insetos um resumo da entomologia

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Capítulo 1
IMPORTÂNCIA E DIVERSIDADE DOS INSETOS
Existem milhões de tipos de insetos, ainda que nós não saibamos
exatamente (ou mesmo aproximadamente) quantos. Nossa ignorância a respeito
do número de organismos que dividem o planeta conosco é surpreendente,
considerando que comparativamente milhões de estrelas e outros objetos
galácticos estão listados, mapeados e têm nomes ou números únicos. Algumas
estimativas (discutidas adiante) sugerem que a riqueza de espécies de insetos é
tão grande que, a grosso modo, todos os organismos poderiam ser considerados
insetos. As questões levantadas pela diversidade de insetos são muitas. Por
exemplo, a vinheta deste capítulo mostra abelhas pertencentes a três gêneros, a
partir da esquerda, Bombus, Apis e Trigona. Embora elas sejam
morfologicamente parecidas umas com as outras, cada uma destas espécies difere
das outras em tamanho e ecologia, além de suas preferências de polinização.
A dominância dos insetos aplica-se a ecossistemas terrestres e de água doce,
mas não se estende no ambiente marinho além da linha da maré alta. A
curiosidade científica a respeito das identidades e estilos de vida dos habitantes
do nosso planeta é justificativa suficiente para seu estudo. Além disso, quando
aspectos econômicos são considerados, os efeitos de alguns insetos são enormes.
Sem dúvida, nós devemos entender estes animais invasores.
Neste capítulo de abertura nós delinearemos a importância ecológica dos
insetos e seu uso pelos seres humanos, e discutiremos sua diversidade,
distribuição e classificação. Iniciaremos introduzindo as funções ecológicas dos
insetos. Depois, consideraremos uma contribuição pouco explorada dos insetos
para nossas vidas - seu uso como alimento para os humanos. Exploraremos ainda
a riqueza de espécies e ocorrência dos insetos e passaremos a uma discussão
sobre os sistemas de nomenclatura e classificação. A seção final do capítulo é um
resumo tabular das características de cada ordem de inseto.
1.1. O QUE É ENTOMOLOGIA?
Entomologia é o estudo dos insetos e entomólogos são pessoas que os
estudam. Existem incontáveis milhares de entomólogos no mundo inteiro,
observando, coletando, criando e fazendo experimentos com insetos. As pesquisas
feitas pelos entomólogos cobrem todas as disciplinas biológicas, incluindo
evolução, ecologia, comportamento, anatomia, fisiologia, bioquímica e genética. A
característica unificadora é que os organismos de estudo são insetos. Embora
muitas pessoas que trabalham com insetos tenham postura profissional, a
entomologia envolve muitos amadores, ainda que eles sejam em menor número
que em ornitologia.
Os biólogos escolhem trabalhar com insetos por muitas razões: a facilidade
de manter culturas de laboratório, ciclos de vida curtos e disponibilidade de
muitos indivíduos são fatores importantes. Os poucos problemas éticos que
surgem com o uso experimental responsável de insetos, quando comparado com
vertebrados, é outra consideração importante. É popularmente sabido que
entomólogos matam ou ao menos controlam insetos, mas a entomologia inclui
muitos aspectos positivos dos insetos, uma vez que seus benefícios para nós
superam seus prejuízos.
1.2. A IMPORTÂNCIA DOS INSETOS
Nós devemos estudar insetos por muitas razões. Além de apresentarem alta
variação ecológica, eles freqüentemente dominam as cadeias e teias alimentares
em biomassa e riqueza de espécies. As especializações alimentares dos diferentes
grupos de insetos passam por detritivoria, saprofagia, xilofagia e micofagia
(Capítulo 8), alimentação por filtração da água e pastejo (Capítulo 9), fitofagia
(herbivoria), incluindo sucção de seiva (Capítulo 10), e carnivoria (predação e
parasitismo) (Capítulo 12). Outros grupos de insetos mostram várias combinações
destes principais tipos de alimentação. Os insetos podem ser aquáticos (Capítulo
9) ou terrestres ao longo de toda ou parte de suas vidas. Seus estilos de vida
abrangem modos solitários, gregários, subsociais e altamente sociais (Capítulo
11). Eles podem ser conspícuos ou estar escondidos (Capítulo 13) e ativos durante
o dia ou à noite. Os ciclos de vida dos insetos são adaptados a uma variedade de
condições abióticas, incluindo extremos sazonais de calor e frio, seca e umidade, e
climas previsíveis ou imprevisíveis. Os insetos são essenciais nos seguintes
papéis nos ecossistemas:
Reciclagem de nutrientes através da degradação da serapilheira foliar e lenhosa,
disposição de carcaças e fezes, e movimentação do solo.
Polinização de plantas e, às vezes, dispersão de sementes.
Manutenção da composição e estrutura da comunidade vegetal através da fitofagia,
incluindo alimentação de sementes.
Manutenção de animais insetívoros, como muitos pássaros, mamíferos, répteis e peixes.
Cada espécie de inseto é parte de uma comunidade mais ampla e, se alguma
espécie for perdida, a complexidade e a abundância de outros organismos serão
afetadas.
De um ponto de vista antropocêntrico, alguns insetos prejudicam a saúde de
animais domésticos e a nossa própria (Capítulo 14), e afetam adversamente a
agricultura e a horticultura (Capítulo 15). Outros insetos beneficiam em alto grau
a sociedade humana, tanto por nos fornecer alimento diretamente ou por sua
contribuição para os materiais que utilizamos ou para o alimento que comemos.
Por exemplo, as abelhas nos fornecem mel, mas elas são também importantes
polinizadores na agricultura, movimentando cerca de 1,6 a 5,7 bilhões de dólares
anualmente, apenas nos Estados Unidos. Além disso, o controle de pragas
promovidos por besouros predadores, percevejos e vespas parasitóides,
freqüentemente passa despercebido, especialmente por cidadãos urbanos.
Os insetos também contêm uma grande quantidade de compostos químicos,
alguns dos quais podem ser coletados, extraídos ou sintetizados e usados por nós.
A seda dos casulos dos bichos-da-seda, Bombyx mori, tem sido usada em tecidos
há séculos. O pigmento vermelho, coccineal, é obtido comercialmente de
cochonilhas Dactylopius coccus cultivadas em cactos Opuntia. Outra cochonilha, o
inseto da laca Kerria lacca, é uma fonte de um verniz comercial chamado laca. A
quitina, um componente da cutícula dos insetos, ou um derivado da quitina, pode
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agir como anticoagulante ou agente hemostático para reparação de tecidos em
humanos, acelerando a cura de ferimentos e queimaduras, reduzindo o colesterol
seral, servindo como um carreador de drogas não alergênicas, provendo um
plástico biodegradável de grande força de tensão, e aumentando a remoção de
poluentes de águas de despejo, apenas para mencionar algumas de suas possíveis
aplicações. Os benefícios dos insetos são mais do que econômicos ou ambientais;
características de certos insetos fazem com que eles sejam modelos úteis para o
entendimento de processos biológicos em geral. Por exemplo, a então (ver original
dispersa mosca da fruta), Drosophila melanogaster, tem um tempo de geração
muito curto, alta fecundidade e facilidade de criação em laboratório e
manipulação, fazendo com que seja ideal para a pesquisa genética e citológica.
Esteticamente, a enorme variedade de estruturas e cores nos insetos é digna de
admiração, seja em coleções ou em desenhos e fotografias. Por último, e
provavelmente o mais importante, o enorme número de insetos significa que seu
impacto no ambiente, e portanto nas nossas vidas, é altamente significativo. Os
insetos constituem o maior componente da biodiversidade e, pelo menos por esta
razão, nós devemos tentar entendê-los melhor.
1.2.1. Insetos como alimento humano: entomofagia
O estudo dos insetos como alimento humano é um campo popular da
entomologia que tem crescido muito. Cerca de 500 espécies de insetos em mais de
260 gêneros e 70 famílias são usados como alimento em alguma parte do mundo,
especialmente na África central e meridional, na Ásia, Austrália e América
Latina. No entanto, a sociedade ocidental tem ignorado a cozinhaentomológica.
Os insetos têm alto valor protéico, energético e têm várias vitaminas e minerais:
eles podem constituir 5-10% da proteína animal consumida anualmente por
alguns povos indígenas. Insetos que servem como alimento geralmente
alimentam-se de matéria vegetal viva ou morta, e espécies que têm proteção
química são evitadas. Cupins, grilos, gafanhotos, besouros e larvas de mariposas
são os insetos consumidos mais freqüentemente.
A típica repugnância "ocidental" pela entomofagia é mais cultural do que
científica ou racional. Mesmo porque outros invertebrados como certos crustáceos
e moluscos são itens culinários bem vistos. As objeções ao uso de insetos como
comida não pode ser justificada pelo sabor ou valor alimentar. Muitos são ditos
ter um aroma agradável e estudos reportam favoravelmente sobre o conteúdo
nutricional dos insetos, ainda que sua composição de aminoácidos não seja ideal e
tenha que ser balanceada com proteína vegetal adequada. A Tabela 1.1 apresenta
os valores nutricionais obtidos de análises conduzidas em amostras de quatro
espécies de insetos cozidos de acordo com métodos tradicionais da Angola
Central, África. Os insetos são: indivíduos reprodutores do cupim, Macrotermes
subhyalinus (Isoptera: Termitidae), os quais são de-alados e fritos em óleo de
palmeira; as grandes lagartas de duas espécies de mariposas, Imbrasia ertli e
Usta terpsichore (Lepidoptera: Saturniidae), das quais são retiradas as vísceras e
cozidas em água, assadas ou secas ao sol; e as larvas do besouro da palmeira,
Rhynchophorus phoenicis (Coleoptera: Curculionidae), que são abertas e então
fritas inteiras em óleo.
Larvas maduras das espécies de Rhynchophorus vêm sendo apreciadas por
povos das áreas tropicais da África, Ásia e Neotropicais por séculos. Essas larvas
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gordas e sem pernas (Fig. 1.1), freqüentemente chamadas de vermes da palmeira,
provêm uma das mais ricas fontes de gordura animal, com quantidades
substanciais de riboflavina, tiamina, zinco e ferro (Tabela 1.1). Sistemas
primitivos de cultivo, envolvendo o corte de palmeiras para prover alimento
adequado aos besouros são conhecidos no Brasil, Colômbia, Paraguai e
Venezuela. Em plantações, no entanto, os vermes da palmeira são tidos como
pragas, pois causam sérios danos aos cocos vivos e às palmeiras oleíferas.
Na África Central, povos do sul do Zaire comem lagartas pertencentes a
algumas poucas dúzias de espécies. O valor calórico destas lagartas é alto; seu
conteúdo protéico varia entre 45% a 80% e elas são uma fonte rica em ferro. Em
locais onde existe uma falta crônica ou sazonal de proteína de vertebrados, como
na (África ao sul Ver original) do Saara, a alternativa dos insetos é usada ou
mesmo preferida. Por exemplo, as lagartas são a fonte mais importante de
proteína animal em algumas áreas da Província Norte da Zâmbia. As lagartas
comestíveis de uma mariposa imperial (Saturniidae), localmente chamadas
mumpa, são muito valiosas como alimento. As pessoas viajam centenas de
quilômetros para apanhar mumpa, provendo um mercado altamente lucrativo. As
lagartas contêm 60-70% de proteína por peso seco e compensam a desnutrição
causada por deficiência de proteína. As mumpas são tanto fritas frescas ou
cozidas em água e secas ao sol antes da estocagem. Mais ao sul da África, os
povos Pedi do norte do Transvaal preferem vermes mopanie, as larvas dos
saturniídeos Gonimbrasia belina, a bifes.
Nas Filipinas, besouros June (escarabeídeos melontíneos), formigas
costureiras (Oecophylla smaragdina), grilos e gafanhotos servem como alimento
em algumas regiões. Os gafanhotos formam um importante complemento da
dieta durante os surtos, os quais aparentemente tornaram-se menos comuns
desde o uso de inseticidas. Várias espécies de gafanhotos eram normalmente
comidas pelas tribos nativas do oeste da América do Norte antes da chegada dos
Europeus. O número e a identidade das espécies foram fracamente documentados
mas sabe-se que espécies de Melanoplus eram consumidas. Para a coleta, os
gafanhotos eram conduzidos por pessoas ou por fogo para um buraco no solo ou
(então para uma carvão em brasa ver Original).
Os aborígenes Australianos usam uma grande variedade de insetos como
alimento, especialmente larvas de mariposas. As lagartas das mariposas de
madeira ou fantasma (Cossidae e Hepialidae; Fig. 1.2) são chamadas de larvas
"witchety", da palavra aborígene "witjuti" para as espécies da Acacia, das quais
as larvas se alimentam, infestando as raízes e os ramos. As larvas witchety são
consideradas especiarias: elas contêm 7-9% de proteína. 14-38% de gordura e 7-
16% de açúcares, além de serem boas fontes de ferro e cálcio. Os adultos da
mariposa "bogong", Agrotis infusa (Noctuidae), formam outro alimento aborígene
famoso, coletadas aos milhões em seus locais de repouso em cavernas e fendas
estreitas em picos de montanhas no sudeste da Austrália. As mariposas cozidas
na brasa provêm uma rica fonte de gordura.
Uma fonte favorita de açúcar dos aborígenes Australianos que vivem em
regiões áridas vem de espécies de Melophorus e Camponotus, popularmente
conhecidas como formigas potes de mel. Operárias especializadas (chamadas
repletas) são alimentadas com néctar por outras operárias, para armazená-lo em
seus abdomens muito distendidos (Fig. 2.4). As repletas servem como
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reservatórios de alimento para a colônia e regurgitam parte do conteúdo de seus
abdomens quando solicitados por outra formiga. Os aborígenes cavam os ninhos
subterrâneos para capturar repletas, uma atividade feita principalmente pelas
mulheres, que às vezes escavam buracos de um metro ou mais de profundidade
em busca destas doces recompensas. Ninhos individuais raramente suprem mais
de 100 g de mel, o qual é essencialmente similar em composição ao mel comercial.
Formigas de mel no oeste dos Estados Unidos e México pertencem a um gênero
diferente, Myrmecocystus. As repletas, um alimento muito valioso, são coletadas
por camponeses do México, um processo difícil no solo duro e rochoso onde as
formigas nidificam.
Mesmo nas regiões urbanas dos Estados Unidos alguns insetos são ainda
um alimento popular. Os milhões de cigarras de 17 anos que periodicamente
assolam cidades como Chicago são comestíveis. Cigarras recém eclodidas,
chamadas de tenerais, são consumidas em função da sua cutícula mole, o que
significa que elas podem ser consumidas sem ser necessário remover antes as
pernas e asas. Essas especiarias deliciosas podem ser marinadas ou refogadas e
então fritas, cozidas e temperadas ou assadas.
A coleta em larga escala ou a produção em massa de insetos para consumo
humano traz alguns problemas práticos. O pequeno tamanho da maioria dos
insetos apresenta dificuldades na coleta ou criação e no processamento para a
venda. A imprevisibilidade de muitas populações selvagens necessita ser
suplantada pelo desenvolvimento de técnicas culturais. No entanto, existem
várias vantagens. O encorajamento da entomofagia em muitas sociedades rurais,
particularmente naquelas com histórico de uso de insetos, pode ajudar a
diversificar a dieta dos povos. Através da incorporação de coleta em massa de
insetos praga em programas de controle, o uso de pesticidas pode ser reduzido.
Além disso, o cultivo de insetos para produção de proteína deve ser menos menos
daninho ao ambiente do que a criação de gado, que devasta florestas e campos
nativos. A criação de insetos é compatível com baixa entrada, agricultura
sustentável e muitos insetos têm uma alta eficiência de conversão alimentar
comparados com animais usados convencionalmente). Talvez o bugburger,
cricketburger ou beeburger venham tornar-se alternativas aceitáveis ao bem
conhecido hamburger Americano.
1.2.2. Insetos como alimento para animais domesticados
Se não lhe agrada o prospecto de comer insetos, então talvez o conceito de
insetos como fonte de proteína para animais domésticos seja mais aceitável. O
valor nutritivo de insetoscomo alimento de peixes, aves, porcos e doninhas
Mustela vison (que vira os famoso casacos de Mink ou vison) é certamente
reconhecido na China, onde testes alimentares mostraram que dietas derivadas
de insetos podem ser alternativas de custo eficiente às dietas mais convencionais
de carne e peixe. Os insetos envolvidos são primariamente as larvas e pupas das
moscas domésticas (Musca domestica), as pupas de lagartas de bicho-da-seda
(Bombyx mori) e as larvas de besouros (Tenebrio molitor). Os mesmos insetos (ou
outros relacionados), estão sendo usados ou investigados em outros locais,
principalmente como alimento de aves e peixes. Pupas de bichos-da-seda, um
sub-produto da indústria da seda, podem ser usadas como um suplemento rico em
proteína para galinhas. Na Índia, as aves são alimentadas com o que resta das
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larvas, após o óleo ter sido extraído. Larvas de moscas dadas às galinhas podem
reciclar o composto orgânico e o desenvolvimento de um sistema de reciclagem
para converter dejetos orgânicos em suplemento alimentar é inevitável, dado que
muitas substâncias orgânicas servem de alimento a uma ou mais espécies de
insetos.
Claramente os insetos podem formar parte da base nutricional para pessoas
e seus animais domésticos. Mais pesquisas são necessárias e um banco de dados
com identificações acuradas é imprescindível para manusear a informação
biológica. Nós devemos saber com qual espécie estamos trabalhando para
podermos usar a informação colhida em outros locais com o mesmo inseto ou
insetos relacionados. Dados a respeito do valor nutricional, ocorrência sazonal,
plantas hospedeiras ou outras necessidades alimentares, e métodos de criação e
coleta devem ser organizados para todos os insetos que podem ser potencialmente
usados, ou que já são usados. As oportunidades para empreendimentos utilizando
insetos como alimento são numerosas, dada imensa diversidade de insetos.
1.3. DIVERSIDADE DE INSETOS
1.3.1. Estimativas da diversidade de insetos
As estimativas da riqueza de espécies de insetos variam de menos de cinco
milhões a mais de 80 milhões de espécies. Extrapolações feitas a partir da razão
do número de espécies nas regiões temperada:tropical para grupos bem
conhecidos (como vertebrados) nas áreas temperadas bem conhecidas para as
áreas essencialmente desconhecidas dos trópicos, provêm estimativas
conservativamente baixas). No entanto, amostragens recentes da fauna
previamente desconhecida dos estratos superiores (dossel) das florestas úmidas,
aumentaram muito as idéias prévias a respeito do número de espécies de insetos.
Muito deste aumento estimado veio de besouros arbóreos (Coleoptera), mas
outros grupos claramente são mais numerosos do que se acreditava
anteriormente. Os fatores chaves em cálculos mais recentes da diversidade
tropical incluem a identificação do número de espécies de besouros encontrados,
(ver original a alocação a grupos alimentares), o grau inferido de especificidade à
arvore hospedeira amostrada e a proporção entre besouros e outros artrópodes.
Certas premissas podem ser contestadas e algumas reanálises inclinam em
direção às estimativas conservadoras anteriores, ainda que outras levem a
estimativas ainda maiores do número global de espécies de insetos.
Será que a evolução ("Deus") realmente mostra uma atração extravagante
por besouros, como brincou certa vez J.B.S. Haldane? Geralmente os Coleoptera
são tidos como a ordem de insetos mais rica em espécies. Isso pode ser verdade
em locais como Austrália, Japão e América do Sul tropical, mas a alta
diversidade relativa de besouros pode ser um artefato de coletas e pesquisa pelos
entomólogos. Em algumas regiões temperadas bem estudadas como Grã-
Bretanha e Canadá, espécies de moscas verdadeiras (ordem Diptera) parecem ser
mais numerosas do que besouros. Estudos recentes de insetos de dossel da ilha
tropical de Bornéo mostraram que tanto os Hymenoptera (vespas, formigas e
abelhas) quanto os Diptera podem ser mais diversos que os Coleoptera.
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Inventários regionais (extensivos ver original) ou estimativas convincentes da
diversidade de insetos podem eventualmente nos dizer qual é a ordem de inseto
que é mais diversa globalmente.
Se a nossa estimativa é de 30-80 milhões de espécies, ou uma ordem de
magnitude a menos, os insetos constituem cerca de metade da diversidade de
espécies global (Fig. 1.3). Se nós considerarmos apenas a vida terrestre, os insetos
compreendem uma proporção ainda maior das espécies vivas, uma vez que a
radiação dos insetos é um fenômeno predominantemente terrestre. A nossa
percepção da importância relativa dos insetos para a diversidade global pode ser
um pouco diminuída se a diversidade marinha, na qual os insetos têm uma
contribuição negligível, for muito maior do que se acreditava previamente.
Pesquisas recentes em oceano profundo, que revelaram cerca de 800 espécies de
animais vivendo em uma pequena área do substrato oceânico da costa leste dos
Estados Unidos, permitem estimativas de uma diversidade marinha total de 10
milhões de espécies, ainda que esta estimativa seja contestada.
1.3.2. Algumas razões para a diversidade de insetos
Seja qual for a estimativa global, os insetos constituem um grupo de
organismos extremamente rico em espécies (Fig. 1.3). Sua alta diversidade de
espécies tem sido atribuída a vários fatores. O tamanho reduzido dos insetos,
uma limitação imposta pelo seu método de trocas gasosas via traquéias, é um
determinante importante da riqueza de espécies. Existem mais nichos em
qualquer ambiente para organismos pequenos do que para organismos grandes.
Assim, uma única árvore de acácia, que pode prover uma refeição para uma
girafa, pode propiciar o desenvolvimento completo do ciclo de vida para dúzias de
espécies de insetos, como as borboletas licenídeas cujas larvas comem as folhas,
um percevejo que suga a seiva dos ramos, um besouro longicorno cava a madeira,
uma mosca que faz galhas nos botões florais, um besouro bruquídeo que destrói
as sementes, um pulgão que suga a seiva das raízes, e várias espécies de vespas
que parasitam cada um desses fitófagos especializados. Uma acácia adjacente de
uma espécie diferente pode servir de alimento à mesma girafa, mas pode possuir
uma composição de insetos inteiramente diferente. O ambiente pode ser visto
como mais heterogêneo da perspectiva de um inseto do que da perspectiva de um
mamífero ou um pássaro.
O tamanho pequeno por si só não é suficiente para permitir uma exploração
desta heterogeneidade ambiental, uma vez que os organismos têm que ser
capazes de reconhecer e responder às diferenças ambientais. Os insetos têm
sistemas sensoriais e neuro-motores mais organizados do que muitos outros
invertebrados, talvez comparáveis aos dos animais vertebrados. Além disso, os
insetos diferem dos vertebrados não só no tamanho, mas também na sua forma
de responder às mudanças ambientais. Geralmente, os animais vertebrados têm
vida mais longa do que os insetos e os indivíduos podem adaptar-se às mudanças
por algum grau de aprendizado. Os insetos, por outro lado, normalmente
respondem às condições alteradas ou suportam-nas (por exemplo, a aplicação de
inseticidas à sua planta hospedeira) através de mudanças genéticas (por
exemplo, levando à resistência ao inseticida). Uma alta heterogeneidade genética
ou elasticidade nas espécies de insetos permite a persistência em face às
mudanças ambientais. A persistência expõe as espécies a processos que
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promovem a especiação, predominantemente envolvendo fases de expansão da
distribuição e subseqüente fragmentação. Tanto as pressões de seleção como os
processos estocásticos (i.e., ao acaso) podem resultar em alterações genéticas
relativamente rápidas que fixam-se espacial ou temporalmente em populações
isoladas.
Todas as características dos insetos descritas acima fazem com que seja
possível uma outra influência diversificadora potencial que pode ser responsávelpela riqueza de espécies dos insetos como um grupo. As interações com outros
organismos, como plantas no caso de insetos herbívoros ou hospedeiros no caso de
insetos parasitas, podem gerar diversificação de comedores e comidos. Essas
interações são mais freqüentemente chamadas de coevolução e são discutidas em
maior detalhe nos Capítulos 7 e 10. A natureza recíproca destas interações pode
acelerar as mudanças evolutivas em um dos parceiros ou em ambos, talvez
levando a grandes radiações em alguns grupos em particular.
Comparações entre grupos de insetos e entre insetos e seus parentes
próximos pode nos ajudar a entender as razões para a diversidade dos insetos.
Quais são as características em comum das ordens de insetos mais ricas em
espécies, os Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera? Quais
características dos insetos que faltam em outros artrópodes, como aracnídeos
(aranhas, ácaros, escorpiões e afins)? Nenhuma explicação simples emerge destas
comparações; características de conformação de corpo, padrões de ciclos de vida
flexíveis e hábitos alimentares provavelmente desempenham um papel
importante e alguns desses fatores são explorados mais detalhadamente no
Capítulo 7. É notável que os aracnídeos, em contraste com os grupos de insetos de
maior sucesso, não tenham asas, não tenham transformação completa da forma
corpórea durante o desenvolvimento (metamorfose) e usualmente não tenham
uma dependência alimentar completa em organismos específicos. Ácaros, o grupo
mais diverso e abundante de aracnídeos, são excepcionais por possuírem muitas
associações específicas com outros organismos vivos.
A alta persistência das espécies ou (ver original linhagens ou abundância
numéricas) de espécies individuais são todas tidas como indicadores do sucesso
dos insetos. No entanto, os insetos seriam considerados como tendo menos
sucesso do que os vertebrados em pelo menos uma medida popular de sucesso,
aquela do tamanho corpóreo. O maior inseto vivo é uma libélula que têm 15 cm
de asas, mas os fósseis nos mostram que no passado os insetos eram
consideravelmente maiores do que os atuais. Por exemplo, no Carbonífero
Superior, tisanuros da espécie Ramsdelepion schusteri, tinha um comprimento de
corpo de 6 cm e muitos insetos alados do Carbonífero tinham asas que excediam
45 cm de uma ponta à outra. Uma libélula do Permiano, Meganeuropsis
americana, as asas tinham 71 cm de uma ponta à outra. Notavelmente nesses
insetos grandes, o tamanho vinha acompanhado de um corpo fino e elongado,
ainda que o inseto vivo mais pesado, o besouro rinoceronte Dynastes hercules (16
cm de comprimento), seja uma exceção e possua um corpo massivo. A maioria dos
insetos fica entre um gradiente que vai de 1-10 mm de comprimento, mas alguns
foram além na miniaturização e podem ser muito pequenos: vespas mirmarídeas
(parasitas de ovos de insetos), com um comprimento de corpo de cerca de 0,3 mm,
não são excepcionais.
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As barreiras ao grande tamanho incluem a limitação do sistema traqueal
para a difusão dos gases por distâncias extensas, dos músculos ativos através dos
espiráculos ao ambiente externo (Quadro 3.2). Maiores elaborações do sistema
traqueal não puderam ser feitas sem comprometer o balanço de água em insetos
grandes. Muitos insetos grandes, sendo estreitos, não estenderam muito a
distância máxima entre a fonte externa de oxigênio e o local muscular de trocas
gasosas, quando comparados a um inseto menor.
Em resumo, a radiação de muitas linhagens de insetos provavelmente
dependeram de: (a) tamanho pequeno dos indivíduos combinado com (b) tempo de
geração curto, (c) sofisticação sensorial e neuro-motora, (d) interações evolutivas
com plantas e outros organismos, (e) metamorfose e (f) adultos alados. O tempo
substancial desde a origem de cada um dos principais grupos de insetos permitiu
uma ampla oportunidade para a diversificação das linhagens (Capítulo 7). A
diversidade de espécies atual resulta tanto das altas taxas de especiação (para as
quais existe apenas evidência limitada) e/ou baixas taxas de extinção de espécies
(maior persistência) do que em outros organismos.
1.4. DISTRIBUIÇÃO DOS INSETOS
Uma das observações mais marcantes é que diferentes plantas e animais
vivem em países diferentes. Isso é mais do que um questão de climas e ecologias
diferentes: por exemplo, a Austrália tem árvores adequadas mas nenhum pica-
pau, florestas tropicais sem primatas e pradarias sem ungulados nativos. Os
desertos Norte-americanos não têm cactos, mas têm vários análogos incluindo
euforbiáceas suculentas. A biogeografia é o estudo destas distribuições, da
história passada e das atuais explicações ecológicas para estas distribuições. Os
insetos, não menos do que as plantas e vertebrados, mostram padrões de
restrição a uma área geográfica (endemismo) e os entomólogos estiveram e
ainda estão entre os biogeógrafos mais proeminentes.
Os humanos, no entanto, têm sido responsáveis pela perda de muito
endemismo e a expansão das distribuições de muitas espécies, de forma que
muitos dos nossos insetos mais familiares são cosmopolitas (ou seja, ocorrem
em virtualmente todo o mundo) em suas distribuições. Existem pelo menos cinco
explicações para a expansão de tantos insetos, de uma distribuição previamente
restrita para o cosmopolitismo.
· Muitos insetos (ligados ao ver original) homem (antropofílicos), tais como baratas,
traças e moscas domésticas, acompanham os humanos virtualmente para todos os locais.
· Os humanos criam habitats perturbados aonde quer que vão e, alguns insetos
sinantrópicos (associados aos humanos) agem como plantas invasoras e têm a
capacidade de levar mais vantagem nas condições perturbadas do que as espécies nativas.
A sinantropia é uma associação mais fraca do que a antropofilia.
· Os insetos (e outros artrópodes) que são parasitas externos (ectoparasitas) e internos
(endoparasitas) de humanos e de animais domésticos são freqüentemente cosmopolitas.
· Os humanos dependem de poucos cultivos para a alimentação, muitos dos quais são
cultivados de maneira muito ampla. Insetos que se alimentam de plantas (fitófagos)
associados a espécies de plantas antes endêmicas e agora domesticadas e disseminadas
pelos humanos podem seguir o cultivo e, como pragas, espalhar-se e prejudicar a colheita
aonde quer que ela seja cultivada: muitos têm feito isso.
· Os insetos expandiram suas distribuições por introdução antropogênica (ajudado pelos
humanos) deliberada de algumas espécies como agentes de controle biológico, para
controlar pragas de plantas e animais, incluindo outros insetos.
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Tentativas têm sido feitas para restringir o embarque de pragas da
agricultura e da veterinária, através de regulações de quarentena, mas muito da
mistura de faunas de insetos já ocorreu antes da implementação de medidas
efetivas. Assim, insetos praga tendem a ser idênticos em partes climáticas
semelhantes no mundo, e a entomologia aplicada deve ter uma perspectiva
mundial em seus estudos.
1.5. NOMENCLATURA E CLASSIFICAÇÃO DOS INSETOS
A nomenclatura formal dos insetos segue as regras de nomenclatura
desenvolvidas para todos os animais (as plantas têm um sistema ligeiramente
diferente). Nomes científicos formais são necessários para uma comunicação sem
ambigüidade entre todos os cientistas, não importando sua língua nativa, entre
as milhares usadas no mundo. Nomes vernaculares (comuns) não podem
preencher esta necessidade: o mesmo inseto pode ter nomes vernaculares
diferentes mesmo entre pessoas que falam a mesma língua. Por exemplo, os
britânicos chamam de "ladybirds" os mesmos besouros coccinelídeos que são
conhecidos pelos americanos de "ladybugs" (joaninhas). Muitos insetos não têm
nome vernacular, ou o mesmo nome comum é dado a muitas espécies, como se
fossem uma só espécie. Essas dificuldades foram resolvidas pelo sistema
Linneano, no qual cada espécie descrita recebe dois nomes. O primeiro é o nomegenérico, utilizado normalmente para um agrupamento maior do que o segundo
nome, que é o nome específico. Estes nomes latinizados sempre são usados
juntos e são escritos em itálico, como neste livro. A combinação dos nomes
genérico e específico provê um nome único para cada organismo. Assim, o nome
Aedes aegypty é reconhecido por qualquer entomologista médico, em qualquer
lugar, qualquer que seja o nome local (e existem muitos) para este mosquito
transmissor de doenças. Em publicações científicas, o nome da espécie é
freqüentemente seguido do nome da pessoa que originalmente descreveu a
espécie e talvez o ano em que a espécie foi legalmente publicada. Neste livro nós
não seguimos esta prática mas, quando insetos em particular são discutidos, nós
damos os nomes da ordem e da família às quais a espécie pertence.
Em publicações, após a primeira citação da combinação dos nomes genérico
e específico no texto, é uma prática comum em citações subseqüentes abreviar o
gênero com apenas a letra inicial (e.g. A. aegypty). No entanto, onde isto possa ser
ambíguo, como para dois gêneros de mosquitos Aedes e Anopheles, as duas letras
iniciais Ae. e An. são usadas, como no Capítulo 14.
Vários grupos, também chamados de taxa, são reconhecidos entre os
insetos. Como para todos os outros organismos, o táxon biológico básico, que fica
acima do indivíduo e da população, é a espécie, que é a unidade fundamental de
nomenclatura em taxonomia, (ver original quanto em, de maneira contestável,
em evolução). Estudos multi-específicos permitem o reconhecimento de gêneros,
que são grupos superiores mais ou menos discretos. De uma maneira similar, os
gêneros podem ser agrupados em tribos, as tribos em subfamílias, e as
subfamílias em famílias. As famílias de insetos são colocadas em grupos
relativamente grandes, mas facilmente reconhecíveis, chamados ordens. Esta
hierarquia de grupos (ou categorias) se estende assim do nível de espécie,
através de uma série níveis "superiores" de (inclusividade ver original) maior e
11
maior, até que todos os insetos verdadeiros sejam incluídos em uma classe, os
Insecta. Existem sufixos padronizados para certos grupos na hierarquia
taxonômica, de forma que o grupo pode ser reconhecido pela inspeção de sua
terminação (Tabela 1.2).
De acordo com o sistema de classificação usado, cerca de 26 a 29 ordens de
Insecta podem ser reconhecidas. As diferenças surgem principalmente porque
não existem regras rápidas e seguras para decidir os grupos taxonômicos citados
acima. Existe apenas uma concordância geral de que os grupos devem ser
monofiléticos, compreendendo todos os descendentes de um ancestral comum
(Capítulo 7). As ordens têm sido reconhecidas de maneira relativamente
arbitrária nos últimos dois séculos, e o máximo que se pode dizer é que as ordens
presentemente constituídas contêm insetos semelhantes, que têm diferenças em
comum com outras ordens de insetos. Ao longo do tempo, um sistema de
classificação relativamente estável se desenvolveu, mas permaneceram
diferenças de opinião com relação aos limites entre os grupos, com "divisionistas"
reconhecendo um número maior de grupos e "agrupacionistas" favorecendo
categorias mais amplas. Por exemplo, alguns taxonomistas americanos agrupam
os Megaloptera e os Raphidioptera em uma ordem, os Neuroptera, enquanto
outros, incluindo nós mesmos, dividem o grupo e reconhecem três ordens
separadas (embora relacionadas), Megaloptera, Raphidioptera e um grupo
Neuroptera mais definido. Às vezes a ordem Hemiptera é dividida em duas
ordens, Homoptera e Heteroptera, ainda que a validade (monofilia) do grupo
Homoptera seja questionável (Quadro 10.8).
Neste livro nós reconhecemos 29 ordens para as quais as características
físicas e as biológicas dos seus taxa constituintes são descritas, e suas relações
consideradas. Entre estas ordens, distinguimos as ordens "principais", baseados
nos números de espécies, sendo apreciavelmente maiores nos Coleoptera,
Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera e Hemiptera do que nas ordens "menores".
Além disso, as ordens menores freqüentemente têm ecologias relativamente
homogêneas, que podem ser resumidas convenientemente em um único Quadro
descritivo/ecológico, seguindo os capítulos baseados em ecologia (Capítulos 8-14).
As ordens principais são menos prontamente sumariadas ecologicamente e a
informação pode aparecer em dois capítulos. Um resumo das características
diagnósticas de todas as 29 ordens de insetos, mais as três ordens de ordens de
hexápodes não-insetos (Protura, Collembola e Diplura), referências para
identificação completa e informações ecológicas, é mostrado na Tabela 1.3.
Tabela 1.1. Análises minerais e vitamínicas aproximadas de quatro insetos
comestíveis de Angola (porcentagens das necessidades humanas
diárias/100 g de insetos consumidos) (segundo Santos Oliveira et al.,
1976, adaptado por DeFoliart, 1989)
Nutriente Necessidade
per capita
Macrotermes
subhyalinus
(Termitidae)
Imbrasia ertli
(Saturniidae)
Usta
terpsichore
(Saturniidae)
Rhynchophoru
s phoenicis
(Curculionidae
)
Energia 2850 kcal 21,5% 13,2% 13,0% 19,7%
Proteína 37 g 38,4 26,3 76,3 18,1
Cálcio 1 g 4,0 5,0 35,5 18,6
Fósforo 1 g 43,8 54,6 69,5 31,4
Magnésio 400 mg 104,2 57,8 13,5 7,5
12
Ferro 18 mg 41,7 10,6 197,2 72,8
Cobre 2 mg 680,0 70,0 120,0 70,0
Zinco 15 mg - - 153,3 158,0
Tiamina 1,5 mg 8,7 - 244,7 201,3
Riboflavina 1,7 mg 67,4 - 112,0 131,7
Niacina 20 mg 47,7 - 26,0 38,9
Tabela 1.2. Categorias taxonômicas (as categorias obrigatórias são mostradas
em negrito)
Categoria taxonômica Sufixo padrão
Ordem
Subordem
SuperfamÌlia -oidea
Família -idae
SubfamÌlia -inae
Tribo -ini
GÍnero
SubgÍnero
Espécie
Tabela 1.3. Resumo das características diagnósticas das três ordens de
hexápodos não-insetos e das 29 ordens de Insecta
Protura
(proturos)
Muito pequenos, sem asas, sem olhos, sem antenas, entognatos
(partes bucais dentro de dobras da cabeça), pernas dianteiras
viradas posteriormente, segmentos torácicos iguais aos abdominais,
pernas com cinco segmentos, abdômen do adulto com 12 segmentos
sem cercos; est·dios imaturos como pequenos adultos mas com
menos segmentos abdominais.
Capítulo 8
Box 8.2
Collembola
(colêmbolos)
Pequenos, sem asas, partes bucais entognatas, antenas presentes,
segmentos torácicos parecidos com os abdominais, pernas com
quatro segmentos, abdômen com 6 segmentos com tubo ventral e
fúrcula usado para saltar, sem cercos; estádios imaturos iguais a
pequenos adultos, com um número constante de segmentos.
Capítulo 8
Box 8.2
Diplura
(dipluros)
Pequenos a médios, sem asas, sem olhos, entognatos, longas antenas
como um colar de contas, segmentos torácicos iguais aos abdominais,
pernas com cinco segmentos, abdômen com 10 segmentos, alguns
segmentos com pequenas protrusıes, cercos terminais filiformes ou
em forma de pinÁa; est·dios imaturos como pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.2
Archaeognatha Tamanho moderado, sem asas, com tórax abaulado, hipognatos
(partes bucais dirigidas para baixo), grandes olhos compostos quase
em contato, alguns segmentos abdominais com estilos e vesículas
pareadas, com três "caudas" (cercos pareados) menores do que o
apêndice caudal mediano único; estádios imaturos como pequenos
adultos.
Capítulo 8
Box 8.3
Thysanura
(traças)
Médios, achatados, com escamas prateadas, sem asas, hipognatos a
prognatos (partes bucais dirigidas para baixo ou para frente), olhos
compostos pequenos, bem separados ou ausentes, alguns segmentos
abdominais com estilos ventrais, com três "caudas" (cercos pareados)
quase tão longos quanto o apêndice caudal mediano; estádios
imaturos como pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.3
Ephemeropter
a (efeméridas)
Pequenos a grandes, alados com grandes asas triangulares
anteriores e asas posteriores menores, peças bucais reduzidas, olhos
compostos grandes, longas antenas filiformes,abdômen fino
comparado ao tórax corpulento, com três "caudas" (cercos pareados)
frequentemente tão longos quanto o apêndice caudal mediano;
estádios imaturos (ninfas) aquáticas, com três "caudas" e brânquias
com placas abdominais, penúltimo ínstar como um subimago alado.
Capítulo 9
Box 9.1
13
com placas abdominais, penúltimo ínstar como um subimago alado.
Odonata
(libÈlulas)
Médios a grandes, alados, com asas anteriores e posteriores iguais
(Zygoptera) ou asas posteriores mais largas do que as anteriores
(Anisoptera), cabeça móvel, com grandes olhos compostos separados
(Zygoptera) ou quase em contato (Anisoptera), partes bucais
mandibuladas, antenas curtas, tórax alargado, abdômen fino;
estádios imaturos (larvas) aquáticos, robustos ou pequenos, com
"máscara labial extensível, brânquias terminais ou retais.
Capítulo 9
Boxes 5.3,
9.2
Orthoptera
(gafanhotos,
locustas,
esperanças,
grilos)
Médios a grandes, hipognatos, usualmente alados, asas anteriores
usualmente formando uma tegmina coriácea, asas posteriores
largas, em descanso dobradas sob a tegmina, pronoto curvado sobre
a pleura, asas posteriores frequentemente alargadas para salto,
cercos com um segmento; estágios imaturos (ninfas) como pequenos
adultos.
Capítulos 5,
6, 10
Boxes 5.2,
10.5
Phasmatodea
(bicho-pau)
Médios a grandes, cilÌndricos como gravetos ou achatados como
folhas, prognatos, mandibulados, olhos compostos pequenos e
colocados lateralmente, asas anteriores formas tegmina coriácea,
asas posteriores largas com margem anterior endurecida, pernas
alongadas para caminhar, cercos com um segmento; estádios
imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Capítulos 10,
13
Box 10.6
Grylloblattode
a
Médios, corpo mole, alongados, plidos, sem asas e frequentemente
sem olhos, prognatos, com coxas grossas em pernas adaptadas para
correr, cercos com 5-9 segmentos, fÍmea com ovipositor curto;
estágios imaturos (ninfas) como pequenos adultos plidos.
Capítulo 8
Box 8.4
Dermaptera
(lacrainhas,
tesourinhas)
Pequenos a médios, alongados e achatados, prognatos, antenas
curtas, pernas curtas, se as asas estão presentes, as asas anteriores
são pequenas tegminas coriáceas, asas posteriores semi-circulares,
abdômen em telescópio, cercos modificados em pinças; estádios
imaturos (ninfas) parecem pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.5
Isoptera
(tÈrmitas ou
cupins)
Pequenos a médios, mandibulados (com desenvolvimento das peças
bucais variável em castas diferentes), antenas longas, olhos
compostos frequentemente reduzidos, em formas aladas, as asas
anteriores e posteriores usualmente semelhantes, frequentemente
com venação reduzida, corpo terminando em cercos com 1-5
segmentos; est·dios imaturos morfologicamente variáveis
(polimórficos) de acordo com a casta.
Capítulo 11
Box 11.4
Blattodea
(baratas)
Pequenos a grandes, achatados dorsoventralmente, hipognatos,
olhos compostos bem desenvolvidos (exceto em insetos de cavernas),
protórax grande e em forma de escudo (pode cobrir a cabeça), asas
anteriores formadas como uma tegmina cori·cea, protegendo grandes
asas posteriores, grandes lobos anais nas asas posteriores, coxas
grandes, tocando a região ventral, cercos usualmente
multisegmentados; estádios imaturos (ninfas) como pequenos
adultos.
Capítulo 8
Boxes 8.6,
11.1
Mantodea
(louva-deus)
Médios a grandes, cabeça pequena, móvel e triangular, olhos
compostos grandes e separados, tórax fino, asas anteriores formam
tegmina, asas posteriores largas, pernas anteriores predadoras
(raptoriais), pernas medianas e posteriores alongadas; estádios
imaturos (ninfas) parecem pequenos adultos.
Capítulo 12
Boxes 5.2,
12.2
Zoraptera
(zorápteros)
Pequenos, parecidos com cupins, hipognatos, espécies aladas com
olhos e ocelos, espécies sem asas sem olhos e sem ocelos, se aladas
então venação simples e de abcisão fácil, coxas bem desenvolvidas,
abdômen 11-segmentado, curto e inchado; estádios imaturos (ninfas)
parecem pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.4
Plecoptera
(plecópteros)
Médios, com asas anteriores e posteriores quase iguais (subiguais)
em tamanho, em repouso as asas envolvem em parte o abdômen e
estendem-se além do ápice do abdômen mas redução das asas é
frequente, pernas fracas, abdômen mole com alguns resquícios de 3
"caudas"; estádios imaturos (ninfas) aquáticos, parecendo muito os
adultos.
Capítulo 9
Box 9.3
14
Embioptera
(embiópteros)
Pequenos a moderados, alongados, cilíndricos, prognatos, olhos
compostos em forma de rim, sem asas em todas as fêmeas, alguns
machos com asas moles e flexíveis, pernas curtas, tarso da perna
anterior alargado com glândula de seda, cercos com dois segmentos;
estádios imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Capítulo 8
Box 8.4
Thysanoptera
(trips)
Pequenos, finos, hipognatos com um tubo de alimentação formado a
partir de três estiletes - as lacínias maxilares mais a mandíbula
esquerda, com ou sem asas, se presentes as asas subiguais, em
forma de fita, com longos pêlos; estádios imaturos (ninfas/larvas)
como pequenos adultos.
Capítulo 10
Box 10.7
Hemiptera
(percevejos,
cigarras,
pulgıes,
afÌdeos,
cochonilhas,
etc.)
Pequenos a grandes, estiletes bucais repousando em uma
probÛscide (ou rostro) dirigido posteriormente, sem palpos, asas
anteriores podem ser engrossadas para formar hemiélitros
(Heteroptera), redução de asas ou ausência é comum; estádios
imaturos (ninfas) usualmente parecidos com pequenos adultos.
Capítulos 9,
10
Boxes 3.3,
8.1, 9.5, 10.8,
15.4, 15.5
Psocoptera
(psÛcidos)
Pequenos a médios, cabeça grande e móvel, peças bucais
mastigadoras assimétricas, palpos labiais reduzidos, olhos
compostos grandes, antenas longas e finas, asas frequentemente
reduzidas ou ausentes, se presentes venação simples, pareadas em
luta, mantidas em forma de telhado em repouso, cercos ausentes;
estádios imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Capítulo 10
Box 10.9
Phthiraptera
(piolhos)
Pequenos, achatados dorsoventralmente, sem asas, ectoparasitas,
peças bucais mandibuladas ou em forma de bico, olhos compostos
pequenos ou ausentes, antenas em cavidades ou estendidas, pernas
alargadas com fortes garras para segurar os pêlos ou penas do
hospedeiro; estádios imaturos (ninfas) como adultos pequenos e
p·lidos.
Capítulos 12,
14
Box 14.2
Coleoptera
(besouros)
Pequenos a grandes, frequentemente duros e compactos, altamente
esclerotizados ou armados, mandibulados, com asas anteriores
modificadas como élitros rígidos cobrindo as asas posteriores
dobradas em repouso, pernas modificadas de várias maneiras,
frequentemente com garras e estruturas adesivas; estádios imaturos
(larvas) terrestres ou aquáticas com cápsula cefálica esclerotizada,
mandíbulas opostas e usualmente pernas torácicas 5-segmentadas,
sem pernas abdominais ou glândula de seda labial.
Capítulos 9,
10
Boxes 9.5,
10.2, 10.10,
13.3, 15.1
Strepsiptera Pequenos, endoparasitas aberrantes; macho com cabeça grande,
olhos protraídos com poucas facetas, antenas com ramificações, asas
anteriores reduzidas com pouca venação, asas posteriores em forma
de leque com pouca venação; fêmea larviforme, sem asas, dentro do
hospedeiro; estádios imaturos (larvas) inicialmente um triungulino
com 3 pares de pernas torácicas, mais tarde vermiforme ápodo sem
peças bucais.
Capítulo 12
Box 12.4
Neuroptera
(formigas-leão)
Médios, prognatos, olhos compostos grandes e separados,
mandibulados, protórax frequentemente maior do que o meso- e o
metatórax, asas mantidas como um telhado em repouso, asas
anteriores e posteriores subiguais com numerosas nervuras
transversais com uma definição maior de nervuras no lado distal,
sem dobra anal; estádios imaturos (larvas) predominantemente
terrestres, prognatos, com mandíbulas finas e maxilas usualmente
formando peças bucais cortantes/sugadoras, compernas articuladas
apenas no tórax, sem brânquias abdominais.
Capítulo 12
Boxes 9.5,
12.3
Megaloptera Médios, olhos compostos grandes e separados, prognatos,
mandibulados, protórax apenas pouco mais longo do que meso- e o
metatórax, asas anteriores e posteriores subiguais com dobra anal
nas posteriores; estádios imaturos (larvas) aquáticos, prognatos,
com mandíbulas alargadas, pernas articuladas apenas no tórax, com
brânquias traqueais no abdômen.
Capítulo 12
Boxes 9.5,
12.3
Raphidioptera Médios, prognatos, mandibulados, antenas multisegmentadas, olhos Capítulo 12
15
compostos grandes e separados, protórax muito mais longo do que o
meso- e o metatórax, asas anteriores um pouco mais longas do que
as posteriores, que são semelhantes, sem dobras anais; estádios
imaturos (larvas) terrestres, prognatos com pernas articuladas
apenas no tórax, sem brânquias abdominais.
Box 12.3
Hymenoptera
(vespas,
abelhas,
formigas)
Muito pequenos a grandes, peças bucais mandibuladas a sugadoras
e mastigadoras, antenas multisegmentadas frequentemente longas e
projetadas para a frente, tórax 3-segmentado ou formando um
mesosoma pela incorporação do 1° segmento abdominal e nesse caso
o abdômen é peciolado (com cintura), asas com venação simples,
asas anteriores e posteriores mantidas juntas através de ganchos
nas asas posteriores; estádios imaturos (larvas) muito variáveis,
muitas completamente sem pernas, todas têm mandíbulas distintas
mesmo se a cabeça é reduzida.
Capítulos 10,
11, 12
Boxes 10.3,
10.4, 11.2,
11.3, 12.1
Trichoptera
(tricÛpteros)
Pequenos a grandes, com longas antenas multisegmentadas, partes
bucais reduzidas (sem probóscide), mas palpos labiais e maxilares
bem desenvolvidos, asas pilosas (ou raramente com escamas), sem
células discais com nervuras anais da asa anterior dobradas (veja
Lepidoptera); estádios imaturos (larvas) aquáticos, frequentemente
com um casulo, mas muitos de vida livre, com três pares de pernas
segmentadas no tórax e sem falsas pernas no abdômen.
Capítulo 9
Box 9.4
Lepidoptera
(mariposas,
borboletas)
Pequenos a grandes, hipognatos, quase todos com probóscides longas
e enroladas, antenas multisegmentadas e frequentemente em forma
de pente (pectinadas), clavadas em borboletas, asas com camada
dupla de escamas e grandes células incluindo as discais; estádios
imaturos (larvas, lagartas) com cabeça mandibulada esclerotizada,
glândulas labiais produtoras de seda, pernas articuladas no tórax, e
algumas falsas pernas abdominais.
Capítulos 10,
13
Boxes 10.11,
13.1
Mecoptera
(mecÛpteros)
Médios, hipognatos com rostro alongado formado das mandíbulas
longas e serradas, maxilas e o lábio alongado, asas anteriores e
posteriores estreitas e subiguais, pernas raptoriais; estádios
imaturos (larvas) principalmente terrestres, com cápsula cefálica
fortemente esclerotizada, olhos compostos, pernas articuladas
torácicas curtas, abdômen usualmente com falsas pernas.
Capítulos 5,
12
Boxes 5.1,
12.5
Siphonaptera
(pulgas)
Pequenos, muito modificados, ectoparasitas comprimidos
lateralmente, peças bucais perfuradoras e sugadoras sem
mandíbulas, antenas em sulcos, corpo com muitas cerdas e espinhos
dirigidos para trás, alguns como pentes, pernas fortes, terminando
em garras fortes para agarrar-se ao hospedeiro; estádios imaturos
(larvas) terrestres, ápodos (sem pernas), com cápsula cefálica
distinta.
Capítulo 14
Box 14.3
Diptera
(moscas,
mosquitos)
Pequenos a moderados, asas restritas ao mesotórax, metatórax com
orgãos de balanço (halteres), peças bucais variando de não
funcionais a picadoras e sugadoras; estádios imaturos (larvas)
variáveis, sem pernas articuladas, com cápsula cefálica
esclerotizada ou variavelmente reduzida até ganchos bucais
remanescentes.
Capítulos 9,
Capítulo 14
Boxes 5.4,
6.1, 6.2, 9.5,
14.1, 14.4
16
Capítulo 2
ANATOMIA EXTERNA
Insetos são invertebrados segmentados que possuem um esqueleto
articulado externo (exoesqueleto), característico de todos os artrópodos. Os grupos
são diferenciados por várias modificações do exoesqueleto e dos apêndices - por
exemplo, adultos da classe Hexapoda (à qual os Insecta pertencem) são os únicos
artrópodos com seis pernas. Muitas características anatômicas dos apêndices,
especialmente das peças bucais, pernas e ápice abdominal, são importantes no
reconhecimento dos grupos superiores dentro dos hexápodos, incluindo as ordens
de insetos, famílias e gêneros. Diferenças entre espécies freqüentemente são
indicadas por diferenças anatômicas. Sendo assim, um entendimento da
anatomia externa é necessário para interpretar estes vários desenhos e permitir
a identificação dos insetos e de seus parentes hexápodos. Neste capítulo, nós
descrevemos e discutimos a cutícula, a segmentação do corpo, a estrutura da
cabeça, do tórax e do abdômen e seus apêndices. No entanto, alguma classificação
básica e terminologia precisa ser discutida antes de começar.
Insetos adultos normalmente têm asas (os Pterygota), cuja estrutura pode
diagnosticar ordens, mas existe um grupo de insetos primitivamente sem asas (os
"apterigotos") (veja seção 7.5 para as características definidoras). Dentro dos
Insecta, três padrões principais de desenvolvimento podem ser reconhecidos;
esses padrões vão ser citados ocasionalmente neste capítulo, mas são discutidos
em detalhe na seção 6.2. Os Apterygota (e hexápodos não-insetos) desenvolvem-se
em adultos com poucas mudanças na forma do corpo (ametabolia), exceto pela
maturação sexual através do desenvolvimento de gônadas e genitália. Todos os
outros insetos têm uma mudança gradual na forma do corpo (hemimetabolia)
com botões de asas tornando-se gradualmente maiores com cada muda, ou uma
mudança drástica de uma forma sem asas imatura para um estádio maduro com
asas, que ocorre via um estádio pupal (holometabolia). Insetos hemimetábolos
imaturos são chamados ninfas, enquanto larvas são os equivalentes para
insetos holometábolos.
Estruturas anatômicas dos diferentes taxa são homólogos caso eles
tenham uma origem evolutiva em comum, ou seja, se a base genética for herdada
do ancestral em comum mais recente. Por exemplo, acredita-se que as asas de
todos os insetos sejam homólogas; isso significa que as asas (mas não
necessariamente o vôo: seção 7.4) têm uma origem comum. Geralmente, a
homologia das estruturas é inferida pela comparação da similaridade na
ontogenia (desenvolvimento de ovo a adulto), composição (tamanho e aparência
nos detalhes) e posição (no mesmo segmento e mesma localização relativa no
segmento). A homologia nas asas de todos os insetos pode ser derivada do mesmo
padrão básico ou plano (como explicado na seção 2.4.2). Às vezes a associação com
outras estruturas de homologia conhecida ajuda no estabelecimento da homologia
de uma estrutura de origem incerta. Outro tipo de homologia, chamada de
homologia serial, refere-se à mesma estrutura em segmentos diferentes de um
inseto individual. Assim, os apêndices de cada segmento do corpo são homólogos
seriais, ainda que em insetos vivos os segmentos da cabeça (antenas e peças
17
bucais) sejam muito diferentes na aparência daqueles do tórax (pernas) e do
abdômen (genitália e cercos).
2.1. A CUTÍCULA
A cutícula é uma contribuição chave para o sucesso dos Insecta. Essa
camada inerte fornece o exoesqueleto forte do corpo e apêndices, os apódemas
(suportes internos e ligamentos dos músculos) e o material das asas dos insetos
pterigotos, e age como uma barreira entre os tecidos vivos e o ambiente.
Internamente, a cutícula alinha os tubos traqueais (seção 3.5), alguns dutos de
glândulas e as porções anterior e posterior do trato digestivo. A cutícula pode
variar de rígida e parecida com uma armadura, como em muitos besouros
adultos, a fina e flexível, como em muitos insetos imaturos. Uma função crítica da
cutícula, a restrição da perda de água, é vitalao sucesso do insetos no meio
terrestre.
A cutícula é fina mas sua estrutura é complexa e ainda é objeto de algumas
controvérsias. Uma única camada de células, a epiderme, fica embaixo e é
reponsável pela secreção da cutícula, que consiste de uma procutícula grossa,
coberta por uma epicutícula fina (Fig. 2.1). Juntas, a epiderme e a cutícula,
formam um integumento - a camada externa que cobre os tecidos vivos de um
inseto.
A epicutícula varia de 3 mm a 0,1 mm em espessura, e usualmente consiste
de três camadas: uma epicutícula interior , uma epicutícula exterior e uma
camada superficial. Em muitos insetos, a camada superficial (provavelmente
glicoprotéica) é coberta por uma camada de lipídeos ou cêra e, externa a esta uma
camada variavelmente discreta de cimento. A química da epicutícula e das suas
camadas externas é vital na prevençao da desidratação, uma função derivada dos
lipídeos que repelem a água (hidrofóbicos), especialmente hidrocarbonos. Estes
compostos incluem lipídeos livres e ligados a proteínas e a camada mais externa
de cêra dá um brilho à superfície externa de alguns insetos. Outros padrões
cuticulares , tais como reflexão de luz, são produzidos por vários tipos de micro-
esculturas da superfície epicuticular, tais como tubérculos regulares ou
irregulares muito agrupados, rugosidades ou pêlos muito pequenos. A composição
de lipídeos pode variar e a quantidade de cêra pode aumentar sazonalmente ou
em condições mais secas. Além de reter a água, as superfícies cerosas podem
prevenir a predação, prover padrões de mimicria ou camuflagem, repelir o
excesso de água, refletir a radiação solar e ultravioleta ou dar pistas olfativas
espécie-específicas.
A epicutícula não é extensível e não oferece suporte. O apoio é fornecido, em
vez disso, pela procutícula abaixo dela, que é composta por uma endocutícula
mais grossa, coberta por uma exocutícula mais fina, diferenciadas pela
esclerotização desta última. A procutícula varia em espessura de 10 mm a 0,5
mm e consiste primariamente de quitina complexada com proteínas.
A quitina é encontrada como elemento de suporte nas paredes celulares de
fungos e nos exoesqueletos dos artrópodos, e é especialmente importante nas
estruturas extracelulares dos insetos. Ela é um polímero não ramificado de alto
peso molecular - um polissacarídeo aminado composto de b(1-4) unidades ligadas
de N-acetil-D-glucosamina (Fig. 2.2). As moléculas de quitina são agrupadas em
18
pacotes e organizadas em microfibrilas flexíveis muito unidas e intimamente
ligadas a uma matriz de proteína, possuindo uma força de tensão muito grande.
O arranjo mais comum das microfibrilas de quitina é em uma camada, na qual as
microfibrilas ficam paralelas. Na exocutícula cada camada sucessiva fica no
mesmo plano, mas pode estar orientada em um ângulo ligeiramente diferente da
camada anterior, de forma que muitas camadas formam um arranjo helicoidal,
na qual uma seção da cutícula aparece com bandas escuras e claras alternadas
(lamelas). Assim, os padrões parabólicos e o arranjo lamelar, visíveis tão
claramente na cutícula seccionada, representa um artefato óptico resultante da
orientação microfibrilar (Fig. 2.3). Na endocutícula, arranjos helicoidais ou pilhas
alternadas de camadas microfibrilares podem ocorrer, freqüentemente dando
origem a lamelas mais grossas do que na exocutícula. Arranjos diferentes podem
ocorrer durante a noite comparados com aqueles que ocorrem durante a luz do
dia, permitindo a determinação precisa da idade em muitos insetos adultos.
Muito da resitência da cutícula vem de extensas pontes de hidrogênio entre
cadeias de quitina adjacentes. Uma rigidez adicional é dada pela
esclerotização, um processo irreversível que escurece e endurece a exocutícula e
tem como resultado a insolubilização das proteínas. A esclerotização pode
resultar de ligações entre cadeias de proteínas adjacentes por pontes fenólicas
(curtição por quinonas), ou pela desidratação controlada das cadeias, ou por
ambos os processos. A deposição de pigmentos na cutícula, incluindo a deposição
de melanina, pode estar associada com as quinonas, mas é adicional à
esclerotização e não necessariamente associada a ela.
Em contraste à cutícula sólida típica dos escleritos e peças bucais como
mandíbulas, cutículas mais moles, plásticas, altamente flexíveis ou
verdadeiramente elásticas ocorrem no insetos em locais e proporções variadas.
Onde os movimentos elástico ou de molas ocorrem, como nos ligamentos das asas
ou para os pulos de uma pulga, a resilina - uma proteína parecida com borracha
- está presente. As cadeias polipeptídicas em espiral desta proteína funcionam
como uma mola mecânica sob tensão, compressão ou torção.
Em larvas de corpo mole e nas membranas entre os segmentos a cutícula
deve ser rígida, mas deve ter flexibilidade e extensibilidade. Esta cutícula "mole",
às vezes chamada membrana artrodial, é evidente em fêmeas grávidas, por
exemplo, nas locusta migratórias, Locusta migratoria (Orthoptera: Acrididae),
nas quais as membranas intersegmentares podem ser esticadas até 20 vezes para
a oviposição, e em ninfas de Rhodnius (Hemiptera: Reduviidae), nas quais o
esticamento das membranas ocorre em resposta à entrada de um grande volume
de líquidos como, por exemplo, na alimentação. De maneira semelhante, a grande
dilatação abdominal de abelhas, cupins e formigas rainhas grávidas é possível
através da expansão desta cutícula não esclerotizada. A epicutícula expande-se
pelo desdobramento de um estado originalmente muito dobrado, e uma nova
epicutícula é formada. Um exemplo extremo da distensão da membrana artrodial
é visto nas formigas de mel (Fig. 2.4.: também na seção 11.2.3(b)).
Componentes estruturais da cutícula, cêras, cimentos, feromônios (Capítulo
4), compostos defensivos e outros compostos, são produzidos pela epiderme, uma
camada única de células virtualmente contínua abaixo da cutícula. muitos destes
compostos são secretados para o exterior da epicutícula dos insetos. Numerosos
canalículos porosos finos atravessam a procutícula e então ramificam-se em
19
numerosos canais de cêra (ou filamentos de cêra) ainda mais finos dentro da
epicutícula (aumento na Fig. 2.1); este sistema transporta lipídeos (cêras) da
epiderme para a superfície epicuticular. Glândulas dérmicas, parte da
epiderme, produzem cimento e/ou cêra que é transportado por dutos maiores até
a superfície cuticular. Glândulas secretoras de cêra são particularmente bem
desenvolvidas em cochonilhas (Fig. 2.5). A epiderme está muito associada às
mudas - os eventos e processos que levam à ecdise (eclosão) e a incluem, o
descarte da cutícula velha (Capítulo 6).
Os insetos são providos de várias extensões cuticulares, variando de finas e
em forma de cabelo até robustas e em formas de espinhos. Quatro tipos básicos de
protuberâncias (Fig. 2.6), todos com cutículas esclerotizadas, podem ser
reconhecidos com base morfológica, funcional e de desenvolvimento.
· Espinhos são multicelulares, com células epidermais indiferenciadas.
· Setas, tamabém chamadas de pêlos, macrotríquia ou sensilas tricóides, são
multicelulares, com células especializadas.
· Acantos têm origem unicelular.
· Microtríquias são subcelulares, com poucas a muitas extensões por célula.
As setas sentem muito do ambiente táctil do inseto. Se grandes, estas setas
podem ser chamadas pêlos ou quetos; as mais modificadas são as escamas, as
setas achatadas encontradas em borboletas e mariposas (Lepidoptera) e
esporadicamente em outros insetos. Três células distinats formam cada seta: uma
para a formação do pêlo (célula tricógena), uma para a formação da base (célula
tormógena) e uma célula sensorial (Capítulo 4, Fig. 4.1).
Não existe uma diferenciação celular em espinhos multicelulares, acantos
unicelulares e em microtríquias subcelulares. As funções destes tipos de
protuberâncias são diversas e às vezes controversas, mas as suasfunções
sensoriais parecem ser limitadas. A produção de padrões, incluindo cor, pode ser
significativa para algumas das projeções microscópicas. Os espinhos são imóveis;
se articulados, eles são chamados de esporões. Tanto os espinhos quanto os
esporões podem possuir processos unicelulares quanto subcelulares.
2.2.1. Produção de cor
As diversas cores dos insetos são produzidas pela interação da luz com a
cutícula, e/ou com as células ou fluido embaixo desta, por dois mecanismos
diferentes. Cores físicas (estruturais) resultam do espalhamento, interferência ou
difração da luz, enquanto que a coloração pigmentária se deve à absorção da luz
visível por vários compostos químicos. Freqüentemente ambos os mecanismos
ocorrem em conjunto para produzir uma cor diferente daquela que seria
produzida por apenas um dos mecanismos.
Todas as cores físicas derivam da cutícula e de suas protuberâncias. As
cores de interferência, como a iridescência e a ultravioleta, são produzidas por
refração por camadas refletivas espaçadas, produzidas pela orientação
microfibrilar dentro da exocutícula ou, em alguns besouros, na epicutícula, e por
difração de superfícies regularmente texturizadas como em muitas escamas.
Cores produzidas pelo espalhamento da luz dependem do tamanho das
irregularidades da superfície em relação ao comprimento de onda da luz. Assim, o
20
branco é produzido por estruturas maiores do que o comprimento de onda da luz,
de maneira que todos os comprimentos de onda reflitam, enquanto que o azul é
produzido por irregularidades que refletem apenas os comprimentos de onda
pequenos.
Os pigmentos dos insetos são produzidos de três maneiras:
· Pelo metabolismo do próprio inseto.
· Pelo seqüestro em uma planta.
· Raramente, por endosimbiontes microbianos.
Os pigmentos podem estar localizados na cutícula, epiderme, hemolinfa ou
corpos gordurosos. O escurecimento da cutícula é a coloração mais ubíqua nos
insetos. Isso pode se dar tanto pela esclerotização (não relacionada à
pigmentação) ou pela deposição exocuticular de melaninas, um grupo
heterogêneo de polímeros que podem dar uma coloração preta, marrom, amarela
ou vermelha. Carotenóides, omocromos, papiliocromos e pteridinas (pterinas)
produzem as cores de amarelo a vermelho; flavonóides dão o amarelo; e
tetrapirróis (incluindo a quebra de produtos de porfirinas como a clorofila e
hemoglobina) criam o vermelho, azul e verde. Pigmentos quinonas ocorrem em
cochonilhas como antraquinonas vermelhas e amarelas e em afídeos como afinas
amarelas, vermelhas até o azul-esverdeado escuro.
As cores têm muitas funções além do papel óbvio dos padrões de coloração
em demonstrações sexuais e de defesa. Por exemplo, os omocromos são os
principais pigmentos visuais dos olhos dos insetos, enquanto a melanina preta é
um anteparo eficiente contra os raios de luz daninhos, podendo converter energia
luminosa em calor e agir como o final de radicais livres que poderiam danificar as
células. As hemoglobinas vermelhas (pigmentos respiratórios de vertebrados)
ocorrem em poucos insetos, notavelmente em algumas larvas de Diptera e poucos
percevejos aquáticos, nos quais o pigmento têm uma função respiratória
semelhante.
2.2. SEGMENTAÇÃO E TAGMOSE
Segmentação metamérica, tão distinta em anelídeos, é vista apenas em
algumas larvas não esclerotizadas (Fig. 2.7 (a)). A segmentação vista em adultos
esclerotizados ou em ninfas de insetos não é diretamente relacionada com aquela
de larvas de insetos, uma vez que a esclerotização estende-se além de cada
segmento primário (Fig. 2.7 (b), (c)). Cada segmento aparente representa uma
área de esclerotização que começa na frente da dobra que demarca o segmento
primário e estende-se quase até o final daquele segmento, deixando uma área não
esclerotizada do segmento primário, a membrana intersegmentar ou
conjuntiva. Esta segmentação secundária significa que os músculos, que estão
sempre inseridos nas dobras, estejam ligados à cutícula sólida em vez de cutícula
mole. A segmentação aparente de insetos adultos, como a do abdômen, é
secundária na sua origem, mas ela é citada em todo o texto simplesmente como
segmentos.
Em insetos adultos e ninfas, e hexápodos em geral, uma das características
externas mais marcantes é a união de segmentos em unidades funcionais. Esse
processo de tagmose deu origem aos tagma (regiões) da cabeça, tórax e
21
abdômen. Nesse processo, os 20 segmentos originais dividiram-se em uma
cabeça de seis segmentos embriologicamente detectáveis, um tórax com três
segmentos e um abdômen com 11 segmentos (mais primitivamente o télson),
ainda que vários graus de fusão signifique que o complemento total nunca seja
visível.
Antes de discutir a morfologia externa em maior detalhe, alguma indicação
de orientação é necessária. O corpo de simetria bilateral pode ser descrito de
acordo com três eixos:
· Longitudinal, ou anterior para posterior, também chamada cefálica (cabeça) para
caudal (cauda).
· Dorsoventral, ou dorsal (superior) para ventral (inferior).
· Transversal, ou lateral através do eixo longitudinal até a lateral oposta (Fig. 2.8).
Para os apêndices, como pernas ou asas, proximal ou basal refere-se a
próximo ao corpo e distal ou apical a distante do corpo. Além disso, a estrutura
pode ser descrita como mesal, ou mediana, se ela está próxima da linha
mediana, ou lateral se ela está próxima da margem do corpo, relativa a outras
estruturas.
Quatro regiões principais da superfície do corpo podem ser reconhecidas: o
dorso ou superfície superior; o ventre ou superfície inferior; as duas pleuras
laterais, separando o dorso do ventre e possuindo duas bases ramificadas, se elas
estão presentes. A esclerotização que ocorre em áreas definidas dá origem a
placas, chamadas escleritos. Os principais escleritos segmentares são o tergo (a
placa dorsal), o esterno (a placa ventral) e a pleura (o lado da placa). Se um
esclerito é uma subdivisão do tergo, esterno ou pleura, os termos diminutivos
tergito, esternito e pleurito aplicam-se, ainda que seu uso seja inconsistente.
As pleuras do abdômen são freqüentemente ao menos em parte
membranosas, mas no tórax elas são sempre esclerotizadas e usualmente ligadas
ao tergo e ao esterno de cada segmento. Esta fusão forma uma caixa que contém
as inserções musculares das pernas e, em insetos alados, os músculos do vôo. Na
cabeça, todos os escleritos são fundidos em uma cápsula rígida, exceto no caso de
algumas larvas. Em larvas (mas não em ninfas) o tórax e o abdômen podem
permanecer membranosos e a tagmose pode ser menos aparente (como em muitas
larvas de vespas e moscas) e os tergos, esternos e pleuras são raramente
distintos.
2.3. A CABEÇA
A cápsula craniana rígida tem duas aberturas, uma posteriormente através
do forâmen occipital para o protórax, e a outra para as peças bucais.
Tipicamente, as peças bucais são ventralmente dirigidas (hipognatos), ainda
que algumas vezes sejam voltadas anteriormente (prognatos) como em muitos
besouros, ou posteriormente (opistognatos) como em homópteros como afídeos,
cigarras e cigarrinhas. Várias regiões podem ser reconhecidas na cabeça (Fig.
2.9): o crânio posterior em forma de ferradura (dorsalmente o occipício) faz
contato com o vértice dorsalmente e com as genas lateralmente; os vértices
fundem-se anteriormente em um fronde e, mais anteriormente, o clípeo, os
quais podem estar fundidos para formar o frontoclípeo. Em ninfas e insetos
22
adultos, um par de olhos compostos colocam-se mais ou menos dorso-
lateralmente entre o vértice e as genas, com um par de antenas sensoriais
colocadas mais medianamente. Em muitos insetos, três olhos "simples" sensíveis
à luz, ou ocelos, estão situados mais medianamente no vértice anterior,
tipicamente arranjados em um triângulo, e muitas larvas têm olhos estematais.
As regiões da cabeça são freqüentemente pouco delimitadas, com algumas
indicações da suaextensão dada por suturas (linhas ou marcas externas na
cabeça). Três tipos de suturas podem ser reconhecidas:
· Remanescentes da segmentação original, geralmente restritas à sutura pós-occipital.
· Linhas de ecdise de cutícula mais fraca, onde a cápsula cefálica se partiu durante a
muda (Capítulo 6), incluindo freqüentemente um "Y" invertido proeminente, ou sutura
epicraniana, no vértice (Fig. 2.10).
· Marcas, que refletem a rugosidade interna do esqueleto, como as suturas frontoclipeal
ou epistomal que freqüentemente delimitam a fronde do clípeo mais anterior.
O endoesqueleto da cabeça consiste de várias rugosidades invaginadas e
braços (apófises, ou apódemas alongados), os mais importantes dos quais são os
dois pares de braços tentoriais, um par posterior e o outro anterior, às vezes
com um componente dorsal adicional. Alguns destes braços podem estar ausentes
ou, em pterigotos, fundidos para formar o tentório. Fossas são discerníveis na
superfície do crânio nos pontos onde os braços tentoriais invaginam. Essas fossas
e suturas podem prover marcas proeminentes na cabeça, mas usualmente elas
têm pouca ou nenhuma associação com os segmentos.
A origem segmentar da cabeça é mais claramente demonstrada pelas peças
bucais (seção 2.3.1). Do anterior para o posterior, existem seis segmentos
fundidos na cabeça:
· O segmento labral.
· O segmento antenal, com cada antena equivalente a uma perna inteira.
· O segmento pós-antenal, o qual é fundido com o segmento antenal.
· O segmento mandibular.
· O segmento maxilar.
· O segmento labial.
O pescoço é derivado principalmente da primeira parte do tórax e não é um
segmento.
2.3.1. Peças bucais
As peças bucais são formadas dos apêndices de todos os segmentos da
cabeça, com exceção do segundo. Em insetos onívoros, como baratas, grilos e
tesourinhas, as peças bucais são do tipo mordedor e mastigador (mandibulados)
e parecem-se mais com o desenho básico provável de um ancestral dos insetos
pterigotos do que as peças bucais da maioria dos insetos modernos. Modificações
extremas da estrutura das peças bucais básicas, correlacionadas com
especializações alimentares, ocorrem na maioria dos Lepidoptera, Diptera,
Hymenoptera, Hemiptera e em um número das ordens menores. Nós
discutiremos aqui primeiro as peças bucais básicas dos mandibulados,
23
exemplificados pela tesourinha européia, Forficula auriculata (Dermaptera:
Forficulidae) (Fig. 2.10), e então descreveremos as modificações mais comuns
associadas com dietas mais especializadas.
Existem cinco componentes básicos das peças bucais:
· O labro, ou lábio superior, com uma superfície ventral chamada de
epifaringe.
· A hipofaringe, uma estrutura em forma de língua.
· As mandíbulas.
· As maxilas.
· O lábio, ou lábio inferior (Fig. 2.10).
O labro forma o teto da cavidade pré-oral e da boca (Fig. 3.14) e cobre a base
das mandíbulas; acredita-se que ele seja originado da fusão das partes de um par
de apêndices ancestrais. Projetando-se para a frente da parte de trás da cavidade
pré-oral está a hipofaringe, um lobo provavelmente composto em sua origem; em
apterigotos, tesourinhas e ninfas de efeméridas a hipofaringe tem um par de
lobos laterais, a superlíngua (Fig. 2.10). Ela divide a cavidade em uma bolsa
alimentar dorsal, ou cibário, e um salivário ventral onde os dutos salivares
abrem-se (Fig. 3.14). As mandíbulas, maxilas e lábios são os apêndices pares dos
segmentos 4-6, e sua homologia serial com as pernas é mais aparente do que no
caso do labro e da hipofaringe.
As mandíbulas cortam e amassam o alimento e podem ser usadas para a
defesa; geralmente elas têm uma borda apical cortante e a área basal molar
manuseia o alimento. Elas podem ser extremamente duras (aproximadamente 3
na escala de Moh de dureza mineral, ou uma dureza de cerca de 30 kg/mm2) e
assim muitos cupins e besouros não têm nenhuma dificuldade física em escavar
através de metais comuns como cobre, chumbo, estanho e zinco. Atrás das
mandíbulas estão as maxilas, cada uma consistindo de uma parte basal composta
do cardo proximal e das estipes mais distais e, presas às estipes, dois lobos - a
lacínia mesal e a gálea lateral - e um segmento lateral, o palpo maxilar, ou
palpo. Funcionalmente, as maxilas assistem as mandíbulas no processamento do
alimento; as lacínias pontudas e esclerotizadas seguram e maceram o alimento,
enquanto as gáleas e palpos têm setas sensoriais (mecanoreceptores) e
quimioreceptores que selecionam os itens antes da ingestão. Os apêndices do
sexto segmento da cabeça são fundidos com o esterno para formar o lábio, que
acredita-se ser homólogo às segundas maxilas dos Crustacea. Em insetos
prognatos, como as tesourinhas, o lábio prende-se à superfície ventral da cabeça
por uma placa esclerotizada ventromedial chamada gula (Fig. 2.10). Existem
duas partes principais do lábio - o pós-mento proximal, fortemente conectado à
superfície posteroventral da cabeça e às vezes subdividido em submento e mento,
e o premento distal e livre, tipicamente possuindo um par de palpos labiais
laterais em relação a dois pares de lobos, as glossas mesais e duas paraglossas
mais laterais. As glossas e as paraglossas, incluindo às vezes a parte distal do
premento ao qual estão presas, são conhecidas coletivamente como a lígula; os
lobos podem estar fundidos ou reduzidos de várias maneiras, como em Forficula
(Fig. 2.10), na qual as glossas estão ausentes. O premento com seus lobos formam
a base da cavidade pré-oral (funcionalmente o "lábio inferior"), enquanto os
palpos labiais têm uma função sensorial, similar àquela dos palpos maxilares.
24
Durante a evolução dos insetos, uma série de tipos diferentes de peças
bucais derivaram-se a partir do desenho básico descrito acima. Freqüentemente
estruturas de alimentação são características de todos os membros de um gênero,
família ou ordem de insetos, de maneira que o conhecimento das peças bucais é
útil tanto para a classificação taxonômica quanto para a identificação. A
estrutura das peças bucais é geralmente categorizada de acordo com o método de
obtenção do alimento, mas as mandíbulas e outros componentes podem funcionar
em combate defensivo ou mesmo em disputas sexuais entre machos, como nas
grandes mandíbulas de certos machos de besouros (Lucanidae). Peças bucais de
insetos diversificaram-se em ordens diferentes, com métodos de alimentação que
incluem lamber, sugar, morder ou picar, e filtrar, além do modo básico
mastigador.
As peças bucais das abelhas são do tipo mastigador e lambedor. Lamber é
um modo de se alimentar no qual o alimento líquido ou semi-líquido adere a um
órgão protrátil, ou "língua", e é transferido do substrato para a boca. Na abelha
melífera, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae), as glossas labiais alongadas e
fundidas formam uma língua pilosa, que é circundada pelas gáleas maxilares e
pelos palpos labiais para formar uma probóscide tubular, contendo um canal
alimentar (Fig. 2.11). Na alimentação, a língua é mergulhada no néctar ou no
mel, que adere aos pêlos, e então ela é retraída de forma que o líquido aderente é
carregado pelo espaço entre as gáleas e os palpos labiais. Esses movimentos para
frente e para trás da glossa ocorrem repetidamente. O movimento do líquido para
a boca resulta aparentemente da ação de bombeamento do cibário, facilitado por
cada retração da língua empurrando o líquido para cima no canal. As lacínias e os
palpos maxilares são rudimentares e as paraglossas envolvem a base da língua,
direcionando a saliva do orifício salivar dorsal para um canal ventral de onde é
transportado ao flabelo, um pequeno lobo na ponta da glossa; a saliva pode
dissolver açúcar sólido ou semi-sólido. As mandíbulas esclerotizadas em forma de
colher ficam na base da probóscide e têm uma variedade de funções, incluindo a
manipulação de cêras e resinas de plantas para a construção do ninho, a
alimentação de larvas e da