Ecologia Molecular da Conservação

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Capítulo 8 
 
Ecologia Molecular da Conservação 
 
Atualmente, a diversidade dos seres vivos está passando por uma crise, porque muitas espécies 
estão ameaçadas ou em perigo e em muitos casos foram extintos como resultado de atividades 
humanas. Nos últimos anos temos feito inúmeros estudos para compreender a processos 
ecológicos e evolutivos que cruzam as espécies e tentando propor estratégias de conservação 
que sejam bem sucedidos. No entanto, na fase de construção do arcabouço teórico que nos 
permitirá a melhor maneira de preservar as espécies, tem sido sugerido que exige um trabalho 
"transdisciplinar", que envolveu tanto os profissionais ciências naturais e sociais. Dentro das 
ciências naturais são obrigatórios especialistas de várias disciplinas, tais como taxonomia, 
ecologia, botânica, zoologia e biologia evolutiva. Neste capítulo, vamos nos concentrar em o 
papel dos biólogos evolucionistas, os ecologistas especialmente moleculares e o que eles 
podem trazer para a teoria da conservação das espécies. Genética de populações é uma parte 
central da moderna teoria da evolução, e suas contribuições para a biologia da conservação têm 
vindo a crescer como sua teoria e prática sendo integrados na disciplina agora é conhecida 
como Genética da Conservação (Eguiarte e Piñero, 1990). 
 
Um pouco de História 
 
As origens da genética da conservação deram pouco depois do surgimento da biologia da 
conservação, quando vários problemas genéticos associados eram evidentes com espécies 
ameaçadas de extinção. Por exemplo, foi observado que o declínio no tamanho da população foi 
acompanhada pela perda de diversidade genética e que a fragmentação de habitats teve um 
efeito sobre a estrutura da população. Do ponto de vista evolutivo, era então necessário 
compreender os processos da extinção das espécies (Simberloff 1988 Eguiarte e Piñero, 1990). 
Com base na teoria da biogeografia de ilhas, na década de 70, foi desenvolvida a teoria para o 
projeto de abrigos e para a tomada de decisão no planejamento de tamanhos e formas ideais 
das reservas, assim como a conectividade entre elas. Na década de 80 começou a ser utilizado 
sistemáticamente a análise genética de espécies em cativeiro, Foram realizados os primeiros 
experimentos em laboratórios e os estudos de metapopulação foi avançado, com foco na 
quantificação de variação genética e nos tamanhos populacionais efetivos. Os progressos na 
utilização de marcadores moleculares, por sua vez, permitiu uma coleção espetacular de dados 
genéticos de populações naturais de espécies ameaçadas ou em perigo e mostrou a importância 
dos fatores genéticos, particularmente em casos como depressão por endogamia (Meffe e 
Carroll, 1994; Eguiarte e Piñero, 1990; Primack et ai, 2001) . 
Na década de 90 os principais avanços estiveram relacionados com os novos métodos 
moleculares e computacionais que permitiram novas análises e previsões, dando maior 
importância ao reconhecimento de unidades fundamentais de conservação (espécies, 
subespécies e ESU ou Evolutivamente unidades significativas -ver abaixo). 
O rápido avanço da genética da conservação foi evidente com a publicação em 2000 da revista 
Conservation Genetics (http://www.kluweronline.com/jrnltoc.htm/1566-0621) e ao aparecimento 
recente de livros tais como Introdução à genética da conservação (Frankham et al., 2002), assim 
como a seção de População e Conservação Genética na revista Molecular Ecology.(Http: 
//www.blackwelloublishing. com / revistas / MEC). 
 
Mas qual é a relação entre genética e conservação? 
 
Um dos objetivos fundamentais da genética da conservação é ajudar a minimizar a extinção 
evitando os problemas associados com pequenos tamanhos efetivos (ver Capítulo 3 deste livro), 
como os efeitos deletérios da consanguinidade (depressão endogâmica, consulte o Capítulo 6 
deste livro), a perda de diversidade e capacidade de evoluir em resposta a mudanças 
ambientais, bem como os efeitos deletérios que ocorrem no cruzamento entre indivíduos muito 
distintos (outbreeding depressão; Amos e Balmford, 2001; Frankham et al ., 2002). As análises 
genética também permitem-nos estudar o efeito de fragmentação e a redução do fluxo gênico 
em populações estruturadas e o efeito da acumulação e perda de mutações deletérias. Por outro 
lado, com a genética também se pode resolver os problemas do tipo taxonômico, por exemplo, 
estabelecer espécies prioritárias para a conservação, resolver incertezas taxonômicas, definir 
unidades evolutivamente significativas e unidades de manejo, e, idealmente, para proteger os 
processos evolutivos a manutenção da biodiversidade (Moritz, 2002). 
Mais uma aplicação da genética de conservação na prática é a identificação de material 
biológico e sua origem, porque às vezes é muito difícil identificar se um organismo ou produtos 
(ovos, carne, ossos, sementes, etc.) vem de espécies protegidas por lei. Vários exemplos têm 
mostrado a eficácia das técnicas moleculares para parar o comércio ilegal de recursos 
biológicos. Um caso particular é o de baleias, grupo em que muitas espécies estão ameaçadas 
de extinção e, portanto, protegidas por lei, e apesar disso a caça por sua carne continua. Baker 
et al (2000) desenvolveram métodos com DNA mitocondrial para identificar a espécie a que 
pertenciam amostras de carne de baleias e descobriu que 9% dos mercados de carne no Japão 
e na Coréia vem de espécies ameaçadas de extinção. No caso dos tubarões (cuja barbatana 
dorsal é valorizada na Ásia), Shivji et al (2002) projetaram marcadores ribossômicos específicos 
para várias espécies, o que facilitará o reconhecimento de produtos que vêm de tubarões 
protegidos. As técnicas acima não são apenas utilizadas em análises forenses, como também 
têm sido utilizados para determinar a origem de organismos que tenham sido retirados do seu 
habitat para reintrodução (Frankham et al., 2002). 
 
Espécies ameaçadas de extinção, quem irá proteger? 
Em princípio, é necessário estabelecer os critérios para decidir se uma espécie deve ou não 
deve ser preservada, ou mais precisamente, se está em um estado crítico onde a conservação é 
urgente. A União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN, 
União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais Renováveis) 
identificou três categorias: "criticamente em perigo", "em perigo" e "vulnerável", na qual inclui 
taxa que são considerados em ameaça de extinção. Essas categorias são baseadas em três 
critérios principais: i) as populações em declínio, que se refere a uma redução do tamanho da 
população em 90%, 70% e 50%, respectivamente para cada categoria nos últimos 10 anos ou as 
últimas três gerações; ii) área de ocupação, que propõe áreas de 100 km2, 500 km2 e 2.000 
km2, respectivamente para cada categoria e iii) os tamanhos das populações, medido em 
número de indivíduos maduros e são 50, 2500 e 10 000, respectivamente, para cada categoria 
(IUCN, 2001). Esta mesma união reconhece três níveis em que se deve conservar a natureza: a 
diversidade genética, diversidade de espécies e diversidade de ecossistemas (McNeely et al., 
1990). 
Como podemos ver, as análises genéticas são essenciais para essas caracterizações, porque 
eles nos permitem calcular os dois tamanhos efetivos de população (deve notar-se, no entanto, 
que o critério iii IUCN reconhece o tamanho da população censo e não aos tamanhos 
populacionais efetivos, o que seria mais apropriada), além de diversidade genética, embora 
veremos que há muitos outros fatores genéticos importantes que devem ser levados em conta. 
 
Princípios básicos da genética da conservação 
Causas genéticas de extinção, problemas das pequenas populações 
O objetivocentral da genética da conservação nos últimos anos tem sido a de entender e reduzir 
problemas genéticos enfrentados pelas pequenas populações. Até à data existem inúmeros 
exemplos em que fatores genéticos parecem estar envolvidos na redução das populações de 
animais, como panteras da Flórida (Felis concolor), de Porto Rico papagaios (Amazona vittata), 
os lobos Royal Island (Canis lupus), carneiros selvagens (Ovis canadensis), o pica-pau 
(Dendrocopos medius) e asiáticas leões (Panthera leo persica), entre outros (Hedrick, 1995; 
O'Brien, 1994; Frankham et ai, 2002). Entre os fatores genéticos reconhecidos, a perda de 
variação genética e depressão por endogamia têm recebido mais atenção, por isso serão 
tratados com mais cuidado depois. 
Quando as populações são pequenas elas são mais propensas à extinção, e a que fatores 
estocásticos (tanto genéticos como demográficos, ambiental e desastres) acelerem seu declínio 
(Primack et al., 2001) e levem-nas ao chamado vórtice de extinção (Primack et ai, 2001;. 
Frankham et ai, 2002). Estes são iniciados quando as populações são pequenas, 
demograficamente instável e têm altos níveis de endogamia; o declínio da população reduz a 
adequação e se produz uma retroalimentação negativa, reforçando o declínio, aumentando a 
depressão por endogamia e suscetibilidade a eventos estocásticos, reduzindo ainda mais o 
tamanho da população, e assim por diante até à extinção (Figura 1). 
 
Figura 1. Quando uma população é muito pequena, os fenômenos estocásticos aumentam o efeito dos 
problemas genéticos, para que a população caia no vórtice da extinção. 
 
 
Outro problema descrito é denominado colapso mutacional. Lynch (1993) observou que as 
mutações mais deletérias se acumulam mais em populações pequenas, uma vez que a seleção 
é menos eficiente. Quando as populações são grandes as mutações deletérias são removidos 
pela seleção natural e isso elimina os indivíduos com maior carga genética. Se a população 
começa a diminuir, o número de indivíduos disponíveis para que se elimine as mutações 
deletérias também diminui, a purga está se tornando cada vez menos eficiente, aumenta a carga 
genética da população e as diminuições de adequação (Lynch, 1993; Lande, 1995; Lynch et al., 
1995). O resultado é uma retroalimentação negativa semelhante a supressão vórtice (Balmford e 
Amos, 2001). 
Os "cuellos de botella", por outro lado, são reduções drásticas nos tamanhos efetivos e podem 
afetar os níveis de variação genética. Se as populações permanecem pequenas por longos 
períodos de tempo, o efeito do erro de amostragem é cumulativo. Isso gera mudanças aleatórias 
nas frequências alélicas, o que é conhecido como deriva genética (Hartl e Clark, 1997). Devido 
ao fato de que em populações de maior tamanho as flutuações não são tão grandes, se espera 
que mantenham níveis de variação genética maiores que em populações pequenas. 
Um exemplo clássico do efeito da deriva genética após um "cuello de botella" é o caso do 
elefante marinho Mirounga angustirostris, que foi objeto de caça intensa no século XIX, e ficou à 
beira da extinção. Em 1892 foram notificados oito indivíduos (dos quais 7 foram mortos) na ilha 
de Guadalupe; Para 1922, lentamente se iria recuperando uma população residual que já teve 
350 indivíduos que depois começaram a receber proteção legal e, para os anos 80 se estimou 
um numero entre 550.000 e 750.000 indivíduos. As análises genéticas mostraram que a 
população tinha uma probabilidade de 20% de extinção e possuía um monomorfismo genética 
em isoenzimas devido ao "cuello de botella" grave. Atualmente acredita-se que ter passado por 
esse "cuello de botella" pode ter implicado na vulnerabilidade a agentes infecciosos e a presença 
de problemas reprodutivos (Hoelzel et al., 1993). 
Para compreender melhor as consequências de pequenas dimensões, é necessário identificar se 
a população tem sofrido reduções drásticas recentes em seu tamanho, para as quais os métodos 
estatísticos foram desenvolvidos para inferir mudanças no passado e modelos que ajudam a 
distinguir as preocupações ambientais da redução (para uma revisão ver Beaumont, 2001). 
 
Causas ecológicas da extinção: controvérsias 
Quando se começaram a acumular evidencias das causas genéticas da extinção, estudos 
genéticos começaram a ganhar importância em programas de conservação. No entanto, alguns 
especialistas na área perceberam que as populações enfrentavam outros problemas de curto 
prazo, tais como variações no tamanho populacional, o recrutamento e sobrevivência; enquanto 
a perda de diversidade genética e depressão por endogamia apareceu menos tangível e com 
efeitos de longo prazo (Moritz et al., 1993). 
Em 1988, Lande publicou um artigo muito persuasivo no qual ele concluiu que o crescimento 
ambiental e demográfico podem levar pequenas populações à extinção antes que os fatores 
genéticos desempenhem um papel importante. Trabalhos subsequentes interpretaram essa 
critica como se não devesse confiar em dados genéticos e que só se deve ser empregado dados 
demográficos (Caughley, 1994) ou ter muito cuidado com os resultados da genética (Caro e 
Laurenson, 1994). No entanto, a crítica de Lande foi no sentido de que não só empregam dados 
genéticos, mas também outros aspectos da ecologia das populações. Assim demonstram 
Westemeier e colegas (1998), que encontraram alterações genéticas e demográfico e no galo 
silvestre (Tympanuchus cupido) durante 35 anos e tinham provas de que houve uma interação 
da genética com a perda de habitat e variação estocástica, dando resulta numa diminuição da 
população dos tamanhos de forma semelhante ao vórtice de extinção. 
Mills e Smouse (1994) mostraram que os estudos de viabilidade da população não 
necessariamente devem fazer uma dicotomia entre fatores genéticos e variações demográficas e 
ambientais, mas tanto a estocasticidade genética (consanguinidade) e as forças estocásticas 
não-genéticas são extremamente importantes para determinar a probabilidade de extinção. 
Estes autores destacam que tanto a genética como a ecologia deve ser levado em conta, bem 
como as interações entre eles. 
 
A perda da diversidade genética 
A diversidade genética é, sem dúvida, a matéria-prima para a evolução, uma vez que depende 
tanto de adaptação e especiação. Altos níveis de diversidade podem fornecer a capacidade de 
responder à doenças, 258 questões fundamentais parasitas, predadores e mudanças ambientais 
(Hedrick, 2001), e era, portanto, o primeiro trabalho de conservação que buscava simplesmente 
atender altos níveis de diversidade. 
Em padrões gerais encontrados em níveis de diversidade com que as inferências são feitas em 
estudos de conservação; por exemplo, grandes populações, interseção, têm altos níveis de 
diversidade genética, enquanto as pequenas e assexuadas populações com baixos níveis de 
diversidade (Amos & Harwood, 1998). 
No entanto, nem sempre as previsões de evolução com padrões observados de diversidade se 
cumprem: algumas espécies para as quais pouca variação estão previstas com níveis elevados, 
enquanto outras espécies mostram muito menos variação do que o esperado. Aparentemente, 
não se pode generalizar a regra de que altos níveis de diversidade significa bom estado 
evolutivo. Por exemplo, são espécies muito abundantes e até mesmo invasivos que têm pouca 
variação (tais como plantas aquáticas e algumas gramas) e com muita variação e espécies cujas 
populações estão em declínio (Baur e Schmid, 1996; Amos & Harwood, 1998). 
Além disso, é geralmente aceito que a redução na diversidade está correlacionada com uma 
baixa adequação, os exemplos clássicos são os dentes assimétrica na Chita (Acinonyx jubatus), 
os defeitos anatômicos do lince(Linx pardinus) ou baixo recrutamento no trevo Trifolium hirtum 
(Baur e Schmid, 1996). 
Entre os muitos exemplos de organizações que tenham quantificado a diversidade genética, 
podemos citar o caso da lontra do mar (lutris), cujas populações têm experimentado "cuellos de 
botella" devido ao comércio de peles e têm baixos níveis de variação. Essa falta de variação 
pode ser o resultado de uma extensa caça, ou a niveis históricamente baixos. Para comprovar 
isso, Larson e colaboradores (2002) analisaram marcadores mitocondriais em lontras ósseas 
que viveram antes do comércio de peles e compararam com os dados de populações atuais. Os 
resultados mostraram uma redução de pelo menos 62% dos alelos e heterozigosidade em 43% 
das populações atuais, que apoiaram a ideia da redução devido à caça. Os dados obtidos 
sugerem que deve ser realizado o monitoramento contínuo das populações para determinar se a 
perda de variação genética poderia ter um efeito sobre a sobrevivência a longo prazo das lontras 
marinhas. 
O paradigma da baixa diversidade de espécies raras ou ameaçadas 
Analisar os níveis de diversidade em plantas é complexo por várias razões, entre outras coisas 
porque elas podem apresentar sistemas complexos de polinização e de dispersão (Falk e 
Holsinger, 1991). Recentemente têm utilizado os padrões de distribuição espacial para definir as 
espécies "raras" como os que têm uma distribuição espacial restrito e se concentram os esforços 
de conservação (Rabinowitz, 1981; Kunin e Gaston, 1993). 
Tem sido observado que a distribuição e os níveis de variação genética em populações de 
espécies raras são altamente variáveis e depende do fato de a espécie tem sido historicamente 
rara ou é uma raridade recente, neste caso, muito provavelmente devido a causas humanas (e 
Bevill Louda, 1999). Devido à complexidade da análise da diversidade de espécies raras, uma 
estratégia que foi seguida é a de comparar espécies raras e comuns pertencentes ao mesmo 
género. Os primeiros trabalhos indicaram que espécies raras têm níveis de variação 
significativamente mais baixos do que os seus homólogos com ampla distribuição (Karron, 1987; 
Frankham, 1995); no entanto, há também casos em que a variação é surpreendentemente 
elevada de espécies raras e, por outro lado, em alguns casos, ambas as espécies raras e 
(comuns) têm níveis muito elevados ou muito baixos de variação (Young e Brown, 1996). 
Gitzendanner e Soltis (2000) publicaram uma revisão de todo o trabalho relatado onde espécies 
raras e comuns são comparados e também chegaram a conclusões contraditórias: por um lado, 
o percentual de locos polimórficos,o número de alelos por loco e heterozigosidade foram 
menores nas espécies raras que nas comuns; no entanto, entre 24% e 29% de espécies raras 
analisadas foram uma pouco mais variáveis que as comuns. 
Mais tarde, Cole (2003) estendeu a comparação de congeneres raros e comuns a um maior 
numero de espécies e concluiu como Gitzendanner e Soltis que as taxas de variações são 
menores em espécies raras, embora a diferença entre os sistemas reprodutivos afeta a maneira 
que a diversidadese estrutura, de modo que torne-se claro que os diferentes níveis também são 
determinadas pelos atributos ambientais. Portanto, a alta porcentagem de espécies raras com 
variação igual ou maior do que as espécies comuns requer a avaliação de outros fatores tais 
como atributos reprodutivos, estilos de vida, demografia, estratégias de ciclo de vida, 
caracteristicas de resposta ao ambiente e as interações com outros organismos, como todos 
estes fatores podem afetar os níveis de variação genética (Bevill e Louda 1999). 
As práticas de manejo atuais estão geralmente focados em manter elevados níveis de 
diversidade e não consideram que, em alguns casos, pode ser normal que esxistam niveis 
baixos por razões históricas ou ecológicas. 
 
Sistemas de diversidade e de acasalamento 
Tanto em plantas como em animais, a estrutura e diversidade genética reflete em grande parte o 
sistema reprodutivo da espécie. A variação genética é mínima em indivíduos de uma mesmo 
espécie e a variação é medida pelo número de indivíduos por espécie (Baur e Schmid, 1996); 
por exemplo, tem encontrado ausência de variação em isoenzimas em gastrópodes terrestres, 
que se auto-fertilizam (Baur e Klemm, 1989). Um trabalho interessante sobre os níveis de 
diversidade foi feito com o gênero Styolanthes: S. humilis é uma planta anual, enquanto S. 
viscose é perene. Sawkins e colegas (2001) verificaram que o S. humilis tem menor variação 
genética que S. viscoso, isso pode ser devido a diferenças nos sistemas reprodutivos. existem 
várias revisões a este respeito, por exemplo, Loveless e Hamrick (1984) e Hamrick e Godt 
(1990) compararam atributos da história de vida com a estrutura genética da planta. Eles 
observaram que as plantas têm tempos de geração curtos, que foram polinizadas por animais, 
que tiveram baixa fertilidade e baixa dispersão de sementes, apresentavam por sua vez, pouco 
fluxo gênico, tamanhosreduzidos e baixa diversidade. Em outro trabalho clássico, mas com 
animais, Nevo (1983) descobriu que o tamanho, a fertilidade e a amplitude de nicho eficaz foram 
associados positivamente com a diversidade genética. 
Uma reflexão importante sobre os níveis de diversidade genética é que eles dependem do 
sistema reprodutivo e da história da espécie; por exemplo, é possível que algumas das espécies 
que estão listadas como ameaçadas de extinção sempre tenham sido raras e têm persistido em 
pequenas populações ao longo de sua história, enquanto outros sofreram recentemente uma 
redução significativa em suas populações, que eram grandes antes e agora deve ser prioridade 
para a conservação (Moritz et al., 1993). 
 
Restauração da diversidade genética 
 
Sabe-se que os imigrantes de populações vizinhas podem impedir a extinção de pequenas 
populações, um processo chamado de resgate genético (Ingvarsson, 001) ou restauração 
genética (Hedrick, 2005). Borboletas, aves e plantas que vimos que cruzam entre diferentes 
populações geram heterose (também chamado vigor híbrido) onde heterozigosidade por ter uma 
influência positiva sobre a adequação e também diminuir a expressão de alelos recessivos 
deletérios. Portanto, é importante para manter o fluxo gênico entre populações que permaneçam 
em habitats fragmentados para manter aqueles que são sensíveis à endogamia (Keller e Waller, 
2002). 
Estudos experimentais com Drosophila mostraram que a adição de um imigrante numa 
população pura pode ter um efeito impressionante e melhorar a adequação de até 50% 
(Spielman e Frankham, 1992). Um exemplo muito interessante de resgate genético foi 
recentemente publicado no lobo cinzento escadinavo (Canis lupus), onde a imigração de um 
único individuo causou o aumento da heterozigosidade, a endogamia foi evitada, rapidamente 
dispersaram os novos alelos na população e aumentou a taxa de crescimento da populacional 
(Vila et ai., 2003). 
 
Tamanhos efetivos e tamanho mínimo viável (TMV) 
Dado que tanto os recursos físicos e monetárias necessárias para a conservação das espécies 
são enormes, é necessário tomar medidas mais pragmaticamente possível, ja que a retenção de 
poucos indivíduos pode trazer efeitos genéticos prejudiciais, mas também pode resultar 
contraproducente alocar muitos recursos para uma única espécie. A este respeito, um aspecto 
importante da caracterização genética de espécies em vias de extinção é capaz de calcular o 
tamanho efectivo (Ne) de populações. A metodologia para estimar Ne foi examinado por Moreno 
(Capítulo 3 deste livro) e também pode ser vesta na revisão de Beaumont (2001). 
No campo da conservação chegou à definição de tamanho mínimo viável(TMV) como "o número 
de indivíduos necessários para assegurar a sobrevivência a longo prazo de uma espécie"; É a 
menor dimensão da população que tem uma alta probabilidade de sobrevivência no futuro 
próximo. 
Franklin (1980) sugere que um tamanho efetivo de 500 seria necessário para manter os níveis 
de diversidade encontrados na natureza, com base no equilíbrio entre a deriva e mutação. Soule 
et ai (1986) sugerem que o objetivo principal é o de manter 90% da variação em 200 anos. O 
tamanho dependerá do tamanho da população fundadora, a taxa de crescimento da população e 
o tempo de geração. 
Devido o estado atual de ameaça para muitas espécies, o desenvolvimento do TMV é vital para 
a recuperação de suas populações. Vários estudos têm calculado o TMV para populações 
diversas, tais como rinocerontes de um chifre da Índia (Rhinoceros unicornis), que apesar de 
apresentar níveis normais de variação genética em isoenzimas (Dinerstein e McCracken, 1990), 
tem havido argumentos que antecipam um lento declínio genético a longo prazo (Frankham, et 
al., 2002). Outro exemplo é o mico-leão-dourado (Leontopithecus Rosalie), no qual se calculou 
um TMV de 400 indivíduos para manter 98% da diversidade genética dentro dos próximos 100 
anos (Ballou et al., 1998). 
 
Variação em características quantitativas 
Até agora, temos o que se refere aos níveis de diversidade genética de acordo com os dados de 
marcadores de loci individuais, tais como marcadores de DNA ou isozimas. Além disso,existe a 
genética quantitativa, que é uma área de pesquisa ampla que analisa traços poligênicos de 
valores fenotípicos que são distribuídos de forma contínua, ou seja, as características 
quantitativas (Falconer e Mackay, 1996 ;. Cap 11 em Hedrick , 2000). A preocupação dos 
geneticistas quantitativos para fazer técnicas de análise de conservação loci é simples para 
estimar se a variação está relacionada com a variação em caráter ecológico importante conferida 
ao indivíduo a capacidade de sobreviver a mudanças no ambiente (Storfer, 1996). Foi visto que a 
diversidade é o resultado da evolução adaptativa se mede com a variação fenotípica, já que em 
poucas ocasiões as análises moleculares com poucos genes podem prever a variação em 
alinhamento total. 
Reed e Frankham (2001), com uma meta-análise mostrou que as medidas de marcadores 
moleculares explicam apenas 4% da variância em caracteristicas quantitativas e o que mais lhe 
chamou a atenção foi que a relação foi ainda menor para características de interesse em 
conservação, tais como os relacionados com a história da vida. Isso ocorre porque os 
marcadores neutros evoluem principalmente por deriva, enquanto caracteres quantitativos fazem 
por seleção, porque eles estão diretamente relacionados com a sobrevivência (Reed e 
Frankham, 2001; Frankham et al., 2002). 
Heterozigose nos genes que afectam caracteristicas quantitativas é proporcional a variância 
genotípica que está geneticamente determinada (e não pela atmosfera), e o parâmetro que 
mede a importância desta variação é chamada herdabilidade (Falconer e Mackay, 1996; Hedrick, 
2000). Quando a variância genotípica é muito baixa, o risco de extinção é superior pela 
incapacidade de responder às mudanças ambientais. Estimar a herdabilidade pode servir para 
indicar a resposta à seleção e por sua vez o potencial evolutivo das populações, uma vez que a 
correlação entre hereditariedade e adaptação é muito alta (Reed e Frankham, 2003). 
Por outro lado, foi observado que os caracteres quantitativos retem mais variações em pequenas 
populações e recuperam mais rapidamente o "cuellos de botella" que as isoenzimas (Lande e 
Barrowclough, 1987). Além disso, existem muitos exemplos em que as espécies apresentam 
níveis muito altos de diversidade fenotípica e vivem em ambientes extremamente variáveis, mas 
mostram baixos níveis de diversidade isoenzimática (e Frankham Reed, 2003). 
 
Depressão por endogamia 
O próprio Darwin reconheceu a diminuição da adaptação quando há endogamia. Por muitos 
anos ele analisou o efeito de cruzas em plantas e percebeu que intercruza era geralmente 
benéfica e a autocruza prejudicial (Darwin, 1876). Consanguinidade, como sabemos, é uma 
força evolutiva agindo quando os pares não são aleatórias, mas entre indivíduos aparentados. 
Neste caso os alelos idêntico por descendência se encontram juntos com maior frequência e se 
redistribui as frequências dos genótipos aumentando os homozigotos. As mutações deletérias, 
que normalmente vão se acumulando de maneira recessiva aumentam (causando uma 
sobrecarga genética para a população), resultando em uma redução na adaptação que é 
conhecida como "depressão por endogamia" (DE, Hedrick, 2000; ver Capítulo 6 deste livro). 
Há duas explicações alternativas à depressão por endogamia genética; uma é a dominante, 
onde a baixa adaptação por homozigose em loci articulares com alelos recessivos deletérios e 
que se encontram mascarados nas populações puras pelos alelos dominantes não deletérios 
(Schemske e marido, de 1996; Byers e Waller, 1999; Charlesworth e Charlesworth, 1999; 
Frankham et ai, 2002). Por outro lado, existe a ideia generalizada de sobredominância ou vigor 
híbrido, em que a heterozigosidade tem uma influência positiva sobre a adaptação. Charlesworth 
e Charlesworth (1999) demonstraram com experimentos em Drosophila e plantas, que a 
hipótese do efeito alelos recessivos, alguns mantidos por mutação e outros por seleção 
balanceadoa (para vantagem heterozigoto), parecem ser a principal causa de depressão 
endogamia. 
Um exemplo da repercução que a DE pode ter se observou em Pinus taeda onde estima-se que 
a espécie carregava pelo menos oito equivalentes letais (isto é, aqueles alelos que podem 
causar a morte em um homozigoto) e uma queda de 98% em a descendência consanguínea 
(Remington e O'Malley, 2000). Possivelmente até agora tem subestimado o impacto da DE, 
porque muitas vezes os genes letais e sub-letais se expressam em estágios iniciais de 
desenvolvimento e só heterozigotos, que são aqueles que foram amostrados, dando baixos 
níveis de consanguinidade. Keller e Waller (2002) mostram que há DE em cerca de 40 espécies 
de animais e plantas. 
As consequências de DE abrangem diferentes aspectos da biologia dos indivíduos como a 
redução da fertilidade e sobrevivência. Foi observado aves e mamíferos na DE afeta O peso ao 
nascer, a sobrevivência, reprodução e resistência a doenças, assim como ao estresse ambiental 
e predação (Crnokrak e Roff, 1999; Hedrick e Kalinowski, 2000). Nas plantas, afeta a produção 
de sementes viáveis, germinação, sobrevivência e resistência ao estresse (Keller e Waller, 
2002). 
Existem dois exemplos interessantes que foram demonstrados a depressão por endogamia em 
ambientes naturais. A planta Clarkia pulchella mostrou um aumento do risco de extinção devido 
a diminuição dos tamanhos efetivos de desperdício e de aumento da endogamia (Newman e 
Pilson, 1997). O outro trabalho foi em uma metapopulação borboletas do gênero Melitaea 
(Saccheri et al., 1998), onde foi mostrado que o risco de extinção aumentava concideravelmente 
se diminuído a heterozigosidade almentasse a endogamia. Neste mesmo estudo mostrou que os 
componentes de adaptação que foram modificadas com baixa heterozigosidade foram a 
sobrevivência das larvas, a longevidade dos adultos e o número de ovos que eclodem. 
Com simulações de computador foi mostrado que a DE é um fator susceptível que aumenta o 
risco de extinção das populações que normalmente são exogâmica na natureza (Mills e Smouse, 
1994). 
Também tem sido mostrado que a consanguinidade torna os indivíduos mais sensíveis para a 
mortalidade no ambiente. (Reed et al., 2002). Há dois exemplosinteressantes a este respeito; 
em bezerros de ovelhas da espécie Ovis aries homozigóticos eram mais susceptíveis ao 
parasitismo e tinha sobrevivência inferior (Coltman et al., 1999). Outro caso é o de pardais 
Melospiza melodia, onde as aves endógamas morriam com maior frequência durante 
tempestades severas. Embora a morte fosse causada por tempestades, a endogamia 
determinava quem eram os sobreviventes (Keller et al., 1994). 
 
E se as populações forem removidas? 
Nos experimentos em que Darwin notou pela primeira vez a depressão endogâmica fazendo 
cruzas controladas com Ipomoea purpurea, observou que após várias gerações de autocruza, 
surgiram plantas com uma força surpreendente as quais ele chamou de plantas "herói". Os 
descendentes desses heróis mantenham essa força e Darwin concluiu que as alterações 
deletérias, que inicialmente produzidos depressão por endogamia foram eliminados de alguma 
forma, e este é precisamente o efeito de purga (Byers e Waller, 1999). Sabemos agora que esse 
desenvolvimento superior de alguns indivíduos resulta de autocruzas como o herói de Darwin e 
reduzindo depressão por endogamia em linhas puras são o resultado da eliminação preferencial 
de alelos recessivos letais (Byers e Waller, 1999). A endogamia expõe rapidamente os 
recessivos letais em indivíduos homozigotos e a seleção natural reduz a sua frequência. As 
mutações recessivas deletérias são mais facilmente purgado em populações pequenas ou em 
grandes populações puras com cruzamentos aleatórios (Charlesworth e Charlesworth, 1999). 
Uma ideia que foi adotada em programas de gestão de espécies ameaçadas de extinção foi 
forçar a endogamia para purgar mutações deletérias da população. Mesmo no caso em que a 
depressão de endogamia resultasse em muitos alelos deletérios com menos efeito, forçando a 
endogamia faz com que estes alelos se fixem em vez de purga-los, o que resulta em uma 
diminuição do ajuste global (Hedrick e Kalinowsky, 2000). 
Até à data tem havido várias revisões importantes sobre o efeito da purga, Ballou (1997) 
revisaram 25 estudos sobre os mamíferos e Byers e Waller (1999) 52 sobre as plantas, e 
concluíram que o expurgo só reduz depressão por endogamia em alguns caracteres, em 
algumas populações e para um grau limitado. 
 
A hibridação e introgressão 
A introgressão é introduzido numa população de material genético a partir de uma outra espécie 
ou subespécie; resultando hibridização entre duas formas distintas anteriormente (ver Capítulo 
13 deste livro). Este processo pode ameaçar a integridade genética de uma população, quando 
introduzidas espécies exóticas dentro do intervalo de distribuição de espécies raras ou quando 
há um distúrbio do habitat onde as espécies foram isoladas e em contato com hibridada. Uma 
forma particular de introgressão prejudicial, no caso de plantas, ocorre quando contatado 
tetraploides e diploides, triploides estéreis populações resultantes (Young e Murray, 2000). 
Também foi observado a presença de genes de cães em várias espécies de lobos (Randi e 
Lucchini, 2002). Para remediar os efeitos causados pelo introgressião é necessário, em princípio, 
para remover as espécies introduzidas ou indivíduos puros translocados para regiões isoladas 
ou em cativeiro, e então reestabelecer a população. 
Outro exemplo é o de Gliricidia sepium, uma leguminosa que é distribuída do México até a 
América Central, com grande importância econômica, pois melhora a produtividade dos sistemas 
agrícolas. Desde cruza-se com a espécies G. maculata, que se distribui na península de 
Yucatán. Dawson et al (1996) investigaram as possíveis interações entre as duas espécies para 
definir estratégias e gestão de conservação. Ambas as espécies têm plasticidade morfológica 
(tornando difícil identificar híbridos), as técnicas moleculares de modo autorizados a determinar o 
fluxo de genes dentro e entre as populações e a possível introgressão. Se indentificouuma zona 
híbrida que combina com a dispersão antropogênica foi identificada, o que representaria um 
mecanismo de erosão genética no futuro possa pôr em perigo a espécie. 
 
Os enfoques atuais da genética de conservação 
Com os novos avanços nos métodos de análise genética e a grande quantidade de informação 
que foi obtida com o lançamento de muitas sequências de DNA e genomas completos, não só 
revolucionou a genética da população, mas também para a conservação. Além disso, parece 
cada vez mais claro que os programas genéticos de conservação devem ser incorporados dados 
de taxonomia e ecologia das espécies, bem como a utilização de novas ferramentas moleculares 
e computacionais para determinar o estado das espécies que você deseja manter. 
Do ponto de vista taxonômico tem sido enfatizada para preservar os taxa que contribuem para a 
biodiversidade global, proporcionalmente à sua morfologia distinta e características genéticas 
(por exemplo, órgãos como o celacanto ou tuatara). Com o desenvolvimento de métodos 
filogenéticos podem ser feitas comparações de sequências e calcular o comprimento dos ramos 
em árvores filogenéticas para estimar como distintivo são a taxa (Bowen, 1999). Por outro lado, o 
conhecimento atual de genomas no desenvolvimento da teoria de evolução molecular 
aumentaram o conhecimento sobre a diversidade genética, bem como identificar grupos com alta 
capacidade de produzir novas espécies que será a fonte da biodiversidade futuro (Erwin , 1991). 
Outra abordagem que tomou boom nos últimos anos é manter os processos evolutivos e a 
capacidade de manter a resposta evolutiva para as mudanças ambientais (Erwin, 1991). Por 
exemplo, Moritz (2002) sugeriu que geralmente há áreas em que a diversidade genética está 
bem representada, e nestas áreas deve maximizar a proteção dos gradientes ambientais 
contínuos, onde a seleção e migração interagem para manter populações viáveis. 
 
Unidades Evolutivamente Significativas e Unidades de Manejo 
Nos últimos anos, o problema da definição de prioridades de conservação caiu um pouco na 
área da sistemática para tentativa entender as "unidades evolutivas" que devem ser 
preservadas. Por um longo tempo em biologia tem havido um debate sobre o que é uma espécie 
e sobre os diversos conceitos de espécie que foram gerados (consulte o Capítulo 10 deste livro). 
A maioria das espécies prioritárias foi proposta a partir de um conceito tipológico, que traz a 
desvantagem de que a real diversidade dentro de espécies não é considerada, ou variação 
geográfica, ou a capacidade de manter o seu potencial evolutivo (Rojas, 1992 ). 
No contexto de conservação é necessária para delimitar certas unidades de conservação, que 
tenham sido definidas como unidades evolutivamente significativas (Ou ESU, por sua sigla em 
Inglês) e são "unidades populacionais que merecem própria gestão e eles têm uma alta 
prioridade de conservação", conforme definido pela Ryder (1986). Estas unidades devem nos 
dar uma ideia sobre os processos evolutivos e a distribuição da diversidade genética para 
realizar estratégias de conservação. O ESUs não têm necessariamente de coincidir com a 
categoria das espécies; eles podem ser geneticamente distintas de outras populações ou que 
tenham sido historicamente isolado (Soltis e Gitzendanner, 1999; Fraser e Bernatchez 2001). A 
este respeito, a diferenciação dentro das espécies torna ter de reter mais populações de 
assegurar variação genética suficiente é mantida para assegurar a sobrevivência da espécie. 
A categoria de Unidade de Manejo (MU), por outro lado, serviu para reconhecer populações 
demograficamente distintas que devem ser manejadas para garantir a viabilidade da ESU que 
são maiores. Unidades de manejo têm sido utilizados principalmente quando a estrutura da 
populaçãoatual e não a estrutura histórica é conhecido (Moritz, 1994). 
Por exemplo, a serpente mocassim mexicana Agkistrodon bilineatus apresenta uma variação 
considerável no padrão de cor, o que representa um problema taxonômico. Parkinson et ai 
(2000) mostraram com dados moleculares que a subespécie Agkistrodon bilineatus taylori 
merecia ser considerada como uma unidade separada (e não uma subespécie), o que torna 
urgente um plano de conservação para ela, já que também está em séria ameaça (muito mais do 
que outras variedades). Tem sido observado que a mocassim mexicana pode ser criada em 
cativeiro com sucesso, embora a ênfase deve ser em manter as diferentes variedades como 
unidades separadas. 
Além disso, o musaranho Sorex ornatus é uma espécie rara que é subdividida em nove 
subespécies (Owen e Hoffman, 1983), das quais sete têm distribuições em pequenas manchas, 
S. o. ornatus está na Baixa California do Norte e S. o. lagunae habita na ponta da Baixa 
California do Sul. Ele apresenta barreiras de distribuição geográfica que geram diferenças 
genéticas, além de seus hábitos de mostrar um alto grau de especialização, de modo que as 
populações são muito isolado e muito limitada dispersão. Com técnicas moleculares mostraram 
que as populações são geneticamente divergentes, mesmo se eles estão geograficamente 
próximos, e descobriu que três populações que formam clados bem definido (Maldonado et al., 
2001). Propõe-se que a espécie uma vez teve uma distribuição contínua e exploração da terra e 
das águas subterrâneas foi isolando populações, na medida em que as populações atuais de 
Baixa California são muito pequenos e fragmentados e têm uma alta probabilidade de extinção. 
Portanto, sugere-se que os clados encontrados devem ser manejados como unidades 
separadas, uma vez que podem responder independentemente as mudanças ambientais, ou 
seja, se uma população torna-se extinta, dificilmente será capaz de recolonizar a área onde ele 
morava. deve se considerar que as populações mexicanas, além de ser a mais ameaçada são 
também as mais geneticamente distintas, por isso é imperativo para tomar ações que mantêm 
seus habitats para proteger as poucas populações existentes. Além disso, verificou-se que os 
resultados não corresponderem ao status taxonômico proposto, portanto, uma avaliação para 
determinar com maior certeza é necessário as unidades de manejo. 
No caso do carneiro selvagem Ovis canadensis tem havido muitos esforços para manter tanto a 
espécie como a subespécies (tradicionalmente sete), mas o valor taxonômico das subespécies é 
duvidoso, o que é muito importante para programas de reintrodução. Ramey (1995) não 
encontrou dados moleculares que apoiem a existência de cinco dos sete subespécies, que pode 
simplificar programas de reintrodução. 
Metapopulações 
A estrutura da população tem sido muito importante nos modelos da biologia e da genética 
populacional. Metapopulação pode referir-se praticamente a qualquer população espacialmente 
estruturada, embora a definição tradicional segundo Levin (1969) é: um conjunto de populações 
instáveis que ocupam manchas discretas ou segmentos de habitats, variando na área, grau de 
isolamento e a qualidade e quantidade de recursos exigidos por essa espécie. Em outras 
palavras, metapopulações são um mosaico de mudança das populações temporárias 
interligados por alguma migração (Levins, 1969). Uma metapopulação clássica persiste por um 
equilíbrio entre as "mortes" (extinções locais) e "nascimentos" (estabelecimento de novas 
populações anteriormente caravana) (Hanski, 1998). Uma vez que na metapopulação eventos de 
extinção são recorrentes, e não exclusivo e um evento isolado, eles permitem-nos compreender 
melhor o fenômeno da extinção, uma vez que dependem, como em pequenas cidades, do 
crescimento demográficos, genéticos e ambientais. O conhecimento sobre os acontecimentos de 
colonização e migração permite considerar o efeito fundador e deriva. Há exemplos, como o 
sagüi da Amazonia (Callicebus bernhardi), onde a abordagem metapopulation manteve algumas 
populações de fragmentos muito pequenos já danificados da Amazônia e, por outro lado, um 
núcleo populacional em cativeiro (Primack et al., 2001). 
A fragmentação do habitat pode criar uma metapopulação do que era uma grande população 
com distribuição e ignorando os "cuellos de botella" contínuos pode perder uma grande 
diversidade (Gilpin, 1991; Hanski e Gilpin, 1997). 
Filogeografia 
Com o desenvolvimento de técnicas moleculares para estudar o DNA das mitocôndrias e de 
cloroplastos, tem sido construído filogenias de haplótipos em que a distribuição geográfica de 
variação genética é examinado; isso é conhecido como filogeografia molecular (ver capítulos 14 
e 15 deste livro). Desdede que a aproximação da filogeografia se baseou mais na 
representatividade das linhagens, eles podem proteger as principais linhagens históricas dentro 
das espécies, o que é muito importante, porque uma vez perdida linhagens não pode ser 
recuperado (Avise, 2000). A filogeografia também permitiu em estudos com animais, esclarecer 
como a história evolutiva recente tem padrões de diversidade dentro de cada espécie (em forma 
Avise, 1998), por exemplo, devido a eventos como a expansão do intervalo, fragmentação e 
“cuellos de botella", que parecem ter tido uma influência maior sobre os padrões de 
diferenciação genética que o estimado anteriormente com os modelos tradicionais da genética 
populacional (Schaal et al., 1998). 
Filogeografia tem melhorado muito a descrição da distribuição geográfica, relações filogenéticas 
e distâncias genéticas entre as linhagens animais, conseguindo uma melhor compreensão da 
biogeografia e áreas regionais de endemismo. Precisamente comparar padrões filogeográficos 
de vários grupos na mesma região é quando entendemos a história desta região, que é 
conhecida como a biogeografia comparativa (Bermingham e Moritz, 1998). 
Por outro lado, compreender as respostas históricas das espécies a mudanças no ambiente e a 
evolução das áreas evolutivamente isoladas é de grande importância para a conservação, 
porque pode ajudar a planejar as estratégias de conservação (Bermingham e Moritz, 1998; 
Moritz e fé, 1998). Por exemplo, a distribuição original da onça-pintada (Panthera onca) que se 
estende desde o sul dos Estados Unidos até a Patagônia, mas recentemente caiu e há 
atualmente populações fragmentadas de tamanho variável, distribuídos do México ao Brasil. 
Eizirik et al (2001) apresentou um estudo filogeográfico sobre a sua história populacional e 
diversidade genética, achando que a espécie jovem tem tido uma expansão populacional 
recente, mas que o tempo foi insuficiente para gerar diferenciação regional, que por sua vez 
sugere que elevados níveis de fluxo gênico em grande distâncias. Não se encontrou evidencia 
alguma que sugerisse a redução de variação genética, embora isto possa ser influenciada pela 
recente origem das espécies; também não encontrou subdivisões indicando subespécies, o que 
contrasta com a classificação de alguns autores. Assim, este trabalho sugere que os planos de 
gestão deverão permitir a existência de fluxo gênico entre as populações que estão isoladas, e 
entre indivíduos que estão em cativeiro, mas também devem considerar possíveis adaptações 
locais que não foram detectados por marcadores moleculares. 
 
Conclusões e perspectivas 
Apesar do debate que tem existido entre a importância dos processos genéticos o campo da 
biologia da conservação é agora claro que a demografia, ecologia e genética de populações 
interagem e afetam a persistência de pequenas populações (Eguiarte e Piñero, 1990). Hoje há 
evidências que fatores genéticos estão envolvidos no risco de extinçãodas espécies, embora o 
efeito ocorra em diferentes escalas de tempo. Por exemplo, o efeito mais rápido poderia ter 
deriva genética, uma vez que o aumento cruzamentos entre parentes e a fixação genética, 
correspondente é reduzida e depressão por endogamia (Keller e Waller, 2002). 
Talvez o papel de endogamia esteja sendo subestimada por não conhecer exatamente sua 
interação com a seleção e seus efeitos sobre a dinâmica populacional. Trabalhos recentes sobre 
depressão endogâmica deixaM aberto um amplo campo de estudo, porque eles ainda não 
encontraram padrões gerais de como a DE varia entre os diferentes táxons, ambientes e 
populações com histórias genéticas e demográficas contrastantes (Crnokrak e Roff, 1999; 
Hedrick e Kalinowski, 2000; Keller e Waller, 2002). 
Outra recomendação importante é conhecer os níveis de diversidade e o que eles podem nos 
dizer sobre o risco de espécies ameaçadas; um exemplo claro é a falta de informação sobre as 
características quantitativas, particularmente em espécies ameaçadas de extinção que mostram 
baixos níveis de variação. A baixa correlação entre as características moleculares e quantitativas 
dá a idéia de que as primeiras não podem ser usadas como os únicos meios para avaliar a 
diversidade, e não necessariamente refletem o potencial evolutivo da populações, principalmente 
para caracteristicas relacionadas à história de vida e características adaptativas. Espécies 
ameaçadas têm mostrado baixos níveis de variação, mas poucos estudos mediram variação 
quantitativa. Seria importante comparar a partir desta perspectiva a redução do potencial 
evolutivo entre as espécies ameaçadas de extinção e suas congêneres em nenhum perigo 
(Reed e Frankham, 2001). 
Também é necessário entender melhor como os diferente processos genéticos levam ao 
chamodo vórtice de extinção. 
Por outro lado, os princípios da genética de conservação devem ser especialmente avaliados 
para cada espécie, como tem sido observado que o efeito da redução do tamanho da população 
depende do sistema reprodução, seleção natural, demografia e história da espécie (Moritz et al., 
1993). 
Enquanto isso, novas abordagens, tais como ferramentas filogeográficas, ou a conservação da 
complexidade taxonômica (Ennos et al., 2005), permitem-nos avaliar de maneira mais integral 
os diferentes processos evolutivos para a genética de conservação poder fornecer as 
ferramentas manipuladoras e fornecer informações práticas relevantes para priorizar e medir a 
biodiversidade (Moritz, 2002). 
 
 
Tradução do Cap. 8 do livro Ecología molecular de Luis E. Eguiarte, Valeria 
Souzae Xitlali Aguirre.