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Ecologia e Ambiente I

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- -1
ECOLOGIA E AMBIENTE I
CAPÍTULO 3 - ECOLOGIA DE POPULAÇÕES E 
O MANEJO DE ESPÉCIES
Fernanda de Souza Sezerino
- -2
Introdução
Os estudos ecológicos normalmente ocorrem a partir do nível de organização hierárquica das populações. Mas, o
que são as populações? Elas representam um grupo de organismos da mesma espécie que vivem em um mesmo
local. A Ecologia de Populações estuda desde o tamanho e densidade populacional, à sua abundância,
distribuição, formas de dispersão, entre outras características.
Do mesmo modo, a Ecologia de Comunidades estuda estes atributos em relação ao conjunto de populações
identificadas em um ecossistema. Você deve estar se perguntando: por que é importante estudar estas
características? Ora, compreender as interações ecológicas entre as espécies de uma população ou de uma
comunidade como um todo, evidencia os casos de coevolução e, consequentemente, contribui para o manejo de
pragas, preservação da biodiversidade e até desenvolvimento de novas vacinas e medicamentos, como observa
Odum (2020), sabia?
E, por acaso, você já ouviu falar em parasitismo, mutualismo ou cooperação? Estas são algumas das interações
que ocorrem entre duas espécies, podendo ser positivas ou negativas, dependendo do recorte de análise. Por
isso é importante exercitar o olhar sistêmico e integrado e considerar os efeitos destas relações em curto e longo
prazo.
É isto que estudaremos nesta unidade: as interações e o manejo das espécies. Veremos quais são as principais
propriedades das populações e das comunidades, destacando os estudos ecológicos básicos destes níveis de
organização dos seres vivos, especialmente sua dinâmica de crescimento e desenvolvimento, assim como a
capacidade de suporte dos ambientes.Vamos lá?
Boa leitura!
3.1 Propriedades da população
População é o nível de organização hierárquica que se refere a um conjunto ou grupo de organismos da mesma
espécie, que ocupam um espaço com características específicas e funcionam como parte de uma comunidade
biótica - nível hierárquico superior (ODUM, 2020). Neste tópico, vamos conhecer as propriedades e dinâmica das
populações, destacando as interações ecológicas, entre espécies e entre as espécies e seu meio.
Cada população possui diversas propriedades que a caracteriza em relação à outras comunidades, sendo,
portanto, uma identidade do grupo e não dos organismos individuais. Estas propriedades são apresentadas
como variáveis estatísticas, como mais comuns, podemos citar: a densidade, a natalidade, a mortalidade, a
distribuição etária, o potencial biótico, a forma de dispersão e as formas de crescimento (ODUM, 2020). Além
dessas, as populações também são caracterizadas pela sua genética, ou seja, por sua capacidade de adaptação, o
sucesso reprodutivo e a persistência, explicadas pela história natural. Vejamos o que significam estes atributos
biológicos clicando nas abas a seguir:
• Densidade populacional
A densidade populacional se refere ao tamanho da população em relação ao seu espaço, ou seja, na
prática, expressada pelo número de indivíduos ou biomassa dividida pela área ocupada (ODUM, 2020).
• Índice de abundância relativa e a frequência da ocorrência
Complementar a ele, temos o índice de abundância relativa e a frequência da ocorrência; o primeiro, se
refere ao tamanho da população em um determinado habitat, expressado pela percentagem entre o
número de organismos das espécies pelo total de organismos da amostra, enquanto a segunda, trata do
número de espécies identificadas em um espaço de tempo.
O índice de abundância é muito útil para grandes populações, pois é aplicável às grandes áreas, sem
•
•
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O índice de abundância é muito útil para grandes populações, pois é aplicável às grandes áreas, sem
demandar muito tempo e recursos financeiros. Estes dados são obtidos pelos registros de campo, pelas
inspeções de caçadores, censos e questionários, e resultam, por exemplo, no número de aves avistadas
por hora em uma área pré-estabelecida, ou ainda, na quantidade de animais observados ou mortos por
uma unidade de tempo (ODUM, 2020).
• Natalidade e mortalidade
A natalidade e mortalidade se referem, respectivamente, às taxas de nascimentos e mortes, em relação
ao total de indivíduos em uma unidade de tempo. A natalidade, na ecologia, pode ser máxima ou
ecológica (também chamada de efetiva): a primeira se refere à produção máxima de indivíduos sob as
condições ideais, na teoria; e a segunda, trata do crescimento populacional sob condições ambientais
específicas e reais, incluindo os fatores limitantes (ODUM, 2020). O autor ressalta, que a natalidade
ecológica não é uma constante para uma população, pois varia conforme o tamanho e idade da
população, inclusive as condições físicas ambientais. A taxa de mortalidade, ao contrário, conforme nos
explica Odum (2020), expressa a perda de indivíduos sob determinadas condições ambientais
(mortalidade ecológica) e/ou a perda mínima, de acordo com a teoria, sob as condições ideais, ou seja,
quando os indivíduos morreriam de velhice, de acordo com a sua longevidade média.
A indica a faixa etária predominante em determinada população. Consequentemente, adistribuição etária
razão entre os grupos etários evidencia o estado reprodutivo atual, assim como a previsão do futuro para a
população estudada. É importante observar que uma população pode mudar seus grupos etários, sem mudar o
seu tamanho, no geral, como nos mostra afigura abaixo. Odum (2020, p. 233) explica que “quando se atinge uma
distribuição etária estável, os aumentos incomuns na natalidade ou mortalidade, resultam em mudanças
temporárias, com retorno espontâneo à situação estável”.
•
VOCÊ SABIA?
Um instrumento muito utilizado para compreender a natalidade e mortalidade de uma
população é a na qual contamos com o número de indivíduos que sobrevivemTabela de Vida,
após um intervalo regular de tempo, além do número de mortes em um intervalo de tempo
sucessivo, a taxa de mortalidade durante os intervalos sucessivos e a expectativa de vida ao
final de cada intervalo de tempo. A partir destes dados é possível criar gráficos com as curvas
, utilizados para comparação dos estudos ecológicos (ODUM, 2020, p. 231-de sobrevivência
232).
- -4
Figura 1 - População em expansão, maior número de jovens; população estável, distribuição mais uniforme das 
classes etárias; população em declínio, maior número de idosos.
Fonte: ODUM, 2020, p. 233.
Segundo Chapman (1928) apud Odum (2020, p. 239), o é potencial biótico
a propriedade inerente a um organismo de se reproduzir, sobreviver, aumentar em números. É um
tipo de soma algébrica do número de jovens produzidos a cada reprodução, do número de
reproduções em um dado período de tempo, da razão sexual e sua capacidade geral de sobreviver
sob determinadas condições físicas.
Em outras palavras, trata-se do potencial ou capacidade máxima de reprodução de uma espécie em um período
de tempo, expresso pelo índice r, ou seja, a aptidão reprodutiva da espécie. Odum (2020), enfatiza que ele é
expresso “como número de vezes que a população se multiplicaria se a taxa exponencial continuasse” ou ainda,
“como tempo necessário para duplicar a população”, por exemplo.
É importante ressaltar, que o crescimento não pode ser exponencial por muito tempo, pois devemos considerar a
capacidade de suporte do ambiente em abrigar estas populações.
3.1.1 Conceito de Capacidade de Suporte
O crescimento das populações, considerando o cenário ideal, possui um padrão característico de aumento,
representado pelos gráficos de curvas que apresentam as formas de crescimento. Ocorre que o ambiente possui
uma capacidade de suporte, o que cria algumas restrições ambientais e pode restringir o aumento populacional.
Este é o caso do , em que há um “padrão em que a abundância aumenta rapidamente nocrescimento logístico
início, depois estabiliza em um tamanho populacional” (CAIN; BOWMAN; HACKER, 2018, p. 242), se adaptando à
capacidade de suporte.
Clique a seguir e conheça mais sobre a capacidade de suporte:
Capacidadede suporte máxima
A capacidade de suporte máxima é a densidade máxima que os recursos naturais do habitat em questão podem
suportar.
Capacidade de suporte ótima
Já a capacidade de suporte ótima é a densidade de nível mais baixo que pode ser sustentada no habitat, sem que
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Já a capacidade de suporte ótima é a densidade de nível mais baixo que pode ser sustentada no habitat, sem que
os organismos vivam no limite da disponibilidade de espaço ou alimento, por exemplo (ODUM, 2020).
O crescimento logístico da população é representado por uma curva em “S”, na qual a taxa de crescimento da
população diminui, à medida que seu tamanho se aproxima da capacidade de suporte, ou seja, quando a água, os
alimentos ou o espaço se tornam escassos (CAIN, BOWMAN; HACKER, 2018). Consequentemente, quando a
população atinge a capacidade de suporte máxima, a taxa de crescimento é 0, como ilustra o exemplo da figura a
seguir.
Figura 2 - Curva de crescimento de uma população de Salgueiros (Salicaceae) na Austrália, após a remoção dos 
coelhos, que realizavam o pastejo intensivo na área.
Fonte: CAIN, BOWMAN E HACKER, 2018, p. 243.
A capacidade de suporte pode ser representada pela expressão matemática a seguir:
VOCÊ SABIA?
A calculadora da Pegada Ecológica desenvolvida pelo Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais
(INPE) indica se o seu padrão de vida é sustentável ou não, ou seja, se respeita a capacidade de
suporte do ambiente em que vivemos. Você pode realizar o teste, clicando aqui: http://www.
.suapegadaecologica.com.br/
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Quadro 1 - Expressão matemática para calcular a capacidade de suporte.
Fonte: CAIN, BOWMAN E HACKER, 2018, p. 242-243.
A aplicação da expressão matemática está descrita em diversos trabalhos científicos a partir de estudos de caso.
A densidade das populações tende a oscilar ou flutuar para mais ou menos que a capacidade de suporte do
ambiente, especialmente quando completam seu crescimento exponencial e a taxa média de crescimento fica
próxima a zero, por um longo período de tempo (ODUM, 2020). Veremos sobre estas flutuações a seguir.
3.1.2 Flutuação de população e oscilações cíclicas
De acordo com Odum (2020), as flutuações e oscilações das populações são comuns após completarem o seu
crescimento, devido às formas de controle por retroalimentação. O autor explica que as mudanças sazonais na
disponibilidade de recursos, em tempos de seca ou chuvas, nas diferentes estações do ano, por exemplo, podem
influenciar nestas flutuações. Diz, ainda, que em alguns casos, como no de espécies exóticas ou de insetos, as
oscilações são tão regulares que até podem ser classificadas como cíclicas. Existem populações com ciclos curtos,
de três a quatro anos, como é o caso de alguns roedores, mas também aquelas com os chamados megaciclos, com
cerca de dez anos, caso mais comum em populações de grandes mamíferos (ODUM, 2020).
VOCÊ QUER LER?
Para ver outros exemplos da capacidade de suporte e curvas de crescimento exponencial e
logístico, leia o capítulo dez do livro “Ecologia” de Michel Cain, William Bowman e Sally Hacker.
Nele, os autores apresentam outros estudos de casos, cujo modelo matemático foi aplicado e
representado nos gráficos, facilitando a nossa compreensão.
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Figura 3 - Os principais tipos de flutuação das populações podem ocorrer de cima para baixo (acionadas por 
predadores), de baixo para cima (acionadas por recurso), ou ambos.
Fonte: ODUM, 2020, p. 255.
Estas flutuações anuais podem ter às interações da população, como a temperatura e chuva; fatores extrínsecos
 como disponibilidade de alimento e energia, ou ainda, doenças e predação e sãofatores intrínsecos,
controladas pela própria dinâmica da população (ODUM, 2020).
De acordo com Cain, Bowman e Hacker (2018), a flutuação na taxa de crescimento populacional pode aumentar
o risco de extinção de espécies e até de populações inteiras em um determinado espaço. Os autores ressaltam,
que as populações pequenas sofrem mais este risco. No entanto, é necessário considerar que as populações se
modificam e, muitas vezes, até compensam as perturbações nos fatores físicos (ODUM, 2020). Contudo, o autor
explica que
em razão da falta de controles de ponto de ajuste, esses equilíbrios em sistemas maduros não são
estados de equilíbrio dinâmico, mas balanços de estados pulsantes com amplitudes variáveis de
pulsação em teoria. Quanto mais organizada e madura a comunidade, ou mais estável o ambiente
físico, ou ambos, tanto menor será a amplitude das flutuações na densidade populacional ao longo do
tempo (ODUM, 2020, p. 247).
Estas perturbações extrínsecas irregulares, ou imprevisíveis, como é o caso de desastres naturais, tendem a
influenciar o tamanho da população, assim como em ecossistemas fisicamente estressados e com baixa
diversidade. Veremos a seguir quais são os mecanismos de regulação da população.
3.2 Mecanismos de regulação da população independentes 
e dependentes da densidade
Os fatores limitantes ou favoráveis para as populações podem ser dependentes ou independentes de densidade
(tamanho da população). Os fatores bióticos, como competição, parasitas, entre outros, geralmente são
dependentes da densidade, enquanto os fatores climáticos, na maioria das vezes, independem da densidade
populacional. Os fatores dependentes da densidade agem como “reguladores em um motor”, por isso são
chamados de reguladores de densidade, impedindo a superpopulação (ODUM, 2020, p. 256). Neste tópico
discutiremos mais sobre estes mecanismos de regulação, bem como sobre os padrões de dispersão das espécies
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discutiremos mais sobre estes mecanismos de regulação, bem como sobre os padrões de dispersão das espécies
e o Princípio de Alle, que trata a relação do tamanho da população com as chances de sobrevivência. Navegue no
recurso a seguir e acompanhe:
Os mecanismos de regulação são uma resposta aos fatores limitantes, potencial biológico, formas de crescimento
e variação para respeitar a capacidade de suporte. É importante que, nos estudos ecológicos, fique claro se o
ecossistema no qual a população está presente é fisicamente controlado ou autorregulado.
Os ecossistemas controlados pelos humanos, como é o caso das monoculturas, extremamente estressados,
demandam um custo elevado para o controle físico e químico, visto que as pragas se tornaram resistentes aos
pesticidas, e a contaminação do ar, água e dos alimentos são uma ameaça à saúde dos seres humanos e também
destes ecossistemas (ODUM, 2020).
Atualmente, o Manejo Integrado de Pragas (MIP) passou a ser fundamental nestes ecossistemas controlados.
Inclusive, uma nova linha de atuação, a do manejo de praga com base ecológica, busca resgatar as características
dos ecossistemas autorregulados, reproduzidos pela natureza.
Segundo Odum (2020), dentre os mecanismos de estabilidade da densidade populacional em um nível mais
baixo que a capacidade de suporte, estão a territorialidade e o comportamento de grupo. O autor explica que a
territorialidade é uma forma de competição severa que limita o crescimento pelo controle do uso da terra;
enquanto o comportamento de grupo se refere à dominância sexual que aumentam a aptidão da prole, mas
reduzem o seu número.
Ainda de acordo com Odum (2020, p. 257), “esses mecanismos tendem a aumentar a qualidade do ambiente para
o indivíduo e reduzir a probabilidade de extinção que pode resultar quando ultrapassada a disponibilidade de
recursos”.
Desta forma, o autor ressalta que os fatores independentes de densidade, como no caso dos fenômenos
climáticos, podem causar variações drásticas na densidade populacional, especialmente nos ecossistemas
fisicamente estressados; enquanto os dependentes de densidade, tendem a manter a população em um estado de
pulsação estável ou possuem a capacidade de retornar a ele mais rapidamente.
3.2.1 Padrões de dispersão das espécies
Segundo Odum (2020), as populações têm seus organismos dispersos em quatro tipos diferentes, encontrados
na natureza: aleatório, regular, agregado ou agregado regular. Você podeobservá-los na figura abaixo.
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Figura 4 - Formas de dispersão dos indivíduos de uma população.
Fonte: ODUM, 2020, p. 259.
No quadro abaixo, podemos observar as características de cada um deles:
Quadro 2 - Formas de ocorrência dos tipos de dispersão das espécies.
Fonte: Elaborado pela autora, baseado em ODUM, 2020, p. 258.
Observamos, por meio da figura referente às formas de dispersão dos indivíduos de uma população, que, embora
o número de indivíduos seja praticamente o mesmo, uma pequena amostra da população com distribuição
agregada tenderia a dar uma densidade muito alta ou muito baixa quando comparada com a população total
(ODUM, 2020). O autor nos explica que, por isso, as populações agregadas necessitam de amostras maiores e um
planejamento melhor de técnicas de amostragem, diferentemente dos estudos com populações de dispersão não
agregadas. Cabe ressaltar, também, que é esperado encontrar na natureza a distribuição aleatória, considerada o
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agregadas. Cabe ressaltar, também, que é esperado encontrar na natureza a distribuição aleatória, considerada o
padrão normal. Contudo, em alguns momentos, como no caso de períodos de reprodução, há uma forte tendência
natural de agrupamento dos indivíduos (ODUM, 2020).
As estatísticas utilizadas nos estudos de dispersão de populações normalmente são não paramétricas, ou seja, se
baseiam em padrões não aleatórios, para facilitar as análises. No entanto, elas demandam amostragens em
campo para compreender a realidade e determinar os padrões de distribuição. Odum (2020), explica que em
alguns casos é mais fácil e viável analisar os agregados, como, por exemplo, em uma análise das colônias de
formigas, na qual seria inviável um método de amostragem do número de indivíduos aleatórios, porém, muito
mais fácil a amostragem por colônia.
3.2.2 Princípio de Allee de agregação e refúgio
As formas de agregação dos indivíduos de uma população podem ocorrer em resposta às mudanças do habitat
ou paisagens; mudanças diárias e sazonais do clima; por conta dos períodos reprodutivos ou ainda, por conta das
atrações sociais (ODUM, 2020).
É importante refletir, segundo Odum (2020), a respeito do fato de que esta agregação, seja por qualquer um
destes motivos, pode aumentar a competição entre os indivíduos por alimento, espaço etc., mas, também,
incentiva a cooperação por sobrevivência do grupo, tanto para a sua defesa, quanto para encontrar alimentos e
/ou modificar as condições do microclima e do micro-habitat. Para o autor, o grau de agregação das espécies, que
resulta em crescimento e sobrevivência populacional ótimos, varia conforme a estrutura interna das populações.
Sendo assim, uma densidade baixa, ou subaglomeração, assim como uma densidade excessiva, ou a
superaglomeração, pode ser limitante. É disso que trata o , explicado por OdumPrincípio de agregação de Allee
(2020).
De acordo com este princípio, o é um tipo especial de agregação, cujos grupos de animais grandes,refúgio 
socialmente organizados, se abrigam em um local favorável ao seu desenvolvimento. Estes locais centrais
protegem seus membros dos predadores e parasitas. Para Odum (2020), esta é uma estratégia dos animais mais
adaptados na Terra, como os humanos, que podem se dispersar, mas, regulamente, retornam ao seu refúgio.
Porém, ainda segundo o autor, eles possuem algumas desvantagens, como o estresse e a poluição pelo pisoteio
excessivo do solo, aumento dos excrementos, além de facilitar a predação durante um ataque para coleta de
alimento, por exemplo. Estes pontos negativos são bastante visíveis ao refletirmos sobre os refúgios urbanos dos
seres humanos, em que houve um aumento da demanda por recursos naturais e a intensificação da poluição pelo
crescimento da densidade populacional nestes locais.
VOCÊ O CONHECE?
Warder Clyde Allee (1885-1955), ecologista americano, foi o primeiro a descrever este
princípio das agregações e refúgio. Dentre suas principais publicações, está o livro “Princípios
de Ecologia Animal e Agregações Animais” (original “Principles of Animal Ecology and Animal
”), publicado em 1949, considerado, até hoje, uma importante referência aosAggregations
estudos ecológicos.
- -11
3.3 Conceito e propriedades de comunidade
Neste tópico, trataremos da Ecologia de Comunidades. Elas são definidas como um grupo de espécies que
interagem por meio de transformações metabólicas coevoluídas, em um mesmo habitat físico e ao mesmo tempo
(CAIN; BOWMAN; HACKER, 2018; ODUM, 2020). Veremos quais são os tipos de interações entre duas espécies
em uma comunidade; o conceito de Coevolução e evolução da cooperação, assim como a competição entre as
espécies.
Para Cain, Bowman e Hacker (2018), são as interações entre as múltiplas espécies e seu ambiente físico que
caracterizam as suas comunidades e a sua função, ou seja, para existir uma comunidade, a mesma depende das
espécies individuais presentes no ambiente e da forma como elas interagem umas com as outras e com as
condições físicas ambientais. No entanto, conforme ressaltam os autores, esta é uma definição teórica, já que na
prática, geralmente as comunidades são definidas pelas características físicas do ambiente, por exemplo: grupo
de espécies em uma duna arenosa ou em um rio de montanha.
3.3.1 Tipos de interação entre duas espécies
As populações de duas espécies podem interagir de formas básicas, correspondidas pela combinação de neutros
(0), positivo (+) e negativo (-), ou seja, podem ser interações: 00 (neutra para as duas espécies), --, ++, +0, -0 ou
+-, e assim, sucessivamente.
Quadro 3 - Tipos de relação entre duas espécies em uma comunidade.
Fonte: Elaborado pela autora, baseado em ODUM, 2020, p. 283.
A partir destas possibilidades de interações, Odum (2020, p. 283) destaca que:
• As interações negativas tendem a predominar nas comunidades pioneiras ou em condições
de perturbação em que a seleção r neutraliza a alta mortalidade.
• Na evolução e no desenvolvimento do ecossistema (sucessão), interações negativas tendem
•
•
- -12
• Na evolução e no desenvolvimento do ecossistema (sucessão), interações negativas tendem
a ser minimizadas a favor de interações positivas que aumentam a sobrevivência das espécies
em interação nas comunidades maduras e superpopulosas.
• Associações novas ou recentes são mais passíveis de desenvolver interações negativas
severas do que as associações mais antigas.
Todas essas interações ocorrem em qualquer comunidade biótica de grande escala. É importante observar, que o
tipo de interação entre o par de espécies pode mudar, conforme as diferentes condições em um dado momento
ou ao longo dos estágios sucessivos da história natural do planeta (ODUM, 2020). Sendo assim, podemos
identificar o parasitismo entre duas espécies em um momento e comensalismo, em outro, por exemplo.
Figura 5 - Interações entre duas espécies em uma comunidade.
Fonte: ODUM, 2020, p. 285.
Como podemos observar, nem sempre as interações negativas são nocivas, no entanto, elas podem aumentar a
velocidade da seleção natural e, consequentemente, resultar em novas adaptações. Da mesma forma, predadores
e parasitas também beneficiam populações que carecem da autorregulação, por exemplo, a superpopulação
(ODUM, 2020).
•
•
- -13
3.3.2 Coevolução
A coevolução é uma evolução conjunta, de duas ou mais espécies da comunidade, não intercruzantes, ou seja, há
uma interação evolutiva entre os organismos, mas a troca de informações genéticas é mínima ou ausente
(ODUM, 2020). Conheça mais sobre o conceito de coevolução clicando a seguir:
Utilização do termo
Este termo foi utilizado, primeiramente, pelos ecólogos Ehrlich e Raven, em seus estudos sobre as influências
que as plantas e insetos têm na evolução um do outro.
Ecologia evolutiva
Todas as interações que já vimos, dominam o campo da ecologia evolutiva. Odum (2020), cita como exemplo um
caso de interação competitiva que pode se tornar benéfica ou até mutualista, ao longo do tempo evolutivo.
Resultado da coevolução
Pode variar significativamente,de acordo com a biologia das espécies em interação (CAIN; BOWMAN; HACKER,
2018). Desta forma, podem causar um equilíbrio genético estável, ciclos contínuos de evolução, ou ainda levar
uma ou ambas as espécies à extinção, como mencionamos anteriormente.
Considerando esse fato, o estudo da coevolução é muito relevante para o controle biológico de pragas e para a
agricultura, já que permite o melhoramento das culturas, mas, sua importância se dá, principalmente, na
medicina, a partir da compreensão do parasitismo e o controle de doenças. Além disso, os estudos de coevolução
são fundamentais para a preservação da biodiversidade, pois poderemos compreender a sua história
coevolutiva, ou seja, as relações e interações entre as espécies.
3.3.3 Evolução da cooperação: seleção de grupo (TBL)
A seleção de grupo, segundo Odum (2020, p. 288) é definida como “uma seleção natural entre grupos ou
conjuntos de organismos que não necessariamente estão ligados por associações mutualistas”.
Em teoria, a seleção de grupos garantiria a manutenção das características favoráveis para as populações e
comunidades, por meio da seleção de organismos possuidores de uma função importante para a sobrevivência
do grupo.
Odum (2020), explica que em vários casos analisados, a sobrevivência e a reprodução bem-sucedidas das
espécies, são baseadas na cooperação e não na competição, embora as explicações ainda sejam difíceis e
complexas. Entretanto, o autor afirma, ainda, que “a interação entre predador/presa e parasita/hospedeiro
tende a se tornar menos negativa ao longo do tempo” (ODUM, 2020, p. 289).
3.3.4 Competição interespecífica e coexistência
A competição diz respeito à interação entre dois organismos que disputam o mesmo recurso (água, alimento,
espaço etc.). A pode ser definida como “qualquer interação que afeta competição interespecífica, 
adversamente o crescimento e a sobrevivência de populações de duas ou mais espécies” (ODUM, 2020, p. 290). O
autor relata, que ela é normalmente discutida a partir da relação entre a interação física direta em contraponto
da competição por exploração. Pode ser identificada em duas formas diferentes: competição por interferência ou
competição por exploração. Clique abaixo para conhecer essas duas formas:
Ocorre quando duas espécies entram em contato, seja na luta ou defesa do território.
- -14
Competição
p o r
interferência
Ocorre quando duas espécies entram em contato, seja na luta ou defesa do território.
Competição
p o r
exploração
Acontece quando uma espécie está explorando um recurso comum (alimento, nutrientes,
luz, espaço etc.) com outra espécie, porém, sem contato direto.
Neste contexto, o princípio da exclusão competitiva se refere à tendência existente da competição, em produzir
uma separação ecológica entre espécies semelhantes (ODUM, 2020). Esta separação ecológica também é
conhecida como Princípio de Gause, primeiro biólogo que observou este fenômeno.
A análise da competição possui um interesse biológico evolutivo, e tem sido estudada como um mecanismo de
seleção natural, pois a competição interespecífica pode resultar em um ajuste do equilíbrio entre duas espécies,
fazendo com que a população de uma espécie substitua a outra, induzindo-a a ocupar outro lugar ou, ainda,
fazendo com que utilize outro alimento (ODUM, 2020).
Para entender a competição, Odum (2020, p. 292) afirma que
deve-se considerar não apenas as condições e os atributos das populações que podem conduzir à
exclusão competitiva, mas também as situações sob as quais as espécies semelhantes coexistem,
porque em um grande número as espécies compartilham recursos comuns nos sistemas abertos da
natureza.
A equação que apresenta a competição tem como base a equação logística que vimos anteriormente, e é descrita
da seguinte forma:
Figura 6 - Equação que apresenta a competição.
Fonte: Elaborada pela autora, baseada em ODUM, 2020, p. 291.
Cabe ressaltar que, após diversos estudos ecológicos, podemos observar um padrão sobre a competição: ela é
mais severa em sistemas nos quais a emigração e a imigração não existem ou são reduzidas (caso das culturas
em laboratório, ilhas ou outros sistemas naturais com barreiras contra entradas e saídas), sendo também, mais
provável a exclusão competitiva. Ou seja, a probabilidade de coexistência é mais alta nos sistemas abertos, mais
típicos na natureza (ODUM, 2020). O papel da competição na seleção dos habitats é demonstrado na figura
abaixo.
- -15
Figura 7 - O efeito da competição sobre a distribuição de habitats: as curvas representam a amplitude do habitat 
que pode ser tolerada pelas espécies.
Fonte: ODUM, 2020, p. 295.
Odum (2020, p. 295), explica que “quando a competição intraespecífica domina, as espécies se espalham e
ocupam áreas menos favoráveis (marginais); onde a competição interespecífica é intensa, as espécies tendem a
ser limitadas a amplitudes estreitas, representando as condições ótimas”.
3.4 Interações ecológicas: predação, herbivoria, 
parasitismo, comensalismo, cooperação e mutualismo
Sabemos que as interações ecológicas podem ser positivas ou negativas, dependendo da análise e das condições
das espécies. Odum (2020), ressalta que, no entanto, os efeitos negativos tendem a ser menores, em termos
quantitativos, quando é analisada a história evolutiva comum das espécies em um ecossistema estável, visto que
a seleção natural tende a conduzir para a redução dos efeitos prejudiciais, assim como para a eliminação da
interação severa, que pode levar à extinção.
As interações são divididas em parasita-hospedeiro ou predador-presa, sendo elas: predação, herbivoria,
parasitismo, comensalismo, cooperação e mutualismo. Neste tópico, estudaremos cada uma delas, com mais
aprofundamento.
Vamos assistir à uma videoaula a seguir? Acompanhe com atenção!
https://cdnapisec.kaltura.com/html5/html5lib/v2.81.2/mwEmbedFrame.php/p/1972831/uiconf_id/45177562
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O quadro na sequência apresenta as interações ecológicas identificadas entre as espécies e as suas respectivas
definições.
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Quadro 4 - Interações ecológicas positivas ou negativas.
Fonte: Elaborado pela autora, baseado em ODUM, 2020.
Odum (2020), explica que quando a interação é de origem mais recente, ou seja, quando as duas espécies ou
populações acabaram de se associar, o impacto da predação pode ser mais severo. Assim como nos casos de
mudanças súbitas (caso das atividades humanas), ou em grande escala, que ocorrem nos ecossistemas, já que em
longo prazo (quando as populações já estão adaptadas), as interações tendem a evoluir para a coexistência.
Ainda de acordo com o autor, “a generalização mais importante é que as interações negativas se tornam menos
negativas com o tempo se o ecossistema for estável o suficiente e diversificado quanto a espaço para permitir
adaptações recíprocas” (ODUM, 2020, p. 297).
É importante considerar as interações de predação, parasitismo, herbivoria e alelopatia nos níveis de
organização de população e comunidades, ao invés de analisar ao nível de indivíduos, que normalmente gera
uma aversão, como aos parasitas, por exemplo. Já que todas as relações são necessárias para manter o equilíbrio
nos níveis hierárquicos acima, controlando e regulando o tamanho da população, a densidade, entre outras.
VOCÊ QUER VER?
O Canal Descomplica, no quadro “Quer que desenhe? ”, apresenta cada uma das interações
ecológicas a partir de exemplos bastante didáticos, auxiliando na compreensão das relações
parasita-hospedeiro e predador-presa. Você pode assistir clicando aqui: https://www.youtube.
. Eles disponibilizam também, para o mapa mentalcom/watch?v=CBN9WgeGkTA download, 
utilizado como referência no vídeo. Vale a pena conferir!
CASO
Os coelhos foram introduzidos na Austrália em meados do século XIX, com o objetivo de serem
usados na caça esportiva. Porém, esta espécie exótica se tornou invasora naquele ecossistema.
A proliferação foi muito rápida,chegando a contabilizar bilhões de indivíduos. Em pouco
tempo os impactos se tornaram visíveis, seja pela compactação do solo ou aumento da disputa
por alimento, além de prejudicar a agricultura e toda a economia local, já que passaram a
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Por outro lado, animais herbívoros e as plantas evoluíram quase que de maneira mutualista (ODUM, 2020). No
entanto, estas interações positivas não ocorrem de forma proposital, ou seja, as espécies não contribuem
propositalmente com o sucesso recíproco. Ao contrário, uma explora a outra como recurso, que, em longo prazo,
favorece a seleção natural. Segundo Odum (2020, p. 306), “o mutualismo parece substituir o parasitismo
conforme o ecossistema evolui em direção à maturidade, e isso parece ser importante quando algum aspecto do
ambiente é limitante (como a água ou o solo infértil) ”. Como exemplo, podemos observar a ciclagem mineral,
que é aprimorada pelo mutualismo entre microrganismos e plantas. O autor destaca, que, no caso da espécie
humana, o tempo e as circunstâncias podem não favorecer adaptações recíprocas, pois sempre estamos sobre o
perigo de que as reações negativas possam ser irreversíveis, podendo nos levar à extinção.
Odum (2020, p. 298-299) conclui que “ (1) nos casos em que parasitas e predadores se associam com seus
respectivos hospedeiros e presas, o efeito é moderado, neutro ou até benéfico do ponto de vista de longo prazo; e
(2) os parasitas ou predadores recém-adquiridos são os mais prejudiciais”.
As interações entre as espécies e das espécies com o seu ambiente possuem muitas oportunidades de serem
exploradas e analisadas, visto que estes processos são complexos e podemos identificar novos fatores, elementos
e consequências a cada estudo de caso.
Conclusão
Chegamos ao fim de mais uma unidade e, assim, finalizamos os estudos sobre Ecologia de Populações e a
Ecologia de Comunidades. Estas são linhas de pesquisas bastante exploradas na Ecologia, e fundamentais para a
compreensão do foco desta área temática da ciência: compreender as relações entre as espécies, suas respectivas
populações e comunidades com o ambiente em que estão inseridas.
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• conhecer as propriedades de uma população: densidade, abundância, frequência;
• analisar como os limites específicos de tolerância dos organismos vivos interferem na sua distribuição 
espacial nos diferentes ecossistemas;
• compreender o que é a capacidade de suporte do ambiente e como as atividades antrópicas tem 
superado estes limites;
• identificar os mecanismos de regulação das populações;
• compreender as propriedades de comunidade biológica e avaliar os impactos ambientais das atividades 
humanas sobre as mesmas;
• conhecer e compreender quais são as interações ecológicas entre as espécies.
por alimento, além de prejudicar a agricultura e toda a economia local, já que passaram a
ocupar o espaço e demandar os recursos do gado. O governo autorizou o abate dos animais,
porém, a reprodução rápida fez com que tivessem de ser adotadas novas estratégias para
combater este predador. A busca por novos meios resultou em uma guerra biológica, por meio
da introdução de vírus nocivos à espécie. O que não foi considerado, no entanto, é que alguns
animais desenvolveram imunidade a estas doenças, prolongando este problema ambiental até
os dias atuais (BBC, 2018).
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Bibliografia
ALLE, W. C. . et al Principles of Animal Ecology and Animal Aggregations Philadelfia and London: W. B..
Saunders Company, 1949.
BBC. O vírus que o governo australiano importou da América do Sul para matar coelhos. , 2018.BBC NEWS
Disponível em: https://www.bbc.com/portuguese/internacional-44275162. Acesso em: 18 fev. 2020.
CAIN, M.L.; BOWMAN, W.D.; HACKER, S.D. Porto Alegre: Artmed, 2018.Ecologia.
INPE. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. . Rede Clima, 2020. Disponível em: Teste sua Pegada Ecológica
http://www.suapegadaecologica.com.br/. Acesso em: 18 fev. 2020.
ODUM, E.P.; BARRET, G.W. . Fundamentos de ecologia 1. ed. São Paulo: Cengage Learning, 2020.
QUER QUE DESENHE? O que são relações ecológicas e como caem no vestibular? Dirigido por Natasha Vieira.
Produzido por Rafael Peixoto. Canal Descomplica, 2017. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?
v=CBN9WgeGkTA. Acesso em: 18 fev. 2020. 7:34 min. cor.

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