Apostila de Fitopatologia - FUNDAMENTOS

UNIVE R SID A DE F E DER A L R U RA L DE PERN A MBU CO DEPARTAMENTO DE A GRO N OMIA ÁREA DE FITOSSANIDAD E FUNDAMENTOS de Fitopatologia Prof. Sami J. Micheref f Lab. E p idem i o l o g i a de D o ença s de P l antas Recife - P E 2001 fundamentos de Fitopatologia ÍNDIC E Pág. \u2022 Apre se ntaç ã o \u2022 Unida d e 1 - Co nce ito e hi s tória da F i topa to l o gia ...... . .. . .. . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 1 \u2022 Unida d e 2 - Co nce ito e importâ n cia das do e n ças d e pl a ntas ...... . .. . .. . .. . .. . ... .. 5 \u2022 Unida d e 3 - Clas s ificaç ã o d e do e n ças d e pl a ntas ...... . .. . .. . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... . 12 \u2022 Unida d e 4 - Etio l o g ia e c las s ific a ção d e pa t ó gen os ...... . .. . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 17 \u2022 Unida d e 5 - S i ntoma t o lo gia d e do e n ças d e pl a ntas ...... . .. . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... . 19 \u2022 Unida d e 6 - Fu ng os c omo a ge n te s d e do e n ças d e pl a ntas ...... . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 24 \u2022 Unida d e 7 - Bac t érias c omo a ge n te s d e doe nças d e p lantas........ . .. . .. . .. . .. . ... .. 43 \u2022 Unida d e 8 - Vírus c omo a ge n te s d e do e n ças d e pl a ntas ...... . .. . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 52 \u2022 Unida d e 9 - N emat ó i d es c o m o a g e nt es d e doe nças d e p lantas . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 61 \u2022 Unida d e 10 - O u tros a ge n te s d e do e n ças d e pl a ntas ...... . .. . .. . .. .. ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 68 \u2022 Unida d e 11 - Variabil i da d e d e a ge n te s fit o pat ogê ni c os ....... . .. . .. . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 75 \u2022 Unida d e 12 - Ci c lo das r el a ç õe s pat óge n o - h os pede iro ...... . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 81 \u2022 Unida d e 13 - Epide m i o l o gia d e doe nças d e p lantas ....... . .. . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 89 \u2022 Unida d e 14 - Prin c íp i os g erais d e co ntr ol e d e do e n ças d e p lant a s ... . .. . .. . .. . ... .. 102 \u2022 Unida d e 15 - Co n tro l e gen é t i c o d e d oen ças d e pl a ntas ..... . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 109 \u2022 Unida d e 16 - Co n tro l e c u l t ural d e d oen ças d e pl a ntas ..... . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 119 \u2022 Unida d e 17 - Co n tro l e b i o l ó g i c o d e do e n ças d e pl a ntas ...... . .. . .. . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 123 \u2022 Unida d e 18 - Co n tro l e f ís i co d e doe nças d e p lant a s .... . .. . .. . .. . .. .. ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 129 \u2022 Unida d e 19 - Co n tro l e q uí m i c o d e d oen ças d e pl a ntas ..... . .. . .. . . . ... . .. . .. . .. . .. . ... .. 133 APRESENTAÇÃO "Não exi s te um só método q u e tenha d ado o mes mo resul t ado com todos os alunos ... O e nsino torna -s e mais eficaz quando o p r o fessor c on h ece a n a tureza d a s dife r enças entre seus alunos. " Wilbert J. McKeachie (196 6) "Os dois grandes male s que debil it am o e n sino e restringem seu rendim e nto s ão: a r o ti n a, sem in s pira ç ão nem objetivo; a improvisa ç ão dispersiva, confusa e s em or d e m . O m elhor r e médio c ontra esses dois g rande s males é o planejamento." Lu i z Alves de Mattos ( 1 960) N esta a p os t ila são a b ordad o s a lg un s t ó pi c o s r e lev an t es d e F i t opa t o l o g ia, co m ênfa se em se us pr i n c í p i o s, o ob jet i v o prin c ipal da d is c ip l ina Fitopatologia I , do Cur s o de Graduaç ã o e m A gr o no m ia, da U n iv er s ida d e F e d e ral Rural d e P e r namb uc o. A m eta bá s ic a foi si st ematizar a s i nformaç õe s di s p o n ív e i s e co mpatib i lizá - las a o e nfo que da d is c i p l i na, pro c urando a u x i l iar no p r o ce s s o d e e n s i n o-ap re ndiz ag em, uma v ez q ue pl an eja me n t o e a orga n ização s ã o fu n da m ent a is para uma boa apr e ndiz ag em. Os ca p í t u l os qu e com põ em e ssa a p os t ila são, em gran d e par t e, com p ila çõe s de materi a is d idát i c o s p r e v ia m en te u t i l iza d os na d is c ip l ina Fitopatologia I p or di f e re n tes g eraç õe s d e pro f e s so re s de sta U n i v er s ida d e . Foram e f e t uada s várias a t ua l iza çõe s e aprofunda me n t os d os c o nte úd o s, t en d o em v i s ta a maior dis p o n ib il ida d e d e li t era t ur a e s pe cia l izada e as faci l ida d es ad v i n das da in f ormática . A parti c ipaç ã o d os a lu n o s é f u nda me ntal par a o aprimora me n t o c on t í nu o e o e nri qu e c i m e n to d o pro ce s s o e n s i n o -ap r e n diza g e m, uma vez q u e o pro f e s sor n ã o e n s i na, mas ajuda o a l u no a ap r e nd er. Esse ma t eri a l didát i co dev erá s er v ir a p enas co m o u m re f e re nci a l d o s c on teú d o s a b ordados , s em que ve nha a i n i b ir a part i cip a ção e o d ina m is mo nas di s c u s sõ es s ob r e os as s un t os . R e ci f e, 12 d e f e v e re iro d e 2 0 01. Prof. Sami J. Michereff MICHE R EF F , S.J . F undame n t o s de F i topatolo g ia . . . 1 Un i d a de 1 CONCEI T O E HIS T ÓRIA DA F IT O PATO L O G I A 1. CONC E IT O Fi to pat o l o gia é u m a pala v ra d e or i g e m g r e g a ( p h yton = pl a nta, pathos = d o e n ça e l o g os = est u do), p od e n do s e r defin i da c o mo a c i ência q u e est u da : \u2022 os o r gani s m o s e as c o nd i çõ e s a m bienta i s q u e ca u s a m doe n ç a s e m plantas; \u2022 o s m e cani s m o s pelo s q u ais e s s e s fat o r e s pr od uz e m doe n ç a s e m plantas; \u2022 a in t er a ção ent r e ag ent e s c a u sa n do do e nç a s e a planta d o ente; \u2022 o s m étod o s de p r e ve n ção o u c o ntrole d e do e nç a s, vi s a n do d i minuir o s d a nos ca u s a d a s por est a s. Port a nto, Fitopatologia é a ci ê ncia q ue e st u d a as do e nç a s d e plant a s, ab ra n g e nd o tod o s o s s e u s a s p e ctos, d e s d e a di a gn o se , sint o matologia , etiologia, e pi de miologia, até o s e u c o ntrole . No inicio, a Fitopatologia era u ma ci ê nci a liga d a di r et a men t e à Botânica, t o rna n do - se u m a di s ciplina a utôn o ma s om ente n o s é c ulo p a s s ado . Embora a utôno m a, a Fitopatologia usa o s con h ec i ment o s bás i cos e t écn i ca s d e Botânica , Micr o biologia, Micol o gia, B a cteriol o gia, Virologia , N e matologia, Anat o mia V e g etal, Fisiol o gia V eg etal, Ecologia, Bioqu í mica, G e n ética, Biol o gia Mole c ular , Engenh a ria Ge n ética, Horticult u ra, Solos , Quími c a, Física, M eteorol o gia, Estatística e vário s outros r a mos da ciê n cia. 2. HIST O RIA DA FI T OPA T O L O G I A A historia da Fitopatol o gia p od e s e r divid i da em cinco fa s es o u p erí o dos: P erí o do Místico, P e ríod o da P re di s posi ç ão, P erí o do Etiológico, P e ríod o Ecológico e P e ríodo Fisiol ó gico . 2.1. Período Místic o Co m p r e e n d e d e s d e a m ais re mota ant i gü i d a d e até o início do s é culo XIX. Esse p erí o do é a s si m de n omi n ado d e vido ao ho me m, não e n contr a nd o expli c ação r acional, atr i buía a s d o e n ças de planta s a c a u s as místi c as. Encon t r a m- s e n a B í blia a s infor m aç õ es mais antig a s s ob re d o en ç as d e plant a s, atr i bu í d a s a c a u s a s m í sticas , a p r e sent a d a s c o mo c a stigo s d i vinos. As f e r r ug en s do s c e r eais , doe n ç a s e m v i de i ras , fi g ue i ra s e ou t ra s plant a s c a us a r a m f o me, mor t e e a t é r evol u çõ e s. O s hebr e us e, s ob ret u do, o s gre g o s e r o m a n o s viv e r a m es t es pr o bl e m a s, d e m o do q u e filósofos e est u dios o s d e di c ar am ate n çã o à s doe n ç a s d e plant a s. A s sim, n a antiga G r é cia, Aris t ótel e s e T e ofras to e s p e cul a r a m s o b r e a ori g em da s do e nç a s d e planta s e s e u s mét o do s d e c ura . Teofrasto, ch a m a do " Pai da Bot â nica", pr o c u ro u inclus i ve cla s sificar as enf er mid ad es d e pl a ntas e m do e nç a s exte r na s e int e rn a s, a l é m d e e st u da r e e s c r e v er so b re d o en ç as de á r vo r es, c e r e ais e le g u m es . Os r o man o s, c o mo Pl í n io e C o l um e lla , a g rôn o mos da anti g üid ad e, fiz e r a m o b s e r vaç õ e s imp o rtant e s s o b r e a s en f e r mi d a d es, p rinc i pal m ent e a fe r r ug em e o c a r vão do trigo. A f e r ru g e m do trig o er a atr i bu í da ao cast i go q u e o D e u s R o big o infringi a ao s h o m e ns d ev i do à s su a s a çõ e s. Entr e os r o man o s, a "Rob i galia" era u ma f e sta r eligios a cel eb r a da a n ua l men t e e m l o uv o r a R o bigo , pe dind o su a cl em ênci a e p rot e ção. A f esta co n sistia n o sa c rifício d e an i mais d o m é sticos e m vári o s locai s dos c am pos de t rigo . Dur a nte a I d a d e M édia , a s r ef e r ê nci a s s ob r e do e nç a s d e plant a s são es pa r s a s. As mai s imp o rtant e s d e v e m - se aos ár ab es r a dic a d o s n a Espanha , o n d e I b n-E l -Awn , no s é cul o X, e m Sevilha, p u blic o u u m c atálogo so b re do e nç a s da s plant a s, detal h a n do enf er mid ad es d as á r vo r e s frutíf e ras, i n clui n do a vi d eira . No final do p e ríod o m í stico, botânic o s fazi am d e s c riç õ es d e sinto m as d as d o e n ças de plantas . Com o p r o g r e s so da Micologia, a ate n ção foi d es p e rta d a p a ra a a ss o ciação f u n go - planta d o ente . Desta fo r ma, Ti l let ( 1 7 1 4 -1 7 9 1) atr i buiu s er u m fu n go a c a us a d a c ári e d o tr i go. Targ io n i - T ozzetti , em 1 7 6 7, cons i d e rou t am b é m s e re m os f u ng o s o s a g ent e s c a usa i s d e f e r r u g e n s e ca r võ e s, os q uai s c r e s ciam sob a e pi d e r me d a s folh a s d a s plantas . No entanto, d ur a nte e s se p e ríod o ho u v e p re domi n ância m a rc a nte d as te o rias am p a r a da s na g e r a ção e s pont â nea e na p er petu i d a de da s e s p é ci e s, e sta p r o posta po r L i nn a eus qu a ndo d a a p r e sent a ção do s eu sist e m a d e cl a ssifi c açã o bin o mial. A s d o e n ça s e r a m entã o a p r e s ent a da s com b a se na sint o matologia e cla s sific a das p elo sist e ma bin o mial d e Lin n a e us. 2.2. Período da Predis p osiçã o Inicia- s e n o c om eço do s é cul o XIX, q ua n d o tornou - se ev i den t e a a s soci a ção e nt r e fu n g o s e plant a s do e ntes. O s uíço Pr e v o st , em 1 8 0 7, n a Fra n ca, p ubli c a o seu tr a balho q u e m o stra s e r T ill e t tia caries o agente c a usal d a cár i e do trigo , confi r ma n do a ss i m as i déi a s de Tillet. No entanto, MICHE R EF F , S.J . F undame n t o s de F i topatolo g ia . . . 2 o trabalho d e P r e vost foi re f utado pelos q u e de f e n di a m a te o ria d a g e r ação e s pont â nea. Dentro d e s s e e sp í rito, um botân i co al e mã o Unger , e m 1 8 3 3, ap r e sent o u s ua teoria p ela q u al as doe n ç a s s eri a m o r e sult a do d e d i stú r bio s funcio n ais p ro v enien t es de d es or de n s nu t ricionai s que p r e di s p u nh a m o s t e cid o s d a planta a pr od uzir e m f u ng o s, c o mo ex c r e s c ênci a s q u e n ele s se d e s e n volvi a m por g e ra ç ão e x pontâ n ea. A s sim , s e riam as do e nç a s q ue pr od uzi a m m i cr o r g ani s mo s e não est e s os r es pon s á v eis pel a s d o e n ças . 2.3. Período Etiológico Em 1 8 5 3 , D e Bary inicio u e ste p erí o do q ua n d o pr o p ô s s e r e m as doe n ç a s d e plant a s d e nat u rez a p a rasit á ria, b a s e a do n o s e st u dos s o b r e a r e q u eim a da batata , p ro v a n do c i entific a men t e q u e o f u ng o P h ytophthora i n f estans era o a g ente c a u sal. A s idéi a s d e De Ba r y r e volucio n ar a m o s co n ceitos d a ép o ca e a s s u as te o rias fo r am a ceit a s p o r no m e s d e sta c ad o s c o mo Berkel ey , T u la s ne , K ü hn e outros . Nos anos s u b s e q uen t es aos t r a b alhos de De Ba r y, os fito p atologist a s s e d ed i ca r am e m pr o v a r a na t u r eza pa r asitária d a s doe n ç a s . Em 1 8 6 0 , P a steur d e strói a te o ria da g er a çã o e s pontâ n ea, in i cia n do o p erí o do á u r eo d a Micr o biologia e pr o va n do a or i g e m b act e riana d e vári a s d o e n ças em h om ens e ani m ais. A s técn i ca s de es t erilização, i sola m ento e p urific a ção d e mi c ro r gan i sm o s utiliza d as p o r P ast e u r favo r e c e r am, e m muito, as p e squ i sa s fitopatológic a s . Em 1 87 0, o al e mão Dra e nert co n statou n o No r d e ste do B rasil a p ri m eir a b act e rio s e de planta , con h ec i da com o g o m o se d a c ana - de - a ç úc a r. Po r falta d e di v ulg a ção , visto s o men t e t e r sid o noticiado no "J o rna l d a B ahia", a c i ênci a atr i bu i u a Burril , em 187 7, o p ri m eiro relat o s o b r e b a ct e rios e de plant a s. Este mos t rou q ue o c r est a m e nto d a m a cieira e p e re i ra e ra in d uzido por u ma b a ctéria , hoje den o min a d a Er w i n ia am ylov ora. Pos t erio rm ente, e m 18 90, S mith pr o vou q ue v a ria s do e nç a s d e plant a s er a m c a u s a d as por b act é rias , inclui n do a m u r ch a da s sola n á c ea s e c u c u rbit á ce a s. Em 1 8 7 4, K o ch est ab ele c e s e u s p o stul a dos , h á anos e n unci a d o s por Herle . Atr a v é s d ele s torna - s e po s sí v el p rov a r, e xp er i menta lm ente, a pat o gen i cid ad e dos mi c ro r g a ni s mos . Koc h a p er f eiçoou ain d a a s t é cnic a s de i sola m ento d e mi c ro r gan i sm o s e a dotou os mei o s d e c ultur a sólidos p a ra cultivo de f u n go s e b a ctéri a s. A ss i m, a Fitopatologia a o s p o uc o s m a rc a not á vei s pr og r e ss o s, inicia n do - s e c o mo ciê n cia. A maiori a d a s d o e n ças im portan t es são d e s c ritas n est e p e ríodo , c o mo o s oídi o s, míldios , f e r r u g e n s e ca r võ e s . As d o en ç a s d e ví r u s for am e st u d a da s po r muito s an o s, a nte s d e s er con h ec i d a s ua nat u reza . Mayer , em 18 86, p ublic o u u m r elato s o b r e u m a do e nç a d o f u mo q u e e l e c h a mou d e " mosa i co". M a y e r d e sc ob riu q u e q u a n do m a c e r a va o tecido d e u m a folha d o ente e injet a va o s uc o na fol h a s adia , a planta m o str a va sint o m a s típicos da doe n ça 1 0 dias a p ó s a inocul a ção. Este foi o pr i meiro r e gistr o con h ec i do s o b r e a tra ns mis s ão m e c ânic a ex p er i m e ntal d e u ma d o en ç a c a u s a da por ví r us. O a g ente c a usal do m o saico do fu mo e r a invis í vel a o mi c ro s cópio co mu m, filtrá v el, inc a pa z d e s e r cultiv a do e m meio de c ultu r a e a in f ectiv i d a de er a d e st r uída q ua n do s ub met i do a u m a te mp era t ur a de 70 0 C p o r a l g u m a s ho r as . Em 1 8 98, B e ije r in ck foi o pri m eiro a m e ncion a r a e xp r e ssão "c o ntag i um vi v u m fluid u m". Ele verific o u q ue u ma p eq u en a quant i d a de d e s eiv a inf e cta d a c o m o m o saic o d o fumo e ra s uficien t e p a ra inocul a r v a rias plantas . Ele demo n str o u q u e a e ntid a de in f e c cios a multipli c ava - s e n a pl a nta in f ect a d a e ch a m o u d e um vír u s e m s ua pu blica ç ão. S o men t e e m 19 35 , Stanl ey , n o I n stituto Ro c ke f eller, v e rificou q u e o s crista i s do vír u s do m o saic o d o f u mo não s e m o difica v am ap ó s 1 0 c ristalizaç õ es s u c e ss i vas. A s mol é cul a s er a m g ra nd es e 10 0 v ez e s mai s infe c cios a s do q u e o s u co d e folha s d e f um o infect a d a s. A p rinc í pio el e p e n sou s e r e m o s c ristai s constitu í dos de p roteína p u ra. Hoje s a be - se q u e a s p a rtícul a s d e v í r u s são co n stituíd a s de u m a c a p a pro t éica conte n do á cido rib o n u cleico (R N A) na s plant a s e alg u ns an i mais, e á cid o d e soxir i bon u cleico (DNA) e m b act e riof a gos e n a maiori a d as vir o s e s d e an i mais . Emb o ra f o ra d est e p e ríodo, m a s a p en a s c o mo ilust r açã o , e m 19 71 , um n o vo g r u po d e p ató g enos foi d et e rmi n ado po r D i ener , o s viró i d e s, o s q uai s sã o pe q u e na s mol é cul a s d e R N A s em p rote ç ão p rotéi c a . Ain d a em 1 8 6 8, dois fr a n c e s es, N ocard e R o ux isolar a m e c ultiva r a m m i copl as ma, ag ente d a pl e ur o p n e u monia b o vina, e m m eio d e c ultura . Em 1 96 7, Doi e I s h ii , no J a pão, o b s e r va r am este tip o d e o r gan i sm o n o flo e ma d e plant a s in f ect a d a s co m do e nç a s tra ns mitidas p o r ci g a r rinh a s. Eles ta m b é m d e mo n str a r a m q u e e st e s sint o ma s r e g re diam q ua n do tetr a ciclina e r a apli c a d a. Muita s d a s do e nç a s c a us a d a s p o r o r gani s m o s tipo mic o pla s m a s e r am an t es tid a s c o mo ca u s a d a s po r vír u s . Com r elação a o s n e matói d es, Berke l ey , em 1 85 5, d e s co b riu q u e a s galh a s existen t es na s raíz e s d e plant a s d e p e pino e r am c a us a d a s po r est e s o r g ani s mos . Post e rio r m e nte, G oel di , e m 1 88 7, criou o g ê n ero Mel oi d o g y ne p a ra cont e r u m a e s p é cie q u e ata c ava café, den o min a da M. e xí g ua. Este gê n ero foi r e valid a do em 19 4 9 p o r C hitwood , p a ra cont e r as e s p éc i es fo r m a do r as de g alhas . Po re m, C o bb , u m zoólogo norte - a m er i cano, co m s e us es t ud o s so b r e taxon o mia, morfol o gia e met o dologia, é co n si d e r ado o g r a n de pr op ulsor d a Fitonematol o gia. Hoj e a N e matologi a co n stitui u m a di s ciplina i mp o rtante , a br a n g e n do v ari a s es p é cie s p e rte n c e ntes a di f e r ent e s g ê n er o s. A t ual m ente , s a be - se d a ex i stê n cia d e c om plex o s d e d o e n ça s for m ad o s p ela p r e s e n ça d e n e matói d e s fitopar a sitas e m co m bin a ção com f u n gos , b a ctéri a s, ví r us e ou t ros n e mató i d e s. Estas inter a çõ e s a u m ent a m a s e v er i d a d e d a s d o e n ças , torna n do- a s m ais d e struti v as . Ain d a no p erí o do etiológico, foi fo rm ulado o pr i me i ro fu n gic i da efic i ente no c o ntrole da s do e nç a s d e plantas, a ca l da bo r dal e sa, po r Millardet , na Fra n ça, em 18 82 . MICHE R EF F , S.J . F undame n t o s de F i topatolo g ia . . . 3 2.4. Período Ecológico Em 1 87 4, S orauer t e ve o m é rito de s e p a r a r a s do e nç a s pa r asitári a s d a s nã o p ar a sitári a s o u fisiológic a s e m s eu li v ro "Ha nd bo o k of Pl a nt Dise a s e s". A partir d e então , d o e n ça pa r asitári a p a ss o u a s e r ente n d i da com o r e s ultante d a inter a ção h o s pe deiro - pat ó g e no- a mb i ente, s e nd o r e con h ec i da pel a pr i mei r a vez a i mp o rtâ n cia do s fator e s e cológic o s so b r e as d o en ç as d e plantas . Nes t e p e ríod o for am co nd uzid o s est u d o s so b r e di v e r sos a s p e cto s d o meio, com o fato r e s cl i máticos , e d áficos e nutr i cionais, al é m de ou t ros. No p e ríod o ecol ó gico f o r a m inici a d o s o s est u d o s so b r e ep i d e miologia, s ob r e viv ê ncia do pat ó geno , di s s e min a ção, pe n etr a ção, coloniza ç ão, co n diç õ e s p re di s pon e ntes, c i clo biológico, etc. P ara l ela m ente , for a m iniciad a s as p e s qui s as s o b r e r esis t ência e p re di s posi ç ão d a s pl a ntas a o s di f e r ent e s p ató g eno s e t a m bé m est u d o s s ob r e m elho r a m ento vis a nd o r e sistê n cia às d o e n ças. D e ntro d es t e p e ríod o ap a r e c e r a m o s pr i me i ro s co n ceito s d e r a ça s fisiológic a s, fica n do e scl a r e cido o i mp o rtante p ap el do a m bi e nte tanto na r e sist ê ncia das plantas com o na vari a bilid ad e do pat ó g e no. Tamb é m n e ss a ép o ca, g ra ç a s ao s tr a balh o s d e Ri e hm , e m 19 13 , ap a r e c e r a m os f u n gic i das m e r c u riais o r g â nico s p a ra o t r ata m ento d e s e m ent e s. Em 1 93 4, g r aç a s a T i sda l le e W il l ia ms , a p a r e c e r a m os f u n gic i da s or g ânic o s do g ru po do s tioca r b a mat o s, ati n gi n do a Fitopatologia s e u valor prático, ou s eja, o control e de d o en ç as . 2.5. Período Fisiológico De 19 40 a 19 50 f o r a m co nd uzid a s p e s qui s a s b á sic a s so b re fisiol o gia d e fu n gos e d a s pl a ntas e , com a evol u ção da Fisiologia, da M i cr o biologia e d a Bioquím i ca, s u r gi r a m no v as t eori a s s ob re a r elaçã o planta x p ató g eno e a s ua r e sultan t e - a do e nça . Com a pu blica ç ão do livro " Pri n cip l es o f Pl a nt Inf e ction", p o r Ga ü ma nn , e m 194 6, foi inici a do o p e ríodo atual da Fit o patologia, o u p e ríod o fisiológico, n o q u al a s doe n ç a s d e pl a ntas p a s s a m a s e r e n c a r a das c o m b a se nas rel a çõ e s fisiológ i ca s ent r e h o s pe deir o e pat ó g e no, c o m o u m pr o c e ss o din â mico n o q u al a mb o s s e infl u e n cia m mu t u a men t e. A e n ge n haria ge n ética a plic a da às plant a s te m pr o p o rcion a do i m p o rtant e s con h ec im entos e técni c as q ue contr i b ue m p ar a o a v anço d a Fitopatologia na atuali d a d e. U m a d a s a plicaç õ e s iniciais d a cult u ra de t ec i dos foi no est u do d e tum o r e s d e plantas c a us a d a s por Ag r obacteriu m tum e fac ie ns, te n do sido o bti d a a p ri m eir a c ultur a de t e cid o s liv r e da bac t éria por W h ite e Br a un , e m 1 94 2. D e sd e então, a a plic a ção d a c ultu r a d e tecid o s p a ra ob t en ç ão de plantas li v r e s d e pat ó gen o s é i nte n siv a m e nte utiliza d a. Prot o plasto s de plantas são u s a dos pa r a est u d a r inf e cç õ es e r e plic a çõ e s de v í r u s, ação d e toxinas, be m como , atra v és de f u são, p ara re ge n e r ar pl a ntas ou o bte r novos h í br i dos s o máticos q u e exi b am dif e r e nte s g r a u s d e r es i stê n cia a v ário s p ató g enos. Técn i ca s de e n ge n haria g e nética t am b é m tor n ar a m po s sí v el a el u ci d açã o da nat u rez a de t um o r e s i nd uzid o s e m galha da coroa, e da r ec om bin a ção ge n ética d e vír u s e bac t éri a s d e plant a s. C o m o s u c e ss o alca n ç a do no us o d e Ag r obacterium s p. e d e c erto s vír u s c o mo veto r es d e m aterial g enético es t ranh o p a ra plant a s, é e s p e r a da a ab ert u r a d e u m a er a inteir a men t e no v a na t r ansf or ma ç ão ge n ética d e plant a s . 3. FI T OPA T O L O G IA NO B RAS IL No Br a sil, a Fitopatologia d e se n vol v eu - se em dois s e ntido s dife r ent e s. No f i m do s é culo p a s s ado , u m g r u p o d e mi c r o biologist a s d e s e nvol v e u tra b alhos d e l e vant am ento d e fu n g o s a ss o ci a do s à s plant a s cultiv a d a s, s e n do q u e o inte r e s se era a cla s sifica ç ão e catal o ga ç ão d o s po s síve i s a g e nte s ca u sais. U m o utro g ru po e stav a inte r e s s a do e m est u d a r e enc o ntr a r sol u çõ e s pa r a p r o bl e ma s fitossanitári o s q u e afet a v a m c e rta s c ultur a s, s e nd o citado ent r e est e s, S á Pereira , Dr a enert e F r itz No ak . No início d e ste s é culo, a Fitopatol o gia p a s sou a s e r u ma di s ciplina int eg rante do c u rr í culo da s Escolas d e Ag ron o mia entã o exis t ent e s. Ave r na- Sacca , c o ntrat a do p ela Escola A g rícola " L uiz d e Queiroz", e m Pir a cic a ba, e de pois, Edwin E . H o n ey , contrat a do pela m e s ma e s cola e Albert S . Muller , contratado p a ra V i çosa, am b o s e m 19 29 , est a be l e c er a m diret am ente, ou a t ra vé s d e s e u s di s cí p ulos, v e r d ad eir a s e scol a s. Hoje , sã o con h ec i dos vári o s n o m e s de fit o patologist a s q u e contr i buí r am pa r a o pr og r e sso d e s sa c i ência n o Br a sil. Entre el e s p o d e mo s cita r : F erdi n an d o G a lli (Pro f e s sor do D e p a rt a mento d e Fitopatologia d a ESALQ, P i rac i c a ba - S P), Á l varo S an t os C osta (P e squ i s a dor da S e ç ão d e Virologi a do IAC , Ca m pin a s - S P, f alec i do em 19 97), A . C h a ve s Batista ( P rof e ss o r de Fitopatol o gia da UFRPE e Diretor do I n stituto de M i cologia da U F PE, Recife - PE, falec i do e m 19 67), Char l es F. R o b bs ( Pro f e s so r de Fit o patologia da UFRRJ e p e s q uis a dor d a EMBRA P A, Rio de Ja n eiro - RJ), Arnal d o Medeiros (P e squ i s a dor da CEP L AC, Il h é u s - B A, fal e cido e m 1 97 8), Ger a ldo M. Cha v es ( P rof e ss o r d e Fitopatologia d a UFV , Viço s a - MG), Jo sé Jú l io d a Ponte ( P rof e ss o r d e Fitopatol o gia da UFCE, Fortaleza - CE) e Rome r o Marin h o de Moura (Pro f e s sor de Fit o patologia da UF R PE, Recife \u2013 PE). Com a cri a ção dos c u rs o s d e pós - g r a d u a ção em Fitopatologia (M e str a do e m 1 9 6 4 e Dout o r a do e m 1 97 0) n a Escola Su p e rior d e A gr i cult u ra " Luiz d e Queiroz", e m Pir a cic a b a - S P , for a m a b ert o s n o vo s horizont e s no c a m po da p e s q uisa . Em 1 96 6, foi fu n d a da a S o ci e d a de B r a sileira d e Fitopatologia, p r o po r ciona n do a ss i m u ma maio r dif u são d esta c i ência em t o dos os pontos do Br a sil e, c o mo c o n s eq ü ê n cia, e m 1 9 7 5, foi cri a da a r e vista " Fi to pa t o l og i a Bra s il e ira ". Com a f u n d açã o do G r upo P a ulista d e Fitopatologia, foi c riado, e m 1 97 5, o p e riódico " S u m ma Ph yt o pa t h o l o gi ca ". A m b o s o bjetiva n d o a di v ul g ação , no Br a sil e exteri o r, d as p e s q uis a s r ealiza d as no pa í s . Atua l men t e, os c u r sos de pós -g r a du a ção em Fitopatologia e Fito s san i d a de de di v e r sa s Uni v e r si d a d es e o s C entr o s de P e s q uisa d a Emp r es a B r asilei r a d e P e squ i sa A g r o p e cu á ria - MICHE R EF F , S.J . F undame n t o s de F i topatolo g ia . . . 4 EMBRA P A, têm contr i bu í do c a d a v ez ma i s p ara o d e s e nvolv i m e nto da Fit o patologia no Br a sil. 4. BIBL I O G R A FIA C ONS U LTADA AG R IOS, G.N. Intr od uction. In: AG R IOS, G.N. P l a nt p a t h o l o gy . 4 th e d. San Die g o: Ac a d e mic Pr e ss, 1 9 9 7 . p.3 -4 1. B ER GA M I N FI LH O, A.; KI M A T I, H. His t ória da fitopato l ogia. In: B E R G A M I N FI L HO, A.; KI MA TI, H.; A M OR I M, L. ( E ds.). M a nual d e fit op a t o l ogia : princíp i os e c oncei t os. 3. ed. S ã o P a ulo: Agro n ômi ca Ceres, 19 95. v.1, p.1 - 12 . CU P E R T IN O, F.P. H i stória da fit o pa t olog i a br a sileira . Revis ã o An u al d e Pa t o l og i a de P l a nt as , P a s so Fu n do, v.1, p.1 - 31, 19 93 . GAL L I, F. His t ória d a fito p ato l ogia. In: G ALLI, F. ( C o ord.) . M an u al d e fit op a t o l ogia : princ í pi o s e co n ceit o s. 2 . ed. São P a ulo: Ag r on ô mica Ceres, 19 78. v.1, p.9 - 14 . LUCAS, G.B.; CA M PB ELL, C.L.; LUCAS, L.T. Agri c ulture , plant di s ea s es, a n d hu m an affairs. In: LUCAS, G . B.; C AM P B ELL, C.L.; LUCAS, L.T. I nt r od u ct i o n to p l a nt dis e as es : identification a n d ma n age m ent. 2nd . ed. New Y ork: Van N o strand Rein h old, 19 92. p . 1 - 8. LUCAS, G.B.; C AM P B ELL, C.L.; LUCAS, L.T. His t ory o f plant patho l ogy. In: LU C AS, G.B.; CA M PB ELL, C.L.; LUCAS, L.T. I n t r odu c ti o n t o p l a n t d i sea s es : identification an d ma n age m ent. 2 nd e d. N ew Y ork : Van N ostrand Rein h o l d, 1 99 2. p. 1 5 - 19 . P ONT E, J.J. Fitopa t olog i a, se u s o bjetivos e evo l uç ã o. In : P ONT E, J.J. Fit o pa t o l og ia : princíp i os e a pli c a ç ões . 2. ed. São P a ulo: No bel, 1 9 8 6. p. 2 7 -3 6. MICHE R EF F , S.J . F undame n t o s de F i topatolo g ia . . . 5 Un i d a de 2 CONCEI T O E I M P ORTÂN C IA D A S DOENÇ A S DE PLANTA S 1. CONC E ITO DE D OENÇ A A d oe n ça é o t e m a c ent r al da Fit o patologia . De s d e o s tr a balh o s d e D e Bary , e m 1 85 3, qu a nd o se c o m p rov o u a nat u re z a pa r asitár i a da s d o e n ça s de plantas, e st a bel e c e ndo a Fitopatol o gia com o ciê n cia, m uitas defin i çõ e s e con c eitos fo r a m pr o p o stos p a ra do e nç a s d e pl a ntas . Ao t enta r defin i r doe n ça , o s fitopatolog i sta s e s b a r r a m e m alg u m a s dificu l d a d e s, e ntr e el a s c o mo est ab ele c e r os limites ent r e o q ue é no r mal o u s adio e o q u e é ano r mal ou d o ente; como s e p a rar doe n ça de u m a si m pl e s inj ú ria fís i ca o u q uím i ca; c o mo s e p a ra r do e nça de p r a g a ou d e outr o s fato r es q ue a f eta m n e gativ a m e nte o d e s envo l vi m ento d as plantas ; como a ceitar q ue fato r es do a m bi e nte, c o mo falta d\u2019á g ua , p o s s a m c a u sa r d oe n ça. Esta s q u e stõe s lev a m-n o s a ente nd er a d o en ç a c o mo um f en ô men o de n atu r eza co m ple x a, q u e não t e m u m a d efiniçã o p r ec i sa . Al g u m as definiç õ es clá s sic a s, e n contr a d a s n a literatu r a, s e r v em p a ra ilust r ar a i m p r ec i são d o con c eito d e d o en ç a d e pl a nta, ent r e a s q uai s d e sta c am o s : Kühn ( 18 58) : \u201c As do enças d e p l a nt a s de v em se r a tribuídas a mudanças anorm a is n os seu s pro c essos fi s iol ó g i c os, de c orr e ntes de d istúrbio s na a tivida d e n orm a l d e s e us órgãos \u201d . Whetzel ( 1 9 3 5): \u201c D oe nça em pl anta con s iste de uma atividade fi s iol ó g ica i njuriosa, causada pe l a irritação contínua p or f ator causal primár i o , e x i bida a través de a tivida d e c elu lar a norm a l e e xp r essa a través de c o ndi çõ es pato l ógica s cara c terí s ticas, chamad a s si n tomas \u201d. Ga ü m a nn ( 19 46): \u201c D o e nça d e p l a nta é um pro c ess o dinâ m ico, no q u a l h os p ed e i r o e patóge n o, e m íntima r e laç ã o c om o am bi ente, se influen cia m mutuamente, do q u e re su ltam mod if icaç õ e s mo rfológ icas e f is iol ó g icas \u201d. Walker ( 19 50): \u201c P l a ntas doentes são cara c terizada s por m udanças na sua estr u tura ou p r o c esso s fi s iol ó g icos acarretadas por ambi e nte de sf a v or ável o u p or a lgum a g ente parasi t ário \u201d . Stakm a n & Harrar ( 1 9 5 7): \u201c Do ença d e p l a nta é uma d esor d em fi s iol ó g ica o u an orm a lida de estr u tural del etéria à pl anta o u para a l g uma de suas pa r tes ou p r odutos, ou q u e r ed u za s e u v al o r e c o n ô m ico \u201d . Horsf a ll & D ia mo nd ( 19 59): \u201c Doe nça n ã o é uma c o ndiç ã o (...). C on d ição é um c om plex o de sintomas (...). D o ença nã o é o patóge n o (...) . D oe nça não é o mes m o q u e injúria (...). D o e nç a res u lta de irritação contínua e i njúria de irritação mo m entânea (...). D o e nça é um p r o c esso d e m al fun c io nam e nto q u e r es u lta em a l g um sof ri me nto para a pl a nta \u201d . Agri os ( 1 9 8 8): \u201c D o e nça é o m a l fun c io nam e nto d e c élu las e tecidos d o h os p e d ei r o q u e r es u lta da sua c o ntínua ir r itação por um a ge nte patogêni c o ou f ator amb i ental e qu e c on du z ao d es envol vi me nto de sintomas. Do e nça é uma c o ndiç ã o en v olve n do mudanças a n ormais na fo rma, f is iol ogia , integridade ou c om p ortamento da planta . Tai s mudanças p o d em re su ltar em dano parci a l ou morte da pl a nt a ou de s uas pa r tes \u201d. A dif e r e nça b á sica ent r e as defin i çõ e s co n sist e na p o ssí v el c a u s a da do e nça na pl a nta, ou s eja, n a sua nat u reza. Al gu ma s d efiniç õ es cons i d e r a m q u e do e nça é d e co r ren t e de alt e r a çõ e s fisiológ i ca s ac a r r eta d as excl u siv am ente p o r ag e nte s infe c c i o sos , ou seja, de na t u r eza p ar a sitária o u biótica, c o m c a p a cid ad e d e s e re m t r an s mitid o s d e u m a planta do e nte p a ra u m a planta s a dia. Ou t ra s defin i çõ e s inc l u e m ca u s a s d e nat u re z a n ã o infe c c i o sa , não pa r asitária o u a biótica, q u e nã o po de m s e r tra ns mitidas de u m a planta do e nte p ar a u m a pl a nta s a dia. Os a g ent e s d e natureza infe c c i o sa inclu em fu n gos, b act é rias, fitopl a s m as, ví r us e virói d es , n e matói d es, protozo á rios e plant a s pa r asita s s u p e rio r es (Fig. 1). Ess e s pat óg enos p o d e m c a u sa r do e nç a s e m plant a s: a) Debilita n do ou en f ra q u e c e ndo o h o s pe deiro po r a b so r ção contín u a d e nutr i ent e s da célul a ho s p e de i ra pa r a s eu uso; b) Dest r ui n do ou ca u sa n do d i st ú rbi o s no met a boli s mo da c élula h o s pe dei r a atra v és d e toxinas, e nzim a s o u s u bst â nci a s r e gul a d o ra s de c r e s ci m ento por eles s e c r et a dos; c) Bloqu e a n do o t r an s p o rte d e ali m entos , nutri e ntes mi n era i s e ág ua at r a v és d e tec i do s co n duto r es; d) Con s umi n do o con t e ú do d a c élula do s ho s p e de i ro me diante contato. Dent r e as c a us a s d e natureza n ã o i nfec c i o sa d e sta c am - s e a s co n diç õ e s d e sfav o r á vei s d o a m bien t e (t e m p e r at u ra ex c e s siv a m e nte baix a o u alta, d eficiê n cia o u e x c e ss o d e u mid ad e, defic i ênci a ou e x c e sso d e luz, d eficiê n cia d e oxi g ênio, poluiçã o do ar), as defic i ênci a s e/ o u d e s e q uilíbrio s nutricio n ais e o efeito de fat o r e s qu í mic o s . MICHE R EF F , S.J . F undame n t o s de F i topatolo g ia . . . 6 Fi g ura 1 . Di a gr a ma e s q u e m ático d e fo r m a s e t a m an hos d e c ert o s p ató g enos d e pl a ntas em rel a ção a o tama n ho d a c élula ve getal [ a d a ptado d e A gri o s ( 19 97)] . Embora a d efinição de \u201c doe nça de p l a nta \u201d de Agri os ( 1 9 8 8) s eja a mais ab ra n g e nte, na p rática, a pr o p o sta por Ga ü ma nn ( 19 46) é a ma i s a c eita ent r e os fito p atologist a s, po i s d et er mina c o m maio r cla r eza o s limit e s de atu a ção d a Fitopatologia . Ne s s e s entido, a re p r e s enta ç ão cl á ss i ca d o s fato r e s que in t er ag em p a ra o co r rê n cia de d o en ç as e m plant a s é o triâ n gulo, o n de c a d a v érti c e r ep r e sent a um d e s s es fato r es ( a g e nte c a usal = pat ó geno ; planta s u s cetí v el = hos pe deiro; am bien t e favo r á v el = a mb i ente) (Fig. 2). MICHE R EF F , S.J . F undame n t o s de F i topatolo g ia . . . 7 Pat ó ge no H os ped e iro Am b ient e Fi g ura 2 . R e p r e s e ntação clá s sica d o s fato r es q ue in t er a g e m p a ra a o co r rê n cia de do e nç a s e m plant a s . A inter a ção dos t r ês fat o r e s é e s s e n cial p a ra a oco r rê n cia d e doe n ç a s e m pl a ntas. Entretanto, a s e v e rid ad e d a s do e nç a s infe c cios a s p od erá s e r maior o u m en o r, de pe nd e n do d e outr o s fato r e s den t ro d e c a d a u m dos t r ês c o mp o nen t es do s v é rtic e s do t riâ n gulo . 2. TI P O L OGIA DE DA N O S As doe n ç a s d e pl a ntas são i m p o rtant e s p ara o ho m em d e vido a c a u sa re m dan o s às plant a s e s e u s pr od utos, be m c o mo p o r influe n cia re m d i reta o u indi r eta m ente na rent a bilid ad e do em p r e e nd i m e nto a g rícola . \u2022 D oe n ça s d e pl a nta s po d e m l i mita r o s ti p o s o u varie d ades de p l ant a s q u e po d em d e se nv ol v er em dete r m i nada área g e o gráfica , ao d e stru i r a s plant a s d e c e rtas e sp éci e s o u v a ri e d a d e s q u e sã o muito s u s cetí v eis a u ma do e nça e m p arti c ular. A s do e nç a s d e pl a ntas po de m ta m b é m de t e r min a r o tipo d e i n d ú stria a g rícola e o nível d e d e s em p r eg o de u ma de t e r min a da zona ao influ i r so br e o tipo e quant i d a de d e p r o duto s d i sp o níve i s pa r a s e u pr o c e s s a m ento e e m b ala ge m. Por ou t ro lado, a s do e nç a s d e planta s s ão r e s po n s á vei s pel a c riaçã o de nov a s i n d ú strias q u e p r o du z em a g rotóxicos , má q uin a s e d e se n vol v e m mét o dos p a r a o control e de d o en ç as . \u2022 D oe n ça s de p l ant a s reduz e m a qu a ntidad e e a qu a lida d e d o s p r odu t os veget a is , c ujas p er da s vari a m c o m a e s p éc i e d e planta o u os p r o duto s obtid o s d e sta, o ag ente pat o g ê nico, o l o cal, o m eio a m bien t e, as me did a s d e con t role a dota d as e a co m bin a ção d e s s e s fat o r e s. A q u antid ad e d e p er das varia d e p e r c e nta g e n s mín i mas até 1 00%. As plant a s e/ o u s e u s pr o dut o s p o d e m s e r r e duz i dos q uantitativ a men t e d e vido a doe n ç a s no c a mpo, como acon t e c e c o m a maioria d a s d o e n ça s de plant a s, ou p o r d o e n ça s d u r ante a a r maz e n a g e m, c o mo é o c aso d e p od rid õ es d e frutos, h o rtaliç a s e s e m e ntes. Al gu mas ve z es, a d e st r uição por d o en ç as de al g u m as plant a s o u frutos é c om p e ns a da pelo g ra nd e d e s e nvolv i m e nto ou re n d i mento de plantas re ma n e s cen t es ou f ruto s como r e s ultado da re duz i da c om petição . Fre q ü e nt e men t e, a dimi n uição da qual i d a de do s pr od utos ve getais r e sult a m em p e r d a s not á veis . Por ex em plo, a s ma n ch a s, s a rn a s, p ú stul a s e outr a s infe c çõ e s em f r utos, hortal i ças e planta s orn a m e ntais, p o d e m t e r muito p o uco efeito so b re a quant i d a de p ro d uzi d a, ent r etanto, a q u alid a d e inferio r d o pr o duto p o d e r r ed uzir d rasti c a m ent e s e u val o r d e m e r c ado, p o d e ndo c h e g ar à p e r d a total. \u2022 D o e nç a s de p lant a s p odem t ornar a s pl a nta s ven en os a s a o h o m e m e a n i m a is . Al gu ma s do e nç a s, c o mo o e s po r ão do c enteio e do trig o ca u s a do pel o fu n go Cl a v i c eps pu rp urea , p od e m torna r os p ro d uto s v e g etais i n a d e q u a do s p ar a con su mo h u mano o u an i mal p ela c o ntami n açã o com es t rut u r a s d e f rutific a ção v e n eno s as. Muito s g r ãos e a l g u m a s o utr a s s e m e nte s sã o fre q ü e nt e men t e cont a mi n ad o s o u inf e ctad o s co m u m o u m ais f u n go s q u e p ro d uz em c om posto s altam e nte tóxicos co n h e cid o s c o mo micotoxin a s. O con su mo d e s s e s p r o dutos p elo ho m em o u an i mai s po d e le v ar ao d e s envo l vi m ento de s é rias d o e n ça s de ór gãos in t ern o s e do sist e ma n e r voso . \u2022 D o en ç as d e pl a ntas p od e m c au s ar perda s ec o n ôm ic as . Os ag ricult o r e s p od em i n co r r e r e m p er das fin a n c eir a s d ev i do a doe n ç a s d e planta s qua n do n e c e s sitam pr od uzir v a ri e d a d e s o u e s p é ci e s ve getai s r esis t ent e s à s do e nç a s q u e sã o m e nos pr od utivas , c o m maior c u sto o u co m e r cial m ente m e nos a ceitá v eis q ue ou t ra s var i e d a d es, b e m como qua n do n e c e s sitam efe t ua r pu l v e rizaç õ es o u a dota re m ou t ra s me did a s d e control e d as d o en ç as, o rigi n a n do g a stos co m a g rotóxicos, m á quin a s, e s p a ço p a r a a r ma z en ag e m dos p ro d utos e t r a b alho. Q u a n do o s p r o duto s sã o ab u n d ant e s e o s p r eç o s e stão baixos, a limitaçã o de t e m po d ur a nte o qual e s s e s pr o dut o s po de m s e r mant i dos f r e s cos e s a dios l e va à ne c e s si d a d e d a ve n da e m c urto e s p aço d e t e mpo. A se p a ra ç ão d e pr od utos v e g etais s a dios e do e ntes, evita n do a

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