Introdução à Neuroanatomia

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Anatomia Clínica – Elaboração: Prof. Me. Alexandre Castelo Branco 
 
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AULA 01 – CONCEITOS FUNDAMENTAIS EM NEUROANATOMIA 
O TECIDO NERVOSO 
O tecido nervoso é constituído basicamente por dois tipos de células: 
os neurônios e as células gliais (neuroglia). Enquanto o neurônio é a 
unidade fundamental, com a função básica de receber, processar e 
enviar informações, a neuroglia compreende células que ocupam os 
espaços entre os neurônios, com funções de sustentação, 
revestimento ou isolamento, modulação da atvidade neuronal e 
defesa. 
Após a diferenciação, os neurônios dos vertebrados não se dividem, ou seja, após o nascimento geralmente não 
são produzidos novos neurônios. Aqueles que morrem como resultado de programação natural ou por efeito de 
toxinas, doenças ou traumatismos jamais serão substituídos. Já a neuroglia conserva a capacidade de mitose após 
completa diferenciação. 
 
NEURÔNIOS 
São células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com células efetuadoras (células musculares e 
secretoras), usando uma linguagem elétrica. Sua membrana celular separa dois ambientes que apresentam 
composições iônicas próprias: o meio intracelular (citoplasma), onde predominam íons orgânicos com cargas 
negativas e potássio (K+); e o meio extracelular, onde predominam sódio (Na+) e cloro (Cl). 
 
 
 
As cargas elétricas dentro e fora da célula são responsáveis pelo estabelecimento do chamado potencial elétrico 
de membrana. Na maioria dos neurônios, esse potencial em repouso está em torno de -60 a -70mV, com excesso 
de cargas negativas dentro da célula. Movimento de íons através da membrana permitem alterações deste 
potencial. 
Os íons só atravessam a membrana através de canais iônicos, segundo o gradiente de concentração. Os canais 
iônicos são formados por proteínas e caracterizam-se pela seletividade e, alguns deles, pela capacidade de fechar- 
se e abrir-se. 
 
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REGIÕES DO NEURÔNIO: 
 
CORPO CELULAR: 
Assim como muitas outras células, o corpo do neurônio contém núcleo e citoplasma com as organelas 
citoplasmáticas. 
O núcleo é vesiculoso com um ou mais nucléolos evidentes, mas encontram-se também neurônios com núcleos 
densos, como nos grânulos do córtex cerebelar. 
Já no citoplasma, que recebe o nome de pericário, observa-se predominância de ribosomas, retículo 
endoplasmático granular e agranular e aparelho de Golgi, todas organelas envolvidas em síntese. Ao redor dos 
núcleos, há abundância de corpúsculos de Nissl e mitocôndrias. 
 
Neurônios do córtex cerebral: 
Núcleos claros e citoplasmas repeletos de corpúsculos de Nissl. 
Entre os neurônios: A) oligodendrócitos; B) astrócitos; C) microgliócitos 
 
O corpo celular é o centro metabólico do neurônio, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais, 
assim como pela maioria dos processos de degradação e renovação de constituintes celulares, inclusive de 
membranas. 
A forma e o tamanho do corpo celular são extremamente variáveis, conforme o tipo de neurônio: 
- Células de Purkinje do córtex cerebelar: piriformes e grandes; 
- Grânulos do cerebelo: esferoidais; 
- Neurônios sensitivos dos gânglios espinhais: esferoidais; 
- Córtex cerebral: estrelados e piramidais. 
O corpo celular é local de recepção de estímulos, através de contatos sinápticos (sinapses). Nas áreas da 
membrana plasmática do corpo neuronal que não recebem contatos sinápticos apóiam-se elementos gliais. 
 
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DENDRITOS: 
Geralmente são curtos e ramificam-se em ângulo agudo, originando dendritos de menor diâmetro, todos com 
contorno irregular. Podem apresentar os mesmos constituintes citoplasmáticos do pericário, no entanto, os 
corpúsculos de Nissl penetram nos ramos mais afastados, diminuindo gradativamente até serem excluídos das 
menores divisões. 
São especializados em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso da membrana. 
Tais alterações envolvem entrada ou saída de determinados íons e podem expressar-se por pequena 
despolarização ou hiperpolarizacão. 
A despolarização é excitatória e significa redução da carga negativa do lado citoplasmático da membrana. 
Enquanto que a hiperpolarizacão é inibitória e significa aumento da carga negativa do lado de dentro da célula ou, 
então, aumento da positiva do lado de fora. 
Os distúrbios elétricos que ocorrem ao nível dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais graduáveis 
(podem somar-se), também chamados eletrotônicos, de pequena amplitude e que percorrem pequenas 
distâncias até se extinguirem. Esses potenciais propagam-se em direção ao corpo e, neste, em direção ao cone de 
implantação do axônio. 
 
 
AXÔNIO: 
Prolongamento longo e fino que se origina do corpo ou de um dendrito principal, numa região denominada cone 
de implantação. O axônio apresenta comprimento muito variável, dependendo do tipo de neurônio, podendo ter, 
na espécie humana, de alguns milímetros a mais de um metro. É cilíndrico e, quando se ramifica, origina 
colaterais de mesmo diâmetro do inicial. 
Além da membrana plasmática, o citoplasma axônico contém microtúbulos, neurofilamentos, microfilamentos, 
retículo endoplasmático agranular, mitocôndrias e vesículas. 
O axônio é capaz de gerar, em seu segmento inicial, alteração do potencial de membrana, denominada potencial 
de ação ou impulso nervoso, ou seja, despolarização da membrana de grande amplitude, do tipo "tudo ou nada", 
capaz de repetir-se ao longo do axônio, conservando sua amplitude até atingir a terminação axônica. 
 
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O axônio portanto, é especializado em gerar e conduzir o potencial de ação. O local onde o primeiro potencial de 
ação é gerado denomina-se também zona gatilho. Essa função importante se deve à presença de canais de sódio 
e potássio sensíveis à voltagem, ou seja, canais iônicos que ficam fechados no potencial de repouso da membrana 
e se abrem quando despolarizações de pequena amplitude os atingem. 
 
Membrana do axônio: 
Setas: bomba de sódio e potássio responsável pela reconstituição das concentrações corretas de sódio e potássio 
dentro e fora da célula, após a deflagração do potencial de ação. 
Círculos brancos: íons de sódio 
Círculos pretos: íons de potássio 
 
O potencial de ação originado na zona gatilho repete-se ao longo do axônio porque ele próprio origina distúrbio 
local eletrotônico que se propaga até novos locais ricos em canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem. 
Os axônios, após emitir número variável de colaterais, geralmente sofrem arborização terminal. E é através dessa 
porção terminal, que estabelecem conexões com outros neurônios ou com células efetuadoras. 
Alguns neurônios, entretanto, especializam-se em secreção. Seus axônios terminam próximos a capilares 
sangüíneos, que captam o produto de secreção liberado, geralmente um polipeptídeo. Neurônios desse tipo são 
denominados neurossecretores e ocorrem na região do cérebro denominada hipotálamo. 
 
TIPOS DE NEURÔNIOS QUANTO AOS PROLONGAMENTOS: 
 
MULTIPOLARES: 
Possuem vários dendritos e um axônio. Nesse tipo, os dendritos conduzem potenciais em direção à zona gatilho, 
onde é gerado o potencial de ação que se propaga em direção à terminação axônica (maior parte dos neurônios). 
BIPOLARES: 
Possuem um dendrito e um axônio (retina e ouvido interno). 
PSEUDOUNIPOLARES: 
Possuem apenas um prolongamento, que divide-se em um T, em dois ramos: periférico (dirige-se à periferia e 
forma terminação nervosa sensitiva) e central (contato com outrosneurônios). 
 
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SINAPSES 
Os neurônios, principalmente através dos axônios, entram em contato com outros neurônios, passando-lhes 
informações. Esses locais de contatos são denominados sinapses, mais precisamente, sinapses interneuronais. 
No sistema nervoso periférico, terminações axônicas podem relacionar-se também com células não neuronais ou 
efetuadoras, como células musculares (esqueléticas, cardíacas ou lisas) e células secretoras (glândulas), 
controlando suas funções, nesses casos são sinapses neuroefetuadoras. 
Quanto à morfologia e ao modo de funcionamento, há dois tipos de sinapses: elétricas e químicas. 
 
SINAPSES ELÉTRICAS: 
Tipo menos comum entre os vertebrados, são exclusivamente interneuronais, nas quais as membranas 
plasmáticas dos neurônios envolvidos entram em contato, conservando espaço entre elas, sem haver 
acoplamento iônico, ou seja, ocorre comunicação entre os dois neurônios, através de canais iônicos concentrados 
em cada uma das membranas em contato. 
Esses canais projetam-se no espaço intercelular, justapondo-se de modo a estabelecer comunicações 
intercelulares, que permitem a passagem direta de pequenas moléculas, como íons, do citoplasma de uma das 
células para o da outra. 
 
Sinapse elétrica 
Retângulos: partes de membranas plasmáticas de neurônios. 
Em cada uma, canais iônicos se justapõem e estabelecem acoplamento elétricos das duas células. 
 
SINAPSES QUÍMICAS: 
A grande maioria das sinapses interneuronais e todas as sinapses neuroefetuadoras são sinapses químicas, ou 
seja, a comunicação entre os elementos em contato depende da liberação de substâncias químicas, denominadas 
neurotransmissores. Entre os neurotransmissores conhecidos estão: 
- Acetilcolina; 
- Aminoácidos como glicina, glutamato e aspartato; 
- Ácido gama-amino-butírico (GABA); 
- Monoaminas como dopamina, noradrenalina, adrenalina e histamina; 
- Peptídeos como endorfina e encefalina. 
 
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As sinapses químicas caracterizam-se por serem polarizadas, ou seja, apenas um dos dois elementos em contato, 
o chamado elemento pré-sináptico, possui o neurotransirussor. Este é armazenado em vesículas especiais, 
denominadas vesículas sinápticas. 
As vesículas mais comuns são as agranulares (conteúdo elétron-lúcido), granulares pequenas, granulares grandes 
e opacas grandes (todas com conteúdo elétron-denso). O tipo de vesícula sináptica predominante no elemento 
pré-sináptico depende do neurotransmissor que o caracteriza: 
- Se libera acetilcolina ou um aminoácido = vesículas agranulares; 
- Se libera monoaminas = vesículas granulares pequenas; 
- Se libera monoaminas e/ou peptídeos = vesículas granulares grandes; 
- Se libera peptídeos = opacas grandes. 
 
 
 
SINAPSES QUÍMICAS INTERNEURONAIS: 
Nesse tipo, uma uma terminação axônica entra em contato com qualquer parte de outro neurônio, formando-se, 
assim: 
- Sinapses axodendríticas: axônio-dendrito; 
- Sinapses axossomáticas: axônio-corpo; 
- Axoaxônicas: axônio-axônio. 
No entanto, é possível que um dendrito seja o elemento pré-sináptico, ocorrendo assim sinapses 
dendrodendríticas: dendrito-dendrito. 
Nas sinapses em que o axônio é o elemento pré-sináptico (maioria), os contatos se fazem não só através de sua 
ponta dilatada, denominada botão terminal, mas também com dilatações que podem ocorrer ao longo de toda a 
sua arborização terminal, os botões sinápticos de passagem. Quando os axônios são curtos, podem emitir botões 
ao longo de praticamente todo o seu comprimento. 
 
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No caso de sinapses axodendríticas, o botão sináptico pode entrar em contato com uma pequena projeção 
dendrítica em forma de espinho, a espícula dendritica. 
Uma sinapse química interneuronal compreende: 
- Elemento pré-sináptico: armazena e libera o neurotransmissor; 
- Elemento pós-sináptico: contém receptores para o neurotransmissor; 
- Fenda sináptica: separa as duas membranas sinápticas. 
Um elemento pós-sináptico se aproxima adequadamente de um elemento pré-sináptico para com ele se fundir 
rapidamente, liberando o neurotransmissor por um processo de exocitose, na fenda sináptica. 
No elemento pós-sináptico há receptores específicos para o neurotransmissor, são formados por proteínas 
integrais que ocupam toda a espessura da membrana e se projetam tanto do lado externo como do lado 
citoplasmátieo da membrana. No citoplasma, junto à membrana, concentram-se moléculas relacionadas com a 
função sináptica, que, juntamente com os receptores, formam a densidade pós-sináptica. A transmissão sináptica 
decorre portanto da união do neurotransmissor com seu receptor na membrana pós-sináptica. 
 
 
SINAPSES QUÍMICAS NEUROEFETUADORAS: 
Essas sinapses envolvem os axônios dos nervos periféricos e uma célula efetuadora não neuronal: 
- Junção neuroefetuadora somática: conexão com células musculares estriadas esqueléticas; 
- Junçao neuroefetuadora visceral: conexão com células musculares lisas ou cardíacas ou com células glandulares. 
A junção neuroefetuadora somática compreende as placas motoras, onde, em cada uma, o elemento pré-
sináptico é uma terminação axônica de neurônio motor somático, cujo corpo se localiza na coluna anterior da 
medula espinhal ou no tronco encefálico. 
Já as junções neuroefetuadoras viscerais são os contatos das terminações nervosas dos neurônios do sistema 
nervoso autônomo simpático e parassimpático, cujos corpos celulares se localizam nos gânglios autonômicos. 
 
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NEUROGLIA 
Tanto no sistema nervoso central como no periférico, os neurônios relacionam-se com células coletivamente 
denominadas neuroglia, glia ou gliócitos. São as células mais freqüentes do tecido nervoso, podendo a proporção 
entre neurônios e células gliais variar de 1:10 a 1:50. 
 
NEUROGLIA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
No sistema nervoso central, a neuroglia compreende: astrócilos, oligodendrócitos e microgliócitos. Os astrócitos e 
oligodendrócitos são coletivamente denominados como macroglia e os microgliócitos como microglia. Todas 
colocam-se entre os neurônios e possuem massa citoplasmática distribuída principalmente em prolongamentos. 
 
ASTRÓCITOS: 
São abundantes e caracterizados por inúmeros prolongamentos, restando pequena massa citoplasmática ao 
redor do núcleo esférico ou ovóide e vesiculoso. Podem ser do tipo: 
- Protoplasmáticos: localizados na substância cinzenta, com prolongamentos mais espessos e curtos; 
- Fibrosos: localizados na substância branca, com prolongamentos finos e longos. 
Têm funções de sustentação e isolamento de neurônios, mas são também importantes para a função neuronal, 
uma vez que participam do controle dos níveis de potássio extraneuronal, captando esse íon e ajudando na 
manutenção de sua baixa concentração extraceiular. 
Compreendem ainda o principal sítio de armazenagem de glicogênio no sistema nervoso central, havendo 
evidências de que podem liberar glicose para uso dos neurônios. 
Após injúria, os astrócitos aumentam localmente por mitoses e ocupam áreas lesadas à maneira de cicatriz. Em 
caso de degeneração axônica, adquirem função fagocítica ao nível das sinapses, ou seja, qualquer botão sináptico 
em degeneração é internalizado por astrócitos. 
 
 
 Astrócito protoplasmático Astrócito fibroso 
 
OLIGODENDRÓCITOS: 
Sào menores que os astrócitos e possuem poucos prolongamentos. Conforme sua localização,pode ser de dois 
tipos: 
- Oligodendrócito satélite (ou perineuronal): situado junto ao corpo e dendritos; 
- Oligodendrócito fascilar: encontrado junto às fibras nervosas, sendo responsáveis pela formação da bainha de 
mielina em axônios do sistema nervoso central. 
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MICROGLIÓCITOS: 
São células pequenas e alongadas com núcleo denso também alongado e de contorno irregular. Possuem poucos 
prolongamentos, que partem das suas extremidades e são encontrados tanto na substância branca como na 
cinzenta, com funções fagocíticas. 
Embora por muito tempo acreditou-se que os microgliócitos de tecido nervoso normal sejam apenas células 
pouco diferenciadas, capazes de transformarem-se em astrócitos ou oligodendrócitos, inúmeras evidências 
indicam que tratam-se de um tipo de macrófago, com funções de remoção, por fagocitose, de células mortas, 
detritos e microorganismos invasores. 
 
 
NEUROGLIA DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO 
É constituída por células satélites (ou anfícitos) e as células de Schwann. Enquanto as células satélites envolvem 
corpos dos neurônios dos gânglios sensitivos e do sistema nervoso autônomo, as células de Schwann circundam 
os axônios, formando seus envoltórios. 
As células satélites geralmente são achatadas dispostas de encontro aos neurônios, já as células de Schwann têm 
núcleos ovóides ou alongados, com nucléolos evidentes. 
Em caso de injúria de nervos, as células de Schwann desempenham importante papel na regeneração das fibras 
nervosas, fornecendo substrato que permite o apoio e o crescimento dos axônios em regeneração. 
 
 
 
 
 
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FIBRAS NERVOSAS 
Uma fibra nervosa compreende um axônio e, quando presentes, seus envoltórios de origem glial. O principal 
envoltório das fibras nervosa é a bainha de mielina, que funciona como isolante elétrico. Quando envolvidos por 
bainha de mielina, os axônios são denominados fibras nervosas mielínicas. Na ausência de mielina denominam-se 
fibras nervosas amielínicas. Ambos os tipos ocorrem tanto no sistema nervoso periférico como no central, sendo 
a bainha de mielina formada por células de Schwann, no periférico, e por oligodendrócitos no central. 
No sistema nervoso central, há áreas contendo basicamente fibras nervosas mielínicas e neuroglia (substância 
branca) e áreas onde se concentram os corpos dos neurônios, fibras amielínicas e neuroglia (substância 
conzenta). 
No sistema nervoso central, as fibras nervosas reúnem-se em feixes denominados tractos ou fascículos, enquanto 
que no periférico também agrupam-se em feixes, formando os nervos. 
 
FIBRAS NERVOSAS MIELÍNICAS: 
No sistema nervoso periférico, logo após seus segmentos iniciais, cada axônio é circundado por células de 
Schwann, que se colocam a intervalos ao longo de seu comprimento. 
Nos axônios motores e na maioria dos sensitivos, essas células formam duas bainhas, a de mielina e o neurilema. 
Para isso, cada célula de Schwann forma um curto cilindro de mielina, dentro do qual caminha o axônio; o 
restante da célula fica completamente achatado sobre a mielina, formando a segunda bainha, o neurilema. 
 
Essas bainhas interrompem-se a intervalos mais ou menos regulares para cada tipo de fibra, denominados 
nódulos de Ranvier e cada segmento de fibra situado entre eles é denominado internódulo. 
Uma fibra mielínica de um nervo longo, como o isquiático, que tem 1 a 1,5m de comprimento, apresenta 
aproximadamente mil nódulos de Ranvier. Portanto, cerca de mil células de Schwann podem participar da 
mielinização de um único axônio. 
No sistema nervoso central, prolongamentos de oligodendrócitos provêem a bainha de mielina. No entanto, os 
corpos dessas células ficam a uma certa distância do axônio, de modo que não há formação de qualquer estrutura 
semelhante ao neurilema. 
Por ser isolante, a bainha de mielina permite condução mais rápida do impulso nervoso. Ao longo dos axônios 
mielínicos, os canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem encontram-se apenas ao nível dos nódulos de 
Ranvier. A condução do impulso nervoso é, portanto, saltatória, ou seja, potenciais de ação só ocorrem nos 
nódulos de Ranvier. Isso é possível dado o caráter isolante da bainha de mielina, que permite à corrente 
eletrotônica provocada por cada potencial de ação percorrer todo o internódulo sem extinguir-se. 
 
 
 
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FIBRAS NERVOSAS AMIELÍNICAS: 
No sistema nervoso periférico, há fibras nervosas do sistema nervoso autônomo (as fibras pós-ganglionares) e 
algumas fibras sensitivas muito finas, que se envolvem por células de Schwann (neurilema), sem que haja 
formação de mielina. Cada célula de Schwann nessas fibras pode envolver em invaginações de sua membrana até 
15 axônios. 
No sistema nervoso central, as fibras amielínicas não apresentam envoltórios verdadeiros, ou seja, jamais uma 
célula glial envolve um axônio, à semelhança do que ocorre no periférico. Prolongamentos de astrócitos podem, 
no entanto, tocar os axônios amielínicos. 
As fibras amielínicas conduzem o impulso nervoso mais lentamente, pois os conjuntos de canais de sódio e 
potássio sensíveis à voltagem não têm como se distanciar, ou seja, a ausência de mielina impede a condução 
saltatória. 
 
NERVOS 
Logo após sair do tronco encefálico, da medula espinhal ou de gânglios sensitivos, as fibras nervosas motoras e 
sensitivas reúnem-se em feixes que se associam a estruturas conjuntivas, constituindo nervos espinhais e 
cranianos. Os grandes nervos, como o isquiático, o radial, o mediano e outros, são mielínicos, isto é, a maior parte 
de suas fibras são mielínicas. 
É bom lembrar que, ao nível das terminações nervosas sensoriais livres, das placas motoras e das terminações 
autonômicas, as fibras nervosas perdem seus envoltórios e não são protegidas por barreiras, como ocorre ao 
longo dos nervos, podendo, em conseqüência, sofrer a ação de fatores lesivos. Além do mais, bacilos como o da 
hanseníase podem atingir os nervos a partir das terminações, causando degeneração de fibras nervosas. 
 
 
 
REFERÊNCIA: 
MACHADO, A. Neuroanatomia Funcional. 2 ed. São Paulo: Atheneu, 2011.