-insetos (Protura, Collembola e Diplura), referências para
identificação completa e informações ecológicas, é mostrado na Tabela 1.3.
Tabela 1.1. Análises minerais e vitamínicas aproximadas de quatro insetos
comestíveis de Angola (porcentagens das necessidades humanas
diárias/100 g de insetos consumidos) (segundo Santos Oliveira et al.,
1976, adaptado por DeFoliart, 1989)
Nutriente Necessidade
per capita
Macrotermes
subhyalinus
(Termitidae)
Imbrasia ertli
(Saturniidae)
Usta
terpsichore
(Saturniidae)
Rhynchophoru
s phoenicis
(Curculionidae
)
Energia 2850 kcal 21,5% 13,2% 13,0% 19,7%
Proteína 37 g 38,4 26,3 76,3 18,1
Cálcio 1 g 4,0 5,0 35,5 18,6
Fósforo 1 g 43,8 54,6 69,5 31,4
Magnésio 400 mg 104,2 57,8 13,5 7,5
12
Ferro 18 mg 41,7 10,6 197,2 72,8
Cobre 2 mg 680,0 70,0 120,0 70,0
Zinco 15 mg - - 153,3 158,0
Tiamina 1,5 mg 8,7 - 244,7 201,3
Riboflavina 1,7 mg 67,4 - 112,0 131,7
Niacina 20 mg 47,7 - 26,0 38,9
Tabela 1.2. Categorias taxonômicas (as categorias obrigatórias são mostradas
em negrito)
Categoria taxonômica Sufixo padrão
Ordem
Subordem
SuperfamÌlia -oidea
Família -idae
SubfamÌlia -inae
Tribo -ini
GÍnero
SubgÍnero
Espécie
Tabela 1.3. Resumo das características diagnósticas das três ordens de
hexápodos não-insetos e das 29 ordens de Insecta
Protura
(proturos)
Muito pequenos, sem asas, sem olhos, sem antenas, entognatos
(partes bucais dentro de dobras da cabeça), pernas dianteiras
viradas posteriormente, segmentos torácicos iguais aos abdominais,
pernas com cinco segmentos, abdômen do adulto com 12 segmentos
sem cercos; est·dios imaturos como pequenos adultos mas com
menos segmentos abdominais.
Capítulo 8
Box 8.2
Collembola
(colêmbolos)
Pequenos, sem asas, partes bucais entognatas, antenas presentes,
segmentos torácicos parecidos com os abdominais, pernas com
quatro segmentos, abdômen com 6 segmentos com tubo ventral e
fúrcula usado para saltar, sem cercos; estádios imaturos iguais a
pequenos adultos, com um número constante de segmentos.
Capítulo 8
Box 8.2
Diplura
(dipluros)
Pequenos a médios, sem asas, sem olhos, entognatos, longas antenas
como um colar de contas, segmentos torácicos iguais aos abdominais,
pernas com cinco segmentos, abdômen com 10 segmentos, alguns
segmentos com pequenas protrusıes, cercos terminais filiformes ou
em forma de pinÁa; est·dios imaturos como pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.2
Archaeognatha Tamanho moderado, sem asas, com tórax abaulado, hipognatos
(partes bucais dirigidas para baixo), grandes olhos compostos quase
em contato, alguns segmentos abdominais com estilos e vesículas
pareadas, com três "caudas" (cercos pareados) menores do que o
apêndice caudal mediano único; estádios imaturos como pequenos
adultos.
Capítulo 8
Box 8.3
Thysanura
(traças)
Médios, achatados, com escamas prateadas, sem asas, hipognatos a
prognatos (partes bucais dirigidas para baixo ou para frente), olhos
compostos pequenos, bem separados ou ausentes, alguns segmentos
abdominais com estilos ventrais, com três "caudas" (cercos pareados)
quase tão longos quanto o apêndice caudal mediano; estádios
imaturos como pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.3
Ephemeropter
a (efeméridas)
Pequenos a grandes, alados com grandes asas triangulares
anteriores e asas posteriores menores, peças bucais reduzidas, olhos
compostos grandes, longas antenas filiformes,abdômen fino
comparado ao tórax corpulento, com três "caudas" (cercos pareados)
frequentemente tão longos quanto o apêndice caudal mediano;
estádios imaturos (ninfas) aquáticas, com três "caudas" e brânquias
com placas abdominais, penúltimo ínstar como um subimago alado.
Capítulo 9
Box 9.1
13
com placas abdominais, penúltimo ínstar como um subimago alado.
Odonata
(libÈlulas)
Médios a grandes, alados, com asas anteriores e posteriores iguais
(Zygoptera) ou asas posteriores mais largas do que as anteriores
(Anisoptera), cabeça móvel, com grandes olhos compostos separados
(Zygoptera) ou quase em contato (Anisoptera), partes bucais
mandibuladas, antenas curtas, tórax alargado, abdômen fino;
estádios imaturos (larvas) aquáticos, robustos ou pequenos, com
"máscara labial extensível, brânquias terminais ou retais.
Capítulo 9
Boxes 5.3,
9.2
Orthoptera
(gafanhotos,
locustas,
esperanças,
grilos)
Médios a grandes, hipognatos, usualmente alados, asas anteriores
usualmente formando uma tegmina coriácea, asas posteriores
largas, em descanso dobradas sob a tegmina, pronoto curvado sobre
a pleura, asas posteriores frequentemente alargadas para salto,
cercos com um segmento; estágios imaturos (ninfas) como pequenos
adultos.
Capítulos 5,
6, 10
Boxes 5.2,
10.5
Phasmatodea
(bicho-pau)
Médios a grandes, cilÌndricos como gravetos ou achatados como
folhas, prognatos, mandibulados, olhos compostos pequenos e
colocados lateralmente, asas anteriores formas tegmina coriácea,
asas posteriores largas com margem anterior endurecida, pernas
alongadas para caminhar, cercos com um segmento; estádios
imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Capítulos 10,
13
Box 10.6
Grylloblattode
a
Médios, corpo mole, alongados, plidos, sem asas e frequentemente
sem olhos, prognatos, com coxas grossas em pernas adaptadas para
correr, cercos com 5-9 segmentos, fÍmea com ovipositor curto;
estágios imaturos (ninfas) como pequenos adultos plidos.
Capítulo 8
Box 8.4
Dermaptera
(lacrainhas,
tesourinhas)
Pequenos a médios, alongados e achatados, prognatos, antenas
curtas, pernas curtas, se as asas estão presentes, as asas anteriores
são pequenas tegminas coriáceas, asas posteriores semi-circulares,
abdômen em telescópio, cercos modificados em pinças; estádios
imaturos (ninfas) parecem pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.5
Isoptera
(tÈrmitas ou
cupins)
Pequenos a médios, mandibulados (com desenvolvimento das peças
bucais variável em castas diferentes), antenas longas, olhos
compostos frequentemente reduzidos, em formas aladas, as asas
anteriores e posteriores usualmente semelhantes, frequentemente
com venação reduzida, corpo terminando em cercos com 1-5
segmentos; est·dios imaturos morfologicamente variáveis
(polimórficos) de acordo com a casta.
Capítulo 11
Box 11.4
Blattodea
(baratas)
Pequenos a grandes, achatados dorsoventralmente, hipognatos,
olhos compostos bem desenvolvidos (exceto em insetos de cavernas),
protórax grande e em forma de escudo (pode cobrir a cabeça), asas
anteriores formadas como uma tegmina cori·cea, protegendo grandes
asas posteriores, grandes lobos anais nas asas posteriores, coxas
grandes, tocando a região ventral, cercos usualmente
multisegmentados; estádios imaturos (ninfas) como pequenos
adultos.
Capítulo 8
Boxes 8.6,
11.1
Mantodea
(louva-deus)
Médios a grandes, cabeça pequena, móvel e triangular, olhos
compostos grandes e separados, tórax fino, asas anteriores formam
tegmina, asas posteriores largas, pernas anteriores predadoras
(raptoriais), pernas medianas e posteriores alongadas; estádios
imaturos (ninfas) parecem pequenos adultos.
Capítulo 12
Boxes 5.2,
12.2
Zoraptera
(zorápteros)
Pequenos, parecidos com cupins, hipognatos, espécies aladas com
olhos e ocelos, espécies sem asas sem olhos e sem ocelos, se aladas
então venação simples e de abcisão fácil, coxas bem desenvolvidas,
abdômen 11-segmentado, curto e inchado; estádios imaturos (ninfas)
parecem pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.4
Plecoptera
(plecópteros)
Médios, com asas anteriores e posteriores quase iguais (subiguais)
em tamanho, em repouso as asas envolvem em parte o abdômen e
estendem-se além do ápice do abdômen mas redução das asas é
frequente, pernas fracas, abdômen mole com alguns resquícios de 3
"caudas"; estádios imaturos (ninfas) aquáticos, parecendo muito os
adultos.
Capítulo 9
Box 9.3
14
Embioptera
(embiópteros)
Pequenos a moderados, alongados, cilíndricos, prognatos, olhos
compostos em forma de rim, sem asas em todas as fêmeas, alguns
machos com asas moles e flexíveis, pernas curtas, tarso da perna
anterior alargado com glândula de seda, cercos com dois segmentos;
estádios imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.4
Thysanoptera
(trips)
Pequenos, finos, hipognatos com um tubo de alimentação formado a
partir de três estiletes - as lacínias maxilares mais a mandíbula
esquerda, com ou sem asas, se presentes as asas subiguais, em
forma de fita, com longos pêlos; estádios imaturos (ninfas/larvas)
como pequenos adultos.
Capítulo 10
Box 10.7
Hemiptera
(percevejos,
cigarras,
pulgıes,
afÌdeos,
cochonilhas,
etc.)
Pequenos a grandes, estiletes bucais repousando em uma
probÛscide (ou rostro) dirigido posteriormente, sem palpos, asas
anteriores podem ser engrossadas para formar hemiélitros
(Heteroptera), redução de asas ou ausência é comum; estádios
imaturos (ninfas) usualmente parecidos com pequenos adultos.
Capítulos 9,
10
Boxes 3.3,
8.1, 9.5, 10.8,
15.4, 15.5
Psocoptera
(psÛcidos)
Pequenos a médios, cabeça grande e móvel, peças bucais
mastigadoras assimétricas, palpos labiais reduzidos, olhos
compostos grandes, antenas longas e finas, asas frequentemente
reduzidas ou ausentes, se presentes venação simples, pareadas em
luta, mantidas em forma de telhado em repouso, cercos ausentes;
estádios imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Capítulo 10
Box 10.9
Phthiraptera
(piolhos)
Pequenos, achatados dorsoventralmente, sem asas, ectoparasitas,
peças bucais mandibuladas ou em forma de bico, olhos compostos
pequenos ou ausentes, antenas em cavidades ou estendidas, pernas
alargadas com fortes garras para segurar os pêlos ou penas do
hospedeiro; estádios imaturos (ninfas) como adultos pequenos e
p·lidos.
Capítulos 12,
14
Box 14.2
Coleoptera
(besouros)
Pequenos a grandes, frequentemente duros e compactos, altamente
esclerotizados ou armados, mandibulados, com asas anteriores
modificadas como élitros rígidos cobrindo as asas posteriores
dobradas em repouso, pernas modificadas de várias maneiras,
frequentemente com garras e estruturas adesivas; estádios imaturos
(larvas) terrestres ou aquáticas com cápsula cefálica esclerotizada,
mandíbulas opostas e usualmente pernas torácicas 5-segmentadas,
sem pernas abdominais ou glândula de seda labial.
Capítulos 9,
10
Boxes 9.5,
10.2, 10.10,
13.3, 15.1
Strepsiptera Pequenos, endoparasitas aberrantes; macho com cabeça grande,
olhos protraídos com poucas facetas, antenas com ramificações, asas
anteriores reduzidas com pouca venação, asas posteriores em forma
de leque com pouca venação; fêmea larviforme, sem asas, dentro do
hospedeiro; estádios imaturos (larvas) inicialmente um triungulino
com 3 pares de pernas torácicas, mais tarde vermiforme ápodo sem
peças bucais.
Capítulo 12
Box 12.4
Neuroptera
(formigas-leão)
Médios, prognatos, olhos compostos grandes e separados,
mandibulados, protórax frequentemente maior do que o meso- e o
metatórax, asas mantidas como um telhado em repouso, asas
anteriores e posteriores subiguais com numerosas nervuras
transversais com uma definição maior de nervuras no lado distal,
sem dobra anal; estádios imaturos (larvas) predominantemente
terrestres, prognatos, com mandíbulas finas e maxilas usualmente
formando peças bucais cortantes/sugadoras, compernas articuladas
apenas no tórax, sem brânquias abdominais.
Capítulo 12
Boxes 9.5,
12.3
Megaloptera Médios, olhos compostos grandes e separados, prognatos,
mandibulados, protórax apenas pouco mais longo do que meso- e o
metatórax, asas anteriores e posteriores subiguais com dobra anal
nas posteriores; estádios imaturos (larvas) aquáticos, prognatos,
com mandíbulas alargadas, pernas articuladas apenas no tórax, com
brânquias traqueais no abdômen.
Capítulo 12
Boxes 9.5,
12.3
Raphidioptera Médios, prognatos, mandibulados, antenas multisegmentadas, olhos Capítulo 12
15
compostos grandes e separados, protórax muito mais longo do que o
meso- e o metatórax, asas anteriores um pouco mais longas do que
as posteriores, que são semelhantes, sem dobras anais; estádios
imaturos (larvas) terrestres, prognatos com pernas articuladas
apenas no tórax, sem brânquias abdominais.
Box 12.3
Hymenoptera
(vespas,
abelhas,
formigas)
Muito pequenos a grandes, peças bucais mandibuladas a sugadoras
e mastigadoras, antenas multisegmentadas frequentemente longas e
projetadas para a frente, tórax 3-segmentado ou formando um
mesosoma pela incorporação do 1° segmento abdominal e nesse caso
o abdômen é peciolado (com cintura), asas com venação simples,
asas anteriores e posteriores mantidas juntas através de ganchos
nas asas posteriores; estádios imaturos (larvas) muito variáveis,
muitas completamente sem pernas, todas têm mandíbulas distintas
mesmo se a cabeça é reduzida.
Capítulos 10,
11, 12
Boxes 10.3,
10.4, 11.2,
11.3, 12.1
Trichoptera
(tricÛpteros)
Pequenos a grandes, com longas antenas multisegmentadas, partes
bucais reduzidas (sem probóscide), mas palpos labiais e maxilares
bem desenvolvidos, asas pilosas (ou raramente com escamas), sem
células discais com nervuras anais da asa anterior dobradas (veja
Lepidoptera); estádios imaturos (larvas) aquáticos, frequentemente
com um casulo, mas muitos de vida livre, com três pares de pernas
segmentadas no tórax e sem falsas pernas no abdômen.
Capítulo 9
Box 9.4
Lepidoptera
(mariposas,
borboletas)
Pequenos a grandes, hipognatos, quase todos com probóscides longas
e enroladas, antenas multisegmentadas e frequentemente em forma
de pente (pectinadas), clavadas em borboletas, asas com camada
dupla de escamas e grandes células incluindo as discais; estádios
imaturos (larvas, lagartas) com cabeça mandibulada esclerotizada,
glândulas labiais produtoras de seda, pernas articuladas no tórax, e
algumas falsas pernas abdominais.
Capítulos 10,
13
Boxes 10.11,
13.1
Mecoptera
(mecÛpteros)
Médios, hipognatos com rostro alongado formado das mandíbulas
longas e serradas, maxilas e o lábio alongado, asas anteriores e
posteriores estreitas e subiguais, pernas raptoriais; estádios
imaturos (larvas) principalmente terrestres, com cápsula cefálica
fortemente esclerotizada, olhos compostos, pernas articuladas
torácicas curtas, abdômen usualmente com falsas pernas.
Capítulos 5,
12
Boxes 5.1,
12.5
Siphonaptera
(pulgas)
Pequenos, muito modificados, ectoparasitas comprimidos
lateralmente, peças bucais perfuradoras e sugadoras sem
mandíbulas, antenas em sulcos, corpo com muitas cerdas e espinhos
dirigidos para trás, alguns como pentes, pernas fortes, terminando
em garras fortes para agarrar-se ao hospedeiro; estádios imaturos
(larvas) terrestres, ápodos (sem pernas), com cápsula cefálica
distinta.
Capítulo 14
Box 14.3
Diptera
(moscas,
mosquitos)
Pequenos a moderados, asas restritas ao mesotórax, metatórax com
orgãos de balanço (halteres), peças bucais variando de não
funcionais a picadoras e sugadoras; estádios imaturos (larvas)
variáveis, sem pernas articuladas, com cápsula cefálica
esclerotizada ou variavelmente reduzida até ganchos bucais
remanescentes.
Capítulos 9,
Capítulo 14
Boxes 5.4,
6.1, 6.2, 9.5,
14.1, 14.4
16
Capítulo 2
ANATOMIA EXTERNA
Insetos são invertebrados segmentados que possuem um esqueleto
articulado externo (exoesqueleto), característico de todos os artrópodos. Os grupos
são diferenciados por várias modificações do exoesqueleto e dos apêndices - por
exemplo, adultos da classe Hexapoda (à qual os Insecta pertencem) são os únicos
artrópodos com seis pernas. Muitas características anatômicas dos apêndices,
especialmente das peças bucais, pernas e ápice abdominal, são importantes no
reconhecimento dos grupos superiores dentro dos hexápodos, incluindo as ordens
de insetos, famílias e gêneros. Diferenças entre espécies freqüentemente são
indicadas por diferenças anatômicas. Sendo assim, um entendimento da
anatomia externa é necessário para interpretar estes vários desenhos e permitir
a identificação dos insetos e de seus parentes hexápodos. Neste capítulo, nós
descrevemos e discutimos a cutícula, a segmentação do corpo, a estrutura da
cabeça, do tórax e do abdômen e seus apêndices. No entanto, alguma classificação
básica e terminologia precisa ser discutida antes de começar.
Insetos adultos normalmente têm asas (os Pterygota), cuja estrutura pode
diagnosticar ordens, mas existe um grupo de insetos primitivamente sem asas (os
"apterigotos") (veja seção 7.5 para as características definidoras). Dentro dos
Insecta, três padrões principais de desenvolvimento podem ser reconhecidos;
esses padrões vão ser citados ocasionalmente neste capítulo, mas são discutidos
em detalhe na seção 6.2. Os Apterygota (e hexápodos não-insetos) desenvolvem-se
em adultos com poucas mudanças na forma do corpo (ametabolia), exceto pela
maturação sexual através do desenvolvimento de gônadas e genitália. Todos os
outros insetos têm uma mudança gradual na forma do corpo (hemimetabolia)
com botões de asas tornando-se gradualmente maiores com cada muda, ou uma
mudança drástica de uma forma sem asas imatura para um estádio maduro com
asas, que ocorre via um estádio pupal (holometabolia). Insetos hemimetábolos
imaturos são chamados ninfas, enquanto larvas são os equivalentes para
insetos holometábolos.
Estruturas anatômicas dos diferentes taxa são homólogos caso eles
tenham uma origem evolutiva em comum, ou seja, se a base genética for herdada
do ancestral em comum mais recente. Por exemplo, acredita-se que as asas de
todos os insetos sejam homólogas; isso significa que as asas (mas não
necessariamente o vôo: seção 7.4) têm uma origem comum. Geralmente, a
homologia das estruturas é inferida pela comparação da similaridade na
ontogenia (desenvolvimento de ovo a adulto), composição (tamanho e aparência
nos detalhes) e posição (no mesmo segmento e mesma localização relativa no
segmento). A homologia nas asas de todos os insetos pode ser derivada do mesmo
padrão básico ou plano (como explicado na seção 2.4.2). Às vezes a associação com
outras estruturas de homologia conhecida ajuda no estabelecimento da homologia
de uma estrutura de origem incerta. Outro tipo de homologia, chamada de
homologia serial, refere-se à mesma estrutura em segmentos diferentes de um
inseto individual. Assim, os apêndices de cada segmento do corpo são homólogos
seriais, ainda que em insetos vivos os segmentos da cabeça (antenas e peças
17
bucais) sejam muito diferentes na aparência daqueles do tórax (pernas) e do
abdômen (genitália e cercos).
2.1. A CUTÍCULA
A cutícula é uma contribuição chave para o sucesso dos Insecta. Essa
camada inerte fornece o exoesqueleto forte do corpo e apêndices, os apódemas
(suportes internos e ligamentos dos músculos) e o material das asas dos insetos
pterigotos, e age como uma barreira entre os tecidos vivos e o ambiente.
Internamente, a cutícula alinha os tubos traqueais (seção 3.5), alguns dutos de
glândulas e as porções anterior e posterior do trato digestivo. A cutícula pode
variar de rígida e parecida com uma armadura, como em muitos besouros
adultos, a fina e flexível, como em muitos insetos imaturos. Uma função crítica da
cutícula, a restrição da perda de água, é vitalao sucesso do insetos no meio
terrestre.
A cutícula é fina mas sua estrutura é complexa e ainda é objeto de algumas
controvérsias. Uma única camada de células, a epiderme, fica embaixo e é
reponsável pela secreção da cutícula, que consiste de uma procutícula grossa,
coberta por uma epicutícula fina (Fig. 2.1). Juntas, a epiderme e a cutícula,
formam um integumento - a camada externa que cobre os tecidos vivos de um
inseto.
A epicutícula varia de 3 mm a 0,1 mm em espessura, e usualmente consiste
de três camadas: uma epicutícula interior , uma epicutícula exterior e uma
camada superficial. Em muitos insetos, a camada superficial (provavelmente
glicoprotéica) é coberta por uma camada de lipídeos ou cêra e, externa a esta uma
camada variavelmente discreta de cimento. A química da epicutícula e das suas
camadas externas é vital na prevençao da desidratação, uma função derivada dos
lipídeos que repelem a água (hidrofóbicos), especialmente hidrocarbonos. Estes
compostos incluem lipídeos livres e ligados a proteínas e a camada mais externa
de cêra dá um brilho à superfície externa de alguns insetos. Outros padrões
cuticulares , tais como reflexão de luz, são produzidos por vários tipos de micro-
esculturas da superfície epicuticular, tais como tubérculos regulares ou
irregulares muito agrupados, rugosidades ou pêlos muito pequenos. A composição
de lipídeos pode variar e a quantidade de cêra pode aumentar sazonalmente ou
em condições mais secas. Além de reter a água, as superfícies cerosas podem
prevenir a predação, prover padrões de mimicria ou camuflagem, repelir o
excesso de água, refletir a radiação solar e ultravioleta ou dar pistas olfativas
espécie-específicas.
A epicutícula não é extensível e não oferece suporte. O apoio é fornecido, em
vez disso, pela procutícula abaixo dela, que é composta por uma endocutícula
mais grossa, coberta por uma exocutícula mais fina, diferenciadas pela
esclerotização desta última. A procutícula varia em espessura de 10 mm a 0,5
mm e consiste primariamente de quitina complexada com proteínas.
A quitina é encontrada como elemento de suporte nas paredes celulares de
fungos e nos exoesqueletos dos artrópodos, e é especialmente importante nas
estruturas extracelulares dos insetos. Ela é um polímero não ramificado de alto
peso molecular - um polissacarídeo aminado composto de b(1-4) unidades ligadas
de N-acetil-D-glucosamina (Fig. 2.2). As moléculas de quitina são agrupadas em
18
pacotes e organizadas em microfibrilas flexíveis muito unidas e intimamente
ligadas a uma matriz de proteína, possuindo uma força de tensão muito grande.
O arranjo mais comum das microfibrilas de quitina é em uma camada, na qual as
microfibrilas ficam paralelas. Na exocutícula cada camada sucessiva fica no
mesmo plano, mas pode estar orientada em um ângulo ligeiramente diferente da
camada anterior, de forma que muitas camadas formam um arranjo helicoidal,
na qual uma seção da cutícula aparece com bandas escuras e claras alternadas
(lamelas). Assim, os padrões parabólicos e o arranjo lamelar, visíveis tão
claramente na cutícula seccionada, representa um artefato óptico resultante da
orientação microfibrilar (Fig. 2.3). Na endocutícula, arranjos helicoidais ou pilhas
alternadas de camadas microfibrilares podem ocorrer, freqüentemente dando
origem a lamelas mais grossas do que na exocutícula. Arranjos diferentes podem
ocorrer durante a noite comparados com aqueles que ocorrem durante a luz do
dia, permitindo a determinação precisa da idade em muitos insetos adultos.
Muito da resitência da cutícula vem de extensas pontes de hidrogênio entre
cadeias de quitina adjacentes. Uma rigidez adicional é dada pela
esclerotização, um processo irreversível que escurece e endurece a exocutícula e
tem como resultado a insolubilização das proteínas. A esclerotização pode
resultar de ligações entre cadeias de proteínas adjacentes por pontes fenólicas
(curtição por quinonas), ou pela desidratação controlada das cadeias, ou por
ambos os processos. A deposição de pigmentos na cutícula, incluindo a deposição
de melanina, pode estar associada com as quinonas, mas é adicional à
esclerotização e não necessariamente associada a ela.
Em contraste à cutícula sólida típica dos escleritos e peças bucais como
mandíbulas, cutículas mais moles, plásticas, altamente flexíveis ou
verdadeiramente elásticas ocorrem no insetos em locais e proporções variadas.
Onde os movimentos elástico ou de molas ocorrem, como nos ligamentos das asas
ou para os pulos de uma pulga, a resilina - uma proteína parecida com borracha
- está presente. As cadeias polipeptídicas em espiral desta proteína funcionam
como uma mola mecânica sob tensão, compressão ou torção.
Em larvas de corpo mole e nas membranas entre os segmentos a cutícula
deve ser rígida, mas deve ter flexibilidade e extensibilidade. Esta cutícula "mole",
às vezes chamada membrana artrodial, é evidente em fêmeas grávidas, por
exemplo, nas locusta migratórias, Locusta migratoria (Orthoptera: Acrididae),
nas quais as membranas intersegmentares podem ser esticadas até 20 vezes para
a oviposição, e em ninfas de Rhodnius (Hemiptera: Reduviidae), nas quais o
esticamento das membranas ocorre em resposta à entrada de um grande volume
de líquidos como, por exemplo, na alimentação. De maneira semelhante, a grande
dilatação abdominal de abelhas, cupins e formigas rainhas grávidas é possível
através da expansão desta cutícula não esclerotizada. A epicutícula expande-se
pelo desdobramento de um estado originalmente muito dobrado, e uma nova
epicutícula é formada. Um exemplo extremo da distensão da membrana artrodial
é visto nas formigas de mel (Fig. 2.4.: também na seção 11.2.3(b)).
Componentes estruturais da cutícula, cêras, cimentos, feromônios (Capítulo
4), compostos defensivos e outros compostos, são produzidos pela epiderme, uma
camada única de células virtualmente contínua abaixo da cutícula. muitos destes
compostos são secretados para o exterior da epicutícula dos insetos. Numerosos
canalículos porosos finos atravessam a procutícula e então ramificam-se em
19
numerosos canais de cêra (ou filamentos de cêra) ainda mais finos dentro da
epicutícula (aumento na Fig. 2.1); este sistema transporta lipídeos (cêras) da
epiderme para a superfície epicuticular. Glândulas dérmicas, parte da
epiderme, produzem cimento e/ou cêra que é transportado por dutos maiores até
a superfície cuticular. Glândulas secretoras de cêra são particularmente bem
desenvolvidas em cochonilhas (Fig. 2.5). A epiderme está muito associada às
mudas - os eventos e processos que levam à ecdise (eclosão) e a incluem, o
descarte da cutícula velha (Capítulo 6).
Os insetos são providos de várias extensões cuticulares, variando de finas e
em forma de cabelo até robustas e em formas de espinhos. Quatro tipos básicos de
protuberâncias (Fig. 2.6), todos com cutículas esclerotizadas, podem ser
reconhecidos com base morfológica, funcional e de desenvolvimento.
· Espinhos são multicelulares, com células epidermais indiferenciadas.
· Setas, tamabém chamadas de pêlos, macrotríquia ou sensilas tricóides, são
multicelulares, com células especializadas.
· Acantos têm origem unicelular.
· Microtríquias são subcelulares, com poucas a muitas extensões por célula.
As setas sentem muito do ambiente táctil do inseto. Se grandes, estas setas
podem ser chamadas pêlos ou quetos; as mais modificadas são as escamas, as
setas achatadas encontradas em borboletas e mariposas (Lepidoptera) e
esporadicamente em outros insetos. Três células distinats formam cada seta: uma
para a formação do pêlo (célula tricógena), uma para a formação da base (célula
tormógena) e uma célula sensorial (Capítulo 4, Fig. 4.1).
Não existe uma diferenciação celular em espinhos multicelulares, acantos
unicelulares e em microtríquias subcelulares. As funções destes tipos de
protuberâncias são diversas e às vezes controversas, mas as suasfunções
sensoriais parecem ser limitadas. A produção de padrões, incluindo cor, pode ser
significativa para algumas das projeções microscópicas. Os espinhos são imóveis;
se articulados, eles são chamados de esporões. Tanto os espinhos quanto os
esporões podem possuir processos unicelulares quanto subcelulares.
2.2.1. Produção de cor
As diversas cores dos insetos são produzidas pela interação da luz com a
cutícula, e/ou com as células ou fluido embaixo desta, por dois mecanismos
diferentes. Cores físicas (estruturais) resultam do espalhamento, interferência ou
difração da luz, enquanto que a coloração pigmentária se deve à absorção da luz
visível por vários compostos químicos. Freqüentemente ambos os mecanismos
ocorrem em conjunto para produzir uma cor diferente daquela que seria
produzida por apenas um dos mecanismos.
Todas as cores físicas derivam da cutícula e de suas protuberâncias. As
cores de interferência, como a iridescência e a ultravioleta, são produzidas por
refração por camadas refletivas espaçadas, produzidas pela orientação
microfibrilar dentro da exocutícula ou, em alguns besouros, na epicutícula, e por
difração de superfícies regularmente texturizadas como em muitas escamas.
Cores produzidas pelo espalhamento da luz dependem do tamanho das
irregularidades da superfície em relação ao comprimento de onda da luz. Assim, o
20
branco é produzido por estruturas maiores do que o comprimento de onda da luz,
de maneira que todos os comprimentos de onda reflitam, enquanto que o azul é
produzido por irregularidades que refletem apenas os comprimentos de onda
pequenos.
Os pigmentos dos insetos são produzidos de três maneiras:
· Pelo metabolismo do próprio inseto.
· Pelo seqüestro em uma planta.
· Raramente, por endosimbiontes microbianos.
Os pigmentos podem estar localizados na cutícula, epiderme, hemolinfa ou
corpos gordurosos. O escurecimento da cutícula é a coloração mais ubíqua nos
insetos. Isso pode se dar tanto pela esclerotização (não relacionada à
pigmentação) ou pela deposição exocuticular de melaninas, um grupo
heterogêneo de polímeros que podem dar uma coloração preta, marrom, amarela
ou vermelha. Carotenóides, omocromos, papiliocromos e pteridinas (pterinas)
produzem as cores de amarelo a vermelho; flavonóides dão o amarelo; e
tetrapirróis (incluindo a quebra de produtos de porfirinas como a clorofila e
hemoglobina) criam o vermelho, azul e verde. Pigmentos quinonas ocorrem em
cochonilhas como antraquinonas vermelhas e amarelas e em afídeos como afinas
amarelas, vermelhas até o azul-esverdeado escuro.
As cores têm muitas funções além do papel óbvio dos padrões de coloração
em demonstrações sexuais e de defesa. Por exemplo, os omocromos são os
principais pigmentos visuais dos olhos dos insetos, enquanto a melanina preta é
um anteparo eficiente contra os raios de luz daninhos, podendo converter energia
luminosa em calor e agir como o final de radicais livres que poderiam danificar as
células. As hemoglobinas vermelhas (pigmentos respiratórios de vertebrados)
ocorrem em poucos insetos, notavelmente em algumas larvas de Diptera e poucos
percevejos aquáticos, nos quais o pigmento têm uma função respiratória
semelhante.
2.2. SEGMENTAÇÃO E TAGMOSE
Segmentação metamérica, tão distinta em anelídeos, é vista apenas em
algumas larvas não esclerotizadas (Fig. 2.7 (a)). A segmentação vista em adultos
esclerotizados ou em ninfas de insetos não é diretamente relacionada com aquela
de larvas de insetos, uma vez que a esclerotização estende-se além de cada
segmento primário (Fig. 2.7 (b), (c)). Cada segmento aparente representa uma
área de esclerotização que começa na frente da dobra que demarca o segmento
primário e estende-se quase até o final daquele segmento, deixando uma área não
esclerotizada do segmento primário, a membrana intersegmentar ou
conjuntiva. Esta segmentação secundária significa que os músculos, que estão
sempre inseridos nas dobras, estejam ligados à cutícula sólida em vez de cutícula
mole. A segmentação aparente de insetos adultos, como a do abdômen, é
secundária na sua origem, mas ela é citada em todo o texto simplesmente como
segmentos.
Em insetos adultos e ninfas, e hexápodos em geral, uma das características
externas mais marcantes é a união de segmentos em unidades funcionais. Esse
processo de tagmose deu origem aos tagma (regiões) da cabeça, tórax e
21
abdômen. Nesse processo, os 20 segmentos originais dividiram-se em uma
cabeça de seis segmentos embriologicamente detectáveis, um tórax com três
segmentos e um abdômen com 11 segmentos (mais primitivamente o télson),
ainda que vários graus de fusão signifique que o complemento total nunca seja
visível.
Antes de discutir a morfologia externa em maior detalhe, alguma indicação
de orientação é necessária. O corpo de simetria bilateral pode ser descrito de
acordo com três eixos:
· Longitudinal, ou anterior para posterior, também chamada cefálica (cabeça) para
caudal (cauda).
· Dorsoventral, ou dorsal (superior) para ventral (inferior).
· Transversal, ou lateral através do eixo longitudinal até a lateral oposta (Fig. 2.8).
Para os apêndices, como pernas ou asas, proximal ou basal refere-se a
próximo ao corpo e distal ou apical a distante do corpo. Além disso, a estrutura
pode ser descrita como mesal, ou mediana, se ela está próxima da linha
mediana, ou lateral se ela está próxima da margem do corpo, relativa a outras
estruturas.
Quatro regiões principais da superfície do corpo podem ser reconhecidas: o
dorso ou superfície superior; o ventre ou superfície inferior; as duas pleuras
laterais, separando o dorso do ventre e possuindo duas bases ramificadas, se elas
estão presentes. A esclerotização que ocorre em áreas definidas dá origem a
placas, chamadas escleritos. Os principais escleritos segmentares são o tergo (a
placa dorsal), o esterno (a placa ventral) e a pleura (o lado da placa). Se um
esclerito é uma subdivisão do tergo, esterno ou pleura, os termos diminutivos
tergito, esternito e pleurito aplicam-se, ainda que seu uso seja inconsistente.
As pleuras do abdômen são freqüentemente ao menos em parte
membranosas, mas no tórax elas são sempre esclerotizadas e usualmente ligadas
ao tergo e ao esterno de cada segmento. Esta fusão forma uma caixa que contém
as inserções musculares das pernas e, em insetos alados, os músculos do vôo. Na
cabeça, todos os escleritos são fundidos em uma cápsula rígida, exceto no caso de
algumas larvas. Em larvas (mas não em ninfas) o tórax e o abdômen podem
permanecer membranosos e a tagmose pode ser menos aparente (como em muitas
larvas de vespas e moscas) e os tergos, esternos e pleuras são raramente
distintos.
2.3. A CABEÇA
A cápsula craniana rígida tem duas aberturas, uma posteriormente através
do forâmen occipital para o protórax, e a outra para as peças bucais.
Tipicamente, as peças bucais são ventralmente dirigidas (hipognatos), ainda
que algumas vezes sejam voltadas anteriormente (prognatos) como em muitos
besouros, ou posteriormente (opistognatos) como em homópteros como afídeos,
cigarras e cigarrinhas. Várias regiões podem ser reconhecidas na cabeça (Fig.
2.9): o crânio posterior em forma de ferradura (dorsalmente o occipício) faz
contato com o vértice dorsalmente e com as genas lateralmente; os vértices
fundem-se anteriormente em um fronde e, mais anteriormente, o clípeo, os
quais podem estar fundidos para formar o frontoclípeo. Em ninfas e insetos
22
adultos, um par de olhos compostos colocam-se mais ou menos dorso-
lateralmente entre o vértice e as genas, com um par de antenas sensoriais
colocadas mais medianamente. Em muitos insetos, três olhos "simples" sensíveis
à luz, ou ocelos, estão situados mais medianamente no vértice anterior,
tipicamente arranjados em um triângulo, e muitas larvas têm olhos estematais.
As regiões da cabeça são freqüentemente pouco delimitadas, com algumas
indicações da suaextensão dada por suturas (linhas ou marcas externas na
cabeça). Três tipos de suturas podem ser reconhecidas:
· Remanescentes da segmentação original, geralmente restritas à sutura pós-occipital.
· Linhas de ecdise de cutícula mais fraca, onde a cápsula cefálica se partiu durante a
muda (Capítulo 6), incluindo freqüentemente um "Y" invertido proeminente, ou sutura
epicraniana, no vértice (Fig. 2.10).
· Marcas, que refletem a rugosidade interna do esqueleto, como as suturas frontoclipeal
ou epistomal que freqüentemente delimitam a fronde do clípeo mais anterior.
O endoesqueleto da cabeça consiste de várias rugosidades invaginadas e
braços (apófises, ou apódemas alongados), os mais importantes dos quais são os
dois pares de braços tentoriais, um par posterior e o outro anterior, às vezes
com um componente dorsal adicional. Alguns destes braços podem estar ausentes
ou, em pterigotos, fundidos para formar o tentório. Fossas são discerníveis na
superfície do crânio nos pontos onde os braços tentoriais invaginam. Essas fossas
e suturas podem prover marcas proeminentes na cabeça, mas usualmente elas
têm pouca ou nenhuma associação com os segmentos.
A origem segmentar da cabeça é mais claramente demonstrada pelas peças
bucais (seção 2.3.1). Do anterior para o posterior, existem seis segmentos
fundidos na cabeça:
· O segmento labral.
· O segmento antenal, com cada antena equivalente a uma perna inteira.
· O segmento pós-antenal, o qual é fundido com o segmento antenal.
· O segmento mandibular.
· O segmento maxilar.
· O segmento labial.
O pescoço é derivado principalmente da primeira parte do tórax e não é um
segmento.
2.3.1. Peças bucais
As peças bucais são formadas dos apêndices de todos os segmentos da
cabeça, com exceção do segundo. Em insetos onívoros, como baratas, grilos e
tesourinhas, as peças bucais são do tipo mordedor e mastigador (mandibulados)
e parecem-se mais com o desenho básico provável de um ancestral dos insetos
pterigotos do que as peças bucais da maioria dos insetos modernos. Modificações
extremas da estrutura das peças bucais básicas, correlacionadas com
especializações alimentares, ocorrem na maioria dos Lepidoptera, Diptera,
Hymenoptera, Hemiptera e em um número das ordens menores. Nós
discutiremos aqui primeiro as peças bucais básicas dos mandibulados,
23
exemplificados pela tesourinha européia, Forficula auriculata (Dermaptera:
Forficulidae) (Fig. 2.10), e então descreveremos as modificações mais comuns
associadas com dietas mais especializadas.
Existem cinco componentes básicos das peças bucais:
· O labro, ou lábio superior, com uma superfície ventral chamada de
epifaringe.
· A hipofaringe, uma estrutura em forma de língua.
· As mandíbulas.
· As maxilas.
· O lábio, ou lábio inferior (Fig. 2.10).
O labro forma o teto da cavidade pré-oral e da boca (Fig. 3.14) e cobre a base
das mandíbulas; acredita-se que ele seja originado da fusão das partes de um par
de apêndices ancestrais. Projetando-se para a frente da parte de trás da cavidade
pré-oral está a hipofaringe, um lobo provavelmente composto em sua origem; em
apterigotos, tesourinhas e ninfas de efeméridas a hipofaringe tem um par de
lobos laterais, a superlíngua (Fig. 2.10). Ela divide a cavidade em uma bolsa
alimentar dorsal, ou cibário, e um salivário ventral onde os dutos salivares
abrem-se (Fig. 3.14). As mandíbulas, maxilas e lábios são os apêndices pares dos
segmentos 4-6, e sua homologia serial com as pernas é mais aparente do que no
caso do labro e da hipofaringe.
As mandíbulas cortam e amassam o alimento e podem ser usadas para a
defesa; geralmente elas têm uma borda apical cortante e a área basal molar
manuseia o alimento. Elas podem ser extremamente duras (aproximadamente 3
na escala de Moh de dureza mineral, ou uma dureza de cerca de 30 kg/mm2) e
assim muitos cupins e besouros não têm nenhuma dificuldade física em escavar
através de metais comuns como cobre, chumbo, estanho e zinco. Atrás das
mandíbulas estão as maxilas, cada uma consistindo de uma parte basal composta
do cardo proximal e das estipes mais distais e, presas às estipes, dois lobos - a
lacínia mesal e a gálea lateral - e um segmento lateral, o palpo maxilar, ou
palpo. Funcionalmente, as maxilas assistem as mandíbulas no processamento do
alimento; as lacínias pontudas e esclerotizadas seguram e maceram o alimento,
enquanto as gáleas e palpos têm setas sensoriais (mecanoreceptores) e
quimioreceptores que selecionam os itens antes da ingestão. Os apêndices do
sexto segmento da cabeça são fundidos com o esterno para formar o lábio, que
acredita-se ser homólogo às segundas maxilas dos Crustacea. Em insetos
prognatos, como as tesourinhas, o lábio prende-se à superfície ventral da cabeça
por uma placa esclerotizada ventromedial chamada gula (Fig. 2.10). Existem
duas partes principais do lábio - o pós-mento proximal, fortemente conectado à
superfície posteroventral da cabeça e às vezes subdividido em submento e mento,
e o premento distal e livre, tipicamente possuindo um par de palpos labiais
laterais em relação a dois pares de lobos, as glossas mesais e duas paraglossas
mais laterais. As glossas e as paraglossas, incluindo às vezes a parte distal do
premento ao qual estão presas, são conhecidas coletivamente como a lígula; os
lobos podem estar fundidos ou reduzidos de várias maneiras, como em Forficula
(Fig. 2.10), na qual as glossas estão ausentes. O premento com seus lobos formam
a base da cavidade pré-oral (funcionalmente o "lábio inferior"), enquanto os
palpos labiais têm uma função sensorial, similar àquela dos palpos maxilares.
24
Durante a evolução dos insetos, uma série de tipos diferentes de peças
bucais derivaram-se a partir do desenho básico descrito acima. Freqüentemente
estruturas de alimentação são características de todos os membros de um gênero,
família ou ordem de insetos, de maneira que o conhecimento das peças bucais é
útil tanto para a classificação taxonômica quanto para a identificação. A
estrutura das peças bucais é geralmente categorizada de acordo com o método de
obtenção do alimento, mas as mandíbulas e outros componentes podem funcionar
em combate defensivo ou mesmo em disputas sexuais entre machos, como nas
grandes mandíbulas de certos machos de besouros (Lucanidae). Peças bucais de
insetos diversificaram-se em ordens diferentes, com métodos de alimentação que
incluem lamber, sugar, morder ou picar, e filtrar, além do modo básico
mastigador.
As peças bucais das abelhas são do tipo mastigador e lambedor. Lamber é
um modo de se alimentar no qual o alimento líquido ou semi-líquido adere a um
órgão protrátil, ou "língua", e é transferido do substrato para a boca. Na abelha
melífera, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae), as glossas labiais alongadas e
fundidas formam uma língua pilosa, que é circundada pelas gáleas maxilares e
pelos palpos labiais para formar uma probóscide tubular, contendo um canal
alimentar (Fig. 2.11). Na alimentação, a língua é mergulhada no néctar ou no
mel, que adere aos pêlos, e então ela é retraída de forma que o líquido aderente é
carregado pelo espaço entre as gáleas e os palpos labiais. Esses movimentos para
frente e para trás da glossa ocorrem repetidamente. O movimento do líquido para
a boca resulta aparentemente da ação de bombeamento do cibário, facilitado por
cada retração da língua empurrando o líquido para cima no canal. As lacínias e os
palpos maxilares são rudimentares e as paraglossas envolvem a base da língua,
direcionando a saliva do orifício salivar dorsal para um canal ventral de onde é
transportado ao flabelo, um pequeno lobo na ponta da glossa; a saliva pode
dissolver açúcar sólido ou semi-sólido. As mandíbulas esclerotizadas em forma de
colher ficam na base da probóscide e têm uma variedade de funções, incluindo a
manipulação de cêras e resinas de plantas para a construção do ninho, a
alimentação de larvas e darainha, cuidado com as companheiras, lutas e remoção
de detritos do ninho, incluindo abelhas mortas.
Muitos Lepidoptera adultos e algumas moscas adultas obtêm seus alimentos
apenas por sucção de líquidos usando peças bucais suctoriais (haustelados), que
formam uma probóscide ou rostro. O bombeamento do alimento líquido é feito por
músculos do cibário e/ou da faringe. A probóscide das mariposas e borboletas,
formadas das gáleas muito alongadas, é estendida (Fig. 2.12 (a)) pelo aumento da
pressão da hemolinfa ("sangue"). Ela é fracamente enrolada pela elasticidade
inerente da cutícula, mas o enrolamento mais forte depende da contração de
músculos intrínsecos (Fig. 2.12(b)). Uma seção transversal da probóscide (Fig.
2.12 (c)) mostra como o canal alimentar, que se abre basalmente na bomba
cibariana, é formado pela aposição de ligação das duas gáleas.
Umas poucas mariposas e muitos dípteros combinam os aparelhos
sugadores com picadores. Por exemplo, mariposas que furam frutas e
excepcionalmente sugam sangue (espécies de Noctuidae) têm espinhos e ganchos
na ponta de suas probóscides, os quais são raspados contra a pele de mamíferos
ungulados ou frutas. Em pelo menos algumas mariposas, a penetração é feita
pela protração e retração alternadas das duas gáleas que escorregam uma contra
a outra. Moscas sugadoras de sangue têm vários mecanismos de penetração da
25
pele e de alimentação. Na sub-ordem Nematocera (e.g. mosquitos e pernilongos) e
nos Tabanidae (mutucas, sub-ordem Brachycera), o lábio dos insetos adultos
formam uma cobertura não aguda para o resto das peças bucais, que contribuem
para a estrutura picadora, enquanto os dípteros picadores caliptráteos
(Brachycera: Calyptratae; e.g. moscas de estábulo, moscas tsé-tsé) não têm
mandíbulas nem maxilas e o principal órgão picador é o lábio muito modificado.
As peças bucais de um Diptera adulto são descritas no Box 14.4.
Outras modificações das peças bucais para picar e sugar são vistas em
percevejos verdadeiros (Hemiptera), trips (Thysanoptera), pulgas (Siphonaptera)
e piolhos sugadores (Phthiraptera: Anoplura). Em cada uma destas ordens de
insetos, diferentes componentes das peças bucais formam estiletes em forma de
agulha capazes de perfurar tecidos animais ou vegetais, dos quais eles se
alimentam. Percevejos têm estiletes mandibulares e maxilares pareados
extremamente longos que se unem para formar um estilete contendo um canal
alimentar e um canal salivar (Box 10.8). Os trips têm três estiletes - estiletes
maxilares pareados (lacínias) mais o mandibular esquerdo (Fig. 2.13). Piolhos
sugadores têm três estiletes - o hipofaringeal (dorsal), o salivar (mediano) e o
labial (ventral) - repousando sobre um saco ventral da cabeça e abrindo-se em
uma pequena probóscide eversível armada com dentes internos que seguram o
hospedeiro enquanto o piolho suga seu sangue (Fig. 2.14). As pulgas possuem um
único estilete derivado da epifaringe e as lacínias das maxilas formam duas
lâminas cortantes que são cobertas pelos palpos labiais (Fig. 2.15). Os Hemiptera
e os Thysanoptera são grupos irmãos e ambos pertencem ao mesmo grupo dos
Anplura (Fig. 7.5), mas acredita-se que cada grupo tenha um ancestral parecido
com um psocóptero, provavelmente com peças bucais de um tipo mandibulado
mais generalizado. Os Siphonaptera não são relacionados com os outros três taxa;
assim, similaridades entre estrutura das peças bucais entre estas ordens
resultam de evolução paralela ou, no caso das pulgas, convergente.
Peças bucais picadoras de um tipo ligeiramente diferente são encontradas
em formigas-leão e em larvas predadoras de outros Neuroptera. A mandíbula em
forma de estilete e a maxila de cada lado da cabeça juntam-se para formar um
tubo sugador (Fig. 12.2 (c)) e em algumas famílias (Chrysopidae, Myrmeleontidae
e Osmylidae) existe também um canal de veneno estreito. Geralmente os palpos
labiais estão presentes, os palpos maxilares estão ausentes e o labro é reduzido. A
presa é tomada com as mandíbulas e maxilas pontiagudas, que então são
inseridas na vítima; o conteúdo de seu corpo é digerido extra-oralmente e sugado
pela ação bombeadora do cibário.
Uma modificação excepcional do lábio para a captura de presas ocorre em
larvas de libélulas (Odonata). Estes predadores capturam outros organismos
aquáticos pela rápida extensão dos lábios dobrados (ou "máscara") e caçando
presas móveis com ganchos apicais preênseis dos palpos labiais modificados (Fig.
12.4). O lábio é dobrado entre o premento e o pós-mento e, quando dobrado, cobre
grande parte do lado inferior da cabeça. A extensão do lábio envolve uma
liberação súbita de energia, produzida por aumento da pressão sanguínea feita
pela contração de músculos torácicos e abdominais, e estocados de maneira
elástica em um mecanismo cuticular na junta entre o premento e o pós-mento. O
desengatilhar deste mecanismo permite que a pressão hidráulica elevada jogue o
lábio rapidamente para a frente. A retração do lábio então traz a presa capturada
para as outras peças bucais para a maceração.
26
A alimentação por filtração em insetos aquáticos tem sido estudada em
larvas de mosquitos (Diptera: Culicidae), borrachudos (Diptera: Simuliidae) e
tricópteros (Trichoptera: muitos Hydropsychoidea e Philopotamoidea), que obtêm
o alimento através da filtração de partículas (incluindo bactérias, algas
microscópicas e detritos) da água em que vivem. As peças bucais de larvas de
dípteros têm uma série de "escovas" ou "leques" compostos de setas, que tanto
geram correntes alimentares e aprisionam material particulado, que é levado
para a boca, enquanto os tricópteros produzem redes de seda que filtram o
material particulado da água e então usam suas peças bucais para escovar as
partículas das redes. Assim, as peças bucais dos insetos são modificadas para a
alimentação por filtração principalmente pela elaboração das setas. Em larvas de
mosquitos as escovas lateral palatais do labro geral as correntes de alimentação
(Fig. 2.16); elas batem ativamente, causando um fluxo da água rica em partículas
da superfície em direção às peças bucais, onde as setas nas mandíbulas e maxilas
ajudam a mover as partículas para a faringe, onde bolos alimentares formam-se
em intervalos.
Em alguns insetos adultos, como as efeméridas (Ephemeroptera), alguns
Diptera e poucas mariposas (Lepidoptera) e machos de cochonilhas (Hemiptera:
Coccoidea), as peças bucais são muito reduzidas e não funcionais. Esta atrofia das
peças bucais é correlacionada com um tempo de vida do adulto muito pequeno.
2.3.2. Estruturas sensoriais cefálicas
As estruturas sensoriais mais óbvias dos insetos estão na cabeça. A maioria
dos adultos e muitas ninfas têm olhos compostos dorsolateralmente no segmento
4 da cabeça e três ocelos no vértice da cabeça; o ocelo mediano, ou anterior, fica
no segmento 1 e é formado de um par fundido; os dois ocelos laterais estão no
segmento 2. As únicas estruturas visuais das larvas de insetos são os estemata,
ou olhos simples, posicionados lateralmente na cabeça, independentes ou
agrupados. As estruturas e o funcionamento destes três tipos de órgãos visuais
são descritos em detalhes na seção 4.4.
As antenas são apêndices móveis, segmentados e pareados. Primitivamente,
elas aparentemente eram 8-segmentadas em ninfas e adultos, mas
freqüentemente existem subdivisões numerosas, algumas vezes chamadas de
antenômeros. A antena típica tem três principais divisões (Fig.2.17(a)): o
primeiro segmento, ou escapo, é geralmente maior do que outros segmentos e é a
base da antena; o segundo segmento, ou pedicelo, quase sempre contém um
órgão sensorial conhecido como órgão de Johnston, o qual responde ao
movimento da parte distal da antena em relação ao pedicelo; o restante da
antena, chamado de flagelo, é freqüentemente filamentado e multi-segmentado
(com muitos flagelômeros), embora possa ser reduzido e modificado de várias
formas (Fig. 2.17(b)-(i)).As antenas são reduzidas ou quase ausentes em algumas
larvas de insetos.
Numerosos órgãos sensoriais, ou sensilas, na forma de pêlos, pregos, fossas
ou cones, ocorrem nas antenas e funcionam como quimioreceptores,
mecanoreceptores, termoreceptores e higroreceptores (Capítulo 4) As antenas de
insetos machos podem ser mais elaboradas do que as das fêmeas
27
correspondenetes, aumentando a área disponível para a detecção dos feromônios
sexuais (seção 4.3.1).
As peças bucais, além das mandíbulas, são providas de quimioreceptores e
setas tácteis. Estas sensilas são descritas em detalhe no Capítulo 4.
2.4. O TÓRAX
O tórax é composto de três segmentos: o primeiro é o protórax, o segundo é
o mesotórax e o terceiro é o metatórax. Primitivamente, e em apterigotos e
insetos imaturos, estes segmentos são similares em tamanho e em complexidade
estrutural. Na maioria dos insetos alados, o mesotórax e o metórax são alargados
em relação ao protórax e formam um pterotórax, que possui as asas e os
músculos a elas associados. As asas ocorrem apenas no segundo e no terceiro
segmentos em insetos atuais, mas alguns fósseis têm pequenas asas protoráccicas
(Fig. 7.2). Quase todos os insetos adultos e ninfas têm três pares de pernas
torácicas - um par por segmento. Tipicamente as pernas são usadas para
caminhar, ainda que várias modificações ocorram (seção 2.4.1). Aberturas
(espiráculos) do sistema de trocas gasosas, ou traqueal (seção 3.5), estão
presentes lateralmente no segundo e no terceiro segmentos no máximo com um
par por segmento. No entanto, uma condição secundária em alguns insetos faz
com que os espiráculos mesotoráccicos abram-se no protórax.
As placas tergais do tórax são estruturas simples em apterigotos
(Archaeognatha e traças) em muitos insetos imaturos, mas são modificadas de
várias maneiras em insetos alados. Os tergos torácicos são denominados notos,
para distingui-los dos tergos abdominais. O pronoto do protórax pode ser
simples em estrutura e pequeno em comparação com os outros notos, mas em
besouros, mantídeos, muitos percevejos e alguns Orthoptera o pronoto é
expandido e, em baratas, forma um escudo que cobre parte da cabeça e do
mesotórax. Os notos pterotoráccicos têm duas divisões principais: o alinoto
anterior, portador da asa, e o pós-noto posterior, portador dos fragmas (Fig.
2.18). Os fragmas são apódemas em forma de placas que estendem-se para
dentro abaixo das suturas antecostais, marcando a dobra intersegmentar
primária entre os segmentos; os fragmas provêem locais para que os músculos
alares longitudinais se prendam (Fig. 2.7(d)). Cada alinoto (às vezes chamado
confusamente de "noto") pode ser atravessado por suturas que marcam a posição
das estruturas fixadoras internas e que comumente dividem a placa em três
áreas: o pré-escuto anterior, o escuto e um escutelo posterior menor.
Acredita-se que os escleritos pleurais laterais sejam derivados dos
segmentos subcoxais das pernas dos insetos ancestrais (Fig. 7.4(a)). Estes
escleritos podem ser separados, como em traças, ou fundidos em uma área
esclerótica quase contínua, como em muitos insetos alados. no pterotórax, a
pleura é dividida em duas áreas principais - o episterno anterior e o epímero
posterior - pela dobra pleural interna, que é visível externamente como uma
sutura pleural (Fig. 2.18); a dobra vai desde o processo coxal pleural (que se
articula com a coxa) até o processo alar pleural (que se articula com a asa),
provendo reforço para estes pontos de articulação. Os epipleuritos são pequenos
escleritos abaixo da asa e consistem de basalarias anteriores ao processo alar
pleural e sublarias posteriores, mas freqüentemente estão reduzidos a apenas
28
uma basalaria e uma subalaria, que são pontos de ligação para alguns dos
músculos alares diretos. O trocantim é o pequeno esclerito anterior à coxa.
O grau de esclerotização ventral no tórax varia grandemente nos diferentes
insetos. Se as placas esternais estão presentes, elas são tipicamente duas por
segmento: o eusterno e os escleritos intersegmentares seguintes, ou
intersternitos (Fig. 2.7(c)), comumente chamados de espinasternos porque
freqüentemente têm uma apódema interna chamada de espina, com exceção de
que o metasterno nunca tem um espinasterno. O eusterno do protórax e do
mesotórax podem fundir com os espinasternos de seus segmentos. Cada eusterno
pode ser simples ou dividido em escleritos separados - tipicamente o pré-
esterno, o basisterno e o esternelo. O eusterno pode ser fundido lateralmente
com um dos escleritos pleurais e então ele é chamado de lateroesternito.
Freqüentemente a fusão das placas esternais e pleurais resulta na formação das
pontes pré-coxais e pós-coxais (Fig. 2.18).
2.4.1. Pernas
Na maioria dos insetos adultos e ninfas, pernas anteriores, medianas e
posteriores ocorrem no protórax, mesotórax e metatórax, respectivamente.
Tipicamente, cada perna tem seis segmentos (Fig. 2.19) e estes são, do proximal
para o distal; coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso (ou mais
corretamente pós-tarso) com garras. Segmentos adicionais - o pré-fêmur, patela
e basitarso (Fig. 7.4(a)) - são reconhecidos em muitos insetos fósseis e outros
artrópodos, como aracnídeos, e um ou mais de um destes segmentos são também
evidentes em alguns Ephemeroptera e Odonata. Primitivamente, dois segmentos
adicionais ficam próximos à coxa e em insetos atuais um destes, a epicoxa, está
associada com a articulção da asa ou tergo e o outro, a subcoxa, com a pleura
(Fig. 7.4(a)).
O tarso é subdividido em cinco ou menos componentes, dando a impressão
de segmentação; mas, uma vez que só existe um músculo tarsal, tarsômero é um
termo mais apropriado para cada "pseudosegmento". O primeiro tarsômero é às
vezes chamado de basitarso, mas não deve ser confundido com o segmento
chamado de basitarso em alguns insetos fósseis. Na parte inferior do basitarso
existem almofadas ventrais, pulvilos, também chamados de euplântulas, que
ajudam na adesão às superfícies. Terminalmente na perna, os pequenos pré-
tarsos (aumento na Fig. 2.19) têm um par de garras laterais (também chamadas
unhas) e usualmente um pequeno lobo, o arólio, mas em Diptera pode haver um
empódio (não homólogo ao arólio) em forma de cerda ou almofada e um par de
pulvilos laterais. Estas estruturas permitem que as moscas andem nas paredes e
tetos. Os pré-tarsos dos Hemiptera podem ter uma variedade de estruturas,
algumas das quais parecem ser pulvilos e outras que foram chamadas de
empódios ou arólios, apesar de que as homologias sejam incertas. Em alguns
besouros, como os Coccinellidae, Chrysomelidae e Cucurlionidae, a superfície
ventral de alguns tarsômeros é revestido com setas adesivas, que facilitam
escaladas. A vinheta deste capítulo mostra a parte inferior do tarso de Rhyparida
(Chrysomelidae).
Geralmente o fêmur e a tíbia são os segmentos mais longos, mas variações
nos tamanhos e robustez de cada segmento relacionam-se com suas funções. Por
29
exemplo, insetos que andam (gressoriais) e correm (cursoriais) usualmente
têm fêmures e tíbias bem desenvolvidos em todas as pernas, enquanto insetos
que saltam (saltatoriais) como os gafanhotos, têm fêmures e tíbias posteriores
desproporcionalmente desenvolvidos. Em besouros (Coleoptera) e percevejos
(Hemiptera) aquáticos, as tíbias e/ou os tarsos de um ou mais pares de pernas são
usualmente modificados para a natação (natatoriais) com franjas de pêlos
longos e finos. Muitos insetos cavadores, como grilos (Orthoptera: Gryllotalpidae),
ninfas de cigarras (Hemiptera: Cicadidae) e besouros escarabeídeos
(Scarabaeidae), têm as tíbias das pernas anteriores engrossadas e modificadas
para a escavação (fossoriais)(Fig. 8.2), enquanto que as pernas anteriores de
alguns insetos predadores, como alguns Neuroptera e louva-deus (Mantodea), são
especializadas para a captura da presa (raptoriais) (Fig. 12.3). As tíbias e os
tarsômeros basais de cadaperna traseira das abelhas melíferas são modificadas
para a coleta e o carregamento de pólen (Fig. 11.3).
Estas pernas torácicas "típicas" são uma característica distintiva dos
insetos, enquanto os asegmentos abdominais são confinados aos estádios
imaturos dos insetos holometábolos. Existem visões contraditórias se (i) as
pernas no tórax imaturo dos Holometabola são idênticas em termos de
desenvolvimento (serialmente homólogas) àquelas do abdômen, e/ou (ii) as pernas
torácicas dos estádios imaturos dos holometábolos são homólogas àquelas dos
adultos. Estudos detalhados da musculatura e inervação mostram uma
similaridade no desenvolvimento das pernas torácicas ao longo de todos os
estádios dos insetos ametábolos (sem metamorfose, como em traças) e
hemimetábolos (metamorfose parcial e sem estádio pupal) e em insetos
Holometabola, com inervação idêntica através dos nervos laterais. Além disso, a
larva mais antiga conhecida (do Carbonífero Superior) tem pernas torácicas e
abdominais com um par de garras, como nas pernas de ninfas e adultos. Ainda
que as pernas larvais sejam homólogas às de adultos e ninfas, o termo pró-
perna é usado para a perna larval. As pró-pernas no abdômen, especialmente em
lagartas, são usualmente em forma de lobos e cada uma tem um círculo apical de
pequenos ganchos esclerotizados, os crochetes. As pró-pernas torácicas podem
possuir o mesmo número de segmentos da perna do adulto, mas freqüentemente
o número é reduzido, aparentementemente através de fusão. Em outros casos, as
pró-pernas torácicas, como aquelas do abdômen, são crescimentos não
segmentados da parede do corpo, freqüentemente possuindo ganchos apicais.
2.4.2. Asas
As asas estão totalmente desenvolvidas apenas nos adultos (ou no penúltimo
estádio, o pré-imago, dos Ephemeroptera). Tipicamente, as asas funcionais são
projeções cuticulares em forma de abas suportadas por nervuras tubulares e
esclerotizadas. As nervuras principais são longitudinais, correndo desde a base
até a ponta da asa, e mais concentradas na margem anterior. Nervuras
transversais são estruturas que fornecem um suporte adicional e ligam as
nervuras longitudinais, dando uma estrutura mais complexa. As nervuras
principais contêm traquéias, vasos sangüíneos e fibras nervosas, sendo que as
30
áreas membranosas entre elas são formadas pelas superfícies cuticulares dorsal e
ventral muito unidas. Geralmente as veias principais são alternadamente
"convexas" e "côncavas" em relação à superfície plana da asa, especialmente
próximo à articulação com o tórax; esta configuração é descrita por sinais de
adição (+) e subtração (-). A maioria das nervuras estão na área anterior da asa
chamada de remígio (Fig. 2.20) que, impulsionada pelos músculos torácicos do
vôo, é responsável por grande parte dos movimentos de vôo. A área posterior ao
remígio é às vezes chamada de clavo, mas mais freqüentemente duas áreas são
reconhecidas: uma área anal (ou vano) anterior e uma área jugal posterior. As
áreas das asas são delimitadas e subdivididas em linhas de dobras, ao longo
das quais as asas podem ser dobradas, e linhas de flexão nas quais as asas
flexionam durante o vôo. A distinção fundamental entre estes dois tipos de linhas
é freqüentemente confusa, uma vez que as linhas de dobra permitem flexão e vice
versa. A linha claval (uma linha de flexão) e a dobra jugal (ou linha de dobra)
têm posição quase constante em diferentes grupos de insetos, mas a linha
mediana de flexão e a dobra anal (ou vanal) (ou linha de dobra) formam
limites variáveis e insatisfatórios. O dobramento de uma asa pode ser muito
complicado; dobras transversais ocorrem nas asas posteriores de Coleoptera e
Dermaptera, e as áreas anais de alguns insetos podem ser dobradas como um
leque.
As asas anteriores e posteriores dos insetos de muitas ordens são acopladas,
aumentando a eficiência aerodinâmica do vôo. O mecanismo de acoplamento mais
comum (claramente visto em Hymenoptera e em alguns Trichoptera) é uma
fileira de pequenos gnchos, ou hâmulos, ao longo da margem anterior da asa
posterior, que se liga a uma dobra da margem posterior da asa anterior
(acoplamento hamulado). Em alguns outros insetos (e.g. Mecoptera,
Lepidoptera, e alguns Trichoptera), um lobo jugal da asa anterior sobrepõe-se à
parte anterior da asa posterior (acoplamento jugado), ou as margens das asas
anterior e posterior sobrepõem-se grandemente (acoplamento amplexiforme), ou
uma ou mais cerdas da asa posterior (o frênulo) faz um gancho abaixo de
estrutura de retenção (o retináculo) na asa anterior (acoplamento frenado). Os
mecanismos de vôo são descritos na seção 3.1.4 e a evolução das asas é tratada na
seção 7.4.
Acredita-se que todos os insetos alados tenham o mesmo plano básico de
nervação consistindo de oito nervuras, nomeadas da parte anterior para a parte
posterior da asa como: precosta (PC), costa (C), subcosta (Sc), rádio (R),
média (M), cúbito (Cu), anal (A) e jugal (J). Primitivamente, cada uma destas
nervuras tem um setor (uma ramificação com todas as suas subdivisões) anterior
convexo (+) e um setor posterior côncavo (-). Em quase todos os insetos atuais, a
precosta é fundida com a costa e a nervura jugal é raramente aparente. O
sistema de nomenclatura da asa apresentado na Fig. 2.21 é o de Kusolavá-Peck e
é baseada em estudos comparativos detalhados de insetos fósseis e vivos. Este
sistema pode ser aplicado à nervação de todas as ordens de insetos, ainda que até
agora não tenha sido extensivamente aplicado porque os vários sistemas
planejados para cada ordem de inseto têm uma longa história de uso, e há uma
relutância para descartar sistemas familiares. Assim, em muitos livros-texto, a
mesma nervura pode receber diversos nomes em diferentes ordens de insetos,
porque as homologias estruturais não foram corretamente reconhecidas em
estudos anteriores. Por exemplo, até 1991, o esquema de nervação para
31
Coleoptera denominava a nervura radial posterior (RP) como média (M) e a
média posterior (MP) como cúbito (Cu). A interpretação correta das homologias
das nervuras é extremamente importante para os estudos filogenéticos e o
estabelecimento de um esquema único, universalmente aplicado, é desejável.
As células são áreas das asas delimitadas pelas nervuras e podem ser
abertas (extendendo-se até a margem da asa) ou fechadas (cercadas por
nervuras). Elas são nomeadas de acordo com as nervuras longitudinais ou
ramificações das nervuras atrás delas, exceto que algumas células são conhecidas
por nomes especiais, como o caso da célula discal em Lepidoptera (Fig. 2.22(a)) e o
triângulo em Odonata (Fig. 2.22(b)). O pterostigma é uma mancha opaca ou
pigmentada anteriormente próxima ao ápice da asa (Figs. 2.20, 2.22(b)).
Os padrões de nervação das asas são bastante consistentes dentro dos
grupos (especialmente famílias e ordens), mas freqüentemente diferem entre
grupos e, juntamente com as dobras, provêm características importantes usadas
na identificação e classificação dos insetos. Em comparação com o esquema básico
descrito acima, a nervação pode ser muito reduzida pela perda ou fusão de
nervuras ou aumento na complexidade pela ocorrência de nervuras
intermediárias ou substancial ramificação terminal. Outras características que
podem ser diagnósticas nas asas dos diferentes grupos de insetos são os padrões
de pigmentação e coloração, pêlos e escamas. As escamas ocorrem nas asas dos
Lepidoptera, muitos Trichoptera e uns poucos psocópteros (Psocoptera) e moscas.
Os pêlos consistem de pequenas microtríquias, espalhadas ou agrupadas, e
grandes macrotríquias, tipicamente nas nervuras.
Usualmente dois pares de asas funcionais dispõem-se dorsolateralmente
como asas anteriores no mesotórax e como asas posteriores no metatórax;
tipicamente as asas são membranosas e transparentes. No entanto, a partir deste
padrão básico são derivadas muitas outras condições, freqüentemente envolvendo
variações no tamanhorelativo, forma e grau de esclerotização das asas anteriores
e posteriores. Exemplos de modificações das asas anteriores incluem as asas
espessadas e coriáceas dos Blattodea, Dermaptera e Orthoptera, que são
chamadas de tegminas (Fig. 2.22(c)), as asas anteriores endurecidas dos
Coleoptera, que formam caixas protetoras ou élitros (Fig. 2.22(d)), e os
hemiélitros dos Hemiptera heterópteros com a parte basal espessada e a parte
apical membranosa (Fig. 2.22(e)).Tipicamente, o hemiélitro dos heterópteros é
dividido em três áreas: a membrana, o cório e o clavo. Às vezes o cório é
dividido em um embólio anterior ao R+M, e o cúneo distal à fratura costal.
Nos Diptera as asas posteriores são modificadas em estabilizadores (halteres)
(Fig. 2.22(f)) e não funcionam como asas, enquanto em machos de Strepsiptera as
asas anteriores formam halteres e as asas posteriores são usadas no vôo (Box
12.4).
Os insetos pequenos têm desafios aerodinâmicos diferentes dos insetos
grandes e suas áreas de asas são freqüentemente expandidas. Os trips
(Thysanoptera), por exemplo, têm asas estreitas e em forma de fitas, mas uma
franja de longas setas aumentam a área das asas (Box 10.7). Nos cupins
(Isoptera) e formigas (Hymenoptera: Formicidae) os reprodutores com asas, ou
alados, têm grandes asas decíduas que são descartadas após o vôo nupcial.
Alguns insetos não têm asas, ou ápteros, tanto primitivamente como em traças
(Thysanura) e Archaeognatha, que divergiram das outras linhagens de insetos
32
antes da origem das asas, ou secundariamente como em todos os piolhos
(Phthiraptera) e pulgas (Siphonaptera) que evoluíram de ancestrais alados. A
redução parcial secundária das asas ocorre em vários insetos com asas reduzidas,
ou braquípteros.
Em todos os insetos alados (Pterygota), uma área axilar triangular (Fig.
2.20) na base da asa contém os escleritos articulares móveis, através dos quais
a asa articula-se com o tórax. Estes escleritos são derivados, por redução e fusão,
de uma faixa de escleritos articulares da asa ancestral. Existem três tipos
diferentes de articulação entre os Pterygota atuais, como um resultado de
padrões únicos de fusão e redução dos escleritos articulares. Nos Neoptera (todos
os insetos alados atuais com exceção dos Ephemeroptera e dos Odonata), os
escleritos articulares consistem da placa umeral, a tégula e usualmente três,
raramente quatro, escleritos axilares (1Ax, 2Ax, 3Ax e 4Ax) (Fig. 2.21). Os
Ephemeroptera e os Odonata têm configurações diferentes destes escleritos
quando comparados com os Neoptera (que literalmente quer dizer "asa nova") e,
ao contrários dos neópteros adultos, odonatas e efemerópteros adultos não podem
dibrar suas asas ao longo do abdômen. Nos Neoptera, as asas articulam-se
através dos escleritos articulares dorsalmente com os processos alares
anterior e posterior, e ventralmente com os processos alares pleurais e dois
pequenos escleritos pleurais (o basalar e o subalar) (Fig 2.18).
2.5. O ABDÔMEN
Primitivamente, o abdômen dos insetos tem 11 segmentos, ainda que o
segmento 1 possa ser reduzido ou incorporado ao tórax (como em muitos
Hymenoptera) e usualmente os segmentos terminais sejam modificados e
diminuídos de várias maneiras (Fig. 2.23(a)). Geralmente pelo menos os
primeiros sete segmentos dos adultos (os segmentos pré-genitais) são
semelhantes em estrutura e não têm apêndices. No entanto, os apterigotos
(Archaeognatha e Thysanura) e muitos insetos imaturos aquáticos têm apêndices
abdominais. Os Apterygota têm um par de estilos - apêndices rudimentares que
são homólogos seriais das partes distais das pernas torácicas - e, mesalmente, um
ou dois pares de vesículas protrusíveis (ou retráctil) em pelo menos alguns
dos segmentos. Estas vesículas são derivadas dos enditos (lobos anulados
internos) da coxa e do trocânter dos apêndices abdominais ancestrais (Fig. 7.4(b)).
Várias larvas e ninfas aquáticas têm brânquias laterais em alguns ou na maioria
dos segmentos abdominais (Capítulo 9). Algumas destas brânquias podem ser
serialmente homólogas com as asas torácicas (e.g. as brânquias laminares das
ninfas de efeméridas ou com outros derivados de pernas. Os espiráculos estão
tipicamente presentes nos segmentos 1 a 8, mas a redução em número ocorre
freqüentemente em associação com modificações do sistema traqueal (seção 3.5),
especialmente em insetos imaturos, e com especializações dos segmentos
terminais em adultos.
2.5.1. Terminália
A parte anal-genital do abdômen, conhecida como terminália, geralmente
consiste dos segmentos 8 ou 9 até o ápice do abdômen. Os segmentos 8 e 9
33
possuem a genitália; o segmento 10 é visível como um segmento completo
somente em muitos "insetos inferiores" mas nunca tem apêndices; e o pequeno
segmento 11 é representado por um epiprocto dorsal e um par de paraproctos
ventrais derivados do esterno (Fig. 2.23(b)). Um par de apêndices, os cercos,
articulam-se lateralmente no segmento 11; tipicamente estes são anulados e
filamentosos, mas podem ser modificados de várias maneiras (e.g. as pinças dos
Dermaptera) ou reduzidos em diferentes ordens de insetos. Um filamento caudal
anulado, o apêndice dorsal, surge da ponta do epiprocto em apterigotos,
principalmente em efeméridas (Ephemeroptera) e em uns poucos insetos fósseis.
Uma estrutura semelhante em ninfas de plecópteros (Plecoptera) tem homologia
incerta. Estes segmentos abdominais terminais têm função excretora e sensorial
em todos os insetos, mas nos adultos elas têm uma função reprodutiva adicional.
Os órgãos especificamente envolvidos com cópula e deposição de ovos são
conhecidos coletivamente como a genitália externa, ainda que eles possam ser
internos em insetos "superiores". A forma dos componentes da genitália externa
dos insetos são muito diversas e freqüentemente têm um valor taxonômico
considerável, particularmente se as espécies parecem estruturalmente similares
em relação a outras características. A genitália externa do macho tem sido muito
utilizada como ferramenta na distinção das espécies, enquanto a genitália
externa da fêmea é usualmente mais simples e menos variada. A diversidade e a
espécie-especificidade das estruturas genitais são discutidas na seção 5.5.
A terminália dos insetos fêmea adultos inclui estruturas internas para o
recebimento do órgão copulador masculino e seus espermatozóides (seções 5.4 e
5.6) e estruturas externas usadas para a oviposição (postura de ovos; seção 5.8). A
genitália externa dos insetos fêmea funcionam como tubos de postura de ovos, ou
ovipositores, ainda que estes sejam ausentes em Isoptera, Phthiraptera, muitos
Plecoptera e na maioria dos Ephemeroptera. Os ovipositores têm duas formas:
· O ovipositor real, ou apendicular, formado de apêndices dos segmentos
abdominais 8 e 9 (Fig. 2.23(b)).
· O ovipositor substitucional, composto de segmentos abdominais posteriores
extensíveis (Fig. 2.23(a).
Os ovipositores substitucionais incluem um número variável de segmentos
terminais e claramente foram derivados de maneira convergente várias vezes,
mesmo dentro de algumas ordens. Eles ocorrem em muitos insetos, incluindo a
maioria dos Lepidoptera, Coleoptera e Diptera. Nestes insetos a terminália é
telescópica e pode ser estendida como tubos finos, manipulados por músculos
presos a apódemas de tergos modificados (Fig. 2.23(a)) e/ou esternos.
Os ovipositores apendiculares representam a condição primitiva para
fêmeas de insetos e estão presentes em Archaeognatha, Thysanura, muitos
Odonata, Orthoptera, alguns Hemiptera, alguns Thysanoptera, e Hymenoptera.
Em laguns Hymenoptera o ovipositor é modificado como um ferrão injetor de
veneno (Fig. 13.10) e os ovos são jogados na base do ferrão. Em todos os outros
casos, os ovos passam por um canal no ovipositor (seção 5.8). Este canal é
composto de três pares de valvas (Fig. 2.23(b), (c)), suportados em dois pares de
valvíferos - a coxa + trocânter, ou gonocoxitos, dos segmentos8 e 9 (Fig.
2.23(b)). Os gonocoxitos do segmento 8 têm um par de enditos trocanterais (lobo
interno de cada trocânter), ou gonapófises, que formam as primeiras valvas,
34
enquanto que os gonocoxitos do segmento 9 têm um par de gonapófises (as
segundas valvas) mais um par de gonoestilos (as terceiras valvas) derivados da
parte distal dos apêndices do segmento 9 (e homólogos com os estilos dos
apterigotos mencionados acima). Em cada metade do ovipositor, a segunda valva
desliza contra a primeira valva (Fig. 2.23(c)), enquanto que a terceira valva
geralmente forma uma caixa para as outras valvas.
A genitália externa dos insetos macho inclui um órgão para a transferência
de espermatozóides (empacotados em um espermatóforo ou livres em fluido)
para as fêmeas e freqüentemente envolvem estruturas que agarram a parceira
durante a cópula. Numerosos termos são aplicados aos vários componentes em
diferentes grupos de insetos e as homologias são difíceis de se estabelecer.
Machos de Archaeognatha, Thysanura e Ephemeroptera têm genitália
relativamente simples consistindo de gonocoxitos, gonoestilos e. algumas vezes,
gonapófises no segmento 9 (e também no segmento 8 em Archaeognatha), como
na fêmea, mas com um pênis (falo) mediano, ou se pareado ou bilobado, pênes,
no segmento 9 (Fig. 2.24(a)). O pênis ou pênes é provavelmente derivado dos
lobos internos fundidos (enditos) das coxas ou dos trocânteres do segmento 9 de
ancestrais. Nas ordens blatóideas-ortopteróideas, os gonocoxitos são reduzidos ou
ausentes, ainda que os gonoestilos possam estar presentes (chamados de estilos),
e existe um pênis mediano com um lobo chamado falômero em cada lado deste.
O destino das gonapófises e a origem dos falômeros é incerta. Nos insetos
"superiores" - os hemipteróides a as ordens holometábolas - as homologias e
terminologias das estruturas dos machos são ainda mais confusas se se tenta
comparar a terminália em diferentes ordens. O órgão copulador de insetos
superiores é conhecido como um todo como edeago e, além da inseminação, ele
pode segurar e fornecer estímulos sensoriais à fêmea. Tipicamente existe um
pênis tubular mediano (ainda que às vezes o termo edeago esteja restrito a este
lobo), que freqüentemente tem um tubo interno, o endofalo, que é evertido
durante a inseminação (Fig. 5.2(b)). O duto ejaculador abre-se no gonóforo tanto
na ponta do pênis ou do endofalo. Lateral ao pênis existe um par de lobos ou
parâmeros que podem ter a função de segurar ou sensorial. A sua origem é
incerta; eles podem ser homólogos aos gonocoxitos e gonoestilos de insetos
inferiores, com os falômeros de insetos blatóides-ortopteróides ou ser derivados de
novo, talvez mesmo do segmento 10. Este tipo de edeago trilobado é bem
exemplificado em muitos besouros (Fig. 2.24(b)), mas as modificações são muito
numerosas para descrever aqui.
Muito da variação da genitália externa dos machos correlaciona-se com a
posição da cópula, que é muito variável entre e, às vezes, dentro das ordens. As
posições de cópula incluem abdômen com abdômen, lado a lado, macho abaixo
com o dorso para cima, macho em cima com a fêmea com o dorso para cima, e
mesmo ventre com ventre. Em alguns insetos, a torsão dos segmentos terminais
pode ocorrer após a metamorfose e estruturas de fixação assimétricas do macho
ocorrem em muitos insetos. A cópula e os comportamentos a ela associados são
discutidos em maior detalhe no Capítulo 5.
35
Capítulo 3
ANATOMIA E FISIOLOGIA INTERNA
Se você dissecar o corpo de um inseto, você vai ver uma obra de arte de
desenho funcional complexa e compacta. A figura 3.1 mostra o interior de dois
insetos onívoros, uma barata e um grilo, os quais têm sistemas digestivos e
reprodutivos relativamente não especializados. O sistema digestivo, o qual inclui
glândulas salivares assim como um intestino alongado, consiste de três seções
principais. Estas seções funcionam no estoque, quebra bioquímica, absorção e
excreção. Cada seção do intestino tem mais de um papel fisiológico e isto talvez
reflita em modificações de estrutura local, como um afinamento da parede do
intestino ou um divertículo (extensão) a partir do lúmen principal. O sistema
reprodutivo representado na figura 3.1 exemplifica os órgãos de fêmeas e machos
de muitos insetos. Estes podem ser dominados em machos pelas glândulas
acessórias muito vísiveis, especialmente porque os testículos em muitos insetos
adultos são degenerados ou ausentes. Isto ocorre porque os espermatozóides são
produzidas no estágio pupal ou penúltimo estágio e armazenadas. Nas fêmeas
grávidas de insetos, a cavidade do corpo pode estar preenchida com ovos em
vários estágios de desenvolvimento, ofuscando, desta forma, outros órgãos
internos. Similarmente, as estruturas internas (exceto o intestino) de uma
lagarta bem alimentada em último estágio podem estar escondidas entre a
grande quantidade de tecido gorduroso.
A cavidade do corpo do inseto, chamada de hemocele e preenchida com um
fluido chamado hemolinfa, é contornado com a endoderme e ectoderme. Isto não
é um celoma verdadeiro, o qual é definido como uma cavidade forrada com
mesoderme. A hemolinfa (assim chamada porque combina muitas funções do
sangue dos vertebrados (heme) e linfa) banha todos os órgãos internos, fornece
nutrientes, remove metabolitos e atua nas funções imunológicas. Ao contrário do
sangue dos vertebrados, a hemolinfa raramente possui pigmentos respiratórios e
conseqüentemente possui pouca ou nenhuma função na troca de gases. Nos
insetos esta função é realizada pelo sistema traqueal, ramificações de tubos
cheios de ar (traquéias) que envia ramos finos através do corpo. A entrada e
saída de gases pela traquéia é controlada pelas estruturas em forma de esfíncter
chamadas espiráculos, que se abrem direto na parede do corpo. Os resíduos não-
gasosos são filtrados da hemolinfa pelos túbulos Malpighianos filamentosos (
nomeados de acordo com seu descobridor), os quais possuem pontas livres
distribuídas pela hemocele. Os seus conteúdos são esvaziados no interior do
intestino, a partir da qual, após mais modificações, os resíduos são
eventualmente eliminados via ânus.
Todos os processos motores, sensoriais e fisiológicos nos insetos são
controlados pelo sistema nervoso em conjunção com os hormônios (mensageiros
químicos).O cerébro e o cordão nervoso ventral são facilmente visíveis nos insetos
dissecados, mas muitos centros endócrinos, locais de neurosecreção, numerosas
fibras de nervos, músculos e tecidos não são aparentes a olho nu.
Este capítulo descreve as estruturas internas do inseto e suas funções. Os
tópicos abordados são os músculos e a locomoção (tanto o vôo quanto o caminhar),
36
o sistema nervoso e coordenação, os centros endócrinos e hormônios, a hemolinfa
e sua circulação, o sistema traqueal e a troca de gases, o intestino e a digestão, a
gordura do corpo, nutrição e microorganismos, o sistema excretor e disposição de
resíduos, e finalmente os órgãos reprodutores e a gametogênese.
3.1. MÚSCULOS E LOCOMOÇÃO
Muito do sucesso dos insetos pode ser relacionado com suas habilidades de
sentir, interpretar e mover-se em seu meio ambiente (seção 1.3.2). Enquanto o
vôo, que se originou 300 milhões de anos atrás, era a principal inovação, a
locomoção terrestre e aquática é também bem desenvolvida. A força para o
movimento tem origem a partir dos músculos operando contra um sistema
esquelético, tanto no rígido exoesqueleto cuticular ou, em larvas de corpo mole,
em um esqueleto hidrostático.
3.1.1. Músculos
Os vertebrados e muitos invertebrados não-insetos têm músculos estriados
e músculos lisos, mas os insetos têm somente músculos estriados, assim
chamado por causa da sobreposição de filamentos mais grossos de miosina e
filamentos mais finos de actina, os quais apresentam uma aparência
microscópica de bandas cruzadas. Cada fibra de músculo estriado compreende
muitas células, com uma membrana plasmáticacomum e sarcolema, ou camada
externa. O sarcolema é invaginado, mas não é comunicado, onde uma traquéola
de suprimento de oxigênio (seção 3.5; Fig. 3.10(b)) encontra a fibra de músculo.
Miofibrilas contráteis correm ao longo da fibra, organizadas em fileiras ou
cilindros. Quando visto sob alta magnificação, uma miofibrila compreende um
fino filamento de actina prensado entre um par de filamentos mais grossos de
miosina. A contração de músculos envolve um deslizamento de filamentos
sobrepostos, estimulados pelos impulsos nervosos. As inervações vêm de um a
três axônios motores por grupo de fibras, cada um deles separadamente
traqueados e chamado de unidade de músculo, com muitas unidades agrupadas
em um músculo funcional.
Existem muitos tipos diferentes de músculos. A divisão mais importante é
entre aqueles que respondem sincronicamente, com um ciclo de contração por
impulso, e com músculos fibrilares que não contraem sincronicamente, com
múltiplas contrações por impulso, por exemplo, como em alguns músculos de vôo
e o músculo timbal das cigarras (Capítulo 4).
 Não existe diferença inerente na ação entre músculos de insetos e
vertebrados, embora os insetos possam produzir prodigiosos esforços musculares,
como o pulo de uma pulga ou o som repetitivo do tímpano de uma cigarra. Os
insetos beneficiam-se do tamanho reduzido do corpo, devido à relação entre força,
a qual é proporcional à seção transversal do músculo e diminui com a redução em
tamanho pela raiz quadrada, e massa corporal, a qual diminui com a redução do
tamanho por raiz cúbica. Então a razão força:massa aumenta à medida em que o
tamanho do corpo diminui.
3.1.2. Ligações musculares
37
Nos vertebrados, os músculos trabalham contra o esqueleto interno, mas nos
insetos os músculos devem se fixar na superfície interna do esqueleto externo.
Uma vez que a musculatura tem origem mesodermal e o exoesqueleto tem origem
ectodermal, deve ocorrer uma fusão. Isto ocorre pelo crescimento das
tonofibrilas - fibras finas que conectam o final da epiderme do músculo com a
camada epidérmica (Fig. 3.2(a),(b)). As tonofibrilas são descartadas com a
cúticula em cada muda e devem, portanto, regenerar-se. No local de ligação
tonofibrilar, a superfície da cutícula é freqüentemente reforçada aravés de dobras
ou apódemas, os quais, quando alongados como braços são chamados de
apófises (Fig. 3.2(c)). Estes locais de adesão dos músculos, particularmente os
apódemas alongados e finos para adesão de músculos individuais,
freqüentemente incluem resilina para dar elasticidade como nos tendões de
vertebrados.
Alguns insetos, como os das larvas de corpo mole, têm principalmente uma
cútila flexível e fina, à qual falta rigidez para suportar músculos, a menos que
haja uma força adicional. O conteúdo do corpo forma um esqueleto
hidrostático, com turgidez mantida por músculos que mantêm o "turgor" da
parede do corpo que continuamente contrai contra o fluido incompressível da
hemocele, dando uma fundação para os outros músculos. Se a parede do corpo da
larva é perfurada, o fluido escorre, a hemocele torna-se compressível e os
músculos do turgor fazem com que a larva se torneflácida.
3.1.3. Rastejando, pulando, nadando e andando
Larvas de corpo mole com esqueleto hidrostático movem-se rastejando. A
contração muscular em uma parte do corpo dá extensão equivalente à uma parte
relaxada em outro lugar no corpo. Nas larvas ápodas (sem pernas), como em
larvas de dípteros, as ondas de contrações e relaxamentos correm da cabeça até a
parte posterior do corpo. Faixas de ganchos adesivos ou tubérculos
sucessivamente agarram ou soltam o substrato, dando um movimento para a
frente. Algumas larvas usam suas peças bucais para agarrar o substrato durante
a movimentação. Na água, ondas laterais de contração contra o esqueleto
hidrostático podem dar um movimento sinuoso de natação, como uma cobra
nadando; ondas antero-posteriores dão um movimento de ondulação.
As larvas com pernas torácicas e pró-pernas abdominais, como lagartas,
desenvolvem ondas antero-posteriores de contração de músculos de turgor, com
até três ondas visíveis ao mesmo tempo. Os músculos locomotores são usados em
ciclos de separação sucessivas das pernas torácicas, alcançando e apreendendo o
substrato em frente. Estes ciclos ocorrem em conjunto com a inflação,
esvaziamento e movimentos para a frente das pró-pernas posteriores.
Insetos com exosesqueleto rígido contraem e relaxam pares de músculos
agonistas e antagonistas, presos à cutícula. O movimento de caminhar ou correr
usa as seis pernas torácicas. Comparados aos crustáceos e miriápodos, os insetos
têm menos pernas e elas estão localizadas mais ventralmente e mais próximas ao
tórax, permitindo maior controle e eficiência. A movimentação com seis pernas dá
contato contínuo com o solo através de um tripé formado pelas pernas anterior e
posterior de um lado e a perna mediana do outro lado, enquanto as pernas
opostas são movimentadas para a frente (Fig. 3.3). O centro de gravidade de um
38
inseto em movimento sempre está dentro deste tripé, dando grande estabilidade.
O movimento é transmitido através de músculos torácicos agindo na base das
pernas, com transmissão via músculos internos das pernas através da perna para
estendê-la ou flexioná-la. A ancoragem ao substrato necessário para prover uma
alavanca para propelir o corpo para a frente é feita por garras pontudas e
almofadas adesivas (o arólio ou, em moscas, os púlvilos). As garras podem
agarrar-se a qualquer rugosidade mínima do substrato, enquanto que as
almofadas de alguns insetos podem aderir a superfícies perfeitamente lisas,
através da aplicação de lubrificantes nas pontas de numerosos pêlos finos e da
ação de forças moleculares entre os pêlos e o substrato.
Muitos insetos pulam, alguns de maneira prodigiosa, usando pernas
posteriores modificadas. A tensão muscular é acrescida gradualmente e
acumulada em ortópteros pela distorção da tíbia e em pulgas pela compressão de
uma almofada elástica de resilina. A liberação da tensão é repentina, resultando
na propulsão do inseto no ar.
Ao caminhar, a movimentação para a frente é alcançada pela propulsão de
cada perna para trás (retração), enquanto ela está em contato com o substrato,
com o retorno da posição da perna (protração) enquanto ela está fora do
substrato. Na natação, no entanto, o contato com a água é mantido durante a
protração, de forma que é necessário que o inseto transmita mais força ao
movimento de remo do que a força de recuperação, para algum progresso ser
alcançado. Isto é conseguido pela expansão da área efetiva da perna durante a
retração, pela expansão de franjas de pêlos e espinhos. Estes ficam colapsados à
perna dobrada durante o movimento de retorno. Nós já vimos como algumas
larvas de insetos nadam usando contrações contra um esqueleto hidrostático.
Outros, incluindo muitas ninfas e as larvas de tricópteros podem andar sob a
água e não nadam rotineiramente, particularmente em águas mais
movimentadas.
O filme superficial da água é forte o suficiente para suportar alguns insetos
especialistas, muitos dos quais têm cutículas hidrófobas (repelem a água) ou
franjas de pêlos. Alguns, como os gerrídeos de lagos, movem-se pelos movimentos
de remo das pernas com franjas de pêlos.
3.1.4. Vôo
O desenvolvimento do vôo permitiu aos insetos muitos mais mobilidade, a
qual ajudou na localização dos parceiros sexuais e do alimento e deu poderes de
dispersão muito maiores. De maneira muito importante, o vôo abriu a
possibilidade da exploração de muitos ambientes. Microhabitats vegetais como
flores e folhagem são mais acessíveis aos insetos alados do que àqueles que não
voam.
Asas totalmente desenvolvidas e funcionais ocorrem apenas em insetos
adultos, ainda que em ninfas as asas em desenvolvimento podem ser vistas em
ínstares adiantados como botões de asas. Usualmente dois pares de asas
funcionais surgem dorsolateralmentecomo asas anteriores no segundo e asas
posteriores no terceiro segmentos torácicos. Algumas das muitas variações
derivadas já foram descritas no Capítulo 2.
39
Para voar, as forças do peso (gravidade) e atrito (resistência do ar ao
movimento) têm que ser superadas. Em vôo planado, no qual as asas são
mantidas rigidamente esticadas, estas forças são superadas através do uso de
movimentos passivos do ar - conhecidas como vento relativo. O inseto consegue
elevar-se pelo ajuste do ângulo da borda anterior da asa, quando orientada em
direção ao vento. À medida que este ângulo de ataque aumenta, também
aumenta a força para cima até que ocorre um bloqueio do movimento, ou seja, a
movimentação para cima é catastroficamente perdida. Em contraste com o que
acontece com aviões, onde este bloqueio ocorre com ângulos de 20º, o ângulo de
ataque dos insetos pode ir até 30º, ou até mesmo a 50º, dando grande capacidade
de manobra. Efeitos aerodinâmicos, como aumento da elevação ou redução do
atrito, pode ser dada por escamas ou pêlos das asas, que afetam a camada
limítrofe ao longo da superfíce da asa.
A maioria dos insetos planam um pouco, e libélulas (Odonata) e alguns
gafanhotos (Orthoptera), notavelmente locustas, planam extensivamente. No
entanto, a maioria dos insetos alados voam através do batimento de suas asas. O
exame do batimento de asas é difícil porque a freqüência mesmo de um inseto que
bate asas lentamente, como uma borboleta, é de cinco vezes por segundo (5 Hz),
uma abelha pode bater suas asas a 189 Hz, e alguns dípteros emitem um
zumbido audível com sua freqüência de batimento de asas maior do que 1000 Hz.
No entanto, através da projeção em velocidade lenta de um filme gravado em alta
velocidade, a velocidade do batimento das asas de um inseto pode ser reduzida
até que um único batimento possa ser analisado. Isto revela que um único
batimento compreende três movimentos interligados, o primeiro sendo um ciclo
de movimento para baixo e para a frente, seguido de um movimento para cima e
para trás. Em segundo lugar, durante o ciclo cada asa é rodada em torno de sua
base. o terceiro componente ocorre enquanto várias partes da asa flexionam em
resposta a variações locais de pressão do ar. Ao contrário do vôo planado, em que
o vento relativo deriva de um movimento passivo do ar, no vôo verdadeiro o vento
relativo é produzido pelas asas em movimento. O inseto voador faz ajustes
constantes, de forma que durante um batimento de asa, o ar à frente do inseto
seja jogado para trás e para baixo, impelindo o inseto para cima (elevação) e para
a frente (aceleração). Ao se elevar, o ar emergente é direcionado mais para baixo,
reduzindo a aceleração mas aumentando a elevação. Nas mudanças de direção, a
força da asa na parte de dentro da curva é reduzida pela redução na amplitude do
batimento.
A despeito da elegância e complexidade de detalhes do vôo dos insetos, os
mecanismos responsáveis pelo batimento das asas não são excessivamente
complicados. O tórax e os segmentos que carregam as asas podem ser vistos como
uma caixa com os lados (pleuras) e a base (esterno) rigidamente fundidos, e as
asas conectadas no local onde o tergo rígido se prende à pleura por membranas
flexíveis. Esta ligação membranosa e a articulação da asa são compostas de
resilina (seção 2.1) que dá a elasticidade crucial à caixa torácica.
Os insetos que voam têm um dos dois tipos de arranjos de músculos que dão
força ao seu vôo:
· Músculos de vôo diretos conectados às asas.
· Um sistema indireto no qual não existe músculo conectado às asas, mas os
músculos agem deformando a caixa torácica para dar o movimento das asas.
40
Os músculos de vôo diretos são encontrados nos insetos mais primitivos,
como libélulas e baratas. Insetos mais avançados usam músculos de vôo
indiretos; eles mantêm os músculos diretos, mas estes são mais usados na
orientação do que na produção dos movimentos de vôo.
Em insetos com músculos de vôo direto, o movimento para cima é produzido
pela contração de músculos diretos presos à base da asa dentro do ponto pivotal
(Fig 3.4(a)). O movimento para baixo é produzido pela contração de músculos que
se estendem do esterno até a base da asa fora do ponto pivotal (Fig. 3.4(b)). Em
contraste, os músculos de vôo indiretos são presos ao tergo e ao esterno. A
contração faz com que o tergo, juntamente com a base da asa, seja puxado para
baixo. Este movimento faz uma alavanca que faz com que a porção principal da
asa seja levantada (Fig. 3.4(c)). O batimento para baixo é feito pela contração da
segunda série de músculos de vôo indiretos, que correm da parte anterior à parte
posterior do tórax, deformando a caixa e levantando o tergo (Fig. 3.4(d)). Em cada
estágio do ciclo, a energia é conservada quando os músculos relaxam, porque a
elasticidade do tórax restitui sua forma.
Primitivamente as quatro asas podiam ser controladas independemente com
pequena variação no esquema e da taxa de batimento, permitindo alteração na
direção do vôo. No entanto, variação excessiva impede o vôo controlado e o
batimento de todas as asas é usualmente harmonizado (como em borboletas,
besouros e abelhas, por exemplo) através da união das asas anteriores e
posteriores, e também por controle neural. Para insetos com movimentos de
batimento de asas de menor freqüência (menos de 100 Hz), como libélulas, um
impulso nervoso para cada batimento pode ser mantido, por músculos
sincrônicos. No entanto, em asas de batimento mais rápido, que podem ter
freqüências de 100 a mais de 1000 Hz, um impulso por batimento é impossível, e
músculos assincrônicos são necessários. Nestes insetos, a construção da asa é
tal que no ciclo de batimento de asa apenas duas posições de asas são estáveis:
totalmente para cima e totalmente para baixo. Enquanto a asa move-se de um
extremo para o outro, ela passa por uma posição intermediária instável. Quando
ela passa este ponto instável, a elasticidade torácica leva a asa até a posição
estável alternada. Insetos com este mecanismo assincrônico têm músculos
fibrilares de vôo peculiares, com a propriedade de, com a liberação repentina da
tensão do músculo (como no ponto instável), a contração do músculo seguinte é
induzida. Assim o smúsculos podem oscilar, contraindo em freqüência muito
maior do que a dos impulsos nervosos estimuladores, que apenas precisam ser
periódicos para manter o inseto em vôo. A harmonização do batimento de asas em
cada lado é mantida através da rigidez do tórax: quando o tergo é deprimido ou
relaxado, o que acontece com uma asa deve acontecer de maneira idêntica à
outra. No entanto, em insetos com músculos indiretos de vôo mantêm músculos
diretos que são usados para fazer ajustes finos na orientação das asas durante o
vôo.
A direção e quaisquer desvios de curso, talvez causados por movimentos do
ar, são percebidos pelos insetos predominantemente através de seus olhos e das
antenas. No entanto, as moscas verdadeiras (Diptera) têm equipamentos
sensoriais extremamente sofisticados com suas asas posteriores modificadas em
órgãos de balanço. Estes halteres, onde cada um compreende uma base, uma
haste uma clava apical, batem ao mesmo tempo, mas fora de fase, com as asas
anteriores. A clava, que é mais pesada do que o resto do órgão, tende a manter os
41
halteres batendo em apenas um plano. Quando a mosca altera a sua direção,
tanto voluntariamente ou não, o haltere é torcido. Este movimento é sentido pela
haste, que tem muitas sensilas, e a mosca pode responder de acordo com estas
mudanças.
O início do vôo, por qualquer razão, pode envolver as pernas impulsionando
o inseto para o ar. A perda do contato tarsal com o chão causa o disparo neural
dos músculos de vôo diretos. Em moscas, a atividade de vôo origina-se da
contração do músculo da perna mediana, que tanto propele a perna para baixo (e
a mosca para cima) e simultaneamente empurra o tergo para baixo para
inaugurar o vôo.As pernas são também importantes no pouso porque não existe
nenhum freio gradual pelo movimento de correr para a frente - todo o choque é
tomado pelas pernas estendidas, providas de almofadas, espinhos, e garras para
a adesão.
3.2. O SISTEMA NERVOSO E COORDENAÇÃO
O complexo sistema nervoso dos insetos integra uma série diversa de
informações sensoriais externas e fisiológicas internas, e gera alguns dos
comportamentos discutidos no Capítulo 4. Em comum com os outros animais, o
componente básico é a célula nervosa, ou neurônio, composto de um corpo
celular com duas projeções (fibras) - o dendrito que recebe os estímulos e o
axônio que transmite a informação, seja para outro neurônio ou para um órgão
executor como um músculo. Os neurônios dos insetos liberam uma variedade de
químicos nas sinapses, tanto para estimular quanto para inibir os neurônios ou
músculos executores. Em comum com os vertebrados, neurotransmissores
particularmente importantes incluem a acetilcolina e catecolaminas como a
dopamine. Os neurônios (Fig. 3.5) podem ter pelo menos quatro tipos:
· Neurônios sensoriais recebem o estímulo do ambiente do inseto e
transmitem-no para o sistema nervoso central.
· Interneurônios (ou neurônios de associação) recebem a informação de outros
neurônios e transmitem-na para outros neurônios.
· Neurônios motores recebem informação dos interneurônios e transmitem-na
para os músculos.
· Células neuroendócrinas (seção 3.3.1).
Os corpos celulares dos interneurônios e neurônios motores são agregados
com as fibras, interconectando todos os tipos de células nervosas, para formar
centros nervosos chamados de gânglios. O comportamento de reflexo simples
tem sido bem estudado em insetos (seção 4.5), mas o comportamento dos insetos
pode ser complexo, envolvendo a integração da informação nervosa dentro dos
gânglios.
O sistema nervoso central (SNC)(Fig. 3.6) é a divisão principal do
sistema nervoso e consiste de séries de gânglios unidos por cordões nervosos
longitudinais pareados, chamados de conectivos. Primitivamente existe um par
de gânglios por segmento do corpo, mas usualmente os dois gânglios de cada
segmento torácico e abdominal estão fundidos em uma única estrutura, e os
gânglios de todos os segmentos da cabeça coalescem para formar dois centros
ganglionares - o cérebro e o gânglio subesofágico (vistos na Fig. 3.7). A cadeia
de gânglios torácicos e abdominais encontrados no piso da cavidade do corpo é
42
chamada de cordão nervoso ventral. O cérebro, ou centro ganglionar dorsal da
cabeça, é composto de três pares de gânglios fundidos (dos três primeiros
segmentos da cabeça):
· O protocérebro, associado com os olhos e, assim, possuindo os lobos ópticos.
· O deutocérebro, inervando as antenas.
· O tritocérebro, ligado ao manuseio dos sinais que chegam do corpo.
Os gânglios coalescentes dos três segmentos possuidores das peças bucais
formam o gânglio subesofágico, com nervos emergentes que vão inervar as peças
bucais.
Os sistema nervoso visceral (ou simpático) consiste de três subsistemas:
o estomodeal ou estomogástrico, que inclui o gânglio frontal; o visceral
ventral; e o visceral caudal. Juntos, os nervos e gânglios destes subsistemas
inervam o intestino anterior e posterior, muitos órgãos endócrinos (corpora
cardiaca e corpora allata), os órgãos reprodutivos, e o sistema traqueal, incluindo
os espiráculos.
O sistema nervoso periférico consiste de todos os axônios dos neurônios
motores que irradiam para os músculos dos gânglios do SNC e do sistema nervoso
estomodeal, além dos neurônios sensoriais das estruturas sensoriais cuticulares
(os órgãos dos sentidos), que recebem estímulos mecânicos, químicos, térmicos ou
visuais do ambiente do inseto. Os sistemas sensoriais dos insetos são discutidos
em detalhe no Capítulo 4.
3.3. O SISTEMA ENDÓCRINO E A FUNÇÃO DOS HORMÔNIOS
Os hormônios são substâncias químicas produzidas dentro do corpo de um
organismo e transportado, geralmente nos fluidos corpóreos, para longe do seu
local de síntese para locais onde eles vão influenciar uma enorme variedade de
processos fisiológicos, mesmo que estejam presentes em quantidades
extremamente pequenas. Os hormônios dos insetos foram estudados em detalhe
apenas em uma pequena quantidade de espécies, mas padrões semelhantes de
produção e funcionamento provavelmente aplicam-se a todos os insetos. As ações
e inter-relações destes mensageiros químicos são variadas e comploexas, mas o
papel dos hormônios no processo de muda é de enorme importância e vai ser
discutido mais detalhadamente no Capítulo 6 (seção 6.3). Esta seção provê um
quadro geral dos centros endócrinos e dos hormônios que eles exportam.
Historicamente, a implicação dos hormônios nos processos de muda e
metamorfose resultaram de experimentos simples porém elegantes. Estes
experimentos utilizaram técnicas que ou removiam a influência do cérebro
(decapitação), isolavam a hemolinfa de diferentes partes do corpo (ligação) ou
artificialmente conectavam a hemolinfa de dois ou mais insetos pela união de
seus corpos. A ligação ou decapitação de insetos permitiu aos pesquisadores
localizar os locais de controle dos processos de desenvolvimento e reprodução e
mostrar que as substâncias que afetam os tecidos são liberadas em pontos
distantes. Além disso, os períodos críticos de desenvolvimento para a ação destas
43
substâncias foram identificadas. O percevejo sugador de sangue Rhodnius
prolixus (Hemiptera: Reduviidae) e várias mariposas e moscas foram os
principais insetos experimentais. Tecnologias mais refinadas permitiram a
remoção ou transplante microcirúrgico de vários tecidos, transfusão de hemolinfa,
extração e purificação de hormônios, e marcação radioativa de extratos
hormonais. Hoje, a biologia molecular (Box 3.1) e técnicas avançadas de química
analítica permitem o isolamento, caracterização e manipulação de hormônios.
3.3.1. Centros endócrinos
Os hormônios do corpo dos insetos são produzidos por centros neuronais,
neuroglandulares ou glandulares (Fig. 3.8). A produção de hormônios por alguns
órgãos, como os ovários, é secundária à sua função principal, mas muitos tecidos
e órgãos são especializados para um papel endócrino.
As células neurosecretoras (CNS), também chamadas de células
neuroendócrinas, são neurônios modificados encontrados em todo o sistema
nervoso (dentro do SNC, sistema nervoso periférico e no sistema nervoso
estomodeal), mas elas ocorrem em grupos maiores no cérebro. Estas células
produzem a maioria dos hormônios conhecidos dos insetos, as exceções notáveis
sendo a produção de ecdisteróis e hormônios juvenis por tecidos não-neurais (veja
abaixo). No entanto, a síntese e liberação destes últimos hormônios são regulados
por neurohormônios produzidos por células neurosecretoras.
As corpora cardiaca são um par de corpos neuroglandulares localizados
em cada lado da aorta e atrás do cérebro. Elas armazenam e liberam
neurohormônios, incluindo o hormônio protoracicotrópico (PTTH, antigamente
chamado de hormônio cerebral ou ecdisiotropina), originado de NSC do cérebro,
bem como produzindo seus próprios neurohormônios. O PTTH estimula a
atividade secretora de glândulas protorácicas.
As glândulas protorácicas são glândulas difusas pareadas geralmente
localizadas no tórax ou na parte posterior da cabeça; em Diptera ciclorrafos elas
formam parte do anel glandular que também contém a corpora cardiaca e a
corpora allata. As glândulas protorácicas secretam um ecdisteróide, usualmente
ecdisona (às vezes chamado de hormônio da muda), o qual, após a sua
hidroxilação, desencadeia o processo de muda da epiderme (seção 6.3).
As corpora allata são pequenas e discretas corpos glandulares pareados
derivados do epitélio e localizados em cada lado do intestino anterior. A sua
função é secretar hormônio juvenil, que tem papel regulador tanto na
metamorfose quanto na reprodução.
3.3.2. HormôniosTrês hormônios ou tipos de hormônios são essenciais às funções do
crescimento e reprodução dos insetos. Estes são os ecdisteróides, os hormônios
juvenis e os neurohormônios.
Ecdisteróide é um termo geral aplicado a qualquer esteróide com atividade
promotora de muda. Todos os ecdisteróides são derivados de esteróis, como o
colesterol, que os insetos não conseguem sintetizar de novo e devem obter de suas
44
dietas. Os ecdisteróides ocorrem em todos os insetos e formam um grande grupo
de compostos dos quais a ecdisona e a 20-hidroxiecdisona são os membros mais
comuns. A ecdisona é liberada das glândulas protorácicas na hemolinfa e é
usualmente convertida, em vários tecidos periféricos, no hormônio mais ativo 20-
hidroxiecdisona (freqüentemente chamada de ecdisterona ou b-ecdisona em
literatura mais antiga), que é o ecdisteróide mais comum e fisiologicamente mais
importante em insetos. A ação dos ecdisteróides na promoção da muda tem sido
extensivamente estudada e tem a mesma função em diferentes insetos. Os
ecdisteróides são também produzidos pelo ovário das fêmeas adultas de insetos e
podem estar envolvidos na maturação dos ovários (e.g. deposição de vitelo) ou
pode ser embalado nos ovos para ser metabolizado durante a cutícula
embrionária.
Os hormônios juvenis (JH) formam uma família de compostos
sesquiterpenóides relacionados, de forma que o símbolo JH pode denotar um ou
uma mistura de hormônios, incluindo JH-I, JH-II. JH-III e JH-0. A ocorrência de
insetos (como a verme da mandioca, Manduca sexta) produzindo misturas de JH,
adiciona complexida à tarefa de descobrir as funções dos JHs homólogos. Esses
hormônios têm duas funções principais: o controle da metamorfose e a regulação
do desenvolvimento reprodutivo. As características larvais são mantidas e a
metamorfose é inibida pelo JH; o desenvolvimento do adulto requer a muda na
ausência do JH (seção 6.3). Assim, o JH controla o grau e a direção da
diferenciação em cada muda. Na fêmea adulta dos insetos, o JH estimula a
deposição de vitelo nos ovos e afeta a atividade das glândulas acessórias e
produção de feromônio (seção 5.11).
Os neurohormônios constituem a terceira grande classe de hormônios dos
insetos. Eles são geralmente peptídeos (proteínas pequenas) - daí o nome
alternativo de neuropeptídeos. Essas proteínas mensageiras são os reguladores
principais de muitos aspectos do desenvolvimento, homeostase, metabolismo e
reprodução dos insetos, incluindo a secreção de JHs e ecdisteróides. Uma
variação representativa dos processos fisiológicos observados sendo afetados por
estes neurohormônios está resumida na Tabela 3.1. A diversidade e o papel vital
de coordenação destas pequenas moléculas foi amplamente desconhecido até que
os avanços tecnológicos da química dos peptídeos permitiu a sua caracterização e
interpretação funcional. A diversidade estrutural entre peptídeos de atividade
biológica equivalente ou relacionada é uma conseqüência da síntese de grandes
precursores, que são clavados e modificados para formar os peptídeos ativos.
Os neuropeptídeos chegam em locais terminais efetores ao longo dos axônios
dos nervos, ou via hemolinfa, ou eles podem indiretamente exercer controle
através de sua ação em outras glândulas endócrinas (corpora allata e glândulas
protorácicas). Ambos os sinais estimadores e inibidores estão envolvidos na
regulação neuropeptídica. A eficácia dos neuropeptídeos reguladores depende de
locias de ligação de alta afinidade estereoespecífica, localizadas na membrana
plasmática das células-alvo.
Os hormônios chegam aos seus tecidos-alvo através do transporte (mesmo
em distâncias curtas) pelo fluido corpóreo, ou hemolinfa. Os hormônios são
freqüentemente solúveis em água, mas alguns podem ser transportados ligados a
proteínas na hemolinfa; por exemplo, proteínas que se ligam a ecdisteróides e a
JH são conhecidas em vários insetos. Essas proteínas da hemolinfa podem
45
contribuir para a regulação dos níveis hormonais, por facilitar a apreensão pelos
tecidos-alvo, reduzindo a ligação de substância não específicas, ou protegendo os
hormônios da degradação ou da excreção.
3.4. O SISTEMA CIRCULATÓRIO
A hemolinfa, o fluido corpóreo dos insetos (seção 3.4.1), circula livremente
em volta dos órgãos internos. O padrão de fluxo é regular entre os
compartimentos e apêndices; ele é assistido por contrações musculares de partes
do corpo, especialmente a contração peristáltica do vaso dorsal longitudinal,
parte do qual é às vezes chamado de coração. A hemolinfa não faz contacto
diretamente com as células, porque os órgãos internos e a epiderme são cobertos
por uma membrana basal, que pode regular a troca de materiais. Esse sistema
circulatório aberto tem apenas uns poucos vasos e compartimentos para
direcionar o movimento da hemolinfa, em contraste com a rede fechada de vasos
condutores de sangue, vista nos vertebrados.
3.4.1. Hemolinfa
O volume da hemolinfa pode ser substancial (20-40% do peso do corpo) em
larvas de corpo mole, que usam o fluido corpóreo como um esqueleto hidrostático,
mas é menor do que 20% do peso do corpo na maioria das ninfas e adultos. A
hemolinfa é um fluido aquoso contendo íons, moléculas e células. É
freqüentemente claro e incolor, mas pode ser pigmentado de amarelo, verde ou
azul, ou raramente, nos estádios imaturos de umas poucas moscas aquáticas e
endoparasitas, vermelho devido à hemoglobina. Todas as trocas químicas entre os
tecidos dos insetos são mediadas através da hemolinfa: os hormônios são
transportados, os nutrientes são distribuídos do intestino, e dejetos são removidos
para os órgãos excretores. No entanto, a hemolinfa dos insetos apenas raramente
contém pigmentos respiratórios e, assim, tem uma capacidade oxigenadora muito
baixa. Mudanças locais na pressão da hemolinfa são importantes na ventilação do
sistema traqueal (seção 3.5.1), na termoregulação (seção 4.2.2) e na muda, para
ajudar na quebra da cutícula velha e na expansão da cutícula nova. A hemolinfa
é também uma reserva de água, uma vez que seu principal constituinte, o
plasma, é uma solução aquosa de íons inorgânicos, lipídeos, açúcares,
(principalmente trehalose), aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos e outros
compostos. Altas concentrações de aminoácidos e fosfatos orgânicos caracterizam
a hemolinfa dos insetos. As células sangüíneas, ou hemócitos são de vários tipos
(principalmente plasmatócitos, cistócitos e células granulares) e são todas
nucleadas. Elas têm quatro funções básicas: fagocitose - a ingestão de pequenas
partículas e substâncias, como os metabolitos; encapsulação de parasitas e outros
materiais estranhos grandes; coagulação da hemolinfa; e estocagem e distribuição
dos nutrientes.
A hemocele contém dois tipos adicionais de células. Os nefrócitos (às vezes
chamados de células pericardiais) geralmente ocorrem perto do vaso dorsal e
parecem funcionar como glândulas sem duto que filtram a hemolinfa de certas
substâncias, metabolizando-as para o uso ou excreção em outro local. Os
enócitos podem ocorrer na hemocele, no corpo adiposo ou na epiderme e, ainda
46
que sua função não seja clara na maioria dos insetos, eles parecem ter algum
papel na síntese da parafina da cutícula e, em alguns quironomídeos, produzir
hemoglobina.
3.4.2. Circulação
A circulação nos insetos é mantida por um sistema de bombas musculares,
movendo a hemolinfa através de compartimentos separados por septos
fibromusculares ou membranas. A bomba principal é o vaso dorsal pulsátil. A
parte anterior pode ser chamada de aorta e a posterior de coração, mas estes
termos são aplicados de maneira inconsistente. O vaso dorsal é um tubo simples,
geralmente composto de uma camada de células miocárdicas e com abertura
arranjadas em segmentos, os óstios.Os óstios tipicamente permitem o fluxo
unidirecional da hemolinfa para dentro do vaso dorsal, devido às válvulas que
previnem o contra-fluxo. Existem até trêspares de óstios torácicos e nove pares
abdominais, ainda que exista uma tendência evolutiva para a redução do número
de óstios. O vaso dorsal repousa no seio pericárdico, um compartimento acima
do diafragma dorsal (um septo fibromuscular - uma membrana separadora)
formado de tecido conjuntivo e pares segmentares de músculos alariformes. Os
músculos alariformes suportam o vaso dorsal, mas as suas contrações não afetam
o batimento do coração. A hemolinfa entra no seio pericárdico através das
aberturas segmentares no diafragma e/ou na borda posterior e então move-se
para dentro do vaso dorsal través dos óstios, durante uma fase de relaxamento
muscular. Ondas de contração, que normalmente iniciam na parte posterior do
corpo, bombeiam a hemolinfa para a frente no vaso dorsal a para fora via aorta
para dentro da cabeça. A seguir, os apêndices da cabeça e do tórax são supridos
de hemolinfa à medida que ela circula posteroventralmente e eventualmente
retorna para o seio pericárdico e para o vaso dorsal. A direçõ da circulação da
hemolinfa no corpo é mostrada na Fig. 3.9.
Outro componente importante da circulação em muitos insetos é o
diafragma ventral (Fig. 3.9(b)), um septo fibromuscular que fica no piso da
cavidade do corpo, associado com o cordão nervoso. A circulação da hemolinfa é
auxiliada pelas contrações peristálticas ativas do diafragma ventral, que
direciona a hemolinfa para trás e lateralmente nos seios perineurais, abaixo do
diafragma. Estes movimentos são especialmente importantes nos insetos que
usam a circulação na termoregulação (alguns Odonata, Diptera, Lepidoptera e
Hymenoptera). Outra função do diafragma pode ser facilitar a troca rápida de
susbtâncias químicas entre o cordão nervoso ventral e a hemolinfa, seja movendo
ativamente a hemolinfa ou movendo o próprio cordão.
A hemolinfa é geralmente circulada nos apêndices de forma unidirecionada,
através de tubos, septos, válvulas e bombas (Fig. 3.9 (c)). As bombas musculares
são denominadas órgão acessórios pulsáteis e ocorrem na base das antenas e
das pernas. Além disso, os órgãos pulsáteis antenais podem liberar
neurohormônios que são carregados para o lúmen antenal, para influenciar os
neurônios sensoriais. As asas também têm uma circulação definida e variável,
ainda que ela possa ser aparente apenas no adulto jovem. A circulação pode ser
mantida pelos influxos de ar nas nervuras das asas mais do que por qualquer
órgão pulsátil das asas. Os pulsos do ar nos tubos traqueais finos das nervuras
das asas podem empurrar a hemolinfa pelo espaço fechado das nervuras.
47
O sistema circulatório dos insetos demonstra um grau impressionante de
coordenação entre as atividades do vaso dorsal, diafragmas fibromusculares e
bombas acessórias, mediada tanto pelo sistema nervoso quanto por regulação
neurohormonal. A regulação fisiológica das várias funções do corpo pelo sistema
neurosecretor ocorre através dos neurohormônios transportados na hemolinfa.
3.4.3. Proteção e defesa pela hemolinfa
A hemolinfa provê várias formas de proteção e defesa contra injúrias físicas,
entrada de organismos causadores de doenças, parasitas ou outras substâncias, e
às vezes contra a ação de predadores. Em alguns insetos a hemolinfa contém
substâncias químicas com odor ruim ou desagradáveis ao paladar, que são
deterrentes aos predadores (Capítulo 13). A injúria ao tegumento provoca um
processo de cicatrização que envolve hemócitos e coagulação do plasma. Um
coágulo de hemolinfa é formado para selar a ferida e reduzir a perda de
hemolinfa e a entrada de bactérias. Se um organismo causador de doença ou
partículas entram no corpo de um inseto, respostas imunes são invocadas. Estas
incluem o mecanismo celular de defesa da fagocitose, encapsulamento e formação
de nódulos, mediados pelos hemócitos, bem como as ações dos fatores humorais,
como enzimas ou outras proteínas (e.g. lisozimas, profenoloxidase, lectinas e
peptídeos).
Os sistema imune dos insetos tem pouca semelhança com o sistema
complexo baseado em imunoglobulina dos vertebrados. No entanto, os insetos
infectados sub-letalmente com bactérias podem desenvolver rapidamente um
aumento de resistência a infecções subseqüentes. Os hemócitos estão envolvidos
na fagocitose de bactérias mas, além disso, proteínas de imunidade com atividade
anti-bacteriana aparecem na hemolinfa após uma infecção primária. Por
exemplo, peptídeos líticos chamados cecropinas, que causam um disrupção das
membranas celulares das bactérias e outros patógenos, já foram isolados de
certas maripôsas. Além disso, alguns neuropeptídeos podem participar da
resposta de imunidade mediada pelas células, trocando sinais entre o sistema
neuroendócrino e o sistema imunológico, bem como influenciando o
comportamento das células envolvidas nas reações imunológicas. O sistema
imunológico de um inseto é muito mais complicado do que se pensava
anteriormente.
3.5. O SISTEMA TRAQUEAL E A TROCA GASOSA
Em comum com todos os animais aeróbicos, os insetos têm que obter o
oxigênio em seu ambiente e eliminar dióxido de carbono respirado por suas
células. Isso é chamado de troca gasosa - distinta da respiração, que se refere
estritamente aos processos celulares metabólicos de consumo de oxigênio. Em
quase todos os insetos, as trocas gasosas ocorrem através de traquéias internas
cheias de ar. Estes tubos ramificam-se através do corpo (Fig. 3.10).Os ramos mais
finos contactam todos os órgãos internos e tecidos e são especialmente numerosos
em tecidos com altas necessidades de oxigênio. O ar usualmente entra nas
traquéias por aberturas espiculares posicionadas lateralmente no corpo,
primitivamente um por segmento pós-cefálico. Nenhum inseto atual tem mais de
48
dez pares (dois torácicos e oito abdominais)(Fig. 3.11 (a)); a maioria tem oito ou
nove, e alguns têm um (Fig. 3.11(c)), dois ou nenhum (Fig. 3.11(d)-(f)).
Tipicamente os espiráculos (Fig. 3.10(a)) têm uma câmara, ou átrio, com um
mecanismo de abertura e fechamento, ou valva, projetando-se externamente ou
no final interior do átrio. No último caso, um aparato filtrante às vezes protege a
abertura externa. Cada espiráculo pode estar colocado em uma placa cuticular
esclerotizada chamada de peritrema. As traquéias são invaginações da
epiderme e, portanto, a sua borda é contínua com a cutícula do corpo. A aparência
arredondada das traquéias vistas em seções de tecido (como na Fig. 3.7) é devida
a enrugamentos espirais ou espessamentos da cutícula, os tenídeos, que
permitem que a traquéia seja flexível mas resista à compressão (função análoga à
dos anéis de uma mangueira de um aspirador de pó). O revestimento cuticular da
traquéia é perdido junto com o resto do exoesqueleto quando o inseto muda.
Usualmente, apenas o revestimento dos ramos mais finos do sistema traqueal, as
traquéolas, permanecem intactas durante toda a vida de um inseto. As
traquéolas têm menos de 1 mm de diâmetro; elas terminam em contato muito
próximo com os tecidos (Fig. 3.10(b)), às vezes entre as células que suprem de
oxigênio.
Em insetos terrestres, e em muitos insetos aquáticos, as traquéias abrem
para o exterior através dos espiráculos (um sistema traqueal aberto)(Fig.
3.11(a)-(c)). Em contraste, em alguns insetos aquáticos e em muitas larvas
endoparasitas, os espiráculos estão ausentes (um sistema traqueal fechado) e
as traquéias dividem-se perifericamente para formar uma rede. Esta cobre a
superfície do corpo, permitindo troca gasosa cutânea (Fig. 3.1(d)), ou transforma-
se em filamentos ou lamelas especializados (brânquias traqueais; Fig. 3.11(e), (f)).
Alguns insetos aquáticos com sistema traqueal aberto carregam brânquias
gasosas temporárias ou permanentes, como bolhas de ar (Capítulo 9).
O volume do sistema traqueal varia amplamente, talvez entre 5% e 50% do
volume do corpo, dependendo da espécie e do estádio de desenvolvimento. Quanto
mais ativo o inseto, mais extenso é seu sistema traqueal. Em muitos insetos,partes da traquéia são dilatadas para aumentar a reserva de ar, e em algumas
espécies as dilatações formam sacos aéreos (Fig. 3.11(b)), que colapsam
rapidamente porque o revestimento cuticular os tenídeos são reduzidos ou
ausentes. Às vezes o volume traqueal pode diminuir com o estádio de
desenvolvimento, enquanto os sacos aéreos são obstruídos pelos tecidos em
crescimento. Os sacos aéreos chegam ao seu maior desenvolvimento em insetos
que são voadores muito ativos, como abelhas e Diptera ciclorrafos. Eles podem
assistir no vôo pela diminuição da densidade do inseto, mas a sua função
principal é na ventilação do sistema traqueal.
3.5.1. Difusão e ventilação
O oxigênio entra nos espiráculos e passa através das traquéias até as
traquéolas e para entro dos tecidos-alvo através de uma combinação entre
ventilação e difusão ao longo de um gradiente de concentração, de alto no ar
externo a baixo no tecido. Enquanto o movimento resultante das moléculas de
oxigênio no sistema traqueal é para dentro, o movimento resultante do dióxido de
carbono e (em insetos terrestres) moléculas de vapor de água é para fora. Assim,
a troca gasosa na maioria dos insetos terrestres é um balanço entre a retenção de
49
oxigênio suficiente e a retenção da perda de água através dos espiráculos.
Durante períodos de inatividade, os espiráculos de muitos insetos são mantidos
fechados grande parte do tempo, abrindo apenas periodicamente. Em insetos
adaptados para ambientes xéricos, os espiráculos podem ser pequenos com
grandes átrios ou têm uma malha de projeções cuticulares no orifício.
Em insetos sem sacos aéreos, como a maioria das larvas holometábolas, a
difusão parece ser o mecanismo primário para a movimentação dos gases nas
traquéias e é sempre o único modo de troca gasosa nos tecidos. A eficiência da
difusão é relacionada à distância de difusão e talvez ao diâmetro da traquéia (Box
3.2). Além disso, traquéias grandes e dilatadas podem servir como uma reserva
de oxigênio quando os espiráculos estão fechados. Em insetos muito ativos,
especialmente os grandes, os movimentos ativos de bombeamento do tórax ou
abdômen ventilam (bombeiam ar através) as partes mais externas do sistema
traqueal e então o caminho da difusão até os tecidos é reduzido. Os movimentos
torácicos rítmicos e/ou o achatamento dorsoventral ou expansão do abdômen
expelem ar, através dos espiráculos, das traquéias e sacos aéreos, que são
extensíveis e alguns parcialmente compressíveis. A abertura e fechamento
coordenado dos espiráculos usualmente acompanha os movimentos ventilatórios
e provê a base para o fluxo unidirecional que ocorre nas traquéias principais dos
insetos maiores. Os espiráculos anteriores abrem-se durante a inspiração e os
posteriores durante a expiração. A presença de sacos aéreos, especialmente se
estes são grandes e extensíveis, facilita a ventilação pelo aumento do volume de
ar que pode ser trocado como um resultado dos movimentos ventilatórios. Se os
ramos traqueais principais estão altamente ventilados, a difusão parece ser
suficiente para oxigenar mesmo os tecido mais ativos, como os músculos do vôo.
No entanto, o desenho do sistema de troca gasosa dos insetos impõe um limite
superior no tamanho porque, se o oxigênio tem que difundir em uma distância
considerável, as necessidades de um inseto muito grande e ativo podem não ser
satisfeitas, mesmo com movimentos ventilatórios, ou resultaria em uma perda de
água substancial através dos espiráculos. É interessante que muitos insetos
grandes são longos e finos, minimizando dessa forma a distância de difusão dos
espiráculos, ao longo das traquéias, até qualquer órgão interno.
3.6. O INTESTINO, DIGESTÃO E NUTRIÇÃO
Os insetos dos diferentes grupos consomem uma variedade surpreendente
de alimentos, incluindo conteúdo aquoso do xilema (e.g. ninfas de percevejos e
cigarras), sangue de vertebrados (e.g. percevejos e fêmeas de mosquitos), madeira
seca (e.g. alguns cupins), bactérias e algas (e.g. mosca preta e muitas larvas de
Trichoptera) e os tecidos internos de outros insetos (e.g. larvas de vespas
endoparasitas). A diversa variedade de tipos de peças bucais (seção 2.3.1)
correlaciona-se com as dietas dos diferentes insetos, mas a estrutura e o
funcionamento do intestino também reflete as propriedades mecânicas e a
composição química do alimento ingerido. Quatro especializações principais
podem ser identificadas, dependendo se o alimento é sólido ou líquido ou se a sua
origem é animal ou vegetal (Fig. 3.12). Algumas espécies de insetos claramente
caem em uma única categoria, mas outros com dietas mais generalizadas podem
colocar-se entre duas ou mais categorias, e muitos endopterigotos vão ocupar
50
diferentes categorias em diferentes estádios de vida (e.g. maripôsas e borboletas
mudam de sólido/vegetal como larvas para líquido/vegetal como adultos).
A morfologia e a fiiologia do intestino relaciona-se com essas diferenças nas
dietas das seguintes maneiras. Os insetos que comem alimento sólido
tipicamente têm um intestino largo, reto e curto, com uma musculatura forte e
proteção óbvia contra a abrasão (especialmente no intestino médio onde não há
revestimento cuticular). Essas características são mais óbvias em insetos que
comem alimentos sólidos, com rápida passagem do alimento, por exemplo,
lagartas comedoras de plantas. Em contraste, insetos que se alimentam de
sangue, seiva ou néctar usualmente têm intestino longo, estreito e enrolado, para
permitir um contato máximo com o alimento líquido, e a proteção contra a
abrasão é desnecessária. A especialização intestinal mais óbvia dos insetos que
comem alimento líquido é um mecanismo de remoção do excesso de água, para
concentrar as substâncias nutritivas antes da digestão, como visto em
homópteros (Box 3.3). De um ponto de vista nutricional, muitos insetos que
comem plantas têm que processar uma grande quantidade de alimento, porque os
níveis nutricionais em folhas e ramos são freqüentemente baixos. O intestino é
usualmente curto e sem áreas de estoque, uma vez que o alimento é
continuamente disponível. Em comparação, uma dieta de tecidos animais é rico
em nutrientes e, pelo menos para os predadores, bem balanceada. No entanto, o
alimento pode estar disponível de maneira intermitente (como quando um
predador captura uma presa ou uma refeição de sangue é obtida) e o intestino
tem uma grande capacidade de estoque.
3.6.1. Estrutura do intestino
Existem três regiões principais no intestino de um inseto (ou canal
alimentar), com esfíncteres (válvulas) controlando o movimento do alimento ou do
fluido entre as regiões (Fig. 3.13). O intestino anterior (estomodeu) é ligado à
ingestão, estoque, trituração e transporte do alimento para a região seguinte, o
intestino médio (mesêntero). Aqui são produzidas e secretadas as enzimas
digestivas, e a absorção dos produtos da digestão ocorre. O material
remanescente na luz do intestino, juntamente com a urina dos túbulos
Malpighianos, entram no intestino posterior (proctodeu), onde ocorre a
absorção de água, sais e outras moléculas valiosas, antes da eliminação das fezes
através do ânus. O epitélio do intestino tem uma célula de espessura ao longo de
todo o canal, e repousa em uma membrana basal cercada por uma camada
muscular com desenvolvimento variável. Tanto o intestino anterior quanto o
posterior têm um revestimento cuticular, enquanto o intestino médio não possui
tal revestimento.
Cada região do intestino mostra várias especializações, que são desnvolvidas
de várias maneiras em insetos diferentes, dependendo da dieta. Tipicamente, o
intestino anterior é subdividido em um faringe, um esôfago e um papo (área de
estoque de alimento); e em insetos que ingerem alimentos sólidos existe
geralmente um órgão de trituração, o proventrículo (ou moela). O proventrículo
é especialmente bem desenvolvido em insetos ortopteróides, como as baratas,
grilos e cupins, nos quais o epitélioé dobrado longitudinalmente para formar
rugosidades, nas quais a cutícula é armada com espinhos ou dentes. Na porção
mais anterior do intestino anterior, a boca abre-se em uma cavidade pré-oral
51
limitada pelas bases das peças bucais e freqüentemente dividida em uma área
superior ou cibário e uma parte inferior ou salivário (Fig. 3.14a). As glândulas
salivares ou labiais pareadas variam em tamanho e arranjo de tubos alongados
simples a estruturas complexas ramificadas ou em lobos. Glândulas complicadas
ocorrem em muitos Hemiptera que produzem dois tipos de saliva (seção 3.6.2).
Em Lepidoptera, as glândulas labiais produzem sêda, enquanto as glândulas
mandibulares secretam a saliva.
Vários tipos de células secretoras podem ocorrer nas glândulas salivares de
um inseto. As secreções destas células são transportadas ao longo de dutos
cuticulares e esvaziadas na parte ventral da cavidade pré-oral. Em insetos que
estocam alimento no seu intestino anterior, o papo pode tomar a maior porção do
alimento e freqüentemente é capaz de grande distensão, com um esfíncter
posterior controlando a retenção do alimento. O papo pode ser um alargamento
do tubo intestinal (Fig. 3.7) ou um divertículo lateral.
Em insetos generalizados existem duas áreas principais no intestino médio:
o ventrículo tubular e divertículo laterais em forma de sacos, chamados cecos.
A maioria das células do intestino médio são estruturalmente semelhantes, sendo
colunares com microvilosidades (protusões em forma de dedos), cobrindo a
superfície interna. A distinção entre o epitélio do intestino anterior quase
indiscernível e o epitélio espessado do intestino médio é usualmente visível em
seções histológicas (Fig. 3.15). O epitélio do intestino médio da maioria dos
insetos é separado do alimento por uma fina camada chamada de membrana
peritrófica. Ela consiste de uma rede de fibrilas de quitina em uma matriz de
proteína-carboidratos, e é inteiramente delaminada do intestino médio ou
produzida por células na parte anterior do intestino médio. Os Hemiptera são
excepcionais por não terem uma membrana peritrófica.
Tipicamente, o começo do intestino posterior é definido pelo ponto de
entrada dos túbulos Malpighianos, freqüentemente em um piloro distinto,
formando um esfíncter muscular pilórico, seguido do íleo, colo e reto. As funções
principais do intestino posterior são a absorção de água, sais e outras substâncias
úteis das fezes e urina; uma discussão detalhada da estrutura e função é
apresentada na seção 3.7.1.
3.6.2. Saliva e ingestão de alimentos
As secreções salivares diluem o alimento ingerido e ajustam seu pH e
conteúdo iônico. A saliva freqüentemente contém enzimas digestivas e, em
insetos sugadores de sangue, anti-coagulantes podem estar presentes. Em insetos
com digestão extra-intestinal, como os Hemiptera predadores, as enzimas
digestivas são exportadas para dentro do alimento e o líquido resultante é
ingerido. A maioria dos Hemiptera produzem uma saliva aquosa alcalina que é
um veículo para enzimas (tanto digestivas quanto líticas) e uma saliva
proteinácea solidificante, que forma um coágulo completo em volta das peças
bucais à medida que eles perfuram o alimento, ou apenas uma borda de defesa no
ponto de entrada (seção 10.2.3; Fig. 10.4(c)). A alimentação com estilete rodeado
de coágulo é característico de Homoptera que se alimentam de floema e de
xilema, como afídeos, cochonilhas (coccídeos) e percevejos, que deixam marcas
visíveis nas plantas em que se alimentam, formadas pela saliva solidificada. O
52
coágulo pode funcionar para guiar os estiletes, prevenir a perda de fluido
alimentar pela perfuração, ou para selar os tecidos da planta, prevenindo assim a
reação defensiva pela planta. Em comparação, a estratégia de macerar e lavar é
típica de Heteroptera, como mirídeos e coreídeos. Estes insetos destróem os
tecidos das plantas através de golpes dos estiletes ou pela adição de enzimas
salivares. O alimento macerado e parcialmente digerido é "lavado" com saliva e
então ingerido por sucção.
Em insetos que se alimentam de fluidos existem músculos dilatadores
proeminentes que se prendem às paredes da faringe ou na cavidade pré-oral para
formar uma bomba (Fig. 3.14(b)), ainda que formas de bombas faringeanas
estejam presentes na maioria dos outros insetos (Fig. 3.14(a)) para permitir a
ingestão de líquidos e entrada de ar para facilitar a expansão da cutícula durante
a muda.
3.6.3. Digestão do alimento
A maior parte da digestão ocorre no intestino médio, onde as células
epiteliais produzem e secretam enzimas digestivas e também absorvem os
produtos resultantes da quebra do alimento. O alimento dos insetos consiste
principalmente de polímeros de carboidratos e proteínas. A digestão envolve a
quebra destas moléculas grandes em monômeros pequenos pela ação de uma
série de enzimas. O pH do intestino médio é usualmente 6-7,5, ainda que valores
muito alcalinos (pH 9-12) ocorram em muitos animais que se extraem
hemicelulose das paredes celulares das plantas, e pH muito baixo ocorra em
muitos Diptera. O pH alto pode prevenir ou reduzir a ligação de taninos da dieta
às proteínas alimentares, aumentando assim a digestibilidade das plantas
ingeridas, ainda que a significância deste mecanismo in vivo não seja clara. Em
alguns insetos os surfactantes (detergentes) do lúmen do intestino podem ter um
papel importante na prevenção da formação de complexos proteína-tanino,
particularmente em insetos com pH intestinal próximo ao neutro.
Na maioria dos insetos, o epitélio do intestino médio é separado do bolo
alimentar pela membrana peritrófica, que constitui um eficiente filtro de alto
fluxo. Ela é perfurada por poros que permitem a passagem de pequenas
moléculas, enquanto impede que moléculas grandes, bactérias e partículas
alimentares tenham acesso às células do intestino. Em alguns insetos, toda ou
grande parte da digestão ocorre dentro da membrana peritrófica no espaço
endoperitrófico. Em outros, apenas a digestão inicial ocorre neste espaço, e
então as moléculas menores difundem para fora, em um espaço
ectoperitrófico, onde ocorre o restante da digestão (Fig. 3.16). Uma fase final
da digestão ocorre usualmente na superfície das microvilosidades do intestino
médio, onde certas enzimas são ou aprisionadas em um revestimento de
mucopolissacarídeos, ou presas às membranas celulares. Dessa forma, a
membrana peritrófica forma uma barreira permeável e ajuda a
compartimentalizar as fases da digestão, além de fornecer uma proteção
mecânica às células do intestino médio, o que se pensava que fosse a sua função
principal. Acredita-se que fluidos contendo moléculas alimentares parcialmente
digeridas e enzimas digestivas circulam pelo intestino médio em direção posterior
no espaço endoperitrófico, como indicado na Fig 3.16. Esta circulação endo-
ectoperitrófica pode facilitar a digestão por movimentar as moléculas alimentares
53
para locais de digestão final e absorção ou por conservar as enzimas digestivas,
que são removidas do bolo alimentar antes que este passe para o intestino
posterior.
3.6.4. O corpo adiposo
Em muitos insetos, especialmente as larvas de grupos holometábolos, o
corpo adiposo é um componente conspícuo da anatomia interna (Figs. 3.7 e 3.15).
Tipicamente, ela forma um tecido amarelado ou esbranquiçado de camadas ou
faixas de células na hemocele. A estrutura deste órgão é mal definida e
taxonomicamente variável, mas freqüentemente lagartas e outras larvas têm
uma camada periférica de corpo adiposo abaixo da cutícula e uma camada central
em volta do intestino. O corpo adiposo é um órgão de múltiplas funções
metabólicas, incluindo o metabolismo de carboidratos, lipídeos e compostos
nitrogenados, o estoque de glicogênio, gordura e proteína, a síntese e regulação do
açúcar sangüíneo, e a síntese das principais proteínas da hemolinfa (como
hemoglobinas, vitelogeninas para a formação do vitelo,e proteínas de estoque).
As células do corpo adiposo podem modificar suas atividades em resposta a sinais
nutricionais e hormonais, de forma a suprir as necessidades do crescimento,
metamorfose e reprodução do inseto. Por exemplo, proteínas de estoque
específicas são sintetizadas pelo corpo adiposo durante o último ínstar larval de
insetos holometábolos e acumulam na hemolinfa para serem utilizados durante a
metamorfose como uma fonte de aminoácidos para a síntese de proteínas durante
o empupamento. A califorina, uma proteína de estoque da hemolinfa sintetizada
pelo corpo adiposo em larvas de moscas califorídeas (Diptera: Calliphoridae:
Calliphora) podem compreender 75% das proteínas da hemolinfa em larvas de
último ínstar, ou cerca de 7 mg; a quantidade de califorina cai para cerca de 3 mg
na hora da pupariação e para 0,03 mg após a emergência da mosca adulta. A
produção e deposição de proteínas especificamente para o estoque de aminoácidos
é uma característica que os insetos têm em comum com sementes de plants, mas
não com vertebrados. Os humanos, por exemplo, excreatm qualquer aminoácido
que esteja além das necessidades imediatas.
O principal tipo de célula encontrado no corpo adiposo é o trofócito, que é
responsável pela maioria das funções metabólicas e de estoque descritas acima.
Diferenças visíveis na extensão do corpo adiposo em indivíduos diferentes da
mesma espécie de inseto refletem a quantidade de material estocado nos
trofócitos; pouco corpo adiposo indica tanto uma construção ativa de tecidos
quanto inanição. Dois outros tipos de células - urócitos e micetócitos - podem
ocorrer no corpo adiposo de alguns grupos de insetos. Os urócitos estocam
temporariamente esferas de uratos, incluindo o ácido úrico, um dos dejetos
nitrogenados dos insetos. Estudos em baratas mostram que os urócitos promovem
a reciclagem do nitrogênio, provavelmente com a assistência de bactérias
micetócitas, mais do que são estoques permanentes de ácido úrico excretado
(estoque de excreção). Os micetócitos contêm microorganismos simbiontes e
estão espalhados pelo corpo adiposo de baratas ou contidos em órgãos especiais
(seção 3.6.5), às vezes circundados por corpo adiposo. Estes simbiontes com forma
de bactéria parecem ter várias funções na nutrição dos insetos.
3.6.5. Nutrição e microorganismos
54
Definindo de uma maneira ampla, a nutrição diz respeito à natureza e
processamento dos alimentos necessários para o crescimento e desenvolvimento.
Ela envolve o comportamento alimentar e a digestão, que são tratados no
Capítulo 2 e acima na seção 3.6. Os insetos freqüentemente têm dietas pouco
usuais ou restritas. Às vezes, mesmo que apenas um ou poucos alimentos sejam
consumidos, a dieta provê uma grande quantidade de compostos químicos
essenciais ao metabolismo. Nestes casos, a monofagia é uma especialização
comportamental sem limitações nutricionais. Em outros casos, uma dieta restrita
pode necessitar a utilização de micoorganismos na digestão ou suplementação de
nutrientes diretamente disponíveis. Em particular, esteróis (necessários para o
hormônio de muda) e carotenóides (usados em pigmentos visuais) não podem ser
sintetizados por insetos e têm que vir da dieta ou de microorganismos.
Os insetos podem abrigar microorganismos extra ou intracelulares
(chamados de simbiontes pois eles são dependentes de seus hospedeiros insetos)
que se sabe, ou se assume, contribuírem para a nutrição de seus hospedeiros,
auxiliando na síntese de esterol, vitaminas, carboidratos ou aminoácidos, ou no
metabolismo. Os microorganismos simbiontes podem ser bactérias ou
bacteróides, leveduras ou outros fungos unicelulares, ou protozoários. Estudos de
sua função são dificultados pela dificuldade em removê-los (por exemplo, com
antibióticos) sem ferir o inseto hospedeiro. No entanto, as dietas de seus
hospedeiros provêm algumas evidências a respeito das funções destes
microorganismos. Os insetos hospedeiros incluem muitos homópteros sugadores
de seiva (como afídeos, psilídeos, cochonilhas, cigarrinhas e cigarras) e
heterópteros sugadores de seiva e de sangue (Hemiptera), piolhos (Phthiraptera),
alguns insetos comedores de madeira (como térmitas e alguns besouros), muitos
insetos granívoros (certos besouros) e alguns insetos onívoros (como baratas,
alguns cupins e algumas formigas). Insetos predadores parecem nunca conter
estes simbiontes. Isto sugere que os microorganismos são necessários para
insetos em nutrição sub-ótima, ou seja, aqueles que não têm substâncias
químicas essenciais ou que contém substâncias (e.g. lignina ou celulose) não
digeríveis pelo inseto sem ajuda.
A transmissão de um inseto individual para outro ocorre por um dos dois
seguintes métodos, dependendo onde os simbiontes estão localizados dentro do
inseto. A primeira forma é por via oral pelos insetos recém-eclodidos, o que é
apropriado em insetos com simbiontes intestinais. Os microorganismos podem ser
adquiridos do ânus ou excretas de outros indivíduos ou comidos em uma época
específica, como em alguns besouros em que os jovens recém-eclodidos comem o
conteúdo de cápsulas especiais contendo os simbiontes depositadas juntamente
com os ovos. Os simbiontes extracelulares podem estar livres no lúmen do
intestino ou abrigados em divertículos ou bolsas no intestino médio ou posterior.
Por exemplo, o intestino posterior de alguns cupins contém bactérias ou
protozoários flagelados que digerem a celulose da madeira. Simbiontes
intracelulares podem estar abrigados no epitélio do intestino, como em percevejos
ligueídeos e em alguns besouros.
No entanto, a maioria dos insetos com microorganismos intracelulares os
abriga em micetócitos (células contendo simbiontes) na cavidade do corpo,
usualmente associadas com o corpo adiposo ou com as gônadas, e freqüentemente
em agregações especiais de micetócitos, formando um órgão chamado de
micetoma. Nestes insetos, os simbiontes são transferidos para o ovário e então
55
para os ovos ou embriões antes da oviposição ou parto - um processo chamado de
transmissão transovariana. Este método de transmissão, encontrado em
muitos Homoptera e baratas, indica uma associação muito íntima ou coevolução
entre os insetos e seus microorganismos.
Alguns insetos que mantém fungos essenciais para as suas dietas cultivam-
nos externamente, como uma forma de converter substâncias lenhosas para uma
forma mais assimilável. Os exemplos são os jardins de fungos de algumas
formigas (Formicidae) e cupins (Termitidae)(seção 8.5) e os fungos transmitidos
por certas pragas da madeira, principalmente vespas da madeira (Hymenoptera:
Siricidae) e besouros ambrosia (Coleoptera: Scolytidae).
3.7. O SISTEMA EXCRETOR E DISPOSIÇÃO DE DEJETOS
A excreção - remoção do corpo de resíduos do metabolismo, especialmente
compostos de nitrogênio - é essencial. Ela difere da defecação uma vez que os
dejetos da excreção foram metabolizados nas células do corpo, e não passaram
diretamente da boca até o ânus (algumas vezes essencialmente sem mudanças
químicas). É claro que as fezes dos insetos, seja na forma líquida ou em pelotas
conhecidas como frass, contém tanto alimentos não digeridos quanto excreções
metabólicas. Insetos aquáticos excretam dejetos diluídos de seus ânus
diretamente na água, e dessa forma seu material fecal é lavado. Em comparação,
os insetos terrestres geralmente têm que conservar água. Isto requer uma
disposição eficiente de resíduos de uma forma concentrada ou mesmo seca, mas
ao mesmo tempo evitando os efeitos potencialmente tóxicos do nitrogênio. Além
disso, tanto os insetos terrestres quanto os aquáticos têm que conservar íons,
como o sódio (Na+), potássio (K+) e cloro (Cl-), que podem ser limitantes em seus
alimentos ou, em insetos aquáticos, perdidos na água por difusão. A produção da
urina ou frass pelos insetos é, dessa forma, um resultado de dois processos
intimamente relacionados: excreção e osmorregulação - a manutençãode uma
composição favorável dos fluidos corpóreos (homeostase osmótica e iônica). O
sistema responsável pela excreção e osmorregulação é chamado de sistema
excretor e suas atividades são efetuadas principalmente pelos túbulos
Malpighianos e intestino posterior, como descrito a seguir. No entanto, em
insetos de água doce, a composição da hemolinfa tem que ser regulada em
resposta à constante perda de sais (como íons) para a água, e a regulação iônica
envolve tanto o sistema excretor típico quanto células especiais, chamadas de
células clorídeas, que estão usualmente associadas com o intestino posterior.
As células clorídeas são capazes de absorver os íons inorgânicos de soluções muito
diluídas e são bem estudadas em larvas de libélulas.
3.7.1. Os túbulos Malpighianos e o reto
Os principais órgãos de excreção e osmorregulação nos insetos são os
túbulos Malpighianos, agindo em concerto com o reto ou íleo. Os túbulos
Malpighianos são processos do canal alimentar e consistem de longos túbulos
finos (Fig. 3.1) formados de uma única camada de células rodeando um lúmen
saculiforme. Eles variam em número de dois na maioria das cochonilhas
(coccídeos) a mais de 200 em grandes locustas. Geralmente eles são livres,
56
balançando na hemolinfa, onde eles filtram os solutos. A vinheta deste capítulo
mostra o intestino de Locusta, mas com apenas poucos dos muitos túbulos
Malpighianos. Apenas os afídeos não têm túbulos Malpighianos. Acredita-se que
estruturas semelhantes surgiram independentemente em diferentes grupos de
artrópodos, como em miriápodos e aracnídeos, em resposta aos estresses
fisiológicos da vida em abiente terrestre. Tradicionalmente os túbulos
Malpighianos dos insetos são considerados como pertencentes ao intestino
posterior e de origem ectodérmica. A sua posição marca a junção do intestino
médio com o intestino posterior revestido de cutícula.
A porção anterior do intestino posterior é chamada de íleo, a parte mediana
geralmente mais estreita é o cólon, e a seção posterior expandida é o reto (Fig.
3.13). Em muitos insetos terrestres o reto é o único local de reabsorção de água e
solutos das excretas, mas em outros insetos, como por exemplo na locusta do
deserto Schistocerca gragaria (Orthoptera: Acrididae), o íleo contribui para a
osmorregulação. Em alguns poucos insetos, como na barata Periplaneta
americana (Blattodea: Blattidae), até mesmo o cólon pode ser um local potencial
de absorção de nutrientes. O papel de reabsorção do reto (e às vezes da parte
anterior do intestino posterior) é indicado pela sua anatomia. Na maioria dos
insetos, partes específicas do epitélio retal são engrossadas para formar
almofadas retais ou papilas compostas de agregações de células colunares;
tipicamente existem três almofadas arranjadas longitudinalmente mas podem
existir menos almofadas, ou muitas almofadas papiladas.
O quadro geral dos processos excretores do insetos aqui descritos é aplicável
para muitas espécies de água doce e para os adultos de muitas espécies
terrestres. Os túbulos Malpighianos produzem um filtrado (a urina primária) que
é isosmótica, mas ionicamente diferente da hemolinfa; então o intestino posterior,
especialmente o reto, seletivamente reabsorve água e certos solutos, mas elimina
outros (Fig. 3.17).
Detalhes da estrutura dos túbulos Malpighianos e dos reto e dos
mecanismos de filtração e absorção diferem entre os taxa, em relação tanto à
posição taxonômica e composição da dieta (o Box 3.4 fornece um exemplo de um
tipo de especialização - sistemas criptonéfricos), mas o sistema excretor da
locusta do deserto S. gregaria (Fig. 3.18) exemplifica a estrutura geral e os
princípios da excreção dos insetos, Os túbulos Malpighianos da locusta produzem
um filtrado isosmótico da hemolinfa que tem alta concentração de K+ e baixa de
Na+, e no qual o ânion principal é o Cl-. O transporte ativo de íons, especialmente
K+, dentro do lúmen do túbulo gera um gradiente de pressão osmótica, de forma
que a água segue passivamente (Fig. 3.18(a)). Os açúcares e a maioria dos
aminoácidos são também filtrados passivamente da hemolinfa (provavelmente
via junções entre as células tubulares), enquanto o aminoácido prolina (mais
tarde usado como uma fonte de energia pelas células retais)e compostos orgânicos
não-metabolizáveis e tóxicos são ativamente transportados para dentro do lúmen
do túbulo. Açúcares, como sucrose e trehalose, são reabsorvidos do lúmen e
retornados à hemolinfa. A atividade secretora contínua de cada túbulo
Malpighiano leva a um fluxo de urina primária de seu lúmen em direção e para
dentro do intestino. No reto, a urina é modificada pela remoção de solutos e água
para manter a homeostase fluida e iônica do corpo da locusta (Fig. 3.18(b)).
Células especializadas nas almofadas retais conduzem as atividades de
recuperação do Cl - sob estimulação hormonal. Esta atividade de bombeamento do
57
Cl- gera gradientes elétricos e osmóticos que levam a alguma reabsorção de
outros íons, água, aminoácidos e acetato.
3.7.2. Excreção do nitrogênio
Muitos insetos predadores, sugadores de sangue e mesmo comedores de
plantas ingerem muito mais nitrogênio, particularmente certos aminoácidos, do
que necessitam. A maioria dos insetos excreta dejetos metabólicos nitrogenados
em alguns ou todos os estádios de suas vidas, ainda que um pouco de nitrogênio
seja estocado no corpo adiposo ou como proteínas na hemolinfa de alguns insetos.
Muitos insetos aquáticos e algumas moscas comedoras de carne fresca excretam
grandes quantidades de amônia, enquanto os dejetos dos insetos terrestres
geralmente consistem de ácido úrico ou alguns de seus sais (uratos),
freqüentemente em combinação com uréia, pteridinas, certos aminoácidos e/ou
substâncias relacionadas ao ácido úrico, como hipoxantina, alantoína e ácido
alantóico. Entre estes compostos, amônia é relativamente tóxica e deve
usualmente ser excretada como uma solução diluída, ou então ser volatilizada
rapidamente da cutícula ou fezes (como em baratas). A uréia é menos tóxica, mas
mais solúvel, requerendo muito mais água para a sua eliminação. O ácido úrico e
os uratos requerem menos água para a síntese do que a amônia ou a uréia (Fig.
3.19), são substâncias não tóxicas e, sendo insolúveis em água (pelo menos em
condições ácidas), podem ser excretadas essencialmente secas. A diluição dos
dejetos pode ser facilmente alcançada por insetos aquáticos, mas a conservação
da água é essencial para insetos terrestres e a excreção do ácido úrico
(uricotelismo) é altamente vantajosa.
A deposição de uratos em células específicas do corpo adiposo (seção 3.6.4)
tem sido vista como uma "excreção" por estocagem, mas pode ser realmente uma
reserva metabólica para reciclagem pelo inseto, talvez com a assistência dos
microorganismos simbiontes, como em baratas que abrigam bactérias nos seus
corpos adiposos. Estas baratas, incluindo P. americana, não excretam ácido úrico
nas fezes, mesmo se alimentadas com uma dieta rica em nitrogênio, mas
produzem grandes quantidades de uratos internamente estocados.
Sub-produtos da alimentação e do metabolismo não precisam ser excretados
como dejetos - por exemplo, os compostos defensivos das plantas podem ser
seqüestrados diretamente ou podem formar uma base bioquímica para a síntese
de substâncias químicas usadas na comunicação (Capítulo 4), incluindo aviso e
defesa. Derivados pigmentados do ácido úrico, de cor branca, colorem a epiderme
de alguns insetos e provêm o branco nas escamas das asas de certas borboletas
(Lepidoptera: Pieridae).
3.8. ÓRGÃOS REPRODUTIVOS
Os órgãos reprodutivos dos insetos exibem uma incrível variedade de
formas, mas existe um desenho e uma função básica para cada componente, de
forma que mesmo o sistema reprodutivo mais aberrante pode ser entendido em
termos de um plano geral. Componentes individuais do sistema reprodutivo
podem variar em forma (e.g. gônadas e glândulas acessórias) e número(e.g. de
ovários, ou tubos testiculares, ou órgãos de estoque de esperma) entre diferentes
58
grupos de insetos, e às vezes mesmo entre diferentes espécies de um gênero. O
conhecimento da homologia dos componentes assiste na interpretação da
estrutura e da função em diferentes insetos. Sistemas generalizados masculino e
feminino são representados na Fig. 3.20 e uma comparação das estruturas
masculinas e femininas correspondentes é apresentada na Tabela 3.2. Muitos
outros aspectos da reprodução, incluindo cópula e regulação dos processos
fisiológicos são discutidos extensivamente no Capítulo 5.
3.8.1. O sistema feminino
A principal função do sistema reprodutivo feminino é a produção de ovos,
incluindo a provisão de uma camada protetora em muitos insetos, e o estoque dos
espermatozóides do macho até que os ovos estejam prontos para serem
fertilizados. O transporte dos espermatozóides até o órgão de estoque da fêmea e
a sua subseqüente liberação controlada, requer movimentação dos
espermatozóides, o que em algumas espécies sabe-se ser mediada por contrações
musculares de parte do trato reprodutivo da fêmea.
Os componentes básicos do sistema da fêmea (Fig. 3.20(a)) são ovários
pareados, que liberam seus oócitos (ovos) maduros através dos cálices, nos
ovidutos laterais, que se unem para formar o oviduto comum (ou mediano).
O gonóporo (abertura) do oviduto comum é usualmente fechado em uma
inflexão da parede do corpo que tipicamente forma uma cavidade, a câmara
genital. Esta câmara serve como uma bolsa copulatória durante a cópula e,
assim, é freqüentemente conhecida como bursa copulatrix. Sua abertura
externa é a vulva. Em muitos insetos a vulva é estreita e a câmara genital torna-
se um tubo fechado, chamado de vagina. Dois tipos de glândulas ectodérmicas
abrem-se na câmara genital. A primeira é a espermateca que estoca os
espermatozóides até que eles sejam necessários para a fertilização. Tipicamente a
espermateca é única e em forma de saco, com um duto fino, e freqüentemente tem
um divertículo que forma uma glândula espermatecal tubular. A glândula ou
células glandulares da parte de estocagem da espermateca provêm nutrição para
os espermatozóides. O segundo tipo de glândula ectodérmica, conhecida
coletivamente como glândulas acessórias, abrem-se mais posteriormente na
câmara genital e tem uma variedade de funções dependendo da espécie.
Cada ovário é composto de um agrupamento de tubos de ovos ou ovarianos,
os ovaríolos, cada um consistindo de um filamento terminal, um germário
(onde a mitose dá origem a oócitos primários), um vitelário (onde os oócitos
crescem pela deposição de vitelo em um processo conhecido como vitelogênese -
seção 5.11.1) e um pedicelo (ou haste). Um ovaríolo contém uma série de oócitos
em desenvolvimento, cada um circundado por uma camada de células foliculares,
formando um epitélio (o oócito com o seu epitélio é denominado folículo); os
oócitos mais jovens ocorrem próximos a germário apical e os mais maduros
próximos ao pedicelo. O reconhecimento de diferentes tipos de ovaríolo é baseado
na maneira pelas quais os oócitos são nutridos. Um ovaríolo panoístico não
tem células nutritivas especializadas, de forma que ele só contém uma fileira de
folículos, com os oócitos obtendo os nutrientes da hemolinfa através do epitélio
folicular. Ovaríolos de outros dois tipos contém trofócitos (células nutritivas) que
contribuem para a nutrição dos oócitos em desenvolvimento. Em um ovaríolo
telotrófico (ou acrotrófico) os trofócitos estão confinados ao germário e
59
permanecem conectados aos oócitos por prolongamentos citoplasmáticos à medida
que os oócitos movem-se para baixo no ovaríolo. Em um ovaríolo politrófico
vários trofócitos são conectados a cada oócito e movem-se para baixo no ovaríolo
com ele, provendo nutrientes até que esteja esgotado; assim, oócitos individuais
alternam com grupos de trofócitos sucessivamente menores. Diferentes
subordens ou ordens de insetos usualmente têm um destes três tipos de ovaríolos.
As glândulas acessórias do trato reprodutivo da fêmea são freqüentemente
chamadas de glândulas coletérias ou de cimento porque na maioria das
ordens de insetos a sua secreção envolve e protege os ovos, ou cimenta os ovos ao
substrato (Capítulo 5). Em outros insetos as glândulas acessórias podem
funcionar como glândulas de veneno (como em muitos Hymenoptera) ou como
glândulas "de leite" nos poucos insetos (e.g. moscas tsé-tsé, espécies de
Glossina) que exibem viviparidade adenotrófica (seção 5.9). As glândulas
acessórias de uma variedade de formas e funções parecem ter sido derivadas
independentemente em fêmeas de diferentes ordens e às vezes podem ser até
não-homólogas dentro de uma ordem, como em Coleoptera.
3.8.2. O sistema masculino
As principais funções do sistema reprodutivo masculino são a produção e
estoque de espermatozóides e seu transporte em um estado viável até o trato
reprodutivo da fêmea. Morfologicamente, o trato masculino consiste de
testículos pareados, cada um contendo uma série de tubos ou folículos
testiculares (nos quais os espermatozóides são produzidos), que abrem-se
separadamente no duto espermal de derivação mesodérmica ou vaso deferente,
o qual usualmente expande-se posteriormente para formar um órgão de estoque
de esperma, ou vesícula seminal (Fig. 3.20(b)). Tipicamente, glândulas
acessórias tubulares pareadas são formadas como divertículos dos vasos
deferentes, mas às vezes os próprios vasos deferentes são glandulares e cumprem
as funções das glândulas acessórias. Os vasos deferentes pareados unem-se onde
eles levam ao duto ejaculador de derivação ectodérmica - este tubo transporta o
sêmen ou o pacote de esperma ao gonóporo. Em alguns poucos insetos,
particularmente certas moscas, as glândulas acessórias consistem de partes
glandulares alargadas do duto ejaculador.
Assim, as glândulas acessórias dos insetos machos podem ser classificadas
em dois tipos, de acordo com a derivação mesodérmica ou ectodérmica. Quase
todas são de origem mesodérmica e as poucas aparentemente ectodérmicas foram
pouco estudadas. Além disso, as estruturas mesodérmicas do trato dos machos
freqüentemente diferem morfologicamente dos sacos ou tubos pareados básicos,
descritos acima. Por exemplo, em machos de baratas e muitos outros
ortopteróides as vesículas seminais e os numerosos túbulos das glândulas
acessórias (Fig. 3.1) são agrupadas em uma única estrutura mediana chamada de
corpo em cogumelo. As secreções das glândulas acessórias dos machos formam
o espermatóforo (o pacote que envolve os espermatozóides em muitos insetos),
contribui para o fluido seminal, que nutre os espermatozóides durante o
transporte para a fêmea, estão envolvidas na ativação (indução da mobilidade)
dos espermatozóides, e podem alterar o comportamento da fêmea (induzem não-
receptividade a outros machos e/ou estimulam a oviposição; Capítulo 5).
60
CAIXA 3.1.
TÉCNICAS DE GENÉTICA MOLECULAR E SUAS APLICAÇÕES EM PESQUISAS COM
NEUROPEPTÍDEOS (Segundo Whitten, 1989; Masler et al. 1991)
A biologia molecular é essencialmente uma série de técnicas para o isolamento, análise e
manipulação de DNA e seu RNA e produtos protéicos. A genética molecular está ligada
primariamente aos ácidos nucleicos, enquanto a pesquisa com proteínas e seus aminoácidos
constituintes envolve a química. Assim, a genética e a química integram a biologia molecular. Os
seus métodos incluem:
Técnicas de corte do DNA em locais específicos, usando enzimas de restrição, e religação
das pontas dos fragmentos cortados com enzimas do tipo ligase.
Técnicas, como a reação em cadeia de polimerase (PCR), que produzem numerosas cópias
idênticas por ciclos repetidos de amplificação de um segmento de DNA.
Métodos para seqüenciamento rápido de nucleotídeos de DNA e RNA, e de aminoácidos de
proteínas.
A habilidade de sintetizar pequenas seqüências de DNA ou de proteínas.
Hibridizaçãode afinidade DNA-DNA, para comparar a equivalência entre o DNA
sintetizado e a seqüência original.
A habilidade de procurar um genoma para uma seqüência específica de nucleotídeos usando
probes de oligonucleotídeos, os quais são segmentos definidos de ácidos nucleicos,
complementares às seqüências que estão sendo procuradas.
Mutações direcionadas in vitro em locais específicos em segmentos de DNA.
Engenharia genética - o isolamento e a transferência de genes intactos em outros
organismos, com a subseqüente transmissão estável e expressão genética.
Técnicas citoquímicas para identificar como, quando e onde os genes são realmente
transcritos.
Técnicas imuno e histoquímicas para identificar como, quando e onde um gene específico
produz funções.
Até recentemente, os peptídeos dos hormônios dos insetos eram difíceis de se estudar, em
função das pequenas quantidades produzidas por insetos individuais e sua complexidade
estrutural e instabilidade ocasional. Atualmente, os neuropeptídeos estão sujeitos a uma explosão
de estudos, uma vez que se percebeu que estas proteínas têm papéis fundamentais na maioria dos
aspectos da fisiologia dos insetos, e pela disponibilidade de tecnologias apropriadas em química
(e.g. seqüenciamento em fase gasosa de aminoácidos de proteínas) e genética. O conhecimento das
seqüências de aminoácidos dos neuropeptídeos provê meios de utilização das poderosas
capacidades da genética molecular. As seqüências de nucleotídeos deduzidas das estruturas
primárias das proteínas permitem a construção de probes de oligonucleotídeos, para procurar
genes de peptídeos em outras partes do genoma ou, mais importante, em outros organismos,
especialmente pragas. Métodos, como a reação em cadeia de polimerase (PCR) e suas variantes,
facilitam a produçaõ de probes de seqüências parciais de aminoácidos e traçar quantidades de
DNA. Métodos de amplificação genética, como PCR, permitem a produção de grandes quantidades
de DNA e, assim, permitindo um seqüenciamento mais fácil dos genes. É claro que o uso destes
métodos de genética molecular dependem de uma caracterização química inicial dos
neuropeptídeos. Além disso, bioensaios apropriados são essenciais para a confirmação da
autenticidade de qualquer produto da biologia molecular.
Whitten (1989) provê uma discussão informativa dos usos da biologia molecular, tanto em
entomologia pura quanto aplicada.
CAIXA 3.2
61
HIPERTROFIA TRAQUEAL EM LARVAS DE COLEÓPTEROS EM REGIMES DE
POUCO OXIGENIO
A resistência à difusão dos gases em sistemas traqueais surge das valvas dos espiráculos,
quando estas estão parcialmente ou totalmente fechadas, das traquéias, e do citoplasma que
recebe as traquéolas no final das traquéias. Traquéias cheias de ar vão ter muito menos
resistência por unidade de comprimento do que o citoplasma aquoso porque o oxigênio difunde em
muitas ordens de grandeza mais rápido no ar do que no citoplasma, para o mesmo gradiente de
pressão parcial de oxigênio. Até recentemente acreditava-se que o sistema traqueal era capaz de
prover oxigênio em quantidades mais do que suficientes (pelo menos em insetos não voadores sem
sacos aéreos), com as traquéias oferecendo uma resitência trivial à passagem do oxigênio.
Experimentos com larvas de tenebrionídeos, Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae),
criadas em diferentes níveis de oxigênio (todas com a mesma pressão gasosa), mostraram uma
hipertrofia (aumento em tamanho) das traquéias que suprem oxigênio aos tecidos em larvas em
baixos níveis de oxigênio. As traquéias dorsais (D), ventrais (V) e viscerais ou do intestino (G)
foram afetadas, mas não as traquéias longitudinais laterais que interconectam os espiráculos (as
quatro categorias de traquéias estão ilustradas no desenho dentro do gráfico). As traquéias
dorsais suprem o vaso dorsal e a musculatura dorsal; as traquéias ventrais suprem o cordão
nervoso e a musculatura ventral; as traquéias viscerais suprem o intestino, o corpo adiposo e as
gônadas. O gráfico mostra que as áreas de seção transversal das traquéias dorsais, ventrais e
viscerais foram maiores quando as larvas foram criadas em 10,5% de oxigênio (•) do que em 21%
de oxigênio (como no ar normal)(o)(Segundo Loudon, 1989). Cada ponto no gráfico é uma única
larva e representa a média das áreas somadas das traquéias dorsais, ventrais e viscerais para
seis pares de espiráculos abdominais. A hipertrofia parece ser inconsistente com a hipótese
amplamente aceita de que a traquéia contribui com uma resistência insignificante para o
movimento líquido do oxigênio em sistemas traqueais de insetos. Alternativamente, a hipertrofia
pode simplesmente aumentar a quantidade de ar (e de oxigênio) que pode ser estocado no sistema
traqueal, mais do que reduzir a resistência ao fluxo de ar. Isto pode ser particularmente
importante para tenébrios porque eles vivem normalmente em um ambiente seco e podem
minimizar a abertura de seus espiráculos. Qualquer que seja a explicação, as observações
sugerem que algum ajuste pode ser feito no tamanho da traquéia em tenébrios (e talvez em outros
insetos) corespondente às necessidades dos tecidos.
CAIXA 3.3
A CÂMARA DE FILTRAÇÃO DE HOMOPTERA
A maioria dos Homoptera têm um arranjo não usual do intestino médio, que é relacionado
ao seu hábito de se alimentar de fluidos de plantas. Uma parte anterior e uma posterior do
intestino (tipicamente envolvendo o intestino médio) estão em contato íntimo permitindo a
concentração do alimento líquido. Esta câmara de filtração permite que o excesso de água e
moléculas relativamente pequenas, como açúcares simples, passem rapidamente e diretamente do
intestino anterior para o posterior, conseqüentemente curto-circuitando a principal porção
absorvedora do intestino médio. Assim, a região digestiva não é diluída pela água e nem
congestionada por moléculas alimentares superabundantes. Câmara de filtração bem
desenvolvidas são características de cigarras e percevejos que se alimentam de xilema (fluido rico
em íons, com baixa concentração de compostos orgânicos e com baixa pressão osmótica) e de
cigarrinhas e coccídeos, que se alimentam de floema (fluido rico em nutrientes, especialmente
açúcares, e com alta pressão osmótica). A fisiologia do intestino destes sugadores de seiva tem
sido pouco estudada porque o registro acurado da composição do fluido do intestino e de sua
pressão osmótica depende da tarefa tecnicamente difícil de tomar medidas em um intestino
intacto.
Fêmeas adultas de coccídeos da espécies formadora de galhas Apiomorpha (Homoptera:
Eriococcidae)(Capítulo10) drenam o tecido vascular da parede da galha para obter fluido do
floema. Algumas espécies têm câmaras de filtração altamente desenvolvidas, formadas de voltas
das porções anteriores dos intestinos médio e posterior embrulhados pelo reto membranoso. Neste
62
box está representado o intestino de uma fêmea adulta de A. munita, visto pelo lado ventral do
corpo. As peças bucais sugadoras (Fig. 10.4(c)) em série com a bomba do cibário conectam-se a um
esôfago curto, que pode ser visto aqui no desenho principal e na vista lateral aumentada da
câmara de filtração. O esôfago termina no intestino médio anterior, que enrola-se sobre ele
mesmo em três voltas da câmara de filtração. Ele emerge ventralmente e forma uma grande volta
do intestino médio livre na hemolinfa. A absorção dos nutrientes ocorre nesta volta livre. Os
túbulos Malpighianos entram no intestino no começo do íleo, antes que o íleo entre na câmara de
filtração, onde ele é fortemente aposto ao intestino médio anterior muito mais estreito. Dentro da
espiral irregular da câmara de filtração, os fluidos dos dois tubos movem-se em direções opostas
(como indicado pelas setas).
A câmara de filtração destes coccídeos aparentemente transportam açúcares (talvez por
bombas ativas) e água (passivamente) da porção anterior do instestino médio para o íleo e então,
através do colo-reto estreito,ao reto, do qual é eliminado como secreções açucaradas. Em A.
munita a secreção é, em sua maiora, açúcar (responsável por 80% da pressão osmótica total de
cerca de 550 mOsm/kg). Notavelmente, a pressão osmótica da hemolinfa (cerca de 300 mOsm/kg)
é muito mais baixa do que aquela de dentro da câmara de filtração (cerca de 450 mOsm/kg) e do
reto. A manutenção desta grande diferença osmótica pode ser facilitada pela impermeabilidade da
parede do reto. (Valores de osmolaridade são de dados não publicados de P. D. Cooper e A. T.
Marshall).
CAIXA 3.4
SISTEMAS CRIPTONÉFRICOS
Muitos adultos e larvas de Coleoptera, larvas de Lepidoptera e algumas larvas de
Symphyta têm um arranjo modificado do sistema excretor, relacionado à desidratação eficiente
das fezes antes de sua eliminação (em besouros) ou à regulação iônica (em lagartas que se
alimentam de plantas). Estes insetos têm um sistema criptonéfrico em que as pontas distais
dos túbulos Malpighianos são mantidos em contato com a parede retal pela membrana
perinéfrica. Esta disposição permite que alguns besouros que vivem em uma dieta muito seca,
como grãos estocados ou carcaças secas, sejam extraordinariamente eficientes na sua conservação
de água. A água pode até ser extraída do ar úmido pelo reto. No sistema criptonéfrico do besouro
Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae), mostrado aqui, os íons (principalmente cloreto de
potássio, KCl) são transportados para dentro dos seis túbulos Malpighianos e concentrados,
criando um gradiente osmótico que drena a água do espaço periretal e do lúmen retal. O fluido do
túbulo é então transportado para a frente até a porção livre de cada túbulo, do qual é passado
para a hemolinfa ou reciclado no reto. (Segundo Grimstone et al., 1968; Bradley, 1985).
63
Capítulo 4
SISTEMAS SENSORIAIS E COMPORTAMENTO
Nós introduzimos este livro no primeiro capítulo sugerindo que os insetos
têm sucesso porque eles conseguem sentir e interpretar o mundo a seu redor, e
discriminar em uma escala muito fina. Os insetos podem identificar e responder
seletivamente a pistas de um ambiente heterogêneo. Eles podem diferenciar
entre hospedeiros, tanto animais ou vegetais, e distingüir muitos fatores
microclimáticos, como variações na umidade, temperatura e fluxo de ar.
A complexidade sensorial facilita os comportamentos simples e complexos
dos insetos. Por exemplo, o vôo controlado só é possível devido à habilidade de
sentir o movimento aéreo e responder de maneira apropriada a ele. Uma vez que
muita da atividade dos insetos é noturna, a orientação e a navegação não pode
ser baseada somente nas pistas visuais convencionais, e os odores e sons têm um
papel importante na comunicação em muitas espécies que são ativas à noite. É
importante perceber que a diversidade das informações sensoriais usadas pelos
insetos é muito diferente daquela dos humanos. Nós dependemos muito da
informação visual e, ainda que muitos insetos tenham uma visão muito
desenvolvida, a maioria deles usam muito mais o olfato e a audição do que os
humanos.
Um inseto é isolado de seu meio externo pela barreira relativamente
inflexível, insensível e impermeável da cutícula. A resposta para o enigma de
como este inseto dentro de uma armadura pode perceber o seu ambiente imediato
está nas freqüentes e abundantes modificações cuticulares que detectam
estímulos externos. Órgãos sensoriais (sensilas) protraem-se da cutícula, ou às
vezes estão dentro ou abaixo dela. Células especializadas detectam estímulos,
que pode ser caracterizado como mecânico, térmico, químico ou visual. Outras
células (os neurônios) transmitem mensagens para o sistema nervoso central,
onde elas são integradas. O sistema nervoso estimula e controla os
comportamentos apropriados, como postura, movimento alimentação e
comportamentos associados à cópula e oviposição.
Este capítulo estuda os sistemas sensoriais e apresenta comportamentos
selecionados, os quais são elicitados ou modificados por estímulos ambientais. Os
meios de detecção e, quando relevante, a produção destes estímulos são tratados
na seguinte seqüência: toque, posicionamento, som, temperatura, substâncias
químicas (com ênfase particular nos compostos químicos de comunicação
chamados de feromônios) e luz. O capítulo conclui com uma seção a respeito do
comportamento dos insetos em relação à discussão precedente dos estímulos.
4.1. ESTÍMULOS MECÂNICOS
Os estímulos agrupados aqui são aqueles associados à distorção causada
pelo movimento mecânico do próprio ambiente, do inseto em relação ao ambiente
ou das forças internas derivadas dos músculos. Os estímulos mecânicos incluem o
64
toque, o alongamento e tensão do corpo, posicionamento, pressão, gravidade e
vibrações, incluindo mudanças na pressão do ar e do substrato envolvidas na
transmissão do som e audição.
4.1.1. Mecanorrecepção táctil
Os corpos dos insetos são envoltos com projeções cuticulares. Estas projeções
são chamadas de microtríquias se muitas derivam de uma célula, ou pêlos,
cerdas, setas ou macrotríquias se têm origem multicelular. A maioria das
projeções flexíveis aparecem de uma inserção enervada. Estas são as sensilas,
chamadas de sensilas tricóides (literalmente pequenos órgãos sensoriais em
forma de pêlos), e desenvolvem-se de células epidérmicas que produziam cutícula.
Três células estão envolvidas:
· A célula tricógena que origina o pêlo cônico.
· A célula tormógena que origina a inserção.
· A célula nervosa, ou neurônio sensorial, que origina um dendrito para
dentro do pêlo e um axônio que se direciona para dentro do corpo para se
conectar a outros axônios e formar um nervo, conectado ao sistema nervoso
central.
Uma sensila tricóide totalmente desenvolvida preenche as funções tácteis.
Quando elas são tocadas respondem ao movimento do pêlo disparando impulso do
dendrito em uma freqüência relacionada à extensão da deflexão. Sensilas de
toque são estimulas apenas durante o movimento do pêlo. A sensibilidade de cada
pêlo varia, sendo alguns tão sensíveis que respondem a vibrações do ar causadas
por ruídos, como em algumas lagartas que respondem às vibrações causadas pela
aproximação audível de vespas parasitas.
4.1.2. Mecanorrecepção de posição (proprioceptores)
Os insetos necessitam de um conhecimento contínuo da posição relativa das
partes de seus corpos, como membros e cabeça, e precisam detectar a orientação
de seus corpos em relação à gravidade. Estas informações são fornecidas por
proprioceptores (receptores de auto-percepção), dos quais três tipos são
descritos aqui. Um tipo de sensila tricóide fornece uma saída contínua de
estímulos em uma freqüência que varia com a posição do pêlo. As sensilas
freqüentemente formam uma camada de pequenos pêlos agrupados, uma placa
de pêlos, nas juntas ou no pescoço, em contato com a cutícula da parte do corpo
adjacente (Fig. 4.2(a)). O grau de flexão da junta dá um estímulo variado às
sensilas, permitindo assim a monitoração das posições relativas das diferentes
partes do corpo.
O segundo tipo, sensores de alongamento, são proprioceptores internos
associados a músculos como os das paredes do abdomen e do intestino. A
alteração no comprimento da fibra muscular é detectada por terminais nervosos
múltiplos, produzindo variação na taxa de estimulação das células nervosas. Os
receptores de alongamento monitoram funções do corpo como distensão
abdominal ou do intestino, ou taxa de ventilação. O terceiro tipo são os detectores
65
de tensão na cutícula via receptores de tensão chamados de sensilas
campaniformes. Cada sensila compreende uma cobertura ou tampa central,
cercada por um círculo erguido de cutícula, com um único neurônio por sensila
(Fig. 4.2(b)). Estas sensilas estão localizadas nas juntas, como aquelas das pernas
e asas, e em outros locais suscetíveis à distorção. As localizações incluem os
halteres (as asas posteriores modificadas em forma de maçaneta dos Diptera),na
base dos quais existem grupos dorsais e ventrais de sensilas campaniformes, que
respondem às distorções criadas durante o vôo.
4.1.3. Recepção de som
O som é uma flutuação de pressão transmitida em forma de onda via o
movimento do ar ou do substrato, incluindo a água. Som e audição são termos
freqüentemente aplicados à escala relativamente limitada de freqüências de
vibração do ar que os humanos percebem em seus ouvidos, usualmente em
adultos de 20 a 20 000 Hz (1 hertz (Hz) é a freqüência de um ciclo por segundo).
Esta definição de som é restritiva, particularmente porque os insetos recebem
vibrações que variam de 1-2 Hz até freqüência de ultrassom, talvez tão altas
quanto as de 100 kHz. A emissão e recepção especializadas ao longo desta escala
de freqüências de vibração é considerada aqui. Os insetos recebem estas
freqüências usando uma variedade de órgãos, nenhum dos quais tem semelhança
com os ouvidos dos mamíferos.
Um papel importante do som para os insetos está na comunicação acústica
intraespecífica. Por exemplo, grande parte da corte dos ortópteros é acústica. com
machos produzindo sons espécie-específicos (‘músicas’) que as fêmeas,
predominantemente não produtoras de sons, detectam e nos quais elas se
baseiam para a escolha do parceiro. Uma segunda função, e talvez primária, da
audição é a detecção de predadores. Alguns ortópteros, mariposas e lacewings
podem escutar e fugir de morcegos insetívoros que usam o ultrassom na caça.
Cada espécie de inseto provavelmente detecta som em uma escala relativamente
pequena, relacionada à função. Assim, mariposas que evitam morcegos detectam
as freqüências de ultra-som na escala de 30-100kHz produzida por morcegos
insetívoros, e grilos e esperanças (também chamados de grilos dos arbustos)
respondem aos sons produzidos por sua própria espécie durante a corte (incluindo
freqüências audíveis ao ouvido humano).
(a) Recepção não-timpânica de vibrações
Uma forma simples de recepção de sons ocorre em espécies que têm sensilas
tricóides muito longas e sensíveis, que respondem a vibrações produzidas por
uma fonte de som próxima. Por exemplo, pêlos torácicos de lagartas da mariposa
noctuída Barathra brassicae têm cerca de 0,5 mm de comprimento e respondem
de maneira ótima a vibrações de 150Hz. Este sistema é eficiente no ar apenas
para sons produzidos muito próximos do inseto. Para sons de baixa freqüência em
um meio mais viscoso como a água, a transmissão em distâncias maiores é
possível. Até o momento, no entanto, são conhecidos poucos insetos que se
comunicam através de sons em baixo da água. Exemplos notáveis são os sons de
66
‘tambores’ que algumas larvas aquáticas produzem para delimitar território, e os
ruídos produzidos por hemípteros mergulhadores como os corixídeos e nepídeos.
Gerrídeos (Hemiptera: Gerridae) que vivem no filme superficial da água enviam
pulsos de ondas ao longo da superfície da água para se comunicar na corte e na
agressão. Além disso, eles podem detectar as vibrações produzidas por presas que
se debatem ao cair na superfície da água.
Os órgãos especializados que recebem as vibrações são mecanorreceptores
subcuticulares chamados de órgãos cordotonais. Um órgão consiste de um a
muitos escolopídeos, que consistem de três células arranjadas em linha: uma
célula de cobertura subtimpânica cololocada no topo de uma célula em forma
de caixa (célula escolopálica), que fica em volta da ponta de um dendrito de
uma célula nervosa (Fig. 4.3). Todos os insetos adultos e muitas larvas têm um
órgão cordotonal particular, o órgão de Johnston colocado dentro do pedicelo, o
segundo segmento antenal. A função primária é sentir os movimentos do flagelo
da antena em relação ao resto do corpo, como na detecção da velocidade do vôo
pela movimentação do ar. Adicionalmente, ele funciona na audição em alguns
insetos. Em mosquitos machos (Culicidae) e quironomídeos (Chironomidae),
muitos escolopídeos estão contidos em um pedicelo alargado. Estes escolopídeos
estão presos por uma ponta à parede do pedicelo, e por outra, a sensorial, à base
do terceiro segmento antenal. Este órgão de Johnston altamente modificado é o
receptor do macho para o tom de vibração das asas da fêmea (veja abaixo), como
demonstrado pela amputação do flagelo terminal ou da arista da antena do
macho, que faz com que este torne-se não receptivo ao som da fêmea.
A detecção da vibração do substrato envolve o órgão subgenual, um órgão
cordotonal localizado próximo da tíbia de cada perna. Os órgãos subgenuais são
encontrados em muitos insetos, exceto nos Coleoptera e nos Diptera. O órgão
consiste de um semi-círculo de muitas células sensoriais mergulhada na
hemocele, conectadas em uma ponta à cutícula interna da tíbia e na outra à
traquéia. Existem órgãos subgenuais dentro de todas as pernas: os órgãos de
cada par de pernas podem responder especificamente a sons de diferentes
freqüências transmitidos pelo substrato. A recepção da vibração pode envolver a
transferência direta de vibração de baixa freqüência para as pernas, mas pode
haver uma amplificação e transferência mais complexa. As vibrações
transmitidas pelo ar podem ser detectadas se elas causam vibração no substrato
e, portanto, nas pernas.
(b) Recepção timpânica
O sistema de recepção de som mais elaborado dos insetos envolve uma
estrutura receptora específica, o tímpano. Este é uma membrana que responde
aos sons produzidos a alguma distância, transmitidos por vibração aérea.
Membranas timpânicas são ligadas a órgãos cordotonais e podem estar
associadas com estruturas morfologicamente complexas, como modificações da
traquéia, que melhoram a recepção do som. Órgãos timpânicos estão localizados:
· No tórax ventral, entre as pernas metatorácicas, em mantídeos.
· No metatórax de muitas mariposas noctuídeas.
· Nas pernas protorácicas de muitos ortópteros.
· No abdomen de outros ortópteros, cigarras e algumas mariposas.
· Nas asas de certas mariposas e lacewings.
67
A localização destes órgãos em diferentes posições e as ocorrências em
grupos de insetos pouco relacionados indica que a audição timpânica evoluiu
várias vezes nos insetos. Estudos neuroanatômicos sugerem que todos os órgãos
timpânicos evoluíram a partir de proprioceptores e a sua ampla distribuição em
toda a cutícula dos insetos deve explicar a variedade de posições dos órgãos
timpânicos.
A recepção timpânica de sons é particularmente bem desenvolvida em
ortópteros, notavelmente em grilos e esperanças. Na maioria destes ortópteros
ensiferanos os órgãos timpânicos estão na tíbia de cada perna anterior (Figs 4.4,
8.2(a)). Atrás das membranas timpânicas pareadas fica uma traquéia acústica
que corre do espiráculo protorácico, através de cada perna e até o órgão timpânico
(Fig. 4.4(a)).
Grilos e esperanças têm sistemas de audição semelhantes. O sistema dos
grilos parece ser menos especializado porque sua traquéia acústica permanece
conectada aos espiráculos ventilatórios do protórax. Em contraste, as traquéias
acústicas das esperanças formam um sistema completamente isolado das
traquéias ventilatórias, abrindo-se através de um par separado de espiráculos
acústicos. Em muitas esperanças, a base da tíbia tem duas fendas longitudinais
separadas, cada uma delas levando a uma câmara timpânica (Fig. 4.4(b)). A
traquéia acústica, que fica centralmente na perna, é dividida na metade neste
ponto por uma membrana, de maneira que cada metade fica em contato íntimo
com a anterior e a outra metade com a membrana timpânica posterior. O rota
primária do som até o órgão timpânico é usualmente do espiráculo acústico e ao
longo da traquéia acústica e para a tíbia. A mudança na área de corte
transversal, através do alargamento da traquéia após cada espiráculo (às vezes
chamado de vesícula traqueal) até cada órgão timpânico na tíbia aproxima-se da
função de uma corneta e amplifica o som. Alguns pesquisadores acreditam que as
fendas das câmarastimpânicas sirvam como guias de som, permitindo a escuta
direcionada, e que estas câmaras possam ressonar em freqüências de som
particulares, mas esta visão é disputada. As fendas realmente permitem a
entrada do som, ainda que a sua função exata seja incerta.
Não importando qual a maior rota de entrada do som até o órgão timpânico,
sinais acústicos transmitidos pelo ar e pelo substrato causam uma vibração da
membrana timpânica. Esta vibração é sentida por três órgãos cordotonais: o
órgão subgenual, o órgão intermediário e a crista acústica (Fig. 4.4(c)). Os
órgãos subgenuais, que têm forma e função semelhante àquela de insetos não
ortopteróides, estão presentes em todas as pernas, mas a crista acústica e os
órgãos intermediários são encontrados apenas nas dianteiras em conjunção com
os tímpanos. Isto implica que o órgão auditivo das tíbias é um homólogo serial
das unidades proprioceptoras das pernas medianas e posteriores.
A crista acústica consiste de uma fileira de até 60 células escolopidiais
presas a uma traquéia acústica, e é o principal órgão sensorial para o som na
escala de 5-5- kHz trazido pelo ar. O órgão intermediário, que consiste de 10-20
células escolopidiais, é posterior ao órgão subgenual e virtualmente contínuo com
a crista acústica. O papel do órgão intermediário é incerto, mas ele pode
responder a sons trazidos pelo ar em freqüências de 2-14 kHz. Cada um dos três
68
órgãos cordotonais é inervado separadamente, mas as conexões neuronais entre
os três implica que os sinais dos diferentes receptores são integrados.
Observações e experimentos mostram que insetos capazes de ouvir, como
grilos e esperanças, podem identificar a direção de uma fonte de som.
Exatamente como ele fazem isso é controverso, e pode variar entre os taxa. A
localização da direcionalidade do som claramente depende das diferenças de som
recebidos pelas membranas timpânicas de uma perna e/ou entre as pernas. A
recepção do som varia com a orientação do corpo em relação à fonte do som,
permitindo alguma precisão na localização da fonte. Altas freqüências são
freqüentemente usadas para localização à distância. A orientação mais próxima é
feita pelas vibrações de baixa freqüência, freqüentemente em associação com
pistas visuais ou olfativas.
4.1.4. Produção de som
O método mais comum de produção de som em insetos é por estridulação,
na qual uma parte especializada do corpo, o scraper, é esfregado contra outra, o
file. O file é uma série de dentes, sulcos ou grampos, que vibram através do
contato com um scraper também sulcado. O file produz pouco ruído por si próprio,
e a amplificação deve ser feita para gerar som que é transmitido pelo ar. As
cavidades em forma de corneta dos grilos são excelentes amplificadores de som
(Fig. 4.5), e os insetos podem produzir muitas modificações do corpo,
particularmente nas asas e sacos de ar internos no sistema traqueal, para
produzir amplificação e ressonância.
A produção de som por estridulação ocorre em algumas espécies de muitas
ordens de insetos, mas os Orthoptera mostram a maioria das elaborações e
diversidade. Todos os ortópteros estriduladores aumentam seus sons usando as
tegiminas (as asas anteriores modificadas). O file das esperanças e dos grilos é
formado de uma nervura basal de uma ou de ambas as tegminas, que raspa
contra um scraper da outra asa. Os gafanhotos e locustas (Acrididae) raspam um
file do fêmur anterior contra um scraper no tegma.
Muitos insetos não têm tamanho corpóreo, força ou sofisticação para
produzir sons de alta freqüência transmitidos pelo ar, mas eles podem produzir e
transmitir sons de baixa freqüência pela vibração do substrato (como madeira,
solo ou planta hospedeira), que é um meio mais denso. As vibrações do substrato
também são um sub-produto da produção de som transmitido pelo ar, como em
insetos com sinalização acústica, com em algumas esperanças, cujo corpo inteiro
vibra enquanto produz sons estridulatórios audíveis. Vibrações do corpo, as quais
são transferidas para o substrato (planta ou solo) através das pernas, têm baixa
freqüência, de 1-5000 Hz. As vibrações do substrato podem ser detectadas pela
fêmea e parecem ser usadas na localização mais detalhada do macho, em
contraste com o sinal transmitido pelo ar, usado em maiores distâncias.
Uma segunda maneira de produção de som envolve a distorção e
relaxamento muscular, em uma área elástica da cutícula especializada, o
tymbal, que dá estalos individuais ou pulsos variáveis modulados de som.
Tymbal produção de som é mais audível para o ouvido humano em cigarras, mas
69
muitos outros hemípteros e algumas mariposas produzem som pelos tymbal. Nas
cigarras, apenas os machos têm estes tymbal pareados, os quais são localizados
dorsolateralmente, um de cada lado do primeiro segmento do abdomen. A
membrana do tymbal é suportada por um número variável de nervuras. Um forte
músculo do tymbal distorce a membrana e as nervuras para produzir um som; no
relaxamento, o tymbal elástico retorna ao repouso. Para produzir sons de alta
freqüência, o músculo do tymbal contrai de maneira assincrônica, com muitas
contrações por impulso nervoso (seção 3.1.1). Um grupo de sensilas cordotonais
está presente e existe também um músculo tensor, que controla a forma do
tymbal, permitindo assim a alteração da propriedade acústica. O ruído de um ou
mais estalos é emitido enquanto o tymbal distorce e mais sons podem ser
produzidos durante o retorno elástico no relaxamento. O primeiro segmento
abdominal contém sacos aéreos - traquéias modificadas - que são reguladas para
ressoar na freqüência da vibração do tymbal ou próximo desta.
As chamadas das cigarras são espécie-específicas, geralmente na escala de
4-7 kHz e usualmente de maior intensidade. Estes sons podem viajar por mais de
1 km, mesmo em floresta densa. O som é recebido por uma membrana timpânica,
presente em ambos os sexos, que fica colocada ventralmente à posição do tymbal
do macho, no primeiro segmento abdominal. Em outros hemípteros produtores de
som, ambos os sexos podem possuir tymbals e, uma vez que eles não possuem
sacos aéreos, o som é muito amortecido, comparado com o das cigarras. Os sons
produzidos por Niloparvata lugens (a cigarrinha marrom) e provavelmente por
outros hemípteros que não cigarras, são transmitidos pela vibração do substrato.
Recentemente foi mostrado que as mariposas podem escutar o ultra-som
produzido por morcegos predadores, e que elas mesmas podem produzir sons
usando tymbals metaepisternais. Mariposas arctiídeas produzem sons de alta
freqüência que faz com que os morcegos desviem do ataque. É especulado que os
estalos produzidos pelas mariposas confundem o sistema de sonar dos morcegos,
fazendo com que este acredite que esteja se aproximando de um objeto muito
grande para ser um alimento (mas veja a página 361).
O som de zumbido característico de um enxame de mosquitos e outros
dípteros é um tom de vôo produzido pela freqüência de batimento das asas. Este
tom, que pode ser virtualmente espécie-específico, é diferente entre os sexos: o
macho produz um tom mais alto do que a fêmea. O tom também varia com a
idade e a temperatura ambiente para ambos os sexos. Os insetos machos que
formam enxames de acasalamento (cópula) reconhecem o local do enxame por
marcas ambientais espécie-específicas, mais do que por pistas auditivas (seção
5.1), mas eles são insensíveis ao tom das asas dos machos da sua espécie. Da
mesma forma, os machos não conseguem detectar o tom das asas de fêmeas
imaturas: os órgãos de Johnston nas suas antenas respondem apenas ao tom de
asas de fêmeas fisiologicamente receptivas.
4.2. ESTÍMULOS TÉRMICOS
4.2.1. Termorrecepção
70
Os insetos evidentemente detectam variação de temperatura, como visto por
seu comportamento (seção 4.2.2), ainda que não esteja claro onde os receptores
estejam localizados e nem como funcionam. Na barata Periplaneta americana, os
receptoresde temperatura estão presentes no aríolo e púlvilos dos tarsos, e a
termorrecepção tem sido vista nas pernas de outros insetos investigados. As
preferências de temperatura dos insetos com antenas amputadas são diferentes
daquelas de insetos intactos, indicando a presença de receptores antenais. Devem
existir sensores centrais de temperatura para detectar a temperatura interna,
mas a única evidência experimental vem de uma grande mariposa na qual os
gânglios neurais torácicos desempenharam um papel na estimulação da atividade
muscular de vôo dependente da temperatura.
4.2.2. Termorregulação
Os insetos são pecilotérmicos, uma vez que lhes falta um meio de manter
uma temperatura constante independente das flutuações das condições do
ambiente. Insetos inativos seguem a temperatura externa, mas muitos
conseguem regular substancialmente sua temperatura para cima ou para baixo,
mesmo que por pouco tempo. Os insetos podem variar a sua temperatura por
mecanismos comportamentais e fisiológicos; os primeiros usam do calor externo, e
os últimos usam fontes de calor geradas internamente.
(a) Termorregulação comportamental (ectotermia)
A influência da energia radiante (tanto solar quanto do substrato) sobre a
temperatura do corpo relaciona-se ao aspecto que um inseto diurno adota. O
aquecimento, pelo qual muitos insetos maximizam a tomada de calor, envolve a
postura e a orientação em relação à fonte de calor. A posição das asas e a
orientação pode aumentar a absorção de calor ou, alternativamente, prevenir
contra a radiação solar excessiva. O resfriamento pode incluir o comportamento
de procura por sombra, como a procura de ambientes com microhabitats mais
frios ou alteração da orientação em plantas. Muitos insetos de deserto evitam os
extremos de temperatura através da escavação. Alguns insetos que vivem em
locais expostos podem evitar o aquecimento excessivo ao levantar-se do solo com
pernas compridas, fazendo com que seus corpos fiquem distantes da camada
superficial do solo. A condução do calor pelo substrato é reduzida, e a convecção é
aumentada pelo ar mais frio acima desta camada superficial.
Existe uma relação complexa (e controversa) entre a regulação da
temperatura e a coloração e esculturas da superfície dos insetos. Entre alguns
besouros de deserto (Tenebrionidae), as espécies escuras ficam ativas mais cedo
durante o dia, em temperaturas mais baixas do que os insetos mais claros, que
por sua vez ficam ativos durante mais tempo nas horas mais quentes. A aplicação
de tinta branca em tenebrionídeos pretos resultou em mudanças substancias na
temperatura do corpo: besouros pretos aumentam de temperatura mais
rapidamente em uma dada temperatura ambiente e aquecem-se demais mais
rapidamente quando comparados com os brancos, que têm uma refletividade
maior ao calor. Estas diferenças fisiológicas correlacionam-se com as difrenças
71
observadas na ecologia térmica entre espécies escuras e claras. Maiores
evidências do papel da coloração vem de uma cigarra bicolorida (Hemiptera:
Cacama vaivata) na qual o aquecimento envolve a exposição da superfície dorsal
escura ao sol, em contraste com o resfriamento, quando apenas a superfície
ventral pálida é exposta.
Para insetos aquáticos, nos quais a temperatura do corpo tem que seguir a
da água, existe pouca ou nenhuma habilidade para regular a temperatura do
corpo, além da procura de diferenças microclimáticas dentro do corpo de água.
(b) Termorregulação fisiológica (endotermia)
Alguns insetos podem ser endotérmicos porque os músculos torácicos de vôo
têm uma alta taxa metabólica e produzem muito calor. O tórax pode manter-se
em uma temperatura alta relativamente constante durante o vôo. A regulação da
temperatura pode envolver o revestimento do tórax com escamas ou pêlos
isolantes, mas o isolamento deve ser balanceado com a necessidade de dissipar
qualquer excesso de calor gerado durante o vôo. Algumas borboletas e locustas
alternam o vôo (que produz calor) com planagem (que permite resfriamento), mas
muitos insetos têm que voar continuamente e não podem planar. Abelhas e
muitas mariposas previnem o superaquecimento do tórax em vôo através do
aumento da taxa de batimento cardíaco, circulando a hemolinfa para o abdômen
fracamente isolado. Em algumas abelhas (Xyloconopa) um sistema de
contracorrente que normalmente previne a perda de calor é modificado durante o
vôo, para aumentar a perda de calor pelo abdômen.
Os insetos que produzem temperaturas elevadas durante o vôo
freqüentemente requerem um tórax aquecido antes de alçar vôo. Quando as
temperaturas do ambiente são baixas, estes insetos usam os músculos de vôo
para gerar calor antes de mudar seu uso no vôo. Existem diferentes mecanismos
para isso, de acordo com o tipo de músculo, se são sincrônicos ou assincrônicos
(seção 3.1.4). Os insetos que têm músculos sincrônicos de vôo aquecem-se pela
contração sincrônica de pares antagônicos de músculos, ou pela contração
alternada de músculos sinergísticos. Esta atividade geralmente produz alguma
vibração das asas (como visto, por exemplo, em odonatas). Em insetos com
músculos assincrônicos de vôo o aquecimento é feito pelo acionamento dos
músculos de vôo enquanto as asas estão dobradas, ou quando o tórax é mantido
fixo por músculos acessórios, o que previne o movimento das asas. Usualmente,
nenhum movimento de asas é visto, ainda que movimentos ventilatórios do
abdômen possam ser visíveis. Quando o tórax está aquecido, mas o inseto está
sedentário (por exemplo, durante a alimentação), muitos insetos mantêm a
temperatura através de tremores, os quais podem ser prolongados. Em contraste,
abelhas forrageadoras podem esfriar e devem se aquecer antes de levantar vôo.
4.3. ESTÍMULOS QUÍMICOS
Em comparação com vertebrados, os insetos mostram um uso mais profundo
de substâncias químicas na comunicação, particularmente com outros indivíduos
da mesma espécie. As substâncias químicas são produzidas pelos insetos para
72
muitos propósitos. A sua percepção no ambiente externo ocorre através de
quimioreceptores específicos.
4.3.1. Quimiorecepção
Os sentidos químicos podem ser divididos em gosto, para e detecção de
substâncias aquosas, e olfato, para substâncias levadas pelo vento - mas a
distinção é relativa. Termos alternativos são quimiorecepção por contato (gosto,
gustatório) e à distância (cheiro, olfatório). Para insetos aquáticos, todas as
substâncias são sentidas em solução aquosa, e estritamente toda a
quimiorecepção pode ser chamada de 'gosto'. No entanto, se um inseto aquático
tem um quimioreceptor que é estrutural e funcionalmente equivalente ao de um
inseto terrestre ele é olfatório, e então se diz que o inseto aquático 'cheira' a
substância.
Quimiosensores aprisionam moléculas químicas, que são transferidas para
um local para reconhecimento, onde elas especificamente despolarizam uma
membrana e estimulam um impulso nervoso. O aprisionamento efetivo envolve a
localização dos quimioreceptores. Assim, muitos receptores de contato (gosto)
ocorrem nas peças bucais, como nas labelas dos Diptera superiores (Box 14.4),
onde a recepção de sais e açúcares ocorre, e no ovipositor, para assistir na
identificação de locais apropriados de oviposição. As antenas, que são
freqüentemente direcionadas para a frente e proeminentes, encontram estímulos
sensoriais primeiro e são providas de muitos quimioreceptores à distância, alguns
quimioreceptores de contato e muitos mecanoreceptores. As pernas,
particularmente os tarsos que estão em contato com o substrato, também têm
muitos quimioreceptores. Em borboletas, o estímulo dos tarsos por solução de
açúcar, evoca uma extensão automática da probóscide. Em certas moscas, uma
complexa seqüência estereotipada de comportamentos de alimentação é induzida
quando o quimioreceptor tarsal é estimulado com sucrose. A probóscide começa a
se estender e, após a estimulação dos quimioreceptores da labelacom sucrose,
uma extensão ainda maior da probóscide ocorre e os lobos labelares abrem-se.
Com maior estímulo de açúcar, a fonte é sugada até que o estímulo das peças
bucais cesse. Quando isto ocorre, um padrão razoavelmente previsível de procura
por mais alimento se segue.
Os quimioreceptores dos insetos são sensilas com um ou mais poros
(orifícios). Duas classes de sensilas podem ser definidas baseando-se na sua ultra-
estrutura: uniporos, com um poro e multiporos, com vários a muitos poros no
ápice da sensila. Sensilas uniporos variam em aparência de pêlos a espinhos,
placas ou simplesmente poros em uma depressão cuticular, mas todas têm
paredes relativamente espessas e um poro permeável simples, que pode ser
apical ou central. O pêlo ou espinho contém uma câmara, que tem um contato
basal com uma câmara dendrítica que fica abaixo da cutícula. A câmara externa
freqüentemente contém (e exsuda) um líquido viscoso, presumivelmente para
auxiliar no aprisionamento de substâncias químicas e na sua transferência para
os dendritos. Assume-se que estes quimireceptores uniporos detectam
predominantemente substâncias químicas por contato, ainda que haja evidência
para alguma função olfativa.
73
Os principais papéis olfativos vêm de sensilas multiporos, que têm a forma
de pêlos ou setas, com muitos poros arredondados ou fendas nas paredes finas,
levando a uma câmara conhecida como pore kettle. Esta estrutura é ricamente
dotada de túbulos dos poros, que correm para dentro para encontrar dendritos
ramificados (Fig. 4.6).
Investigações da eletrofisiologia da quimioreepção impedidas pelo pequeno
tamanho das sensilas e pela relação aparentemente complexa entre a recepção da
substância, a produção do potencial elétrico na membrana receptora, e os
impulsos gerados no neurônio. Algumas destas dificuldades têm sido aliviadas
pelo uso de eletroantenogramas (Box 4.1) para estudar a resposta somada de
todos os quimioreceptores da antena, particularmente em relação a feromônios.
Quimioreceptores muito sensíveis estão envolvidos na comunicação química
entre insetos coespecíficos. A grande sensibilidade é dada pelo distribuição de
muitos receptores por uma área tão grande quanto possível, ao mesmo tempo em
que se permite que um grande volume de ar flua pelos receptores. Assim, as
antenas de muitos machos de mariposas são grandes e freqüentemente a
superfície é aumentada por pectinações que formam uma cesta em forma de
peneira (Fig. 4.7). cada antena do macho de bicho-da-seda (Saturnidade: Bombyx
mori) tem cerca de 17000 sensilas que respondem às substâncias sinalizadoras
específicas do sexo produzidas pela fêmea (feromônios sexuais; seção 4.3.2). Uma
vez que cada sensila tem até 3000 poros, cada um com 10-15 nm em diâmetro,
existem cerca de 45 milhões de poros por mariposa. Alguns cálculos em relação a
estas mariposas sugerem que apenas umas poucas moléculas de feromônio podem
estimular um impulso nervoso acima da taxa normal e uma mudança de
comportamento é estimulada por menos de uma centena de moléculas de
feromônio sexual.
4.3.2. Semioquímicos: Feromônios
Muitos comportamentos dos insetos baseiam-se no sentido do olfato. Odores
químicos, chamados de semioquímicos, são especificamente importantes na
comunicação. Semioquímicos são usados tanto na comunicação inter quanto
intraespecífica. Esta última é particularmente bem desenvolvida em insetos, e
envolve o uso de substâncias químicas chamadas de feromônios. Quando eles
foram reconhecidos pela primeira vez na década de 1950, os feromônios foram
descritos como:
substâncias que são secretadas para o exterior de um indivíduo e recebidos por um
segundo indivíduo da mesma espécie, no qual as substâncias liberam um reação
específica, por exemplo, um comportamento definido ou processo de
desenvolvimento.
Esta definição permanece válida hoje, a despeito da descoberta de uma
complexidade muito grande de misturas de feromônios.
Os feromônios são predominantemente voláteis, mas às vezes eles são
substâncias líquidas de contato. Todos os feromônios são produzidos por
glândulas exócrinas (aquelas que secretam para fora do corpo) derivadas das
células epidérmicas. Os órgãos de odor podem estar localizados em qualquer
lugar do corpo: por exemplo, glândulas de odor sexual em fêmeas de Lepidoptera
74
ficam em sacos eversíveis ou bolsas entre o oitavo e o nono segmentos
abdominais; os órgãos são mandibulares nas fêmeas de abelhas, mas estão na
tíbia traseira alargada das fêmeas de afídeos e dentro do intestino médio e na
genitália de baratas.
A classificação dos feromônios através da estrutura química revela que
muitos compostos que ocorrem naturalmente (assim como odores dos
hospedeiros) e metabolitos pré-existentes (como ceras cuticulares) tem sido
utilizados pelos insetos para servir na síntese bioquímica de uma grande
variedade de compostos que funcionam na comunicação. A classificação química,
ainda que interessante, tem menos valor para muitos entomologistas do que os
comportamentos que estimulam. Muitos comportamentos dos insetos são
governados por substâncias químicas, no entanto, podemos distinguir feromônios
que liberam comportamentos específicos daqueles que preparam mudanças
fisiológicas irreversíveis e a longo prazo. Assim, o comportamento sexual
estereotipado de um macho de mariposa é estimulado pelo feromônio sexual
emitido pela fêmea, enquanto o feromônio de agregação das locustas vão preparar
a maturação da fase gregária dos indivíduos (seção 6.7.5). Aqui uma classificação
maior dos feromônios é baseada em cinco categorias de comportamento associado
ao sexo, agregação, espaçamento, formação de trilha e alarme.
(a) Feromônios sexuais
Insetos machos e fêmeas coespecíficos freqüentemente comunicam-se com
substâncias químicas chamadas de feromônios sexuais. A localização do macho
e corte pode envolver substâncias em dois estádios, com os feromônios de
atração sexual agindo à distância, seguido dos feromônios de corte que agem
à curta distância e são empregados antes do acasalamento. Os feromônios
sexuais envolvidos na atração freqüentemente diferem daqueles usados na corte.
A produção e liberação dos feromônios de atração sexual tendem a ser restrita a
um dos sexos, principalmente pela fêmea, ainda que existam alguns lepidópteros
e scorpionflies nos quais os machos são os liberadores de substâncias atrativas
para as fêmeas. O produtor libera feromônios voláteis em uma pluma de odor, os
quais estimulam um comportamento característico nos membros do sexo oposto.
Um recipiente estimulado ergue suas antenas, orienta-se em direção à fonte e
caminha ou voa em direção a ela, usualmente em ziguezague até que chegue à
fonte (Fig. 4.8). Cada ação sucessiva parece depender de um aumento na
concentração deste feromônio trazido pelo ar. A medida que o inseto aproxima-se
da fonte, pistas como som e visão podem estar envolvidas no comportamento de
corte à curta distância.
A corte (seção 5.2), que envolve coordenação de ambos os sexos, pode
requerer estimulação química de curta distância, feita pelo parceiro através de
feromônios de corte. Este feromônio pode ser simplesmente uma concentração
mais alta do feromônio de atração, mas substâncias químicas "afrodisíacas"
existem, como visto na borboleta rainha (Nymphalidae: Danainae: Danaus
gilippus). Os machos desta espécie, bem como vários outros lepidópteros, têm
pêlos abdominais evagináveis (pincéis) que produzem um feromônio que é
pulverizado diretamente nas antenas das fêmeas, enquanto ambos estão voando
(Fig. 4.9). O efeito deste feromônio é aplacar a reação natural de escape da fêmea,
que se alinha, dobra suas asas e permite a cópula. Em D. gilippus, este feromônio
75
masculino de cópula, um alcalóide pirrilixidina chamado danaidona, é essencial
para o sucesso da corte. No entanto, a borboleta é incapaz de sintetizá-lo sem a
aquisição do precursor químico pela alimentação doadulto em plantas
selecionadas. Na mariposa arctiídea, Creatonotus gangis, o feromônio masculino
precursor da corte também não pode ser sintetizado, mas é seqüestrado pela
larva na forma de um alcalóide tóxico da planta hospedeira. A larva usa a
substância na sua defesa e na metamorfose as toxinas são transmitidas para o
adulto. Ambos os sexos usam a substância como composto defensivo, com o macho
adicionalmente convertendo-a em seu feromônio. Ele emite este feromônio de
tubos abdominais infláveis, chamados coremata, cujo desenvolvimento é regulado
pelo precursor alcalóide do feromônio.
Acredita-se que os feromônios sexuais sejam substâncias únicas, espécie-
específicos. Na verdade, eles são freqüentemente misturas químicas. A mesma
substância (por exemplo, um álcool particular com 14 carbonos na cadeia) pode
estar presente em uma variedade de espécies relacionadas ou não, mas ocorre em
uma mistura de diferentes proporções com várias outras substâncias. Um
componente individual pode desencadear apenas parte do comportamento de
atração sexual, ou então uma mistura parcial ou completa pode ser necessária.
Freqüentemente a mistura produz uma resposta maior que os componentes
individuais, um sinergismo que é comum em insetos que produzem misturas de
feromônios. A similaridade na estrutura química de feromônios pode indicar uma
relação sistemática entre os produtores. No entanto, anomalias óbvias surgem
quando feromônios idênticos ou muito semelhantes são sintetizados a partir de
substâncias derivadas de dietas idênticas por insetos não relacionados.
Mesmo que componentes individuais sejam comuns a várias espécies, a
mistura de feromônios é freqüentemente muito espécie-específica. É evidente que
os feromônios, as os comportamentos estereotipados que eles produzem, são
altamente significantes na manutenção do isolamento reprodutivo entre espécies.
A espécies-especificidade dos feromônios sexuais evitam o cruzamento entre
espécies antes que os machos e as fêmeas travem contato.
(b) Feromônios de agregação
A liberação de feromônios de agregação causa uma agregação de insetos
coespecíficos de ambos os sexos ao redor da fonte de feromônio. A agregação pode
levar ao aumento da probabilidade de acasalamento mas, em contraste com
muitos feromônios sexuais, ambos os sexos podem produzir e responder aos
feromônios de agregação. Os benefícios potenciais dados pela resposta incluem a
segurança contra a predação, utilização máxima de um recurso alimentar
escasso, vencer a resistência de um hospedeiro e coesão de insetos sociais, além
das maior probabilidade de acasalamento.
Os feromônios de agregação são conhecidos em seis ordens de insetos,
incluindo baratas, mas a sua presença e modo de ação tem sido estudados em
maior detalhe nos Coleoptera, particularmente em espécies causadoras de dano
econômico, como em besouros de grãos armazenados (de várias famílias) e
besouros brocadores (Scolytidae). Um exemplo bem estudado de um conjunto
complexo de feromônios de agregação é dado pelo besouro do pinheiro do Oeste da
Califórnia, Dendroctonus brevicornis (Scolytidae), que ataca pinheiro ponderosa
(Pinus ponderosa). Ao chegar em árvores novas, as fêmeas colonizadoras liberam
76
o feromônio exo-brevicomina junto com mirceno, um terpeno originado do
pinheiro danificado. Ambos os sexos do besouro são atraídos por esta mistura, e
machos recém chegados adicionam à mistura química um outro feromônio, a
frontalina. A atração cumulativa da frontalina, da exo-brevicomina e do mirceno é
sinergística, ou seja, maior do que qualquer uma destas substâncias juntas. A
agregação de muitos besouros supera a screção defensiva de resinas pela árvore.
(c) Feromônios de marcação
Existe um limite para o número de besouros do pinheiro que podem atacar
uma única árvore. A suspensão do ataque é assistida pela redução dos feromônios
de agregação, mas substâncias dissuasivas são também produzidas. Depois que
os besouros acasalam-se na árvore, ambos os sexos produzem feromônios de
"anti-agregação" chamados verbenona e trans-verbenona. Estes impedem que
novos besouros pousem por perto, encorajando assim um espaçamento de novos
colonizadores. Quando o recurso está saturado, colonizadores adicionais são
repelidos.
Estes semioquímicos, chamados de feromônios de marcação, epideíticos
ou de dispersão, podem proporcionar um espaçamento apropriado nos recursos
alimentares, como em alguns insetos fitófagos. Em várias espécies de moscas
tefritídeas, as fêmeas depositam apenas um ovo em cada fruto, no qual a larva
solitária vai se desenvolver. O espaçamento ocorre pois a fêmea que está
ovipositando deposita um feromônio supressor de oviposição no fruto onde ela pôs
um ovo, suprimindo assim oviposição subseqüente. Insetos sociais, os quais por
definição são agregados, utilizam feromônios para regular muitos aspectos de seu
comportamento, incluindo o espaçamento entre colônias. Feromônios de
espaçamento com odores específicos para cada colônia podem ser usados para
assegurar um espaçamento regular de coespecíficos, como na formiga costureira
africana (Formicidae: Oecophylla longinoda).
(d) Feromônios de marcação de trilha
Muitos insetos sociais usam feromônios para marcar suas trilhas,
particularmente até o alimento e seus ninhos. Feromônios de marcação de
trilha são substâncias voláteis e de vida curta que evaporam em poucos dias a
menos que sejam reforçadas (talvez como uma resposta a um recurso mais
duradouro que o usual). Feromônios de trilha em formigas são comumente
produtos de dejetos metabólicos excretados pela glândula de veneno. Estes não
precisam ser espécie-específicos - várias espécies tem algumas substâncias em
comum. As secreções da glândula de Dufour de algumas espécies de formigas
podem ser misturas químicas mais espécie-específicas, associadas com a
marcação de território e trilhas pioneiras. Trilhas de formigas parecem ser não-
polares, ou seja, a direção para o ninho ou para a fonte de alimento nãopode ser
determinada pelo odor de trilha.
Em contraste com trilhas depositadas no solo, um trilha no ar - uma pluma
de odor - torna-se direcional em função do aumento da concentração em direção à
fonte. Um inseto pode confiar em direcionar seu vôo em relação ao vento que traz
o odor, resultando em um ziguezague contra o vento em direção à fonte. Cada
77
mudança direcional é produzida onde o odor diminui na borda da pluma (Fig.
4.8).
(e) Feromônios de alarme
Há cerca de dois séculos foi demonstrado que as operárias de abelhas de mel
(Apis mellifera) eram alarmadas por um ferrão recém extraído. Nos anos que se
seguiram foram descobertos muitos insetos agregadores que produzem
substâncias químicas que desencadeiam comportamento de alarme - feromônios
de alarme - que são característicos de muitos insetos sociais (cupins e
himenópteros eusociais). Além deles, os feromônios de alarme ocorrem em vários
hemípteros, incluindo membracídeos subsociais (Membracidae), afídeos
(Aphididae) e em alguns outros percevejos verdadeiros. Os feromônios de alarme
são compostos voláteis, não-persistentes que são prontamente dispersos em toda
a agregação. O alarme é provocado pela presença de um predador, ou em muitos
insetos sociais, por uma ameaça ao ninho. O comportamento desencadeado pode
ser uma dispersão rápida, como em hemípteros que se jogam da planta
hospedeira, ou escape de um conflito com um grande predador, como em formigas
que vivem em colônias pequenas. O comportamento de alarme em muitos insetos
eusociais é muito familiar aos humanos quando a perturbação do ninho induz um
número muito grande de formigas, abelhas ou vespas para uma defesa agressiva.
Os feromônios de alarme atraem operárias agressivas e esses recrutas atacam a
causa da perturbação mordendo, ferroando ou expelindo repelentes químicos. A
emissão de mais feromônio de alarme mobiliza ainda mais operárias. O feromônio
de alarme pode ser jogado sobreum intruso, para ajudar no direcionamento do
ataque.
Os feromônios de alarme podem ter evoluído de substâncias usadas como
dispositivos gerais anti-predadores ( alomônios, veja abaixo), utilizando
glândulas de muitas partes diferentes do corpo para produzir as substâncias. Por
exemplo, os himenópteros comumente produzem feromônios de alarme nas
glândulas mandibulares mas também nas glândulas de veneno, glândulas
metapleurais, no ferrão e mesmo na área anal. Todas essas glândulas podem ser
locais de produção de substâncias de defesa.
4.3.3. Semioquímicos: cairomônios, alomônios e sinomônios
As substâncias químicas de comunicação (semioquímicos) podem funcionar
entre indivíduos da mesma espécie, caso em que eles são chamados de
feromônios, ou entre espécies diferentes, quando eles recebem o nome de
aleloquímicos. Semioquímicos interespecíficos podem ser agrupados de acordo
com os benefícios que eles provêm ao produtor e ao receptor. Aqueles que
beneficiam o receptor mas são desvantajosos ao produtor são os cairomônios. Os
alomônios conferem vantagem ao produtor , mudando o comportamento do
receptor, ainda que tenha um efeito neutro neste último. Sinomônios são
substâncias que beneficiam o produtor e também o receptor. Esta terminologia
teve que ser produzida no contexto de comportamento específico induzido no
receptor, como pode ser visto nos exemplos abaixo. Uma substância particular
pode agir como um feromônio intraespecífico e pode também todas as três
categorias de comunicação interespecífica, dependendo das circunstâncias.
78
(a) Cairomônios
O mirceno, um terpeno produzido pelo pinheiro ponderosa quando é atacado
pelo besouro do pinheiro, age sinergisticamente com os feromônios de agregação
para atrair mais besouros. Assim, o mirceno e outros terpenos produzidos por
coníferas danificadas podem ser cairomônios (substâncias que causam
desvantagem ao produtor) nesse caso pois atraem mais besouros. Um cairomônio
não precisa ser um produto de ataque de insetos: besouros da casca do elmo
(Scolytidae: Scolytus spp.) respondem ao alfa-cubebeno, um produto do fungo
causador de doença no elmo Dinamarquês Ceratocystis ulmi, o que indica uma
árvore enfraquecida ou morta (Ulmus). Besouros do elmo vão inocular
previamente as árvores com fungo, mas as agregações de besouros induzidas por
feromônio formam-se apenas quando o cairomônio (alfa-cubebeno do fungo) indica
a adequação para a colonização. A detecção da planta-hospedeira por insetos
fitófagos também envolve a recepção de substâncias químicas da planta, que
portanto agem como cairomônios.
 Os insetos produzem muitas substâncias químicas de comunicação, com
claros benefícios. Porém, este semioquímicos também pode agir como cairomônios
quando outros insetos os reconhecem. Ao seqüestrar o mensageiro químico para o
seu próprio uso, parasitóides especialistas (Capítulo 12) usam substâncias
químicas emitidas pelo hospedeiro, ou plantas atacadas pelo hospedeiro, para
localizar um hospedeiro satisfatório para o desenvolvimento de sua descendência.
Um exemplo espetacular de cairomônios acontece em bolas de aranhas que
não constróem uma rede, mas um redemoinho, uma única linha que termina em
um glóbulo pegajoso para traças (como gaúchos que usam as boleadeiras para
pegar o gado). As aranhas atraem traças machos para perto das boleadeiras
usando iscas sintéticas de coquetéis de feromônios para atração sexual. As
proporções dos componentes variam de acordo com a abundância de espécie de
traças particularmente disponíveis como presa. Princípios semelhantes usando
sinais que enganam o predador são aplicados por humanos para controlar praga
de insetos através das iscas de feromônios (Capítulo 15).
(b) Alomônios
Alomônios são substâncias químicas que beneficiam o produtor mas têm
efeitos neutros no meio ambiente. Por exemplo, defensivos ou substâncias
químicas repelentes são alomônios que anunciam gosto ruim e protegem o
produtor de uma experiência letal por predadores previdentes. O efeito em um
predador em potencial é considerado neutro desde que este seja avisado do
desperdício de energia na busca de uma comida de gosto ruim.
O besouro cosmopolita da família Lycidae tem muitos membros de gosto
desagradável e com advertências coloridas (aposemáticos), inclusive a espécie de
Metriorrynchus que é protegida através do odor de alomônios de alquilpirazina.
Na Austrália, várias famílias de besouros pouco relacionadas incluem muitos que
são visualmente modelados em Metriorrhynchus. Algumas imitações são
notavelmente convergentes em cores e substâncias químicas de gosto ruim e
possuem alquilpirazinas quase idênticas. Outros compartilham os alomônios mas
diferem em substâncias químicas de gosto ruim, enquanto que alguns têm a
79
substância química de advertência mas parece faltar a de gosto ruim. Outras
mimecrias complexas dos insetos envolvem alomônios. Mimecrias e defesas dos
inseto em geral são consideradas mais adiante no Capítulo 13.
(c) Sinomônios
Os terpenos produzidos por pinos danificados são cairomônios para besouros
praga, mas se substâncias químicas idênticas são usadas para o benefício do
parasitóides para localizar e atacar o besouro da casca, os terpenos estão agindo
como sinomônios (beneficiando o produtor e o receptor). Assim alfa-pineno e
mirceno produzidos por pinos danificados são cairomônios para espécies de
Dendroctonus e não sinomônios para o himenópteros pteromalídeos que
parasitam estes besouros de madeira. De maneira semelhante, os alfa-cubenos
produzidos por fungos de olmo holandês é um sinomônio para os himenópteros
braconídeos parasitóides de besouro de madeira do olmo (para o qual este é um
cairomônio),
Um parasitóide de inseto pode responder diretamente para o odor da planta
hospedeira, assim como o fitófago que tenta parasitar, mas isto significa que a
procura não garante que o hospedeiro fitófago esteja realmente presente. Há
uma maior chance de sucesso do parasitóide se este puder identificar e responder
às defesas químicas de uma planta específica que o fitófago provoca. Se uma
planta hospedeira danificada produzisse um odor repelente, então a substância
química agiria como:
· Um alomônio que intimida fitófagos não especialistas.
· Um cairomônio que atrai um fitófago específico.
· Um sinomônio que atrai o parasitóide do fitófago.
Claro que fitófagos, insetos parasitas e predadores não dependem somente
do odor para localizar hospedeiros ou presas em potencial e a discriminação
visual está envolvida na localização de recurso.
4.4. VISÃO DOS INSETOS
Com a exceção de alguns insetos subterrâneos cegos e espécies de
endoparasitas, a maioria dos insetos pode ver até alguma coisa e muitos possuem
sistemas visuais altamente desenvolvidos. Os componentes básicos necessários
para visão são lentes para condensar o campo visual sobre um órgão que inclui
células contendo substâncias químicas sensíveis à luz e um sistema nervoso
suficientemente complexo para interpretar e agir na informação visual. Os olhos
compostos são os órgãos visuais mais óbvios e familiares em insetos, mas há três
outros meios pelos quais os insetos percebem a luz: percepção dérmica, stemmata
e ocelos. A cabeça da libélula descrita na vinheta deste capítulo é dominada por
seus enormes olhos compostos, com os três ocelos e pelas antenas pareadas no
centro.
4.4.1. Percepção dérmica
80
Nos insetos que são capazes de perceber a luz através da superfície do corpo,
não há nenhum órgão do sentido específico, mas há receptores em toda a
superfície. A evidência para toda esta resposta geral à luz vem da persistência de
respostas fóticas após recobrir todos os órgãos visuais de, por exemplo, baratas e
larvas de lepidópteros. Alguns insetos cegos de caverna, sem órgão visual
reconhecível, podem perceber e podem evitar luz, como fazem as baratas
decapitadas. Na maioria dos casos uma conexão entre as células sensoriaise o
sistema nervoso central tem que ainda ser descoberto. Porém, dentro do próprio
cérebro, afídeos têm células sensíveis à luz que detectam mudanças no
comprimento do dia - uma pista ambiental que controla o modo de reprodução
(i.e., sexuado ou partenogenético). O acerto do relógio biológico (Box 4.2) baseia-se
na habilidade de detectar o fotoperíodo.
4.4.2. Stemmata
 Os únicos órgãos visuais de larvas de insetos de holometábolos são os
stemmata (Fig.4.10(a)). Estes órgãos estão na cabeça e variam de uma única
mancha pigmentada em cada lado até seis ou mais enormes stemmata com
numerosas células nervosas. No stemma mais simples, a lente cuticular se
sobrepõe a uma lente do cristalino secretada por três células. A imagem formada
pelas lentes cai sobre o(s) rabdoma(s) - uma estrutura central fotoreceptiva
formada a partir de várias células de retinula adjacentes (ou nervos) -
consistindo em microvilosidades muito próximas, que contém pigmento visual. A
visão vem da soma de todo o stemmata, sendo que cada um aponta para uma
parte diferente do campo visual. Considerando que os stemmata cobrem um
campo incompleto, o inseto vê só alguns pontos de luz de acordo com o número de
stemmata. O movimento da cabeça permite a noção de um campo maior e a
estimativa da forma e até mesmo a distância e o tamanho, mas a visão é pobre:
as lentes agem mais para concentrar a luz que formar imagens exatas. Em
algumas larvas, como aquelas de sawflies, há um único stemma em cada lado da
cabeça, mas é um olho que forma uma imagem adequada, com uma lente com
duas camadas que formam uma imagem relativamente clara em uma retina
extensa, composta de muitos rabdomas.
4.4.3. Ocelos
 Muitos insetos adultos e larvas ou ninfas (de insetos de hemimetábolos) têm
ocelos dorsais além de olhos compostos. Tipicamente três pequenos órgãos
ocorrem em triângulo no topo da cabeça. Eles parecem aumentar a percepção de
luz através dos olhos compostos e registrar mudanças cíclicas na intensidade de
luz o que se relaciona com ritmos de comportamento diurno.
A cutícula que cobre um ocelo pode ser encurvada como uma lente; é
transparente e isto cobre células epidérmicas transparentes, de forma que a luz
passa para células nervosas retinais agrupadas abaixo. Cada célula do grupo tem
uma área especializada interna que contém pigmento visual, o rabdômero que
contribui ao rabdoma de um grupo de células (Fig. 4.10(b)). A luz recai sobre um
rabdoma estimulando o nervo. Grupos individuais de células, ou o órgão sensível
à luz inteiro, são cercados por células pigmentadas ou por uma capa refletora.
81
Mesmo se há uma lente cuticular, uma imagem clara não é formada na
camada de células pigmentadas (a retina). Assim, os ocelos não permitem visão,
mas eles são muito sensíveis a pouca luz e a mudanças sutis em intensidade. A
percepção destas mudanças é aumentada por um sistema nervoso no qual muitas
células nervosas primárias e sensíveis à luz convergem para menos células de
segunda ordem conectadas ao cérebro. No ocelo da libélula Sympetrum, cerca de
675 células nervosas são reduzidas no nervo ocelar para um axônio grande, dois
médios e alguns poucos pequenos.
4.4.4. Olhos compostos
O ápice do desenvolvimento dos órgãos visuais de invertebrados é o olho
composto. Virtualmente todos os insetos adultos e ninfas têm olhos compostos
grandes, proeminentes, que lhes permite um amplo campo visual.
O olho composto está baseado na repetição de muitas unidades individuais
chamadas omatídeos. Cada omatídeo se assemelha a um stemma simples (Fig.
4.10(c)): eles têm uma lente cuticular sobreposta a uma lente de cristalino cônica
ou cone sobre oito (ou talvez seis a dez) células nervosas alongadas (retinula)
(visto em seção transversal na Fig.4.10(c)). A parte interna ou rabdômero de cada
célula contêm pigmento(s) visual(is) e contribui para o rabdoma central. As
células nervosas são agrupadas ao redor do eixo longitudinal de cada omatídeo e
são cercadas por um anel de células pigmentadas de absorção de luz, que isolam
um omatídeo de seus vizinhos.
Isto faz pensar que cada omatídeo pode formar uma imagem de seu campo
de visão mas, assim como nos stemmata, existem muito poucas células para
registrar esta imagem detalhada e somente a intensidade geral da luz é
registrada. A luz incide em um omatídeo a partir de um ângulo de até 20º, mas
este ângulo tem que ser restringido de alguma maneira, caso contrário o
omatídeo adjacente receberia imagens sobrepostas que, quando combinadas,
descreveriam nada mais que uma intensidade de luz clara e uniforme. A imagem
real formada pelo olho composto é de uma série de pontos de justapostos de luz de
intensidades diferentes, chamados de imagem de justaposição.
Um olho de justaposição não funciona bem em luz baixa, e insetos noturnos
têm um sistema visual um pouco diferente: o olho de sobreposição. Nessas
condições, o omatídeo funciona em luz luminosa como no olho de justaposição,
com pigmentos filtrantes isolando cada unidade. Em luz fraca, o filtro de
pigmento move-se para a superfície exterior do olho e permite que a luz passe por
entre os omatídeos adjacentes. As imagens formadas dessa forma são
esparramadas e parcialmente sobrepostas umas às outras e as células da retinula
respondem à variação da intensidade de luz pela imagem. Pelo fato destas
imagens de sobreposição não serem precisamente correspondentes, elas têm
menos forma que aquelas produzidas por um olho de justaposição. Porém, menor
quantidade de luz é perdida pela absorção e pelo filtro de pigmento. Maior
conservação ocorre pela reflexão da luz de trás do olho através dos omatídeos pela
segunda vez, utilizando um tapetum de pequenas traquéias semelhante a um
espelho, na base das células de retinula como refletor.
Em comparação com um olho vertebrado, o olho composto de um inseto
mostra um poder de resolução muito pequeno. A descoberta de um padrão na
82
forma e contraste são mais significantes que os mínimos detalhes. Porém, a posse
de muitos omatídeos permite uma boa percepção de movimento, particularmente
quando a cabeça é movida em relação ao campo de visão - por exemplo, como em
um vôo. Olhos compostos permitem percepção precisa de distância por visão
binocular, um atributo importante em predadores visuais e insetos altamente
móveis como larvas e adultos de odonata.
Em insetos há muitas espécies que possuem visão colorida, particularmente
entre os visitantes de flores como abelhas e borboletas. Variações nos pigmentos
visuais dos insetos permitem detectar vários comprimentos diferentes de ondas
de luz (cores). Os insetos vêem muito mal no lado vermelho do espectro mas
muito bem no ultravioleta, e muitas plantas freqüentadas por insetos só provêem
padrões visivelmente atraentes sob ultravioleta.
A luz que emana do céu é polarizada, ou seja, com maior vibração em alguns
planos do que em outros em relação à posição do sol. Alguns insetos podem
detectar os planos de polarização de luz e utilizam isto na navegação. O sensor
principal parece ser as microvilosidades (pigmentos visuais orientados) em cada
rabdômero que agem como filtros polarizadores. Ocelos e stemmata também
podem detectar os planos polarizados.
4.4.5. Produção de luz
As exibições visuais mais espetaculares de insetos envolvem a produção de
luz, ou bioluminescência. Alguns insetos utilizam bactérias luminescentes
simbióticas ou fungos, no entanto a luminescência própria é encontrada em
alguns Collembola, um hemíptero (o bicho de lanterna fulgorídeo), alguns
dípteros comedores de fungo e um grupo diverso de várias famílias de coleópteros.
Os últimos são membros dos Phengolidae, Drilidae, e notavelmente os Elateridae
e Lampyridae, comumente determinados por nomes coloquiais incluindo
pirilampos, vaga-lumes e besouros luminosos. Qualquer uma das fases ou todas
as fases e qualquer um dos sexos na história de vida podem brilhar usando um ou
mais órgãosluminescentes que podem estar localizados em qualquer lugar do
corpo. A luz emitida pode ser branca, amarela, vermelha ou verde.
O mecanismo de emissão de luz estudado no pirilampo Photinus pyralis
pode ser típico de Coleoptera luminescente. A enzima luciferase oxida um
substrato, luciferina, na presença de uma fonte de energia de trifosfato de
adenosina (ATP) e oxigênio, para produzir oxi-luciferina, dióxido de carbono e luz.
A variação em ATP controla a taxa de piscadas, e as diferenças em pH podem
permitir variação na freqüência (cor) da luz emitida.
O papel principal da emissão de luz é sinalizar o acasalamento. Isto envolve
variação espécie-específica na duração, número e taxa de piscadas em um padrão,
e a freqüência da repetição do padrão. Geralmente o movimento do macho
anuncia a sua presença pelo estímulo de sinais com uma ou mais piscadas e uma
fêmea sedentária indica a localização dela com uma piscada em resposta. Como
em todos os sistemas de comunicação, pode ocorre uma utilização do sinal, por
exemplo envolvendo a atração de por uma fêmea de um lampirídeo carnívoro do
gênero Photorus (seção 12.1.2).
83
A bioluminescência está envolvida tanto na predação quanto no
acasalamento de dípteros de cavernas comedores de fungos do gênero
Arachnocampa (Diptera: Mycetophilidae) da Austrália e da Nova Zelândia. Todo
os estágios de desenvolvimento usam um refletor para concentrar a luz que eles
produzem a partir de tubos de Malpighi modificados. Na zona escura de uma
caverna, a luz de uma larva atrai presas, particularmente pequenas moscas, para
uma linha pegajosa suspensa pela larva do teto da caverna. Os machos adultos
voadores localizam o luminescência da fêmea enquanto ela ainda está no estágio
farado e esperam pela oportunidade de acasalar assim que ela emerge.
4.5. COMPORTAMENTO DOS INSETOS
Muitos dos comportamentos dos insetos mencionados neste capítulo
parecem muito complexos, mas comportamentalistas tentam reduzi-los para
simplificar os componentes. Assim, reflexos individuais (respostas simples para
estímulos simples) podem ser identificados, assim como o início de vôo quando a
perna perde contato com o solo, e o término de vôo quando o contato é recuperado.
Algumas ações de reflexos extremamente rápidas, como o alimentação de ninfas
de odonatas ou a “reação de fuga” de muitos insetos, depende de um reflexo que
envolve axônios gigantes que conduzem os impulsos rapidamente desde os órgãos
sensoriais até os músculos. A integração de reflexos múltiplos associada com o
movimento do inseto pode ser dividido em:
Cinese, no qual a ação desorientada varia de acordo com a intensidade do
estímulo.
Taxia, no qual o movimento é direcionado ao estímulo ou para longe dele.
A cinese inclui acinese, movimento não estimulado, ortocinese no qual a
velocidade depende de intensidade do estímulo e clinocinese que é uma
“caminhada ao acaso” com mudanças de curso (voltas) sendo feitas quando são
percebidos estímulos não favoráveis e com a freqüência de voltas que dependem
da intensidade do estímulo. Um aumento na exposição aos estímulos não
favoráveis conduz a um aumento na tolerância (aclimatação), de forma que a
caminhada ao acaso e a aclimatação conduzem o inseto a um meio ambiente
favorável. A resposta do macho à pluma de atração sexual (Fig. 4.8) é um
exemplo de clinocinese para um estímulo químico. A orto e a clinocineses são
respostas efetivas a estímulos difusos, como temperatura ou umidade, mas
respostas diferentes e mais eficientes são vistas quando o inseto é confrontado
por estímulos menos difusos, em gradientes ou em fontes pontuais.
As cineses e as taxias podem ser definidas com relação ao tipo de estímulo.
Prefixos apropriados incluem anemo- para correntes de ar, astro- para solar,
lunar ou astral (incluindo luz polarizada), chemo- para gosto e odor, geo- para
gravidade, higro- para umidade, fono- para som, foto- para luz, reo- para água
corrente, e termo- para temperatura. A orientação e o movimento podem ser
positivos ou negativos com respeito à fonte de estímulo, de forma que, por
exemplo, resistência para a gravidade é chamada geotaxia negativa, atração para
luz é fototaxia positiva, e repulsão de umidade é higrotaxia negativa.
Em comportamento clinotáxico, um inseto movimenta-se em relação a um
gradiente (ou clina) de intensidade de estímulo, como fonte de luz ou uma
84
emissão de som. Para fazer isto, a força do estímulo deve ser comparada em cada
lado do corpo, ou movendo os receptores de lado a lado (como na cabeça de
formigas que ondula quando elas seguem um rastro de odor), ou através de
receptores pareados que detectam diferenças na intensidade de estímulos entre
os dois lados do corpo, como os órgãos timpânicos descobrem a direção da fonte de
som através de diferenças em intensidade entre os dois órgãos A orientação com
respeito a um ângulo constante de luz é chamada de menotaxia e inclui a
“bússola de luz” referida no Box 4.2. A fixação visual de um objeto, como presa, é
chamada de telotaxia.
Freqüentemente, a relação entre estímulo e comportamento é complexa,
uma vez que uma intensidade limite pode ser necessária antes que uma ação se
inicie. Uma intensidade estimuladora particular é chamada de gatilho para um
comportamento particular. Além disso, um comportamento complexo elicitado por
um único estímulo pode incluir vários passos seqüenciais, cada um dos quais
podem ter um limite mais alto e podem requerer um aumento de estímulo. Como
descrito na seção 4.3.2(a), uma traça macho responde a um estímulo de feromônio
sexual de baixo nível elevando as antenas; em níveis mais elevados ele orienta-se
para a fonte; e mesmo em limite maior o vôo é iniciado. Um aumento na
concentração encoraja o vôo contínuo e um segundo limite mais alto pode ser
requerido antes de resultar na corte. Em outros comportamentos, vários
estímulos diferentes são envolvidos, como corte para acasalar. Esta sucessão pode
ser vista como uma longa reação em cadeia de estímulos, ações, novos estímulos,
próximas ações, e assim por diante, com cada estágio sucessivo de
comportamento dependendo da ocorrência de um novo estímulo apropriado. Um
estímulo impróprio durante uma reação de cadeia (como a apresentação de
comida durante o cortejo) pode não obter a resposta habitual.
Grande parte dos comportamentos dos insetos é considerada inata - isto é,
eles são programados geneticamente para surgir esteriotipados ao primeiro
contato com o estímulo apropriado. Porém, muitos comportamentos são
ambientalmente e fisiologicamente modificados: por exemplo, fêmeas virgens e
acasaladas respondem freqüentemente de modos muito diferentes a estímulos
idênticos e insetos imaturos freqüentemente respondem a estímulos diferentes do
que os seus adultos. Além disso, há evidência experimental de que a
aprendizagem pode modificar o comportamento inato. Através de ensino
experimental (usando treino e recompensa), abelhas e formigas podem aprender
a correr um labirinto e borboletas podem ser induzidas para alterar a sua cor
favorita de flor. Porém, o estudo do comportamento natural (etologia) é mais
relevante para compreender o papel que a plasticidade comportamental dos
insetos, incluindo a habilidade para modificar o comportamento através da
aprendizagem, tem em seu sucesso evolutivo. Em estudos etológicos pioneiros,
Niko Tinbergen mostrou que vespas cavadoras (Sphecidae: Philanthus
triangulum) aprendem a localização do ninho escolhido fazendo um pequeno vôo
para memorizar elementos do terreno onde está o ninho. O ajuste das
caraterísticas proeminentes da paisagem ao redor do ninho enganam a vespa em
seu retorno. Porém, uma vez que as vespas identifiquem relações de sinais mais
do que características individuais, a confusão pode ser somente temporária.
Vespas cavadoras relacionadas, do gênero Bembix, aprendem a localização do
ninho através de marcas mais distantes e sutis, incluindo o aparecimentodo
85
horizonte e não são enganadas por pesquisadores etologistas que modificam o
local em pequena escalas.
CAIXA 4.1.
ELETROANTENOGRAMA
Eletrofisiologia é o estudo das propriedades elétricas do material biológico, como as de todos
os tipos de células nervosas, incluindo os receptores periféricos sensoriais dos insetos. As antenas
dos insetos têm um grande número de sensilas e são o principal local do olfato na maioria dos
insetos. Registros elétricos podem ser feitos tanto a partir de sensilas individuais na antena
(registros de uma única célula) ou de toda a antena (eletroantenograma), como explicado por
Rumbo, 1989. A técnica de eletroantenograma (EAG) mede a resposta total das células receptoras
antenais do inseto a estímulo particular. Os registros podem ser feitos usando a antena tanto
retirada ou presa à cabeça isolada, ou ao inseto inteiro. No exemplo ilustrado, os efeitos de um
composto particular biologicamente ativo (um feromônio), soprado pela antena isolada de uma
mariposa macho, estão sendo medidos. O eletrodo de registro, conectado ao ápice da antena,
detecta a resposta elétrica, que é amplificada e desenhada como um traço em um
microcomputador ou em um osciloscópio, como no EAG ilustrado no desenho acima. Os receptores
antenais são muito sensíveis e percebem especificamente odores em particular, como os
feromônios sexuais de parceiros coespecíficos em potencial, ou voláteis químicos liberados pelo
hospedeiro do inseto. Diferentes compostos usualmente provocam respostas diferentes no EAG
com a mesma antena, como ilustrado pelos dois traços na parte inferior à direita.
Esta técnica elegante e simples tem sido extensivamente usada em estudos de identificação
de feromônios como um método rápido de bioensaios de compostos pela atividade. Por exemplo, as
respostas antenais de uma mariposa macho ao feromônio sexual natural obtido de fêmeas
coespecíficas são comparadas com as respostas ao feromônio sintético ou a misturas. Ar limpo é
soprado continuamente sobre a antena em uma taxa constante e as amostras a serem testadas
são introduzidas no fluxo de ar e a resposta do EAG é observada. As mesmas amostras podem ser
passadas através de um cromatógrafo a gás (GC), que pode estar conectado a um espectrômetro
de massa, para determinar a estrutura molecular dos compostos que estão sendo testados. Assim,
a resposta biológica da antena pode ser diretamente relacionada à separação química (vistos como
picos no traço do GC), como ilustrado aqui no gráfico na parte inferior esquerda (segundo Struble
e Arn, 1984).
Além das espécies de lepidópteros, dados de EAG têm sido coletados para baratas,
besouros, moscas, abelhas e outros insetos para medir as respostas antenais a uma gama de
voláteis químicos que afetam a atração de hospedeiros, o acasalamento, a oviposição e outros
comportamentos. A informação do EAG é de grande utilidade quando interpretada em conjunto
com estudos de comportamento.
Desenho superior, em sentido horário a partir da esquerda, em cima: fonte de ar; papel
contendo o composto em teste; eletrodo de Ag/AgCl (terra); poço com gel condutor; osciloscópio;
amplificador; eletrodo de Ag/AgCl (registrador); antena.
Desenho inferior à esquerda: traço do GC; traço do EAG; Tempo.
Desenho inferior à direita: Resposta ao composto A; Resposta ao composto B.
CAIXA 4.2.
RELÓGIOS BIOLÓGICOS
Mudanças sazonais nas condições do ambiente permitem aos insetos ajustar suas histórias
de vida para otimizar o uso de condições adequadas e minimizar o impacto danão adequabilidade
de alguns (e.g. através da diapausa; seção 6.8). Flutuações físicas similares na escala diária
encorajam um ciclo diário de atividade e quiescência. Os insetos noturnos são ativos à noite, os
86
diurnos ativos durante o dia, e a atividade dos insetos crepusculares ocorre ao amnhecer e ao
anoitecer, quando a intensidade de luz é transitória. O meio ambiente físico externo, como
claro/escuro ou temperatura, controla alguns padrões diários de atividade, chamados ritmos
exógenos. No entanto, muitas outras atividades periódicas são ritmos endógenos
internamente dirigidos, que têm uma freqüência como um relógio ou calendário independente das
condições externas. A periodicidade endógena é freqüentemente de 24 horas (circadiana), mas as
periodicidades lunar e de maré governam a emergência de adultos de mosquitos aquáticos dos
grandes lagos e em zonas entre-marés marinhas, respectivamente. Este ritmo não aprendido, que
uma única vez na vida permite a sincronização da eclosão, independente do meio ambiente,
demonstra a habilidade inata dos insetos de medir o tempo.
A experimentação é necessária para discriminar ritmos exógenos dos endógenos. Isto
envolve a observação do que acontece com o comportamento rítmico quando as pistas do ambiente
são alteradas, removidas ou tornadas invariáveis. Estes experimentos mostram que o conjunto de
ritmos endógenos é acertado em um dia, sem o reforço diário do ciclo claro/ escuro,
freqüentemente por um período considerável. Desta forma, se as baratas noturnas que começam a
atividade no anoitecer são mantidas em temperatura constante e em constante claro ou escuro,
elas manterão o começo de suas atividades no ritmo circadiano de 23-25 horas. As atividades
rítmicas de outros insetos podem requerer um ajuste ocasional de horário (como o escuro) para
prevenir mudanças no ritmo circadiano, através da adaptação para um ritmo exógeno ou para a
arritmia.
Os relógios biológicos permitem a orientação solar - o uso da elevação do sol acima do
horizonte como uma bússola - dado que exista um meio de acessar (e compensar) a passagem do
tempo. Algumas formigas e abelhas melíferas usam uma “bússola de luz”, encontrando a direção a
partir da elevação do sol e usando o relógio biológico para compensar o movimento do sol cruzando
o céu. A evidência veio a partir de um elegante experimento com abelha de mel treinada para
forragear no final da tarde em uma mesa com alimentos (F) colocado 180 m a noroeste do seu
ninho, como desenhado na figura à esquerda (segundo Lindauer,1960). Durante a noite a
armadilha é mudada para um novo lugar para prevenir o uso de marcas familiares no
forrageamento, e a seleção de quatro tábuas de alimentos(F1-4) foram colocadas a 180 m a
noroeste de sua colmeia. Pela manhã apesar do sol nascer num ângulo muito diferente para que
durante o prévio treinamento da tarde, 15 das 19 abelhas foram capaz de localizar a tábua a
noroeste (como desenhado na figura à direita). A “linguagem de dança” da abelha de mel que
comunica a direção e a distância do alimento para as outras operárias (Capítulo 11) depende da
capacidade de calcular a direção a partir do sol.
O marcapasso circadiano (oscilador) que controla o ritmo está localizado no cérebro; não é
um receptor de fotoperíodo externo. As evidências experimentais mostram que o marcapasso de
algumas atividades de bichos da seda encontram-se nos lobos cerebrais, mas nas baratas e nos
grilos pode residir nos lobos ópticos. Em todos os outros insetos investigados um lugar para o
oscilador aparece predominantemente dentro do cérebro, freqüentemente na glândula
subesofágica, mas talvez também em algum outro lugar no corpo. Há uma evidência cada vez
maior de mais de um oscilador.
87
Capítulo 5
REPRODUÇÃO
Além do comportamento associado com a sobrevivência, muito da vida dos
insetos diz respeito a reprodução. Muitos insetos são sexuados, portanto machos e
fêmeas adultos devem estar no mesmo lugar para que a reprodução ocorra. Como
os insetos têm vida curta, suas histórias de vida, seu comportamento, e suas
condições de reprodução devem ser sincronizados. Isto requer respostas
fisiológicas complexas e finamente sintonizadas ao meio ambiente. Além disso, a
reprodução depende também do monitoramento de estímulos fisiológicos
internos, onde o sistema neuro-endócrino possui um papel regulador. Nós
estamos ainda longe decompreender o controle e a regulação da reprodução dos
insetos, principalmente comparado com o nosso conhecimento de reprodução de
vertebrados. Por exemplo, embora o acasalamento e a produção de ovos em várias
moscas sejam controlados por uma série de mudanças hormonais e de
comportamento, pouco se conhece a respeito dos mecanismos por trás destas
mudanças.
Estes sistemas reguladores complexos atingiram um grande sucesso. Por
exemplo, observe com que rapidez os surtos de insetos ocorrem. A combinação de
curtas durações de geração, alta fecundidade e sincronização das populações ao
ambiente, permite que muitas populações de insetos reajam de maneira
extremamente rápida sob condições apropriadas do ambiente, tais como a
monoculturas ou à liberação do controle do predador. Nessas condições, a perda
temporária ou obrigatória de machos (partenogênese), mostra ser um meio
efetivo pelo qual alguns insetos rapidamente exploram temporária ou
sazonalmente recursos abundantes.
Este capítulo examina os diferentes mecanismos associados à corte e ao
acasalamento, impedimento do acasalamento interespecífico, garantia da
paternidade e determinação do sexo dos filhos. Uma seção posterior examina a
eliminação do sexo e mostra alguns casos extremos nos quais os insetos adultos
são totalmente dispensados do sexo. Estas observações estão relacionadas com
teorias a respeito de seleção sexual, incluindo aquelas relacionadas às causas da
imensa diversidade de estruturas genitais.
O resumo final do controle fisiológico de reprodução enfatiza a extrema
complexidade e sofisticação do acasalamento e oviposição em insetos.
 5.1. APROXIMANDO OS SEXOS
Os insetos ocorrem de maneira mais conspícua freqüentemente quando
sincronizam a hora e o local de acasalamento. As luzes de vagalumes piscando, a
música dos grilos e a cacofonia das cigarras são exemplos espetaculares. No
entanto, existe uma grande quantidade de comportamentos menos ostensivos, de
mesmo significado para juntar os sexos e sinalizar prontidão para o acasalamento
a outros membros da espécie. Todos os sinais são espécie-específicos, servindo
para atrair os membros do sexo oposto da mesma espécie, mas abusos deste
sistema de comunicação podem ocorrer, como quando fêmeas de uma espécie
88
predadora de vagalume atraem machos de outras espécies para a morte, através
da simulação do sinal piscante desta última espécie.
O vôo nupcial é uma característica e talvez um comportamento fundamental
dos insetos, uma vez que ocorre entre alguns insetos primitivos, como as
efeméridas e as libélulas e também em muitos insetos superiores como as moscas
e borboletas. Os locais de vôo nupcial são identificados por marcações visuais e
são espécie-específicos. O enxameamento ocorre predominantemente em machos,
ainda que enxames compostos apenas por fêmeas também ocorram. Os enxames
são muito evidentes quando muitos indivíduos estão envolvidos, tais como
enxames de mosquitos, que são tão densos que têm sido confudidos com fumaça
de prédios pegando fogo, mas pequenos enxames podem ser mais significantes na
evolução. Um único inseto macho em um local é um enxame de um só indivíduo -
ele aguarda a chegada de uma fêmea receptiva que tenha respondido igualmente
aos sinais visuais que identificam o local. A precisão de locais de enxame permite
o encontro do casal de maneira mais efetiva do que a procura, particularmente
quando os indivíduos são raros ou dispersos e em baixa densidade. A formação de
um enxame permite que insetos de diferentes genótipos se encontrem e misturem
seus genes. Isto é de particular importância em circunstâncias onde os locais de
desenvolvimento larval ocorrem em manchas e localmente dispersos; se os
adultos não dispersarem, o endocruzamento irá ocorrer.
O lugar do encontro não precisa ser determinado visualmente. Para espécies
cujo meio de desenvolvimento larval é discreto, assim como frutas em
decomposição, fezes de animais ou hospedeiros animais ou vegetais específicos,
onde seria o melhor local de encontro e corte? Os receptores olfativos através dos
quais as fêmeas de moscas das fezes encontram uma pilha fresca de fezes para
ovipositar (o local de desenvolvimento larval), podem ser aproveitados por ambos
os sexos para facilitar o encontro.
Uma outra comunicação odorífera envolve a produção e emissão de um
feromônio por um ou ambos os sexos, o qual é uma susbtância química ou uma
mistura de substâncias químicas perceptível para o outro membro da espécie
(seção 4.3.2). As substâncias emitidas com a intenção de alterar o comportamento
sexual do receptor são denominadas feromônios sexuais. Geralmente eles são
produzidos pelas fêmeas, e anunciam sua presença e a sua disponibilidade sexual
para machos co-específicos. Os machos receptores que detectam a pluma de odor
respondem orientando-se em direção à fonte de emissão. Cada vez mais as
pesquisas têm demonstrado a existência de feromônios sexuais espécie-
específicos, a diversidade e especificidade dos quais são importantes na
manutenção do isolamento reprodutivo das espécies.
Quando os sexos estão próximos, o acasalamento em algumas espécies
ocorre com uma pequena atividade extra. Por exemplo, quando uma fêmea co-
específica chega em um enxame de machos de moscas, o macho mais próximo
reconhece a fêmea pelo som particular da freqüência de suas asas batendo e
imediatamente copula com ela. No entanto, comportamentos à curta distância
mais elaborados e especializados, chamados de corte, são bastante comuns.
5.2. CÔRTE
89
Embora o mecanismo de atração à distância discutido acima reduza o
número de espécies presentes no lugar desejado de acasalamento, restará ali um
excesso de companheiros em potencial. Uma discriminação posterior entre
espécies e indivíduos co-específicos usualmente ocorre. A corte é um
comportamento à curta distância que induz a receptividade sexual anterior ao
acasalamento e age como um mecanismo para reduzir o acasalamento entre
espécies.
A corte pode incluir demonstrações visuais, predominantemente pelos
machos, incluindo movimentos de partes do corpo adornadas, como as antenas,
eyestalks e asas desenhadas, e movimentos ritualizados (dança). Estímulos
tácteis, tais como esfregar-se e bater no parceiro sexual, freqüentemente ocorrem
mais tarde na corte, muitas vezes imediatamente antes do acasalamento e podem
continuar durante a cópula. Partes da anatomia usadas na estimulação táctil
incluem as antenas, chifres nas cabeças, genitália externa e pernas (Fig. 5.1).
Insetos como grilos, que usam chamados de longa distância, podem ter
chamados diferentes para usar na corte à curta distância. Outros insetos, como as
moscas de fruta (Drosophila), não apresentam chamados de longa distância e
apenas cantam (através da vibração das asas) em corte à curta distância. Em
insetos predadores, incluindo moscas empidídeas e mecópteros, o macho corteja
uma fêmea prospectiva oferecendo uma presa como um presente nupcial (Box
5.1).
Se a seqüência da demonstração procede corretamente, a corte evolui para o
acasalamento. Às vezes, toda a seqüência não necessita ser completada antes do
início da cópula. Em outras ocasiões a corte tem que ser prolongada e repetida. A
corte pode não ter sucesso se um dos sexos falhar nas respostas ou produzir
respostas inapropriadas. Geralmente, membros de espécies diferentes diferem em
alguns elementos de suas cortes e o acasalamento interespecífico não ocorre. A
grande especificidade e complexidade de comportamentos de corte podem ser
interpretadas em termos de localização do parceiro sexual, sincronização e
reconhecimento de espécies, e podem ter evoluído como um mecanismo de
isolamento que ocorre antes do acasalamento. Tão importante quanto essa visão
é a evidência de que a corte é uma extensão de um fenômeno mais amplo de
comunicação competitiva e envolve uma seleção sexual.
5.3. SELEÇÃO SEXUAL
Muitos insetos apresentam dimorfismosexual, usualmente com o macho
ornamentado com características sexuais secundárias, algumas das quais já
foram relatadas acima em relação à demosntração de corte. O conhecimento de
Darwin sobre dimorfismo sexual em insetos como staghorn beetles, música em
ortópteros e cigarras, e a cor das asas em borboletas e odonatas, o ajudaram a
reconhecer como a seleção sexual opera - a elaboração de características
associadas mais com a competição sexual do que diretamente com a
sobrevivência. Por exemplo, certamente moscas macho tem "antlered" eyestalks
os quais são usados em combates de machos em competição pelo acesso ao lugar
de oviposição visitado pelas fêmeas (como mostrado para o tefritídeo Phytalmia
mouldsi na vinheta deste capítulo). Os insetos são altamente propícios para o
90
estudo da seleção sexual em função do curto tempo de geração, facilidade de
manipulação no laboratório e relativa facilidade de observação no campo.
 Observações de insetos mostram que a corte em muitos sistemas de
acasalamento pode ser encarada como uma competição intraespecífica por
parceiros sexuais, onde certos comportamentos dos machos induzem respostas
das fêmeas que, de algum modo, aumentam o sucesso do macho. Uma vez que as
fêmeas diferenciam-se em suas capacidades de respostas ao estímulo dos machos,
pode-se dizer que as fêmeas escolhem os machos. Assim, a corte pode ser vista
como sendo competitiva. A escolha das fêmeas pode envolver nada mais do que a
seleção dos vencedores das interações entre os machos, ou pode ser sutil a ponto
de discriminar entre o esperma de diferentes machos. Nesta interpretação todos
os elementos de comunicação associados com o ganho da fertilização das fêmeas,
desde a chamada sexual à distância até a inseminação, são vistos como corte
competitiva entre os machos. De acordo com esta visão, membros de uma espécie
evitam acasalamentos híbridos, em função de um sistema específico de
reconhecimento do parceiro, o qual evoluiu mais sob a direção da escolha da
fêmea do que como um mecanismo para promover a coesão das espécies.
5.4. CÓPULA
A evolução da genitália externa do macho possibilitou a muitos insetos
transferir esperma diretamente do macho para a fêmea durante a cópula. Isto
libertou os insetos, com exceção dos mais primitivos, de ter que confiar em
métodos indiretos, tais como a deposição de um espermatóforo pelo macho, o
qual é pego pela fêmea no substrato, como em Collembola, Diplura e insetos
apterigotos. Nos pterigotos, a cópula (algumas vezes chamada de acasalamento)
envolve uma simples junção física das genitálias do macho e da fêmea e
inseminação - a transferência do esperma via inserção de parte do edeago do
macho, o pênis, dentro do trato reprodutivo da fêmea. Em machos de muitas
espécies a extrusão do edeago durante a cópula é um processo de dois estágios:
primeiramente, o edeago inteiro é estendido do abdômen, e então o órgão
intromissor é evertido ou estendido, produzindo uma longa estrutura (algumas
vezes chamada de flagelo) capaz de depositar sêmen profundamente no trato
reprodutivo da fêmea (Fig. 5.2). Em muitos insetos a terminália do macho tem
cercos especialmente modificados, que se prendem a partes específicas da
terminália da fêmea para manter a conecção durante a transferência do esperma.
Esta definição mecanicista de cópula ignora os estímulos sensoriais que são
a parte vital do ato de cópula nos insetos, como em outros animais. Em mais de
um terço de todas as espécies de insetos estudados, os machos envolvem-se em
cortes copulatórias - comportamento que parece estimular a fêmea durante o
acasalamento. O macho pode acariciar, bater ou morder o corpo ou as pernas da
fêmea, balançar as antenas, produzir sons ou vibração, ou vibrar partes de sua
genitália.
O esperma é recebido pela fêmea na bolsa copulatória (câmara genital,
vagina ou bursa copulatrix), ou diretamente em uma espermateca ou em seu
ducto (como em Oncopeltus; Fig. 5.2). Um espermatóforo é o meio de
transferência de esperma em muitas ordens de insetos; somente alguns
Heteroptera, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera depositam espermas sem
91
espermatóforos. A transferência de esperma requer lubrificação, obtida do fluido
seminal e, em insetos que usam espermatóforos, empacotamento do esperma. As
secreções das glândulas acessórias dos machos servem para ambas estas funções,
assim como também para algumas vezes facilitar a maturação final do esperma,
suprindo energia para a manutenção do esperma, regular a fisiologia da fêmea e,
em algumas poucas espécies, prover alimento para a fêmea (Box 5.2). A secreção
acessória do macho pode provocar uma ou duas maiores respostas da fêmea -
indução de oviposição (postura de ovos) e/ou repressão da receptividade sexual -
entrando pela hemolinfa da fêmea e agindo em seu sistema nervoso ou endócrino.
5.5. DIVERSIDADE DA MORFOLOGIA GENITAL
Os componentes da terminália dos insetos são muito diversos na estrutura e
freqüentemente exibem morfologias espécie-específicas (Fig. 5.3), mesmo em
espécies semelhantes em outros aspectos morfológicos. Variações nas
características externas da genitália dos machos, freqüentemente, permitem
diferenciação de espécies, ao passo que as estruturas externas das fêmeas são
usualmente simples e menos variadas. Por outro lado, a genitália interna das
fêmeas, freqüentemente, mostram maior variabilidade comparada à estrutura
interna dos machos. Em geral, a genitália externa de ambos os sexos é muito
mais esclerotizada do que a genitália interna, mesmo quando as partes do trato
reprodutivo são cobertos por cutícula. Cada vez mais as características dos
tecidos moles de insetos são reconhecidas, permitindo a delineação das espécies e
fornecendo evidências das relações filogenéticas.
Observações a respeito da complexidade da genitália e de sua forma espécie-
específica, às vezes parecendo corresponder fortemente entre os sexos, levou à
formulação da hipótese da 'chave-fechadura' para explicar este fenômeno.
Acreditava-se que a genitália de machos espécie-específicos (a 'chave')
correspondia apenas à genitália da fêmea co-específica (a 'fechadura'), prevenindo
o acasalamento ou fertilização interespecíficos. Por exemplo, em algumas
esperanças, cópulas interespecíficas não obtêm sucesso na transmissão de
espermatóforos porque a estrutura específica dos claspers dos machos (cercos
modificados) não consegue se encaixar à placa subgenital da fêmea 'errada'. A
hipótese da chave-fechadura foi postulada inicialmente em 1844 e tem sido
motivo de controvérsia desde então. Em muitos insetos, exclusão mecânica da
genitália "incorreta" do macho pela fêmea é visto como pouco provável por muitas
razões:
· A correlação morfológica entre partes de machos e fêmeas co-específicos pode
ser pobre.
· Híbridos interespecíficos, intergenéricos e mesmo interfamiliares podem ser
induzidos.
· Experimentos de amputação têm demonstrado que insetos machos não
precisam de todas as partes da genitália para inseminar fêmeas co-específicas
com sucesso.
Algumas evidências para a hipótese da chave-fechadura vieram dos estudos
de certos noctuídeos nos quais a correspondência estrutural na genitália interna
de machos e de fêmeas são ainda indicadores de suas funções como um
mecanismo pós-copulatório, ainda que pré-zigótico. Experimentos de laboratório
92
envolvendo acasalamentos interespecíficos evidenciam uma função chave-
fechadura para a estrutura interna de outros noctuídeos. A cópula interespecífica
pode ocorrer mas, a menos que a vesica (o tubo flexível evertido do edeago
durante a inseminação) do macho se encaixe precisamente na bursa (bolsa
genital) da fêmea, o esperma pode ser descarregado do espermatóforo para a
cavidade da bursa, ao invés do duto que leva à espermateca, resultando na
ausência de fertilização. Nos acasalamentos co-específicos, o espermatóforo está
posicionado de maneira que sua abertura fique opostaao duto (Fig. 5.4).
O isolamento mecânico da reprodução não é a única explicação disponível
para a morfologia genital espécie-específica. Quatro outras hipóteses têm sido
desenvolvidas: pleiotropia, reconhecimento genital, escolha da fêmea, e
competição entre machos. As duas primeiras são tentativas para explicar o
isolamento reprodutivo entre diferentes espécies, enquanto as duas últimas
dizem respeito à seleção sexual, um ponto que está discutido com mais detalhes
na seções 5.3 e 5.7.
A hipótese da pleiotropia explica diferenças genitais entre espécies como
efeitos aleatórios de genes que codificam primariamente outras características
vitais do organismo. Esta idéia não consegue explicar por que a genitália seria
mais afetada que outras partes do corpo. A pleiotropia também não pode explicar
a morfologia genital nos grupos (como em Odonata) nos quais outros órgãos, além
da genitália primária do macho, têm uma função de intromissão (como aqueles no
abdômen anterior no caso de odonatas). Esta genitália secundária se torna
consistentemente sujeita aos postulados dos efeitos pleiotrópicos, enquanto a
genitália primária não, um resultado inexplicável para a hipótese da pleiotropia.
A hipótese do reconhecimento da genitália diz respeito ao isolamento
reprodutivo das espécies por meio da discriminação sensorial das fêmeas entre os
diferentes machos, baseada em estruturas de genitália, tanto internas como
externas. A fêmea, então, responde somente ao estímulo genital apropriado do
macho co-específico e nunca a um macho de outra espécie.
Em contraste, a hipótese de escolha da fêmea envolve discriminação sexual
por parte da fêmea entre machos co-específicos, baseada em qualidades que
podem variar intraespecificamente e pelas quais a fêmea mostra preferência.
Esta idéia nada tem a ver com a origem do isolamento reprodutivo, ainda que a
escolha da fêmea possa levar ao isolamento reprodutivo ou à especiação como um
sub-produto. A hipótese da escolha da fêmea prevê uma morfologia diversa de
genitália em taxa com fêmeas promíscuas, mas uniformidade de genitália em
taxa estritamente monogâmicos. Esta previsão parece ser alcançada em alguns
insetos. Por exemplo, em borboletas neotropicais Heliconius, espécies nas quais
ocorre acasalamento repetido, é mais freqüente haver machos espécie-específico
do que em fêmeas que copulam uma só vez. A maior redução na genitália externa
(até sua quase ausência) ocorre em cupins que, de acordo com a previsão, formam
pares monogâmicos.
Uma outra possibilidade é que elaborações espécie-específicas da genitália
do macho possam resultar da interação de machos co-específicos que competem
pela inseminação. A seleção pode agir na genitália do macho, segurando as
estruturas para prevenir a usurpação da fêmea durante a cópula ou agir no seu
órgão intromissor para produzir estruturas que podem remover ou suplantar o
esperma de outros machos (seção 5.7). No entanto, ainda que a remoção do
93
esperma tenha sido documentada em alguns insetos, é improvável que este
fenômeno seja a explicação da diversidade da genitália do macho, uma vez que o
pênis de muitos insetos machos não podem alcançar o órgão de depósito de
esperma das fêmeas.
Generalizações funcionais sobre a morfologia espécie-específica da genitália
de insetos são controversas, uma vez que as diferentes explicações não se aplicam
indubitavelmente aos diferentes grupos. Por exemplo, na competição macho-a-
macho (via remoção e mudança de lugar de esperma; Box 5.3), a consideração da
forma dos pênis de odonatas podem ser importantes, mas parecem ser
irrelevantes como uma explicação em mariposas noctuídeos. A escolha da fêmea e
a competição entre machos pode ter um pequeno efeito seletivo nas estruturas
genitais de espécies de insetos nos quais as fêmeas acasalam apenas com um
macho (como em cupins). Nestas espécies, a seleção sexual pode afetar
características que determinam qual o macho escolhido como companheiro, mas
não como as genitálias dos machos são formadas. Ainda mais, tanto a chave-
fechadura mecânica quanto a sensorial seriam desnecessárias se mecanismos
isoladores, tais como o comportamento de corte ou diferenças sazonais ou
ecológicas, fossem bem desenvolvidas. Então, nós devemos prever uma
constância morfológica (ou um alto nível de similaridade, se nos é permitido um
pouco de pleitropia) nas estruturas genitais entre espécies de um gênero com
comportamentos pré-copulatórios espécie-específicos envolvendo as estruturas
não-genitais, seguidos por uma única inseminação de cada fêmea.
5.6. ESTOCAGEM DE ESPERMA, FERTILIZAÇÃO E DETERMINAÇÃO
SEXUAL
Muitos insetos fêmea estocam o esperma que recebem de um ou mais
machos em seus órgãos de depósito de espermas, ou espermateca. Fêmeas de
muitas ordens de insetos têm apenas uma espermateca, mas em algumas moscas
foram encontradas mais, freqüentemente duas ou três. Às vezes, o esperma
permanece viável na espermateca por um tempo considerável, até mesmo três ou
mais anos no caso das abelhas. Durante o depósito, a viabilidade do esperma é
mantida pela secreção da glândula da espermateca da fêmea.
Os ovos são fertilizados ao passar pelo oviduto médio e vagina. O esperma
entra no ovo por uma ou mais micrópilas, ques são canais estreitos que passam
através da casca do ovo. A micrópila ou área micropilar é orientada em direção à
abertura da espermateca durante a passagem do ovo, facilitando a entrada do
esperma. Em muitos insetos, a liberação do esperma da espermateca parece ser
precisamente controlado em tempo e número. Nas abelhas rainhas apenas 20
espermatozóides por ovo podem ser liberados, sugerindo uma extraordinária
economia de uso.
Os ovos fertilizados de muitos insetos dão origem tanto a machos como a
fêmeas, com o sexo dependendo de mecanismos determinantes específicos, os
quais são predominantemente genéticos. Muitos insetos são diplóides, ou seja,
com um conjunto de cromossomos de cada um dos pais. O mecanismo mais
comum é que o sexo seja determinado nos filhos pela herança de cromossomos
94
sexuais (X-) (heterocromossomos), os quais são diferenciados do resto dos
autossomos. Indivíduos são alocados por sexo de acordo com a presença de um
(X0) ou dois (XX) cromossomos sexuais, mas ainda que XX seja usualmente fêmea
e X0 macho, esta alocação varia dentro e entre grupos taxonômicos. Mecanismos
envolvendo cromossomos sexuais múltiplos também ocorrem, existindo
observações de fusões complexas entre cromossomos sexuais e autossomos. Os
problemas são ainda mais complicados pela freqüente inabilidade de reconhecer
cromossomos sexuais, particularmente quando o sexo é determinado por um
único gene, como em certos dípteros, como mosquitos. Complicações adicionais
com a determinação do sexo surgem com a interação do meio ambiente interno e
externo sobre o genoma (fatores epigenéticos). Ainda mais, uma enorme variação
é vista nas razões sexuais ao nascimento; embora a razão seja freqüentemente
um macho para uma fêmea, existem muitos desvios, variando de 100% de um
sexo até 100% de outro.
Um dos mais freqüentes sistemas aberrantes de determinação de sexo é a
haplodiploidia (macho haplóide) no qual o sexo do macho é determinado por ter
apenas um conjunto de cromossomos. Isto pode surgir através do
desenvolvimento de um ovo não fertilizado (contendo metade do complemento dos
cromossomos da fêmea após a meiose), ou de um ovo fertilizado, no qual o
conjunto de cromossomos do pai é inativado e eliminado (como em muitos machos
de cochonilhas).
Em abelhas, as fêmeas (rainhas e operárias) desenvolvem-se a partir dos
ovos fertilizados enquanto os machos (os zangões) surgem de ovos não fertilizados
- um exemplo de arrenotoquia (seção 5.10). O método haplodiplóide de
determinação sexual permite à fêmea o controle do sexo de seus filhos, através de
sua habilidade de guardar o esperma e controlar a fertilização dos ovos. Todas as
evidênciasapontam para um preciso controle da liberação do esperma do estoque,
mas muito pouco é conhecido sobre este processo na maioria dos insetos. Parece
que a presença de um ovo na câmara genital estimula as contrações da parede da
espermateca, levando à liberação do esperma.
5.7. COMPETIÇÃO DE ESPERMA
Acasalamentos múltiplos são comuns em muitas espécies de insetos. A
ocorrência de acasalamentos múltiplos sob condições naturais pode ser
determinada pela observação do comportamento de acasalamento de fêmeas
individuais ou pela disecção, a fim de determinar a quantidade de ejaculado ou do
número de espermatóforos presentes no órgão reservatório de espermas da
fêmea. Um dos melhores registros de acasalamentos múltiplos partiram de
estudos de muitos lepidópteros, nos quais parte de cada espermatóforo persiste
na bursa copulatrix da fêmea através de sua vida. Estes dados mostram que os
acasalamentos múltiplos ocorrem, em alguma extensão, em quase todas as
espécies de Lepidoptera para as quais dados de campo adequados estão
disponíveis.
A combinação de fertilização interna, estocagem de espermatozóides, os
múltiplos acasalamentos das fêmeas e a sobreposição de ejaculações de diferentes
machos deixadas nas fêmeas levam a um fenômeno conhecido como competição
de esperma. Isto ocorre dentro do canal reprodutivo da fêmea no momento da
95
oviposição, quando o esperma de dois ou mais machos competem para fertilizar os
ovos. Tanto mecanismos fisiológicos quanto comportamentais determinam o
resultado da competição de esperma. Assim, eventos dentro do canal reprodutivo
da fêmea, combinados com várias características de comportamento de
acasalamento, determinam qual esperma alcançará os ovos. É importante
perceber que o potencial reprodutivo do macho é medido em termos de número de
ovos fertilizados ou filhos, e não simplesmente pelo número de cópulas
conseguidas, embora essas medidas sejam, às vezes, correlacionadas.
Freqüentemente existe um balanço entre o número de cópulas que o macho pode
assegurar e o número de ovos que ele irá fertilizar em cada acasalamento. Uma
alta freqüência de cópula é geralmente associada com o baixo tempo ou energia
investida por cópula, mas também com baixa certeza de paternidade. No outro
extremo, machos que exibem um investimento parental substancial, como
alimentar seus pares (veja Boxes 5.1 e 5.2 a respeito da alimentação nupcial) e
outras adaptações que mais diretamente aumentam a certeza de paternidade,
inseminarão menos fêmeas em um dado período de tempo.
Existem dois principais tipos de adaptações selecionadas sexualmente em
machos, e que aumentam a certeza de paternidade. A primeira estratégia envolve
mecanismos pelos quais os machos podem assegurar que as fêmeas usam
preferencialmente os seus espermatozóides. Essa precedência de esperma é
usualmente conseguida pela retirada do ejaculado dos machos que acasalaram
previamente com a fêmea (Box 5.3). A segunda estratégia é reduzir a efetividade
ou ocorrência de subseqüentes inseminações por outros machos. Vários
mecanismos parecem assegurar estes resultados, incluindo tampões de
acasalamento, cópulas prolongadas (Fig. 5.5), guarda de fêmeas e estruturas
improvisadas para prender as fêmeas durante a cópula para prevenir a tomada
por outros machos. Ocorre uma vantagem seletiva significativa para qualquer
macho que puder conseguir precedência de esperma e prevenir outros machos do
sucesso da inseminação da fêmea até o esperma ter fertilizado pelo menos alguns
dos seus ovos.
Os fatores que determinam o resultado da competição de esperma não estão
totalmente sob o controle do macho. A escolha da fêmea é uma influência
complicadora, como mostra a discussão acima em seleção sexual e morfologia das
estruturas genitais. A escolha do parceiro sexual pela fêmea pode ter duas ações.
Primeiramente, existe uma boa evidência que fêmeas de muitas espécies
escolhem dentre parceiros potencialmente acasaladores. Por exemplo, fêmeas de
muitas espécies de mecópteros acasalam seletivamente com machos que
proporcionam comida de um certo tamanho mínimo e qualidade (Box 5.1). Em
poucas mariposas e espécies de esperanças, fêmeas têm mostrado preferir machos
grandes como parceiros para acasalar. Segundo, após a cópula, a fêmea pode
discriminar entre parceiros, decidindo qual esperma será usado. Uma idéia é que
a variação no estímulo da genitália do macho induz a fêmea a usar um esperma
do macho em detrimento do outro, baseado em uma 'corte interna'.
5.8. OVIPARIDADE (POSTURA DE OVOS)
96
A grande maioria dos insetos fêmea são ovíparos, isto é, põem ovos.
Geralmente, a ovulação - expulsão de ovos do ovário até os ovidutos - é seguida
rapidamente pela fertilização e então pela oviposição. A ovulação é controlada
pelos hormônios liberados pelo cérebro, enquanto a
oviposição parece estar sob controle hormonal e neurológico. A oviposição, o
processo do ovo passando da abertura da genitália externa ou vulva para fora da
fêmea (Fig. 5.6), é freqüentemente associada com o comportamentos como
escavação ou perfuração de um local de oviposição, mas freqüentemente os ovos
são simplesmente jogados no chão ou na água. Usualmente os ovos são
depositados na comida necessária pelos filhos após o nascimento (ou perto dela).
Um ovo de inseto dentro do ovário da fêmea é completo quando um oócito
começa a ser coberto com uma camada externa de proteção, a casca do ovo,
formada pelaa membrana vitelínica e pelo córion. O córion pode ser composto
de qualquer uma ou de todas as seguintes camadas: camada de cera, córion
interno, endocórion e exocórion (Fig. 5.7). A casca do ovo é produzida pelas
células do folículo ovariano (Capítulo 3) e a escultura superficial do córion
usualmente reflete o contorno destas células. Tipicamente os ovos são ricos em
vitelo e, conseqüentemente, grandes em relação ao tamanho dos insetos adultos;
as células do ovo têm um comprimento que varia entre 0,2 mm a cerca de 20 mm.
O desenvolvimento embrionário dentro do ovo começa após a ativação do ovo e
está descrito no Capítulo 6.
A casca do ovo tem uma série de funções importantes. O seu desenho
permite selecionar a entrada do esperma na hora da fertilização (seção 5.6). A
sua elasticidade facilita a oviposição, especialmente em espécies nas quais os ovos
são comprimidos durante a passagem por um estreito tubo ovipositor, conforme
descrito abaixo. A sua estrutura e a sua composição permitem a proteção
embrionária em condições deletérias, como uma umidade e temperatura não
favoráveis, e infecção por micróbios, enquanto também permite a troca de
oxigênio e dióxido de carbono entre o interior e o exterior do ovo.
As diferenças na composição e complexidade das camadas das cascas dos
ovos nos diferentes grupos de insetos geralmente são correlacionados com as
condições do ambiente no local da oviposição. Nas vespas parasitas, a casca do
ovo é usualmente fina e homogênea, permitindo flexibilidade durante a passagem
pelo ovipositor, mas pelo fato do embrião se desenvolver dentro dos tecidos dos
hospedeiros onde o dessecamento não é perigoso, a camada de cera da casca do
ovo não está presente. Por outro lado, muitos insetos põem seus ovos em lugares
secos, e nesse caso o problema é evitar a perda de água, enquanto a obtenção de
oxigênio é freqüentemente crítica, em função da alta razão superfície/volume de
muitos ovos. A maioria dos ovos terrestres têm um córion com cera hidrofóbica, a
qual contém uma rede capaz de reter uma camada de gás, em contato com a
atmosfera exterior, via furos muito estreitos ou aerópilos.
As fêmeas de muitos insetos (e.g., Thysanura, muitos Odonata, Orthoptera,
alguns Hemiptera, alguns Thysanoptera, e Hymenoptera ) têm apêndices do
oitavo e nono segmento abdominal modificados para formar um órgão de postura
ou ovipositor (seção 2.5.1). Em outros insetos (e.g., muitos Lepidoptera,
Coleoptera e Diptera) é o segmento posterior ao invés doabdômen da fêmea que
funciona como ovipositor (um ovipositor "substituto"). Freqüentemente estes
segmentos podem ser protraídos para dentro de um tubo telescópico, no qual a
97
abertura da passagem do ovo é próxima à parte distal. O ovipositor ou o final do
abdômen modificado possibilitam ao inseto depositar ovos dentro de alguns
lugares, como em cavidades, solo, tecidos de plantas ou, no caso de muitas
espécies de parasitas, em um hospedeiro artrópode. Outros insetos como Isoptera,
Phthiraptera, e muitas Plecoptera, não têm um órgão ovipositor, e os ovos são
simplesmente depositados em alguma superfície.
Em certos Hymenoptera (algumas vespas, abelhas e formigas) o ovipositor
perdeu a sua função de postura e é usado como ferrão injetor de veneno. Os
Hymenoptera que ferroam põem os ovos pela abertura da câmara genital na base
do ovipositor modificado. No entanto, em muitas vespas os ovos passam para
baixo do canal do ferrão ovipositor, mesmo se o ferrão é muito estreito (Fig. 5.8).
Em algumas vespas parasitas com o ovipositor realmente fino os ovos são
extremamente comprimidos e esticados quando passam pelo canal.
As válvulas de um ovipositor de inseto usualmente são mantidas unidas
através de juntas que previnem movimentos laterais, mas permitem que as
válvulas escorreguem para trás e para a frente uma na outra. Tal movimento, e
algumas vezes também a presença de serrilhas na ponta do ovipositor, são
responsáveis pela ação de penetração do ovipositor dentro do local de postura. Os
movimentos dos ovos descendo pelo tubo ovipositor são possíveis em função de
muitas "escamas" direcionadas posteriormente (microesculturas) na superfície
interior das válvulas. As escamas do ovipositor variam na forma, de achatadas a
espiniformes, e na organização, nos diferentes grupos de insetos; elas são melhor
visualizadas em microcópio eletrônico de varredura.
Estas variações são exemplificadas pelas escamas encontradas nos
conspícuos ovipositores de grilos e esperanças (Orthoptera: Gryllidae and
Tettigoniidae). O ovipositor do grilo do campo Teleogryllus commodus (Fig. 5.9 )
possui escamas achatadas sobrepostas com sensilas curtas e espalhadas ao longo
do canal ovipositor. Estas sensilas podem prover informações da posição do ovo e
como este se move pelo canal, enquanto um grupo de grandes sensilas no ápice de
cada válvula dorsal, presumivelmente sinaliza que os ovos foram expelidos. Além
disso, em T. commodus e em alguns outros insetos, existem escamas na superfície
externa da ponta do ovipositor, os quais são orientados na direção oposta
daquelas da superfície interna. Acredita-se que estas escamas ajudam na
penetração de substratos e manutenção do ovipositor na posição durante a
postura. Além da casca do ovo, muitos ovos são providos com uma secreção de
proteína ou cimento o qual o reveste e o fixa a um substrato, como um pêlo de
vertebrado no caso de piolhos sugadores, ou a superfície de uma planta, no caso
de muitos besouros (Fig. 5.6). Estas secreções são produzidas por glândulas
coletérias, glândulas acessórias do trato reprodutivo da fêmea. Em outros insetos,
grupos de ovos de casca fina são fechados em uma ooteca, que protege os
embriões em desenvolvimento do dessecamento. As glândulas coletérias
produzem as ootecas escuras e em forma de bolsa das baratas (Box 8.6) e a ooteca
espumosa dos mantídeos, enquanto que a ooteca espumosa que envolve os ovos de
locustas e outros ortópteros no solo é formada pelas glândulas acessórias em
conjunto com outras partes do trato reprodutivo.
5.9. OVOVIPARIDADE E VIVIPARIDADE
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Muitos insetos são ovíparos, com a postura envolvida na iniciação do
desenvolvimento do ovo. No entanto, algumas espécies são vivíparas, com a
iniciação do desenvolvimento do ovo ocorrendo dentro da mãe. O ciclo de vida é
encurtado pela retenção dos ovos, e mesmo do jovem, dentro da mãe. Quatro tipos
principais de viviparidade são observados em diferentes grupos de insetos, e
muitas das especializações prevalecem em vários dípteros superiores.
Ovoviparidade, na qual os ovos fertilizados contendo vitelo são incubados
dentro do trato reprodutivo da fêmea, ocorre em Thysanoptera, algumas baratas
(Blattidae), uns poucos besouros e algumas moscas (Muscidae, Calliphoridae e
Tachinidae).
Viviparidade pseudoplacentária ocorre quando um ovo deficiente em
vitelo desenvolve-se no trato genital da fêmea. A fêmea provê um tecido especial
semelhante a uma placenta, através do qual os nutrientes são transferidos para
os embriões em desenvolvimento. Não existe alimentação oral e as larvas são
depositadas na ora da eclosão. Essa forma de viviparidade ocorre em afídeos
(Hemiptera), alguns Dermaptera, psocópteros (Psocoptera) e percevejos
polictenídeos (Hemiptera).
Viviparidade hemocélica envolve o desenvolvimento de embriões livres
na hemolinfa das fêmeas, com os nutrientes sendo obtidos por osmose. Essa
forma de parasitismo interno ocorre apenas em Strepsiptera, nos quais as larvas
saem por um canal de ninhada (Box 12.4), e em algumas moscas galhadoras
(Diptera: Cecidomyiidae) onde as larvas podem consumir a mãe (como em
desenvolvimento pedogenético, abaixo).
Viviparidade adenotrófica ocorre quando uma larva pouco desenvolvida
eclode e alimenta-se oralmente de glândulas acessórias ("leite"), dentro do "útero"
do sistema reprodutivo da mãe. A larva crescida é depositada e empupa
imediatamente. As famílias "pupiparianas" de Diptera, notadamente os
Glossinidae (moscas tsé-tsé), Hippoboscidae (louse or wallaby flies, keds) e
Nycteribiidae e Streblidae (moscas morcego), têm viviparidade adenotrófica.
5.10. MODOS ATÍPICOS DE REPRODUÇÃO
A reprodução sexuada com indivíduos macho e fêmea separados
(gonocorismo) é o modo usual de reprodução em insetos. No entanto, outros
modos não são incomuns. Vários tipos de reprodução assexuada ocorrem em
muitos grupos de insetos; desenvolvimento de ovos não fertilizados é um
fenômeno extremamente comum, enquanto a produção de embriões múltiplos de
um único ovo é raro. Algumas espécies exibem reprodução sexuada e assexuada
alternada, dependendo da estação e da disponibilidade de comida. Algumas
poucas espécies possuem sistemas reprodutivos macho e fêmea no mesmo
indivíduo (hermafroditismo), mas a auto-fecundação só foi observada em
espécies de um gênero.
5.10.1. Partenogênese, pedogênese e neotenia
Representantes de virtualmente todas as ordens de insetos são dispensadas
do acasalamento, com fêmeas produzindo ovos viáveis, ainda que não fertilizados.
99
Em outras, notadamente os Hymenoptera, o acasalamento ocorre, mas o esperma
não precisa ser utilizado na fertilização de todos os ovos. O desenvolvimento a
partir de ovos não fertilizados é chamado de partenogênese, a qual em algumas
espécies é obrigatória, mas em muitas outras é facultativa. Partenogênese
esporádica também ocorre, mas por sua própria natureza é mal estudada. A
fêmea pode produzir partenogeneticamente apenas ovos femininos
(partenogênse telítoca), apenas ovos masculinos (partenogênese
arrenótoca) ou ovos de ambos os sexos (partenogênese anfítoca ou
deuterótoca). O maior grupo de insetos que mostra arrenotoquia é o dos
Hymenoptera. Entre os Homoptera, os afídeos possuem telitoquia e algumas
cochonilhas e whiteflies são arrenótocas. Certos Diptera e uns poucos
Coleoptera são telítocos e os Thysanoptera mostram todos os três tipos de
partenogênese. A partenogênese facultativa, e variação no sexo do ovo produzido,
pode ser uma resposta a flutuações das condições do ambiente, como ocorre em
afídeos qua variam o sexo dos filhos e misturam ciclos partenogenéticos e
sexuados de acordo com a estação do ano.
Alguns insetos diminuem seus ciclos de vida pela perda do estádio adulto,
ou mesmo adulto e larva. Neste estádio precoce, a reprodução é quase que
exclusivamente por partenogênese. Pedogênese larval, a produção de jovens
por insetos na fase larval, surgiu váriasvezes em dípteros galhadores (Diptera,
Cecidomyiidae), e uma vez em Coleoptera. Em alguns dípteros galhadores, em
um caso extremo de viviparidade hemocélica, os ovos precocemente desenvolvidos
eclodem internamente e as larvas consomem o corpo da larva-mãe. Na bem
estudada galha minadora Heteropeza pygmaea, os ovos (fertilizados ou não
fertilizados) desenvolvem-se dentro da larva fêmea, a qual pode tanto
metamorfosear em fêmea adulta, ou ficar pedogenética e produzir mais larvas.
Essas larvas, por sua vez, podem ser machos, fêmeas, ou uma mistura dos dois
sexos. As larvas fêmeas podem tornar-se fêmeas adultas ou repetir o ciclo
pedogenético larval, enquanto as larvas macho têm que desenvolver até adultos.
Na pedogênese pupal, que esporadicamente ocorre em dípteros
galhadores, os embriões são formados na hemocele das pupas-mãe pedogenéticas,
chamadas de hemipupas uma vez que diferem morfologicamente da pupa
"normal". Essa produção de jovens em pupas pedogenéticas de insetos também
destrói a pupa-mãe, tanto por perfuração larval da cutícula quanto pelo fato dos
filhos utilizarem a mãe como alimento. A pedogênese parece ter evoluído para
permitir um uso máximo de hábitats efêmeros, porém abundantes para as larvas,
tais como um corpo de frutificação de um fungo. Quando o local de oviposição é
detectado por uma fêmea grávida, os ovos são depositados e a população larval
cresce rapidamente através de desenvolvimento pedogenético. Os adultos
aparecem apenas em resposta a condições adversas para as larvas, como
diminuição do alimento e superpopulação. Os adultos podem ser apenas fêmeas,
ou os machos podem ocorrer em algumas espécies em determinadas condições.
No que se pensava ser um fenômeno semelhante, uma espécie de díptero
quironomídeo aquático produz ovos viáveis no estágio pupal, e o adulto voador
parece ser dispensável. No entanto, nesse caso os ovos são postos pela fêmea
pharate e retidos dentro da cutícula da larva. A emergência esporádica ou
facultativa das fêmeas ocorre em algumas populações, mas os machos
permanecem desconhecidos.
100
Em taxa verdadeiramente pedogenéticos não existe adaptações reprodutivas
além do desenvolvimento precoce de ovos. Em contraste, na neotenia um ínstar
não terminal desenvolve características reprodutivas do adulto, incluindo a
habilidade de localizar um parceiro sexual, copular e depositar ovos (ou larvas) de
uma maneira convencional. Por exemplo, as cochonilhas (Hemiptera: Coccoidea)
parecem ter fêmeas neotênicas. Enquanto que a muda para o adulto alado macho
segue-se ao último ínstar imaturo, o desenvolvimento das fêmeas reprodutivas
envolve a omissão de um ou mais ínstares em relação ao macho. Aparentemente
a fêmea é um ínstar larviforme sedentário, parecendo uma versão maior dos
ínstares prévios (segundo ou terceiro) em todos os aspectos, mas com a presença
de ovos em desenvolvimento. A neotenia também ocorre em todos os membros da
ordem Strepsiptera; nesses insetos o desenvolvimento da fêma cessa no estádio
pupal. Em alguns outros insetos (dípteros marinhos, por exemplo) o adulto
parece-se com a larva, mas isso não ocorre devido à neotenia, uma vez que o
desenvolvimento da metamorfose é controlado, incluindo um ínstar pupal. A sua
aparência larviforme resulta conseqüentemente da supressão das características
do adulto, e não pela aquisição pedogenética da habilidade reprodutiva no estádio
larval.
5.10.2. Hermafroditismo
Muitas das espécies de Icerya (Hemiptera: Margarodidade) que têm sido
estudadas em citogenética são hermafroditas ginomonoécias, uma vez que elas
têm a aparência de fêmeas mas possuem um ovotestis (uma gônada que é em
parte um testículo e em parte ovário). Nessas espécies machos ocasionalmente
surgem de ovos não fertilizados e são aparentemente funcionais, mas a auto-
fertilização é assegurada pela produção dos gametas masculinos antes dos
femininos (protandria do hermafrodita). Sem dúvida, o hermafroditismo aumenta
grandemente a dispersão da cochonilha do algodão, I. purchasi, uma vez que
ninfas solitárias desta espécie e de outras espécies de Icerya podem iniciar novas
infestações se dispersadas ou acidentalmente transportadas para novas plantas.
Além disso, todos os margarodídeos iceríneos são arrenótocos, com ovos não
fertilizados tornando-se machos e ovos fertilizados tornando-se fêmeas.
5.10.3. Poliembrionia
Essa forma de reprodução assexuada envolve a produção de dois ou mais
embriões a partir de um ovo, por subdivisão. É largamente restrita a insetos
parasitas, em particular uma espécie de strepsíptero e gêneros de várias famílias
de vespas. Nessas vespas parasitas, o número de larvas produzidas por um único
ovo varia em diferentes gêneros, sendo influenciado pelo tamanho do hospedeiro,
de menos de dez até vários milhares de indivíduos surgindo de um ovo pequeno e
sem vitelo. A nutrição para um grande número de embriões em desenvolvimento
obviamente não pode ser suprida pelo ovo original e é adquirida da hemolinfa do
hospedeiro, através de um membrana especializada chamada trofoâmnion.
5.11. CONTROLE FISIOLÓGICO DA REPRODUÇÃO
101
O início e o término de eventos reprodutivos dependem de fatores
ambientais, como temperatura, umidade, fotoperíodo, disponibilidade de alimento
ou de local apropriado para a oviposição. Além disso, o efeito das influências
externas pode ser modificado por fatores internos, tais como condição nutricional
e estado de maturação dos oócitos. A cópula pode disparar o desenvolvimento dos
oócitos, a oviposição e a inibição da receptividade sexual na fêmea através de
enzimas ou peptídeos transferidos para o trato reprodutivo da fêmea nas
secreções das glândulas acessórias do macho (Box 5.4). A fertilização que segue o
acasalamento normalmente dispara a embriogênese através da ativação do ovo
(Capítulo 6). A regulação da reprodução é complexa e envolve receptores
sensoriais, transmissão nervosa e integração das mensagens no cérebro, bem
como mensageiros químicos (hormônios) transportados na hemolinfa ou pelos
axônios nervosos, para tecidos-alvo ou para outras glândulas endócrinas. Certas
partes do sistema nervoso, particularmente as células neurosecretoras no
cérebro, produzem neurohormônios ou neuropeptídeos (mensageiros
preteináceos) e também controlam a síntese de dois grupos de hormônios dos
insetos - os ecdisteróides e os hormônios juvenis (JH). Existe uma discussão mais
detalhada da regulação e das funções de todos estes hormônios nos capítulos 3 e
6. Neuropeptídeos, hormônios esteróides e JH têm papéis essenciais na regulação
da reprodução, conforme está resumido na Fig. 5.10.
Os hormônios juvenis e/ou ecdisteróides são essenciais na maioria dos
estádios da reprodução, sendo que JH é o maior responsável pelo funcionamento
de órgãos como o ovário ou glândulas acessórias, enquanto os ecdisteróides
influenciam principalmente a morfogênese. Os neuropeptídeos têm várias
funções em diferentes estádios da reprodução, já que eles regulam a função
endócrina (através da corpora lata e das glândulas protorácicas) e também
influenciam diretamente eventos reprodutivos, especialmente a ovulação e
oviposição ou larviposição.
O controle da reprodução via neuropeptídeos é uma área de pesquisa em
expansão, tornada possível pelo recente advento de novas tecnologias,
especialmente em bioquímica e biologia molecular. Até então, a maioria dos
estudos têm se concentrado nos Diptera (especialmente Drosophila, mosquitos e
moscas domésticas), nos Lepidoptera (especialmente na lagarta do tabaco,
Manduca sexta) e em baratas.
5.11.1. Vitelogênese e sua regulação
No ovário, tanto as células tróficas (ou trofócitos) e células do folículo
ovariano são associadas com os oócitos (Capítulo 3). Essas células passam
nutrientes para os oócitos em crescimento. O período de crescimento
relativamente lento do oócito é seguido por um rápido período de deposição de
vitelo ou vitelogênese, que ocorre principalmenteno oócito terminal de cada
ovaríolo e leva à produção de ovos totalmente desenvolvidos. A vitelogênese
envolve a produção (principalmente pelo corpo gorduroso) de lipoglicoproteínas
femininas específicas, seguida pela sua passagem para o oócito. Uma vez dentro
do oócito, essas proteínas são chamdas de vitelinas e sua estrutura química pode
diferir um pouco da estrutura das vitelogeninas. Os corpos lipídicos -
principalmente triglicérides das células foliculares, alimentam as células ou
corpo gorduroso - são também depositadas no oócito em crescimento.
102
A vitelogênese tem sido uma área favorecida na pesquisa dos hormônios dos
insetos, porque é passível de manipulação experimental com hormônios
artificialmente supridos e a análise é facilitada pela grande quantidade de
vitelogeninas produzidas durante o crescimento do ovo. A regulação da
vitelogênese varia entre os taxa de insetos com hormônios juvenis do corpora
alata, ecdisteróides das glândulas protorácicas ou ovário, e neurohormônios do
cérebro (neuropeptídeos como o neurohormônio de desenvolvimento do ovo)
considerado como indutor ou estimulador da síntese da vitelogenina em vários
graus em diferentes espécies de insetos (Fig. 5.10).
A inibição do desenvolvimento do ovo nos folículos ovarianos no estádio pré-
vitelogênico é mediada por antigonadotropinas. Essa inibição assegura que
somente alguns oócitos passam pela vitelogênese em cada ciclo ovariano. As
antigonadotropinas responsáveis por esta supressão são os peptídeos chamados
hormônios oostáticos. Na maioria dos insetos estudados, os hormônios
oostáticos são produzidos pelo ovário ou tecido neurosecretor associado ao ovário
e, dependendo da espécie, podem também:
· inibir a liberação ou síntese do hormônio de desenvolvimento do ovo (EDNH);
ou
· afetar o desenvolvimento ovariano através da inibição asíntese de enzimas
proteolíticas e digestão de sangue no intestino médio, como em mosquitos; ou
· inibir a ação de JH nas células foliculares vitelogênicas, prevenindo assim o
ovário de acumular vitelogenina da hemolinfa, como no percevejo sugador de
sangue Rhodnius prolixus.
Até recentemente acreditava-se firmemente que os JH controlavam a
vitelogênese na maioria dos insetos. A importância dos ecdisteróides foi então
descoberta em certos insetos. Agora nós estamos conhecendo o papel desenvolvido
pelos neuropeptídeos, um grupo de proteínas para os quais a regulação
reprodutiva é apenas uma de uma série de funções do corpo do inseto.
CAIXA 5.1.
CÔRTE E ACASALAMENTO EM MECOPTERA
O comportamento sexual tem sido bem estudado em mecópteros (Bittacidae) das espécies
Hylobittacus (Bittacus) apicalis e Bittacus da América do Norte, das espécies de Harpobittacus da
Austrália, e nos mecópteros mexicanos do gênero Panorpa (Panorpidae). Os machos adultos
procuram por presas artrópodes, tais como lagartas, percevejos, moscas e esperanças. Alguns
destes itens alimentares podem ser presenteados à fêmea como uma oferta nupcial para o
consumo durante a cópula. As fêmeas são atraídas por um feromônio sexual emitido em uma ou
mais vesículas eversíveis ou bolsas próximas do final do abdômen dos machos, enquanto eles se
penduram na folhagem usando os tarsos anteriores preênseis.
A corte e o acasalamento em Mecoptera é exemplificado pelas interações sexuais em
Harpobittacus australis (Bittacidae). A fêmea aproxima-se do macho que está "chamando"; ele
então pára a emissão do feromônio, retraindo as vesículas abdominais. Usualmente a fêmea prova
a presa rapidamente, presumivelmente testando sua qualidade, enquanto o macho toca ou
pressiona o seu abdômen e procura a genitália da fêmea com a sua própria. Se a fêmea rejeita o
103
presente nupcial, ela se recusa a copular. No entanto, se a presa é adequada, a genitália de ambos
se juntam e o macho retira temporariamente a presa com as suas pernas traseiras. A fêmea se
abaixa até que fique suspensa de cabeça para baixo, presa pela sua terminália. O macho então
entrega a oferta nupcial (na ilustração, uma lagarta) para a fêmea e ela come enquanto a cópula
procede. Neste estágio o macho freqüentemente sustenta a fêmea segurando ambas as suas
pernas ou a presa da qual ela se alimenta. A derivação do nome comum mecópteros (em inglês,
hangingflies, ou seja, moscas penduradoras, é óbvia!
Observações de campo detalhadas e experimentos manipulativos demonstraram que a
fêmea escolhe o macho em espécies de Bittacidae. Ambos os sexos acasalam várias vezes ao dia
com diferentes companheiros. As fêmeas discriminam contra os machos que provêm presas
pequenas ou inadequadas, seja pela rejeição ou pela cópula rápida, insuficiente para ocorrer a
ejaculação completa. Dado um presente nupcial aceitável, a duração da cópula correlaciona-se
com o tamanho da oferta. Cada cópula em populações de campo de H. australis dura de um até o
máximo de 17 minutos para presas de 3-14 milímetros de comprimento. Nos maiores Hy. apicalis,
cópulas envolvendo presas do tamanho de moscas domésticas ou maiores (19-50 mm2) dura 20-29
minutos, resultando na transferência máxima de esperma, aumento da oviposição e na indução de
um período refratário (não receptividade das fêmeas a outros machos) de várias horas. Cópulas
com duração de menos de 20 minutos reduzem ou eliminam o sucesso de fertilização do macho.
CAIXA 5.2.
ALIMENTAÇÃO NUPCIAL
A alimentação da fêmea pelo macho antes, durante ou após a cópula evoluiu
independentemente em vários grupos diferentes de insetos. Da perspectiva das fêmeas, a
alimentação toma três formas:
· Elas podem receber nutrição do alimento coletado, capturado ou regurgitado pelo macho
(Box 5.1).
· Elas podem obter nutrição de um produto glandular do macho.
· Elas podem canibalizar os machos durante ou após a cópula.
A alimentação nupcial pode representar um investimento parental (desde que o macho
possa estar certo da paternidade), uma vez que pode aumentar indiretamente o número de filhos
vivos que o macho deixa, através dos benefícios nutricionais para a fêmea. Alternativamente, a
alimentação na corte pode aumentar o sucesso de fertilização do macho por prevenir que a fêmea
interfira na transferência do esperma. Essas duas hipóteses a respeito da alimentação nupcial
não são necessariamente mutuamente exclusivas; o seu valor explicativo parece variar entre os
grupos de insetos e pode depender, ao menos parcialmente, do estado nutricional da fêmea no
momento do acasalamento. Estudos em acasalamento em Mecoptera, Orthoptera e Mantodea
exemplificam os três tipos de alimentação nupcial vistos em insetos e as pesquisas atuais nesses
grupos focalizam a importância relativa das duas hipóteses contrastantes que procuram explicar
104
a vantagem seletiva de tal comportamento.
Acasalamento em esperanças (Orthoptera: Tettigoniidae)
Durante a cópula os machos de muitas espécies de esperanças transferem espermatóforos
elaborados que são presos externamente à genitália da fêmea. Cada espermatóforo consiste de
uma porção grande, proteinácea e livre de espermatozóides, o espermatofilax, o qual é comido
pela fêmea após a cópula, e de uma ampola de esperma, comida depois do espermatofilax ter sido
comido e o esperma transferido para a fêmea. A ilustração na parte superior esquerda mostra
uma fêmea de um grilo Mormon, Anabrus simplex, logo após a cópula, com um espermatóforo
preso ao seu gonóporo; na ilustração à direita a fêmea está consumindo o espermatofilax do
espermatóforo (segundo Gwynne, 1981). A ilustração esquemática abaixo das anteriores mostra a
parte posterior de uma fêmea de grilo Mormon, mostrando as duas partes do espermatóforo: o
espermatofilax (hachuriado) e a ampola de esperma (pontilhado)(segundo Gwynne, 1990).
Durante o consumo do espermatofilax, o esperma é transferido da ampola juntamente com
substâncias que "desligam"a receptividade da fêmea para outros machos. A inseminação também
estimula a oviposição pela fêmea, aumentando assim a probabilidade do macho que supre o
espermatóforo fecundar os ovos.
Existem duas hipóteses para o significado adaptativo desta forma de alimentação nupcial.
O espermatofilax pode servir como um aparato de proteção ao esperma, pois previne que a ampola
seja removida até que a completa ejaculação tenha ocorrido. Alternativamente, o espermatofilax
pode ser uma forma de investimento parental no qual os nutrientes do macho aumentam o
número ou o tamanho dos ovos fecundados por aquele macho. É claro que o espermatofilax pode
servir a ambos os propósitos e, sem dúvida, existe evidência que suportam cada hipótese. A
alteração experimental do tamanho do espermatofilax demonstrou que fêmeas levam mais tempo
para comer corpos maiores, mas em algumas espécies de esperanças o espermatofilax é maior do
que o necessário para permitir a inseminação e, nesse caso, o bônus nutricional para a fêmea
beneficia os filhos do macho. A função do espermatofilax aparentemente varia entre espécies e
algumas vezes até intraespecificamente, dependendo da qualidade da dieta da fêmea,
especialmente disponibilidade de proteínas.
Acasalamento canibalístico em mantídeos (Mantodea)
A vida sexual dos mantídeos é assunto de alguma controvérsia, parcialmente como uma
conseqüência das observações comportamentais feitas sob condições não naturais em laboratório.
Por exemplo, existem muitos relatos de machos sendo comidos pelas fêmeas, geralmente maiores,
durante ou após a cópula. Os machos decapitados pelas fêmeas são ditos copular mais
vigorosamente em função da perda do gânglio sub-esofágico, que normalmente inibe os
movimentos copulatórios. O canibalismo sexual tem sido atribuído à falta de alimentação no
confinamento, mas pelo menos algumas espécies de fêmeas de mantídeos realmente comem seus
parceiros na natureza.
105
As demonstrações de corte podem ser complexas ou ausentes, dependendo da espécie.
Tipicamente, o macho aproxima-se da fêmea cautelosamente, parando sua movimentação se ela
vira a cabeça em sua direção, e então pula no seu dorso, ficando fora de seu alcance. Uma vez
montado, ele se abaixa para escapar das garras de sua parceira. A cópula usualmente dura pelo
menos meia hora e pode continuar por várias horas, durante as quais o esperma é transferido do
macho para a fêmea em um espermatóforo. Após a cópula o macho afasta-se apressadamente. Se
o macho não estivesse em perigo de tornar-se comida da fêmea, seu comportamento característico
na presença da fêmea seria inexplicável. Além disso, sugestões de ganho no valor reprodutivo do
macho via benefícios nutricionais indiretos para os seus filhos são negados pela óbvia falta de
vontade do macho de participar do sacrifício nupcial extremo - sua própria vida.
Enquanto não existe nenhuma evidência no momento para um aumento do sucesso
reprodutivo do macho como um resultado do canibalismo sexual, as fêmeas que obtêm uma
refeição extra comendo os seus parceiros, podem ganhar uma vantagem seletiva, especialmente se
a comida é limitante. Essa hipótese recebe suporte de experimentos com fêmeas cativas do
mantídeo asiático Hierodula membranacea, alimentadas com diferentes quantidades de comida. A
freqüência de canibalismo sexual foi maior em fêmeas em piores condições nutricionais e, entre
fêmeas na dieta mais pobre, aquelas que comeram seus parceiros produziram ootecas (pacotes de
ovos) significativamente maiores e, conseqüentemente, mais filhos. Os machos canibalizados
estariam fazendo um investimento parental apenas se seu esperma fertilizasse os ovos que eles
nutrissem. Os dados cruciais de competição de esperma em mantídeos não estão disponíveis e,
dessa forma, as vantagens desse tipo de nutrição nupcial são atribuídas inteiramente à fêmea.
CAIXA 5.3.
PRECEDÊNCIA DE ESPERMA
O pênis ou edeago de um inseto macho pode ser modificado para facilitar a colocação de
seu próprio esperma em uma posição estratégica dentro da espermateca da fêmea, ou até mesmo
para remover o esperma do rival. O deslocamento de esperma do primeiro tipo, chamada de
estratificação, envolve o deslocamento do esperma previamente depositado para o fundo da
espermateca em sistemas onde o princípio "último a entrar, primeiro a sair" funciona (ou seja, o
esperma depositado mais recentemente é o primeiro a ser usado quando os ovos são fertilizados).
A precedência do esperma do último macho ocorre na maioria das espécies de insetos estudados;
em outras espécies ocorre a precedência do primeiro macho ou nenhuma precedência. Em
algumas libélulas os machos parecem usar lobos infláveis do pênis para repor o esperma do rival.
Este empacotamento de esperma permite que o macho coloque seu esperma o mais próximo do
oviduto. No entanto, a estratificação do esperma de inseminações distintas pode ocorrer na
ausência de qualquer reposição deliberada, em função do desenho tubular dos órgãos de estoque.
A segunda estratégia de deslocamento de esperma é a remoção, que pode ser alcançada
tanto pela retirada direta de um esperma existente antes da deposição do ejaculado ou,
indiretamente, pela descarga de um ejaculado prévio com um subsqüente. Um pênis
106
incomumente longo, capaz de alcançar facilmente o duto da espermateca pode facilitar a descarga
do esperma do rival para fora da espermateca. Um número de atributos estruturais e
comportamentais dos insetos machos podem ser interpretados como mecanismos para facilitar
essa forma de precedência de esperma, mas alguns dos exemplos mais bem conhecidos vêm dos
odonatas.
A cópula em Odonata envolve a colocação da ponta do abdômen da fêmea contra a parte
inferior do abdômen anterior do macho, onde o seu esperma é estocado em um reservatório da sua
genitália secundária. Em algumas libélulas, como o par de Calopteryx (Calopterygidae) em
cópula, ilustrado aqui na posição de roda (segundo Zanetti, 1975), o macho passa a maior parte do
tempo de cópula removendo fisicamente o esperma de outros machos dos órgãos de estoque de
esperma da fêmea (espermateca e bursa copulatrix) e introduzindo seu próprio esperma no último
minuto. Nessas espécies, o pênis do macho é estruturalmente complexo, às vezes com uma cabeça
extensível usada como uma espátula e bordas para prender o esperma, mais ganchos laterais e
apêndices em forma de gancho com espinhos recurvados para remover o esperma do macho (na
figura pequena; segundo Waage, 1986). O ejaculado de um macho pode ser perdido se outro
macho acasala com a fêmea antes que ela oviponha. Assim, não é surpreendente que os odonatas
machos guardem suas parceiras, o que explica o fato de serem vistos freqüentemente voando em
pares.
CAIXA 5.4.
CONTROLE DO ACASLAMENTO EM MOSCA BICHEIRA
A mosca bicheira de ovelhas, Lucilia cuprina (Diptera: Callophoridae), custa à industria
Australiana de ovelhas muitos milhões de dólares anuais, em função das perdas causadas por
miíases ou strikes. Acredita-se que essa mosca praga tenha sido introduzida na Austrália a partir
da África no final do século dezenove. O comportamento reprodutivo de L. cuprina tem sido
estuddo com algum detalhe devido à sua relevância para um controle reprodutivo da praga. O
desenvolvimento ovariano e o comportamento reprodutivo da fêmea adulta são altamente
estereotipados e rapidamente manipulados via uma precisa alimentação com proteínas. Muitas
fêmeas são anautógenas, ou seja, requerem proteínas para o desenvolvimento de seus ovos; elas
usualmente copulam depois de uma refeição de carne e antes dos oócitos terem atingido o início
da vitelogênese. Após o seu primeiro acasalamento as fêmeas rejeitam novos acasalamentos por
vários dias. A mudança é ativada por uma proteína produzida nas glândulas acessóriasdo macho
e transferida para a fêmea durante a cópula. O acasalamento também induz a oviposição; fêmeas
virgens raramente depositam ovos, enquanto fêmeas acasaladas rapidamente o fazem. Os ovos de
cada mosca são postos em uma única massa de algumas poucas centenas (ilustração no topo
direito) e então um novo ciclo ovariano começa com um novo grupo de oócitos se desenvolvendo.
As fêmeas podem pôr de uma a quatro massas de ovos antes de um novo acasalamento.
As fêmeas não-receptivas respondem às tentativas de cópula dos machos curvando seus
abdomens para baixo do corpo (ilustração no topo esquerdo), repelindo os machos (ilustração no
107
topo, ao centro), ou ativamente evitando-os. A receptividade gradualmente retorna nas fêmeas
previamente acasaladas, em contraste à sua tendência de gradualmente diminuir a oviposição. Se
reacasaladas, essas fêmeas não ovipositoras retomam a oviposição. Nem o tamanho do estoque de
esperma da fêmea nem a estimulação mecânica da cópula pode explicar essas mudanças no
comportamento da fêmea. Foi demonstrado experimentalmente que o período refratário de
acasalamento da fêmea e prontidão para ovipor estão relacionadas à substância da glândula
acessória do macho, depositada na bursa copulatrix da fêmea durante a cópula. Se um macho
copula repetidamente durante um dia (um macho multiplamente acasalado), menos material
glandular é transferido em cada cópula sucessiva. Assim, se uma macho acasala, durante um dia,
com uma sucessão de fêmeas que mais tarde são testadas em intervalos com relação à
receptividade e prontidão para ovipor, a proporção de fêmeas não-receptivas ou ovipondo é
inversamente relacionada ao número de fêmeas com as quais o macho acasalou previamente. O
gráfico à esquerda mostra a porcentagem de fêmeas não receptivas para novas cópulas quando
testadas um dia (O) ou oito dias (·) após a cópula com machos acasalados múltiplas vezes. Os
valores de porcentagem de não receptividade são baseados em um a 29 testes com diferentes
fêmeas. O gráfico da direita mostra a porcentagem de fêmeas que põem ovos durante seis horas
de acesso ao substrato de oviposição apresentado um dia (O) ou oito dias (·) após a cópula com
machos multiplamente acasalados. Os valores de porcentagem de oviposição são baseados em
testes de 1-15 fêmeas. Esses dois gráficos representam dados de grupos diferentes de 30 machos;
os tamanhos de amostras menores do que 5 moscas fêmeas são representados por símbolos
menores. (Segundo Bartell et al., 1969; Barton Browne et al., 1990; Smith et al., 1990.)
108
Capítulo 6
DESENVOLVIMENTO E HISTÓRIAS DE VIDA
Neste capítulo discutiremos a ontogenia - o modelo de crescimento do ovo ao
adulto - e as histórias de vida dos insetos. Serão discutidas as várias fases do
crescimento, do ovo, passando pelo desenvolvimento do inseto imaturo até a
emergência do adulto. Também, consideraremos o significado dos diferentes tipos
de metamorfose, sugerindo-se que a metamorfose completa reduz a competição
entre juvenis coespecíficos e adultos pela definida diferenciação entre os estágios
imaturo e adulto. Entre os diferentes aspectos das histórias de vista estão o
voltinismo, estágios de dormência (resting stages), a coexistência de diferentes
formas dentro de uma espécie, migração, determinação pela idade, alometria e
efeitos genéticos e ambientais no desenvolvimento. A influência ambiental da
temperatura, fotoperíodo, humidade, toxinas e interações bióticas, sobre as
característica da história de vida é vital para qualquer pesquisa em entomologia
aplicada. Da mesma maneira, o conhecimento dos processos e regulação
hormonal da muda ("moulting") é fundamental para o controle dos insetos.
As características das histórias de vida dos insetos são muito diversas, e a
variabilidade e amplitude de estratégias vistas em muitos taxa superiores
implica que essas características são altamente adaptativas, com pouco
"constrait" filogenético. Por exemplo, fatores ambientais diversos desencadeiam a
finalização do processo de dormência do ovo em diferentes espécies de Aedes
apesar das espécies neste gênero serem altamente relacionadas.
Em conclusão a esse capitulo consideramos como a distribuição potencial dos
insetos pode ser modelada usando tanto os dados de crescimento quanto os de
desenvolvimento dos insetos para responder questões em entomologia agrícola e
como dados bioclimáticos associados com distribuições diárias podem ser usados
para predizer os modelos passados e futuros.
6.1 Crescimento
O crescimento dos insetos é descontínuo, pelo menos para as partes
cuticulares esclerotizadas do corpo dos insetos, devido à rígida cutícula que limita
a expansão. O aumento no tamanho é devido à muda - formação periódica de uma
nova cutícula de área superficial maior, e descarte da cutícula velha. Assim, para
apêndices e segmentos esclerotizados do corpo, o aumento nas dimensões do
mesmo é restrito ao período pós-muda, período imediatamente após a muda,
antes da cutícula se enrijecer (seção 2.1). Assim, a cápsula esclerotizada da
cabeça de um besouro ou de uma larva de mariposa aumenta em dimensões de
uma forma saltatória (em incrementos maiores) durante o desenvolvimento, ao
passo que a natureza membranosa do corpo cuticular permite ao corpo da larva
crescer mais ou menos continuamente.
Estudos do desenvolvimento dos insetos envolvem dois componentes do
crescimento. O primeiro, o incremento da muda que é o incremento no tamanho
ocorrendo entre o primeiro instar (fase de crescimento, ou a forma do inseto entre
109
duas mudas sucessivas) e o próximo. Geralmente, aumento no tamanho é medido
como um aumento numa dimensão única (comprimento ou largura) de algumas
partes do corpo esclerotizadas, melhor do que incremento no peso, onde pode
ocorrer erros de interpretação devido a variabilidade no consumo de alimento ou
água. O segundo componente de crescimento é o período intermuda ou intervalo,
mais conhecido como estádio ou duração do instar, que é definido como o tempo
entre duas sucessivas mudas, ou mais precisamente entre sucessivas ecdises
(Fig. 6.1 e seção 6.3). a magnitude de ambos incremento da mudas e períodos
intermuda podem ser afetados por suprimentos de alimento, temperatura,
densidade larval e danos físicos (tais como perda de apêndices) (seção 6.10) e
podem diferir entre os sexos da espécie.
Em insetos colembolas, dipluras e apterigotos o crescimento é
indeterminado - os animais continuam a muda até morrerem. Não há uma muda
terminal definitiva nesses animais, mas o crescimento em tamanho durante a
fase adulta não é continuado. Na grande maioria dos insetos, o crescimento é
determinado, há um instar distinto que determina a finalização do crescimento e
muda. Todos os insetos com crescimento determinado tornam-se
reprodutivamente maduros ao final deste instar, chamado de instar adulto ou
imaginal. Este indivíduo reprodutivamente maduro é chamado de adulto ou
imago (plural: imagines ou imagos). Na maioria das ordens dos insetos que é
completamente alado, apesar da perda da segunda asa ter ocorrido
independentemente em adultos em certo número de grupos, tais como piolhos,
pulgas e certas moscas parasitas, e em fêmeas adultas de todos as cochonilhas
(Hemiptera: Coccidea). Em apenas uma ordem de insetos, os Ephemeroptera ou
efemérida, há um instar subimaginal imediatamente anterior ao instar final ou
imaginal. O subimago, apesar de ser capaz de voar, é raramente reprodutivo, em
poucos grupos de efeméridas nos quais a fêmea se acasala como um subimago ele
morre sem a muda para o imago, assim , o instar subimaginal de fato é o estágio
de crescimento final.
Em alguns taxa de pterigotos, o número total de estágios de crescimento ou
instares do pré-adulto podem variar dentro de uma espécie dependendo das
condições ambientais, como a temperatura de desenvolvimento, dieta e densidade
larval. Emmuitas outras espécies, o número total de instares (apesar de não
necessariamente atingir o tamanho final do adulto) é geneticamente determinado
e constantemente indiferente às condições ambientais.
6.2 Modelos de história de vida e fases
Crescimento é um importante componente da ontogenia do indivíduo, a
história do desenvolvimento de um organismo do ovo ao adulto. Igualmente
significante são as alterações, tanto as súbitas quanto as dramáticas, que
acontece na forma do corpo a media que acontece a muda e os insetos crescem.
Alterações morfológicas durante a ontogenia afetam tanto as estruturas externas
quanto os órgão internos, mas apenas as alterações externas são aparentes em
cada muda. Alterações na forma durante a ontogenia nos permite reconhecer 3
modelos gerais de desenvolvimento, baseados no grau de alterações externas que
ocorrem nas fases pós-embrionárias do desenvolvimento.
110
O modelo primitivo de desenvolvimento, ametabolia, é onde o inseto eclode
do ovo na forma essencial que se assemelha ao adulto sem, no entanto, possuir a
genitalia. Este modelo permanece presente nas ordens primitivas de insetos
alados, traça (Tysanura) e bristletails (Archeognatha) (Quadro 8.3), onde os
adultos continuam a muda após terem se tornado sexualmente maduros. Em
contraste, todos os insetos pterigotos foram submetidos a alguma alteração
marcante na forma, a metamorfose, entre a fase imatura do desenvolvimento e a
alada ou adulto aptero secundariamente ou fase imaginal. Estes insetos podem
ser subdivididos de acordo com dois modelos de desenvolvimento, hemimetabolia
(metamorfose parcial ou incompleta; Fig. 6.2) e holometabolia (metamorfose
completa; Fig. 6.3 e o vignette deste capítulo que mostra o ciclo de vida de um
besouro escolitide Ips grandicollis). Estes modelos se distinguem essencialmente
mais por diferenças quantitativas do que por diferenças qualitativas na
morfogênese que ocorre durante a metamorfose.
Em todos com exceção dos ínstares imaturos mais jovens dos insetos
hemimetábolos, o desenvolvimento das asas são visíveis no revestimento externo
na superfície dorsal nas ninfas ou larvas, e o termo exopterigoto tem sido
aplicado para este tipo de crescimento das asas. Na literatura mais antiga, as
ordens de insetos com desenvolvimento hemimetábolo e exopterigoto foram
agrupados como "Hemimetabola" ou "Exopterygota" - termos que agora são
reconhecidos como inapropriados porque eles se aplicam mais a parte de
organização do que a uma unidade filogenética (Capítulo 7). Em contrapartida, a
ordem Pterygota que apresenta desenvolvimento holometábolo compartilha uma
inovação tecnológica única que é o estágio de dormência ou instar pupal onde as
maiores diferenças estruturais entre as fases larval e adulta são transpostas. As
asas e outras estruturas que o adulto apresenta estão presentes internamente na
larva como grupos de células indiferenciadas chamadas discos imaginais (ou
buds) (Fig. 6.4), que são estruturas internas e raramente visíveis até o instar
pupal. Tal desenvolvimento da asa é chamado endopterygoto porque as asas se
desenvolvem em sacos invaginados do integumento e são evertidas apenas na
passagem larva-pupa. As ordens que compartilham este modelo de
desenvolvimento representam uma unidade filogenética chamada Endopterygota
ou Holometabola.
6.2.1 Fases da ontogenia dos insetos
Fase Embrionária
O estágio do ovo começa tão logo a fêmea deposita o ovo maduro. Por razões
práticas, a idade de um ovo é estimada desde o tempo em que ele é depositado
mesmo que o ovo já existisse antes da oviposição. O início do estágio do ovo,
entretanto, não necessita de uma marca para o começo da ontogenia de um
inseto, que verdadeiramente começa quando o desenvolvimento embrionário
dentro do ovo é ativado. Este acionamento normalmente é o resultado da
fertilização em insetos que se reproduzem sexuadamente, mas em espécies
partenogenéticas isto parece ser induzido por vários eventos da oviposição,
incluindo a entrada de oxigênio para o ovo ou distorções mecânicas.
111
Seguindo à ativação da célula ovo do inseto, o núcleo zigótico se subdivide
por divisões mitóticas para produzir muitas células filhas com seus respectivos
núcleos, formando um sincício. Estes núcleos e seus citoplasmas ao redor,
chamados de clivagem energids, migra para a periferia do ovo onde as
membranas se dobram levando à celurização da camada superficial a formar uma
camada espessa de células, a blastoderme. Esta clivagem superficial peculiar que
ocorre durante os estágios inicias da embriogênese em insetos é o resultado de
uma grande quantidade de vitelo no ovo. A blastoderme normalmente origina
todas as células do corpo da larva, ao passo que a parte central do vitelo do ovo
nutri o embrião em desenvolvimento e também participa do processo de eclosão
ou emergência do ovo.
As diferenciações regionais que ocorrem na blastoderme levam à formação
do germ anlage ou disco germinal (Fig. 6.5a), que é o primeiro sinal de
desenvolvimento do embrião, enquanto que o que permanece da blastoderme se
transforma em uma membrana delgada, a serosa, ou cobertura embrionária.
Após, o germ anlage forma um dobramento da membrana em um processo
chamado de gastrulação (Fig. 6.5b) que se aprofunda dentro do vitelo, formando
duas camadas contendo a cavidade aminiótica (Fig 6.58c). Após a gastrulação, o
germ anlage transforma-se na germ band, que é externamente caracterizada por
uma organização segmentar (começando na Fig. 6.5e com a formação do
protocéfalo ). A germ band essencialmente forma a região ventral do futuro corpo,
que progressivamente vai se diferenciando em cabeça, segmentos corporais e
apêndices se tornando incrivelmente bem definido (Fig. 6.5e-g). Próximo ao final
da embriogênese (Fig 6.5h,i), as bordas da germ band desenvolvem-se sobre o
vitelo remanescente e fundi-se com a porção centro-dorsal para formar as partes
lateral e dorsal do inseto - um processo chamado de fechamento dorsal.
No inseto mais bem estudado, a Drosophila, o embrião completo é grande e
torna-se segmentado no estágio de celurização, denominado "long germ" (como
em todos os Diptera, Coleoptera e Hymenoptera estudados). Em contraste, nos
insetos "short germ" (filogeneticamente em taxas mais basais, incluindo os
locusta), o embrião é derivado de apenas uma pequena região na blastoderme e os
segmentos posteriores são adicionados pós-celurização, durante o crescimento
subsequente. No desenvolvimento do embrião long germ, a fase de sincício é
seguida pela intrusão da membrana celular para formar a fase de blastoderme.
Especialização funcional das células e tecidos ocorre durante o período
tardio do desenvolvimento embrionário, assim próximo a emergência do ovo (Fig
6.5j) o embrião é uma diminuta larva dentro do ovo. O processo de
desenvolvimento molecular envolvido na organização da polaridade e
diferenciação de áreas do corpo, incluindo segmentação, estão revistos no Quadro
6.1.
A formação dos segmentos no início da fase embrionária de Drosophila é o
processo mais bem entendido entre qualquer outro no complexo processo do
desenvolvimento. É controlado por proteínas atuando hierarquicamente,
conhecidas como fatores de transcrição, que se ligam, ao DNA e atuam
aumentando ou reprimindo a produção de mensagens específicas.
Na ausência de uma mensagem, a proteína para a qual é codificada não será
produzida, assim fatores de transcrição essencialmente atuam como "Chaves"
moleculares, "ligando" ou "desligando" a produção de proteínas específicas. Além
112
do controle de genes posicionados hierarquicamente abaixo, muitos fatores de
transcrição também atuam em genes do mesmo nível, além de regularem suas
próprias concentrações. Isto se tornou claro em anos mais recentes onde os
processos e mecanismos moleculares observados em Drosophila tiveram maior
relevância, inclusive para o desenvolvimento de vertebrados, e informações
obtidasdesse inseto têm fornecido informações chave na clonagem de muitos
genes humanos.
Durante a oogênese (seção 6.2.1) em Drosophila, os eixos ventral-dorsal e
anterior-posterior são estabelecidos pela localização do RNA mensageiro
(mRNAs) materno ou proteínas em posições específicas dentro do ovo. Por
exemplo, os mRNAs dos genes bicóide (bcd) e nanos estão localizados nas
extremidades anterior e posterior do ovo, respectivamente. Na oviposição, estas
mensagens são traduzidas e proteínas são produzidas estabelecendo um
gradiente de concentração pela difusão de cada extremidade do ovo. Estes
gradientes protéicos ativam ou inibem diferentemente genes zigóticos nos níveis
mais baixos na segmentação hierárquica - como na figura mais acima (após Nagy,
1998) com os genes zigóticos hierárquicos na esquerda, genes representativos na
direita - como resultado de seus diferentes limiares de ação. A primeira classe de
genes zigóticos a ser ativada são os gap genes, por exemplo Kruppel (Kr), que
divide o embrião em zonas sobrepostas delgadas e extensas da anterior para a
posterior. As proteínas gap e materna estabelecem um gradiente protéico
sobreposto que fornece uma estrutura química que controla a expressão periódica
(segmento alternado) de um par de genes reguladores. Pôr exemplo, o par
regulador das proteínas do pêlo é expresso em sete classes (stripes) ao longo do
embrião enquanto este ainda esta na fase de sincício. O par de proteínas
reguladoras, além das proteínas produzidas pelos genes mais superiores na
hierarquia, atuam na regulação dos genes que atuam no processo de polaridade
segmentar (segment polarity genes ), que são expressos com a periodicidade
segmentar e representam o passo final na determinação da segmentação. Porque
há vários membros de várias classes de genes de segmentação, cada fileira de
células no eixo anterior-posterior contém uma combinação única de concentração
de fatores de transcrição que informam à célula suas posições ao longo do eixo
anterior-posterior.
Um vez completado o processo de segmentação, a cada segmento
desenvolvido é dado uma identidade única pelos genes homeóticos. Apesar desses
genes terem sido descobertos primeiro em Drosophila, sabe-se que são muito
antigos, e um grupo mais ou menos completo deles é encontrado em animais
multiceluares. Quando foram descobertos ficou acordado que este grupo de genes
seria chamado de genes Hox, apesar de ambos os termos, homeótico e Hox, ainda
serem usados para o mesmo grupo de genes. Em muitos organismos estes genes
formam um único grupo no cromossomo um, mas em Drosophila eles estão
organizados em dois grupos, no complexo Antenapedia (Antp-C) expresso na
porção anterior e no complexo Bitorax (Bx-C) expresso na porção posterior. A
composição desses grupos de genes em Drosophila é como a seguir (da anterior
para a posterior): (Antp-C) - labial (lab), probóscide (pb), Deformed (Dfd), sex
combs reduced (Scr), Antenapedia (Antp): (Bx-C) - Ultrabitorax (Ubx), abdominal
-A (abd-A) e abdominal B (Abd-B), como ilustrado na figura mais abaixo do
embrião de Drosophila (após Carroll, 1995); Puruggnan, 1998). A conservação
evolutiva dos genes Hox é notável não só por serem conservados na sua estrutura
113
primária mas também porque seguem a mesma ordem no cromossomo, e suas
ordens temporais de expressão e o limite anterior de expressão ao longo do corpo
corresponde à suas posições cromossomais. Na parte mais abaixo da figura a zona
anterior de expressão de cada gene e a zona de mais intensa expressão é
conhecida (para cada gene há uma zona posteriormente mais fracas de
expressão); quando cada gene é ativado, a produção da proteína do gene anterior
para ele é expressa.
A zona de expressão de um particular gene Hox pode ser morfologicamente
muito diferente nos diferentes organismos, assim é evidente que a atividade de
um gene Hox delimita uma posição relativa mas não uma estrutura morfológica
particular. Um único gene Hox pode regular direta ou indiretamente muitos
alvos; por exemplo, Ultrabitorax regula 85-170 genes. Estes genes mais abaixo
podem operar a diferentes tempos e possuem também vários efeitos (pleiotropia);
por exemplo, o gene para falta de asa (wingless) em Drosophila está envolvido
sucessivamente em: segmentação (embrião), formação dos tubos de Malphigi
(larva) e desenvolvimento das pernas e asas (larva-pupa).
As fronteiras da expressão dos fatores de transcrição são locais importantes
para o desenvolvimento de estruturas morfológicas distintas, tais como membros,
traquéia e glândulas salivares. Estudos do desenvolvimento das pernas e asas
têm revelado algumas informações sobre o processo envolvido. Os membros
surgem nas interseções entre as expressões da wingless, engrailed e
decapentaplégico (dpp), uma proteína que ajuda a informar as células de seus
posicionamentos no eixo dorso-ventral. Sob a influência de um específico mosaico
de gradientes criado pelos produtos destes genes, as células primordiais dos
membros são estimuladas a expressar o gene idistl-less (DII) necessário ao
crescimento do membro proximodistal. Como as células primordiais dos membros
em potencial (anlage) estão presentes em todos os segmentos, como são gradiente
protéico indutor dos membros, a prevenção do crescimento dos membros em
segmentos inapropriados (i.e. no abdome da Drosophila) deve envolver a
repressão da expressão de DII em tais segmentos. Em Lepidoptera, onde as
propernas larvais (larval proleg) são encontradas do terceiro ao sexto segmento, a
expressão dos genes homeóticos é fundamentalmente similar ao de Drosophila.
No estágio inicial do embrião de Lepidopetra DII e Antp são expressos no tórax,
como em Drosophila, com a expressão dominante de adb-A nos segmentos
abdominais incluindo 3-6, que participam do desenvolvimento do proleg. Então
uma dramática alteração ocorre, com a protéina adb-A expressa na célula
anlange do proleg abdominal, seguido pela ativação de DII e alta regulação da
expressão de Antp como um anlage ampliado. Dois genes do complexo bitorácico
(Bx-C), Ubx e abd-A, reprimem a expressão de DII (e assim previne a formação de
membros) no abdome de Drosophila. Logo, a expressão de proleg no abdome da
larva resulta da repressão das proteínas Bx-C desreprimindo, assim, DII e Antp e
de tal modo permitindo suas expressões em células alvos selecionadas com o
resultado que as proleg desenvolvem.
Condições mais ou menos similares existem com respeito as asas, na qual a
condição padrão está presente nos segmentos torácico e abdominal com a
repressão do gene Hox reduzindo o número a partir destas condições padrão. No
protórax, o gene homeótico Scr parece reprimir o desenvolvimento da asa. Outros
efeitos da expressão de Scr na parte posterior da cabeça, no segmento labial e
protórax parece homólogo a de muitos insetos, incluindo migração ventral e fusão
114
dos lobos labiais, especificação dos palpos labiais e desenvolvimento do sex comb
nas pernas protorácias no macho. Mutações feitas em experimentos que alteram
a expressão de Scr levam, entre outras deformidades, ao aparecimento de asa
primitiva (wing primordia) de um grupo de células localizadas no dorso da base
da perna protorácica. Estes mutantes estão situados muito próximos aos sítios
preditos por Kukalová-Peck de evidências paleontológicas (seção 7.4, fig 7.4b).
Além disso, a aparente condição padrão (perda da repressão da expressão da asa),
produziria um inseto semelhante ao "protopterigoto" hipotetizado, com asinhas
presentes em todos os segmentos.
A respeito das variações na expressão das asas vista em pterigotos, a
atividade de Ubx difere em Drosophila entre os discos imaginal meso e
metatorácicos, o anterior produzindo uma asa e o posterior um alter. Ubx não é
expresso no disco imaginal da asa (mesotorácica) mas é fortemente expresso no
disco metatorácico, onde sua atividade suprimi formação da asa e intensifica a do
alter. Entretanto, emalguns estudos em insetos não dipteros Ubx é expresso
como em Drosophila - não no disco imaginal da asa anterior mas no da asa
posterior - a despeito da elaboração de uma asa posterior completa como em
borboletas e besouros. Assim, morfologias de asas muito diferentes parecem
resultar da variação na resposta de genes das asa regulados por Ubx mais do que
os do controle homeótico.
Claramente, muito ainda há por ser aprendido em relação à multiplicidade
das conseqüências morfológicas das interações dos genes Hox e suas interações
com uma grande variedade de genes. É tentador relacionar variações maiores nas
vias Hox com as disparidades morfológicas associadas com categorias
taxonômicas maiores (e.g. classes de animais), alterações mais sutis na regulação
de Hox com níveis taxonômicos intermediários (e.g. ordens/subordens) e talvez
alterações nos genes funcionais/reguladores com subordem/família. Entretanto,
algum progresso no caso de Strepsiptera (q.v.), tais relações simplistas entre as
poucas características bem entendidas do desenvolvimento e as radiações
taxonômicas podem não levar a um grande panorama na macroevolução dos
insetos num futuro imediato. Estimativas da filogenia de outras fontes de dados
serão necessárias para auxiliar na interpretação do significado evolutivo das
alterações homeóticas que estão por vir.
Fase Larval ou Ninfal
A eclosão do ovo determina o início do primeiro estágio, quando é dito que o
inseto está no primeiro instar (Fig. 6.1). Este estágio termina na primeira ecdise
quando a velha cutícula é desprendida levando o inseto ao seu segundo instar. O
terceiro e subsequentes instares seguem como os anteriores. Assim, o
desenvolvimento dos insetos imaturos é caracterizado pelas repetidas mudas
intercaladas por períodos onde o inseto se alimenta, sendo que os insetos
hemimetábolos geralmente sofrem mais mudas para chegar à fase adulta que os
insetos holometábolos.
Todas as formas imaturas dos insetos holometábolos são denominadas
larvas. Indivíduos imaturos dos insetos hemimetábolos aquáticos (Odonata,
Ephemeroptera e Plecoptera) são frequentemente denominados larvas (ou
naiades), mesmo possuindo pads nas asas externas nos instares finais. Por outro
lado, insetos terrestres imaturos com desenvolvimento holometábolo são
115
chamados de ninfas. São eles baratas, gafanhoto, mantídeos e ningas de bugs
(percevejo), exceto larvas de libélula, damselfly, mayfly (efemérida), e stonefly. As
larvas de cada instar se apresentam muito diferentes da forma adulta final,
enquanto que as ninfas se tornam muito mais parecidas com o adulto na
aparência a cada sucessiva muda. Além disso, as larvas possuem dietas e estilo
de vida muito diferentes das de seus adultos, em contraste com as ninfas, que
freqüentemente possuem o mesmo hábito alimentar e vivem no mesmo lugar que
os adultos de sua espécie. Desta forma, competição é rara entre larvas e seus
adultos, mas provavelmente é existe entre ninfas e seus adultos.
A grande variedade de larvas endopterigotas podem ser classificadas em
poucos tipos funcionais melhor do que classificadas em tipos filogenéticos.
Freqüentemente o mesmo tipo de larva ocorre convergentemente em ordens não
correlatas. As três formas mais comuns são a polipóide, oligopóide e ápoda (Fig.
6.6). Larvas de lepidópteros (Fig 6.6a,b) são o exemplo mais comum de larvas
polipóides, caracterizadas por serem de corpo cilíndrico com pequenas pernas
torácicas e pró-pernas abdominais (pseudpóides). Hymenópteros simphytan
(sawflies, Fig. 6.6c) e a maioria dos Mecoptera também apresentam larvas
polipóides. Essas larvas são na maioria inativas e fitófaga. Larvas olipóides (Fig
6.6d-f) perdem as pró-pernas abdominais mas possuem as pernas torácicas
funcionais e freqüentemente possuem as partes da boca como prognatos. Muitos
são predadores ativos mas outros são detritívoros de movimentação lenta vivendo
em solos ou são fitófagos. Este tipo de larva ocorre em pelo menos alguns
membros da maioria das ordens de insetos mas não em Lepidoptera, Mecoptera,
Diptera, Siphonoptera ou Strepsiptera. Larvas ápodas (Fig 6.6g-i) perdem as
pernas verdadeiras e se apresentam normalmente na forma de vermes ou
maggot, vivem em solos, musgos, dung, plantas ou animais em decomposição, ou
dentro dos corpos de outros organismos como parasitóides (Capítulo 12). Os
Siphonaptera, aculeate Hymenoptera, Diptera nematocera e muitos outros
Coleoptera possuem tipicamente larvas ápodas com a cabeça bem desenvolvida,
enquanto que em maggots dos Diptera superiores os ganchos da boca parecem ser
a única evidência óbvia da região cefálica. As larvas ápodas de algumas vespas
parasitas e formadoras de galhas e moscas são reduzidas na estrutura externa e
difíceis de identificar ao nível de ordem, mesmo por entomologistas especialistas.
Além disso, os instares iniciais das larvas de algumas vespas parasitas lembram
um embrião "nu" mas se transforma na típica larva ápoda nos instares
posteriores.
A maior alteração na forma durante a fase larval, tal como tipos diferentes
de larva nos diferentes instares, é chamado de heteromorfose larval (ou
hipermetamorfose). Em alguns besouros e em Strepsitera este processo envolve
uma larva de primeiro instar ativa, ou triungulin, seguido por alguns grub-like
inativos, alguns vezes sem pernas e larvas de instares posteriores. Este fenômeno
de desenvolvimento é mais comum em insetos parasitas onde é necessário
mobilidade no primeiro instar para localização e entrada no hospedeiro.
Heteromorfose larval e os diversos tipos de larvas são típicos de muitas vespas
parasitas, como mencionado anteriormente.
Metamorfose
Todos os insetos pterigotos sofrem variado grau de transformação da fase
imatura até a fase adulta na sua história de vida. Alguns exopterigotos, tal como
116
as baratas, apresentam apenas uma sutil alteração morfológica durante o
desenvolvimento pós-embrionário, ao passo que o corpo é amplamente
reconstruído na metamorfose de muitos endopterigotos. Apenas os Endopterygota
possuem uma metamorfose que envolve um estágio pupal, durante o qual as
estruturas do adulto são elaboradas das estruturas larvais. Alterações na forma
do corpo, que é a essência da metamorfose, são formadas durante um crescimento
diferenciado de várias partes do corpo. Órgãos que serão funcionais no adulto
mas que não eram desenvolvidos na larva se desenvolvem a uma taxa mais
rápida do que a da média corporal. O acelerado crescimento das wing pads é o
exemplo mais óbvio, mas pernas, genitália, gônadas e outros órgãos internos
podem aumentar em tamanho e complexidade em uma extensão considerável.
O começo da metamorfose geralmente é associado ao fato de o inseto atingir
um determinado tamanho de corpo, programando o cérebro para a metamorfose,
resultando na alteração dos níveis hormonais. Metamorfose na maioria dos
insetos, entretanto, apresenta uma considerável independência da influência do
cérebro, especialmente, durante o instar pupal. Na maioria dos insetos, uma
redução na quantidade de hormônio juvenil circulante (como resultado da
redução da atividade do corpora allata) é essencial para a iniciação da
metamorfose. (Os eventos fisiológicos estão descritos na seção 6.3).
A muda no instar pupal é chamada pupação, ou muda larva-pupal. Muitos
insetos sobrevivem a condições adversas ao desenvolvimento entrando em
repouso, estágio pupal de não alimentação, mas freqüentemente o que parece ser
uma pupa na verdade é um adulto completamente desenvolvido com uma
cutícula pupal, referido como um adulto pharate (coberto). Tipicamente, uma
célula protetora ou uma casca (cocoon) circunda a pupa e então, antes da
emergência, o adulto pharate; apenas certos Coleoptera, Diptera, Lepidoptera e
Hymenoptera não possuem uma pupa protegida.
Alguns tipos de pupa (Fig 6.7) são reconhecidos e parecem ter aparecido
convergentemente em diferentes ordens. A maioria das pupas são exarate- seus
apêndices (e.g. pernas, asas, partes bucais e antena) não estão intimamente
ligados ao corpo (ver plate 3.2, facing p. 256) as outras pupas são obtect - seus
apêndices são colados ao corpo e a cutícula é com freqüência altamente
esclerotizada (como na maioria dos Lepidoptera). Pupas exarate podem ter
mandíbulas articuladas (decticous), que o adulto pharate usa para cortar a casca,
ou as mandíbulas podem não ser articuladas (adecticous), onde, nesse caso, o
adulto normalmente primeiro solta a cutícula pupal e depois usa suas
mandíbulas e pernas para escapar da casca ou célula. Em alguns Diptera
cyclorrhaphous (os Schizophora), a pupa exarate adecticous é envolvida em um
puparium - a cutícula esclerotizada do último instar pupal. O processo de escapar
do puparium é facilitado pela eversão de um saco membranoso na cabeça do
adulto que está emergindo, o ptilium. Insetos com pupa obtect podem perder a
casca, como besouros coccinelídeos e a maioria dos nematocera e Diptera
orthorrhaphous. Se a casca está presente, como na maioria dos Lepidoptera, a
emergência é tanto pela pupa usando protuberância abdominal orientada para
trás (backwardly directed abdominal spine) ou por uma projeção da cabeça que o
adulto usa para emergir pela cutícula pupal antes de escapar da casca, algumas
vezes com a assistência de um fluído que dissolve a seda.
117
Fase adulta ou imaginal
Com exceção das efeméridas, os insetos não sofrem o processo de muda uma
vez atingida a fase adulta. O estágio adulto, ou imaginal, tem um papel
reprodutivo e é freqüente o estagio dispersivo nos insetos com larvas
relativamente sedentárias. Após o imago ter emergido da cutícula do instar
anterior (eclosão), ele pode estar apto a reprodução quase imediatamente ou pode
haver um período de maturação para a transferência do esperma ou oviposição.
Dependendo da espécie e disponibilidade de alimento, há de um a vários ciclos
reprodutivos no estágio adulto. O adulto de certas espécies, tal como alguns
efeméridas, maruim (midges) e machos de cochonilha, tem um tempo de vida
muito curto. Estes insetos possuem partes bucais reduzidas ou ausentes e voam
por apenas poucas horas ou, quando muito, por um dia ou dois - eles
simplesmente se acasalam e morrem. A maioria dos insetos adultos vivem no
mínimo umas poucas semanas, freqüentemente poucos meses e algumas vezes
por alguns anos; cupins em fase reprodutiva e formigas e abelhas rainhas são
particularmente insetos de vida longa.
A vida adulta começa na eclosão da pupa pela cutícula. A metamorfose, no
entanto, pode ser completada em algumas horas ou dias previamente e o adulto
pharate pode permanecer em repouso na cutícula pupal até o ambiente estar
apropriado para a emergência. Alterações na temperatura e luminosidade e
talvez sinais químicos podem sincronizar a emergência do adulto na maioria das
espécies. O controle hormonal da emergência tem sido estudado e mais
compreendido em Lepidoptera, especialmente na larva esfingídea do tabaco,
Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae), notavelmente por Truman e
colaboradores. A descrição dos eventos que envolvem a eclosão são baseados nos
estudos de M. sexta mas acredita-se serem similares a outros insetos.
No mínimo cinco hormônios estão envolvidos na eclosão (ver também seção
6.3). Poucos dias antes da eclosão o nível de ecdisteróides abaixa, e uma série de
eventos fisiológicos e comportamentais são iniciados na preparação para a
ecdise, incluindo a liberação de dois neuropeptídeos. O hormônio que desencadeia
a ecdise (ETH), da glândula epitraqueal chamada células Inka, e o hormônio da
eclosão (EH), das células neurotransmissoras no cérebro, atuam juntamente para
disparar o comportamento de pré-eclosão, tal como se procurasse um local estável
para a ecdise e os movimentos para auxiliar na liberação da velha cutícula. ETH
é liberado primeiro e ETH e EH estimulam a liberação um do outro, formando
um ciclo de feedback positivo. O estabelecimento do EH também libera peptídeos
cardioativos (CCAP) das células do cordão nervoso ventral. CCAP desliga o
comportamento de pré-eclosão e liga o comportamento de eclosão, tal como
contrações abdominais e movimentos da base das asas, e acelera o batimento
cardíaco. EH parece também permitir a liberação de hormônios adicionais -
bursicon e cardiopetídeos - que estão envolvidos na expansão das asas após a
ecdise. Os cardiopeptídeos estimulam o coração, facilitando os movimentos da
hemolinfa em direção ao tórax e as asas. O bursicon induz ao um breve aumento
na plasticidade da cutícula permitindo a expansão das asas, seguida da
esclerotização da cutícula na sua forma expandida.
O adulto emergido, ou adulto teneral possui uma cutícula fina, que permite
a expansão da superfície corporal pelo ar absorvido, levando o ar aos sacos
traqueais e localmente aumentando a pressão da hemolinfa pela atividade
118
muscular. As asas normalmente pendem-se (Fig 6.8, ver também plate 3.4, facing
p. 256), o que auxilia sua expansão. Pigmentos depositados na cutícula e células
epidérmicas ocorrem imediatamente antes ou após a emergência e é também
ligada a ou seguida pela esclerotização da cutícula corporal sob a influência do
neurohormônio bursicon.
Seguido à emergência da cutícula pupal, muitos insetos holometábolos
evacuam um fluído fecal chamado de mecônio. Este representa a excreção
metabólica que foi acumulada durante o estágio pupal. Algumas vezes o adulto
teneral retém o mecônio no reto até a esclerotização estar completa, auxiliando
assim no tamanho corporal.
A reprodução é a principal função da vida do adulto e da duração do estágio
imaginal, pelo menos na fêmea, está relacionada à duração da produção do ovo.
Reprodução está discutida em detalhes no Capítulo 5. Senescência se correlaciona
com a fase final da reprodução e a morte pode estar predeterminada na ontogenia
de um inseto. As fêmeas podem morrer após a deposição dos ovos e os machos
podem morrer após o acasalamento. Uma expansão da vida pós-reprodutiva é
importante em insetos aposemáticos e impalatáveis para permitir aos predadores
o aprendizado da impalatabilidade da presa no período de desenvolvimento
quando essas presas são ampliadas em número de indivíduos. (seção 13.4).
6.3. Processamento e controle da muda
Por razões práticas um instar é definido como o período que vai de uma
ecdise a outra ecdise (Fig. 6.1), mas morfológica e fisiologicamente um novo instar
passa a existir no momento da apolysis, quando uma epiderme se separa da
cutícula do estágio anterior. É difícil detectar apolysis na maioria dos insetos mas
o conhecimento de sua ocorrência pode ser importante porque muitos insetos
gastam um período substancial no estado pharate (ocultado dentro da cutícula do
instar anterior) esperando por condições favoráveis para a emergência para o
próximo estágio. Insetos freqüentemente sobrevivem em condições adversas com
pupas pharate ou adultos pharate porque nestes estágios a camada cuticular
dupla limita a perda de água durante o período de desenvolvimento durante o
qual o metabolismo é reduzido e os requerimentos por trocas gasosas é mínimo.
Muda é um processo complexo que envolve alterações cuticulares e
epidérmicas, hormonais e comportamentais que preparam o caminho para o
desprendimento da cutícula velha. As células epidérmicas estão ativamente
envolvidas na muda - elas são responsáveis pela quebra parcial da cutícula velha
e formação da nova. A muda começa com a retração das células epidérmicas da
superfície interna da cutícula velha, normalmente na direção anterior-posterior.
Esta separação não é totalmente devido ao fato dos músculos e nervos sensoriais
reterem suas conexões com a cutícula velha. Apolysis está também
correlacionada ou seguida pelas divisões mitóticas das células epidérmicas o que
implica em um aumento no volume e na superfície da epiderme. A subcutícula ou
espaçp apolisial que é formado após a apolysis passaa ser preenchido por um
fluído que é secretado durante o processo de muda, mas é inativo. As enzimas
quitinolíticas e proteolíticas desse fluído não estão ativas até as células
epidérmicas depositarem a camada protetora mais externa da cutícula nova.
Assim, a parte mais interna da cutícula velha (a endocutícula) é lisada e
119
presume-se ser absorvida, enquanto a nova cutícula pharate continua a ser
depositada como uma procutícula indiferenciada. A ecdise inicia-se com o resíduo
da cutícula velha rachando-se ao longo da linha médio dorsal como resultado do
aumento da pressão da hemolinfa. Essa cutícula consiste de proteínas
impalatáveis, lipídeos e quitina da epicutícula velha e exocutícula. Uma vez livre
da restrição imposta pela "pele" anterior, o inseto após a ecdise expande a
cutícula através da absorção de ar e água e/ou pelo aumento da pressão da
hemolinfa em diferentes partes do corpo a fim de tornar lisa a epicutícula que
está com dobramentos e rugas e alongar a procutícula. Após a expansão cuticular,
algumas ou muitas partes da superfície corporal podem tornar-se esclerotizadas
por enrijecimento químico e escurecimento da procutícula para formar a
exocutícula (Capítulo 2). Entretanto, na fase larval dos insetos a maior parte da
cutícula do corpo permanece membranosa e a exocutícula está restrita a cápsula
da cabeça.
Ainda na ecdise, mais proteínas e quitina são secretadas das células
epidérmicas e adicionadas à parte mais interna da procutícula, a endocutícula, e
podem continuar a ser depositadas nos períodos entre as mudas. Algumas vezes a
endocutícula é parcialmente esclerotizada durante o processo e freqüentemente a
superfície mais externa é coberta com secreções cerosas. Finalmente esse
processo é levado ao fim e uma vez mais a apolysis é iniciada.
Os eventos acima são o resultado de ações hormonais nas células
epidérmicas para controlar as alterações cuticulares e também no sistema
nervoso que coordena o comportamento associado ao processo de ecdise. A
regulação hormonal da muda tem sido mais completamente estudado na
metamorfose, quando a influência endócrina na muda per se são difíceis de
separar daquelas envolvidas no controle das alterações morfológicas. A visão
clássica da regulação hormonal da muda e metamorfose está esquematicamente
apresentada na Fig. 6.9; os centros endócrinos e seus hormônios estão descritos
em maiores detalhes no Capítulo 3. Três tipos principais de hormônios controlam
a muda e a metamorfose:
- neuropeptídeos, incluindo o hormônio protoracicotrópico (PTTH), hormônio
desencadeador da ecdise (ETH) e hormônio da eclosão (EH);
- ecdisteróides;
- hormônio juvenil (JH), que pode estar presente em diferentes formas
mesmo no próprio inseto.
Células neurosecretoras localizadas no cérebro secretam PTTH, que passa
aos axons das células nervosas até o corpora allata, um par de corpos
neuroglandulares que estocam e depois liberam PTTH na hemolinfa. O PTTH
estimula a síntese de ecdisteróides e secreção pelas glândulas de muda ou
protorácicas. A liberação de ecdisteróides inicia as alterações nas células
epidérmicas que promovem a formação da nova cutícula. As características da
muda são reguladas pelo JH do corpora allata; JH inibi a expressão das
características do adulto, assim um alto nível de JH na hemolinfa (titre) está
associada ao processo de muda larva-larva, um baixo nível de titre com a muda
larva-pupa; JH está ausente na muda pupa-adulto. Ecdise é mediada por ETH e
por EH, sendo que EH parecer ser importante em cada muda que ocorre durante
a vida de talvez todos os insetos. Este neuropeptídeo atua no sistema steroid-
primed no sistema nervoso central para invocar as atividades motoras
120
coordenadas com o escape da cutícula velha. O hormônio da eclosão deriva seu
nome da ecdise pupa-adulto, ou eclosão, pela sua importância foi o primeiro a ser
descoberto antes mesmo de seu amplo papel ter sido compreendido. De fato, a
associação de EH com a muda parece ser antiga, outros artrópodes (como os
crustáceos) possuem EH homólogo. Em M. sexta, que é bem estudada, (p. 151) a
recém descoberta da presença de ETH é tão importante para a ecdise quanto a de
EH, sendo que ETH e EH estimulam a liberação um do outro, mas a distribuição
taxonômica de ETH ainda não é conhecida. Em muitos insetos, outro
neuropeptídeo, o bursicon, controla a esclerotização da exocutícula e a deposição
de endocutícula pós-muda.
A relação entre o ambiente hormonal e as atividades da epiderme que
controlam a muda e a deposição cuticular no lepidóptero, M. sexta, estão
apresentadas na Fig 6.10. Apenas agora é que estamos começando a entender
como os hormônios regulam o processo de muda e metamorfose a nível molecular
e celular. Contudo, estudos mais detalhados nesse inseto mostram claramente a
correlação entre ecdisteróides e JH titres e as alterações cuticulares que ocorrem
nos dois últimos instares larvais e no desenvolvimento da pré-pupa. Durante a
muda, ao final do quarto instar larval, a epiderme responde à onda de
ecdisteróides pela fraca síntese de endocutícula e ao pigmento azul,
insecticianina. Uma nova epicutícula é sintetizada, a maior parte da cutícula
velha é digerida, e o recomeço da produção de endocutícula e insecticianina
ocorre. No final do instar larval o nível de JH cai a níveis indetectáveis,
permitindo um pequeno aumento no nível de ecdisteróides que primeiro estimula
a epiderme a produzir uma cutícula mais rígida com uma lamela mais fina.
Quando o ecdisteróide inicia a próxima muda, as células da epiderme produzem
uma cutícula pupal como resultado da ativação de novos genes. O declínio no
nível de ecdisteróide ao final de cada muda parece ser essencial e pode ser o
ativador fisiológico para que ocorra a ecdise. Isso devolve aos tecidos
sensibilidade ao EH e permite a liberação de EH na hemolinfa (ver seção 6.2.1,
fase Imaginal ou adulta, para maiores discussões da ação do hormônio da
eclosão). Apolysis no final do quinto instar larval marca o início do período pré-
pupal quando o desenvolvimento da pupa é pharate com a cutícula larval.
Exocutícula e endocutícula diferenciadas aparecem nesta muda larva-pupa.
Durante a fase de vida de larva, as células da epiderme que cobrem a maior parte
do corpo não produzem exocutícula, assim a cutícula da larva é macia e flexível
permitindo um crescimento considerável dentro do período daquele instar como
resultado da alimentação.
6.4 Voltinismo
Insetos são animais que possuem um tempo de vida curto, que pode ser
medido pelos seus voltinismos - definido como sendo o número de geração por
ano. A maioria dos insetos leva um ano ou menos para se desenvolverem, com
uma geração por ano (insetos univoltinos), com duas (insetos bivoltinos) ou mais
de duas (insetos multivoltinos ou plivoltinos). Tempo de geração que excede a um
ano (insetos semivoltinos) são encontrados entre alguns habitantes dos extremos
polares, onde condições apropriadas para o desenvolvimento podem ocorre em
apenas poucas semanas durante o ano. Por exemplo, cigarras periódicas que se
alimentam de seiva da raiz podem levar de 13 a 17 anos para atingir o estágio
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maduro, e sabe-se que besouros que se desenvolvem em madeira em putrefação
levam 20 anos ou mais de desenvolvimento até atingirem a emergência.
A maioria dos insetos não se desenvolve durante todo o ano, mas paralisam
seus desenvolvimentos em condições não favoráveis pela quiescência ou diapausa
(seção 6.5). Muitas espécies univoltinas e algumas bivoltinas entram em
diapausa em algum estágio, esperando por condições favoráveis antes de
completarem seus ciclos de vida. Para alguns insetos univoltinos, muitos insetos
sociais e outros que levam mais de um ano para se desenvolverem, a longevidade
do adulto podem se estender por alguns anos. Em contraste, a vida adulta de
insetos multivoltinos pode ser tão pequena quanto a maré baixa para marium
marinhos tal como